Регенериране на нейната форма. Регенеративни процеси в организма. Форми на регенерация. Високочестотни ритми

27.06.2019 -

Регенерация(от латински regeneratio - прераждане) - процесът на възстановяване от тялото на изгубени или повредени структури. Регенерацията поддържа структурата и функциите на тялото, неговата цялост. Има два вида регенерация: физиологична и репаративна. Възстановяването на органи, тъкани, клетки или вътреклетъчни структури след разрушаването им по време на живота на организма се нарича физиологиченрегенерация. Нарича се възстановяване на структури след нараняване или други увреждащи фактори репаративнарегенерация. По време на регенерацията протичат процеси като детерминация, диференциация, растеж, интеграция и др., подобни на процесите, протичащи в ембрионалното развитие. По време на регенерацията обаче всички те идват вторично, т.е. в оформен организъм.

Физиологиченрегенерацията е процесът на актуализиране на функциониращите структури на тялото. Благодарение на физиологичната регенерация се поддържа структурна хомеостаза и органите могат постоянно да изпълняват своите функции. От общобиологична гледна точка физиологичната регенерация, подобно на метаболизма, е проява на такова важно свойство на живота като самообновяване.

Пример за физиологична регенерация на вътреклетъчно ниво са процесите на възстановяване на субклетъчните структури в клетките на всички тъкани и органи. Значението му е особено голямо за така наречените „вечни” тъкани, които са загубили способността си да се регенерират чрез клетъчно делене. Това се отнася преди всичко за нервната тъкан.

Примери за физиологична регенерация на клетъчно и тъканно ниво са обновяването на епидермиса на кожата, роговицата на окото, епитела на чревната лигавица, периферните кръвни клетки и др. Обновяват се производните на епидермиса - косата и нокти. Това е т.нар пролиферативенрегенерация, т.е. попълване на броя на клетките поради тяхното делене. В много тъкани има специални камбиални клетки и огнища на тяхната пролиферация. Това са крипти в епитела тънко черво, костен мозък, пролиферативни зони в кожния епител. Интензивността на клетъчното обновяване в тези тъкани е много висока. Това са така наречените „лабилни“ тъкани. Всички еритроцити на топлокръвните животни например се подменят за 2-4 месеца, а епитела на тънките черва се подменя напълно за 2 дни. Това време е необходимо, за да може клетката да се придвижи от криптата до вилуса, да изпълни функцията си и да умре. Клетките на органи като черен дроб, бъбрек, надбъбречна жлеза и др., се обновяват много по-бавно. Това са така наречените „стабилни“ тъкани.

За интензивността на пролиферацията се съди по броя на митозите на 1000 преброени клетки. Ако вземем предвид, че самата митоза продължава средно около 1 час, а целият митотичен цикъл в соматичните клетки продължава средно 22-24 часа, тогава става ясно, че за да се определи интензивността на обновяване на клетъчния състав на тъканите, е необходимо необходимо за преброяване на броя на митозите за един или няколко дни. Оказало се, че броят на делящите се клетки не е еднакъв по различно време на деня. Така беше отворено циркаден ритъм клетъчно делене, пример за което е показан на фиг. 8.23.

Установен е дневен ритъм на броя на митозите не само в нормалните, но и в туморните тъкани. Това е отражение на по-общ модел, а именно ритъма на всички функции на тялото. Една от съвременните области на биологията е хронобиология -изучава по-специално механизмите на регулиране на ежедневните ритми на митотичната активност, което е много важно за медицината. Наличието на дневна периодичност в броя на митозите показва регулируемостта на физиологичната регенерация от организма. В допълнение към дневните надбавки има лунни и годишенцикли на обновяване на тъкани и органи.

Има две фази на физиологичната регенерация: разрушителна и възстановителна. Смята се, че разпадните продукти на едни клетки стимулират пролиферацията на други. Хормоните играят основна роля в регулирането на клетъчното обновяване.

Физиологичната регенерация е присъща на организмите от всички видове, но се среща особено интензивно при топлокръвните гръбначни, тъй като те обикновено имат много висока интензивност на функциониране на всички органи в сравнение с други животни.

Репаративни(от лат. reparatio - възстановяване) регенерацията настъпва след увреждане на тъкан или орган. Той е много разнообразен по отношение на факторите, причиняващи щетите, размера на щетите и методите за възстановяване. Механична травма, като операция, действие токсични вещества, изгаряния, измръзване, излагане на радиация, гладуване и други патогенни агенти - всичко това са увреждащи фактори. Регенерацията е най-широко изследваната след механично нараняване. Способността на някои животни, като хидра, планария, някои пръстеновидни, морски звезди, морски птици и др., да възстановяват изгубени органи и части от тялото, отдавна учудва учените. Чарлз Дарвин, например, смята за удивителна способността на охлюва да възпроизвежда глава и способността на саламандъра да възстановява очите, опашката и краката точно на местата, където са били отрязани.

Степента на щетите и последващото възстановяване варира значително. Екстремен вариант е възстановяване на целия организъм от отделна малка част от него, всъщност от група соматични клетки. Сред животните такова възстановяване е възможно при гъби и кишечнополостни. Сред растенията е възможно да се развие изцяло ново растение дори от едно соматична клетка, както е получено на примера с моркови и тютюн. Този тип възстановителни процеси се придружава от появата на нова морфогенетична ос на тялото и се нарича B.P. Токин „соматична ембриогенеза“, тъй като в много отношения тя прилича на ембрионалното развитие.

Има примери за възстановяване на големи участъци от тялото, състоящи се от комплекс от органи. Пример за това е регенерирането на устния край в хидра, главата в трихофитияи възстановяване на морска звезда от един лъч (фиг. 8.24). Регенерацията на отделни органи е широко разпространена, например крайници на тритон, опашка на гущер, очи на членестоноги. Заздравяването на кожа, рани, увреждане на костите и други вътрешни органи е по-малко обширен процес, но не по-малко важен за възстановяване на структурната и функционална цялост на тялото. От особен интерес е способността на ембрионите в ранните етапи на развитие да се възстановяват след значителна загуба на материал. Тази способност беше последният аргумент в борбата между привържениците на преформационизма и епигенезата и доведе G. Driesch до концепцията за ембрионалната регулация през 1908 г.

Ориз. 8.24. Регенерация на комплекс от органи при някои видове безгръбначни животни. А -хидра; Б -трихофития; В -Морска звезда

(вижте текста за обяснение)

Има няколко разновидности или методи на репаративна регенерация. Те включват епиморфоза, морфалаксис, зарастване на епителни рани, регенеративна хипертрофия, компенсаторна хипертрофия.

ЕпителизацияПри зарастване на рани с увредена епителна покривка процесът е приблизително еднакъв, независимо дали регенерацията на органа се извършва допълнително чрез епиморфоза или не. Заздравяването на епидермални рани при бозайници, когато повърхността на раната изсъхне, образувайки кора, протича по следния начин (фиг. 8.25). Епителът на ръба на раната се удебелява поради увеличаване на обема на клетките и разширяване на междуклетъчните пространства. Фибриновият съсирек играе ролята на субстрат за миграцията на епидермиса в дълбините на раната. Мигриращите епителни клетки не претърпяват митоза, но имат фагоцитна активност. Клетките от противоположните краища влизат в контакт. След това настъпва кератинизация на епидермиса на раната и отделяне на кората, покриваща раната.

Ориз. 8.25. Диаграма на някои от случващите се събития

по време на епителизация на кожна рана при бозайници.

а-началото на врастването на епидермиса под некротичната тъкан; Б-сливане на епидермиса и отделяне на краста:

1 -съединителната тъкан, 2- епидермис, 3- краста, 4- некротична тъкан

Докато епидермисът срещне противоположните ръбове, се наблюдава изблик на митоза в клетките, разположени непосредствено около ръба на раната, която след това постепенно намалява. Според една версия това огнище е причинено от намаляване на концентрацията на митотичния инхибитор - кайлон.

Епиморфозае най-очевидният метод за регенерация, състоящ се в израстването на нов орган от ампутираната повърхност. Подробно е проучена регенерацията на крайниците на тритони и аксолотли. Има регресивни и прогресивни фази на регенерация. Регресивна фазаЗапочни с изцелениерана, по време на която настъпват следните основни събития: спиране на кървенето, свиване на меките тъкани на пънчето на крайника, образуване на фибринов съсирек върху повърхността на раната и миграция на епидермиса, покриващ повърхността на ампутацията.

Тогава се започва унищожаванеостеоцити в дисталния край на костта и други клетки. В същото време клетките, участващи в процеса, проникват в разрушените меки тъкани. възпалителен процес, се наблюдават фагоцитоза и локален оток. Тогава, вместо да се образува плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, както се случва по време на заздравяването на рани при бозайници, диференцираната тъкан се губи в областта под епидермиса на раната. Характеризира се с остеокластична костна ерозия, която е хистологичен признак дедиференциация.Епидермисът на раната, вече проникнал от регенериращи нервни влакна, започва бързо да се удебелява. Пространствата между тъканите все повече се запълват с мезенхимни клетки. Натрупването на мезенхимни клетки под епидермиса на раната е основният индикатор за образуването на регенеративен бластеми.Клетките на бластемата изглеждат по същия начин, но в този момент се залагат основните характеристики на регенериращия крайник.

Тогава се започва прогресивна фаза,което се характеризира в най-голяма степен с процесите на растеж и морфогенеза. Дължината и теглото на регенеративната бластема бързо нарастват. Растежът на бластема се случва на фона на формирането на функции на крайниците в разгара си, т.е. неговата морфогенеза. Когато общата форма на крайника вече е развита, регенератът все още е по-малък от нормалния крайник. Колкото по-голямо е животното, толкова по-голяма е тази разлика в размера. Завършването на морфогенезата изисква време, след което регенератът достига размерите на нормален крайник.

Някои етапи на регенерация на преден крайник в тритон след ампутация на нивото на рамото са показани на фиг. 8.26. Времето, необходимо за пълна регенерация на крайниците, варира в зависимост от размера и възрастта на животното, както и от температурата, при която се случва.

Ориз. 8.26. Етапи на регенерация на предни крайници при тритон

При младите ларви на аксолотлите крайникът може да се регенерира за 3 седмици, при възрастните тритони и аксолотли за 1-2 месеца, а при сухоземните амбисти това отнема около 1 година.

По време на епиморфната регенерация не винаги се образува точно копие на отстранената структура. Тази регенерация се нарича нетипичен.Има много видове атипична регенерация. Хипоморфоза -регенерация с частична подмяна на ампутираната структура. Така при възрастна жаба с нокти вместо крайник се появява структура, подобна на шило. Хетероморфоза -появата на друга структура на мястото на изгубената. Това може да се прояви под формата на хомеотична регенерация, която се състои в появата на крайник на мястото на антените или очите при членестоноги, както и в промяна на полярността на структурата. От къс фрагмент от планария може надеждно да се получи биполярна планария (фиг. 8.27).

Възниква образуване на допълнителни структури, или прекомерна регенерация.След изрязване на пънчето при ампутация на главата на планарията се получава регенерация на две или повече глави (фиг. 8.28). На разположение повече пръстипри регенериране на крайник на аксолот, завъртане на края на пънчето на крайника на 180°. Допълнителните структури са огледални изображения на оригиналните или регенерирани структури, до които са разположени (закон на Бейтсън).

Ориз. 8.27. Биполярна планария

Морфалаксис -Това е регенерация чрез преструктуриране на регенериращата зона. Пример за това е регенерирането на хидра от пръстен, изрязан от средата на тялото й, или възстановяването на планария от една десета или двадесета част от нейната част. В този случай на повърхността на раната не възникват значителни процеси на оформяне. Отрязаното парче се свива, клетките вътре в него се пренареждат и се появява цял индивид

намалява по размер, който след това расте. Този метод на регенерация е описан за първи път от Т. Морган през 1900 г. В съответствие с неговото описание морфалаксисът протича без митоза. Често има комбинация от епиморфен растеж на мястото на ампутация с реорганизация чрез морфалаксис в съседни части на тялото.

Ориз. 8.28. Многоглава планария, получена след ампутация на главата

и нанасяне на прорези върху пънчето

Регенеративна хипертрофиясе отнася до вътрешните органи. Този метод на регенерация включва увеличаване на размера на останалия орган без възстановяване на първоначалната му форма. Илюстрация е регенерацията на черния дроб на гръбначни животни, включително бозайници. При маргинално увреждане на черния дроб отстранената част от органа никога не се възстановява. Повърхността на раната заздравява. В същото време клетъчната пролиферация (хиперплазия) се увеличава в останалата част и в рамките на две седмици след отстраняването на 2/3 от черния дроб се възстановява първоначалното тегло и обем, но не и формата. Вътрешната структура на черния дроб се оказва нормална, лобулите имат типичен размер. Функцията на черния дроб също се нормализира.

Компенсаторна хипертрофиясе състои от промени в един от органите с нарушение в друг, принадлежащ към същата органна система. Пример за това е хипертрофия на един от бъбреците при отстраняване на другия или уголемяване на лимфните възли при отстраняване на далака.

Последните два метода се различават по местоположението на регенерацията, но механизмите им са еднакви: хиперплазия и хипертрофия.

Възстановяването на отделни мезодермални тъкани, като мускулна и скелетна тъкан, се нарича тъканна регенерация.За регенерацията на мускулите е важно да се запазят поне малки пънчета в двата края, а за регенерацията на костите е необходим периост. Регенерацията чрез индукция възниква в определени мезодермални тъкани на бозайници в отговор на действието на специфични индуктори, които се въвеждат в увредената област. Този метод дава възможност за пълно заместване на дефекта на костите на черепа след въвеждане на костни стружки в него.

По този начин има много различни методи или видове морфогенетични явления при възстановяването на изгубени и увредени части на тялото. Разликите между тях не винаги са очевидни и е необходимо по-задълбочено разбиране на тези процеси.

Изследването на явленията на регенерация засяга не само външни прояви. Има редица въпроси, които са проблемни и теоретични по своята същност. Те включват въпроси на регулирането и условията, при които протичат процесите на възстановяване, въпросите за произхода на клетките, участващи в регенерацията, способността за регенерация в различни групи, животни и характеристиките на процесите на възстановяване при бозайници.

Установено е, че реални промени в електрическата активност настъпват в крайниците на земноводните след ампутация и по време на процеса на регенерация. Когато електрически ток преминава през ампутиран крайник, възрастните жаби с нокти показват повишена регенерация на предните крайници. При регенериращите се увеличава количеството на нервната тъкан, от което се прави изводът, че електрическият ток стимулира врастването на нервите в ръбовете на крайниците, които обикновено не се регенерират.

Опитите да се стимулира регенерацията на крайниците при бозайници по подобен начин са неуспешни. Да, под влияние електрически токили при комбиниране на действието на електрически ток с нервен растежен фактор, беше възможно да се получи при плъх само растеж на скелетна тъкан под формата на хрущялни и костни калуси, които не приличаха на нормалните елементи на скелета на крайниците .

Няма съмнение, че процесите на регенерация се регулират от нервна система.Когато крайникът е внимателно денервиран по време на ампутация, епиморфната регенерация е напълно потисната и никога не се образува бластема. Проведени са интересни експерименти. Ако нервът на крайника на тритона се прибере под кожата на основата на крайника, се образува допълнителен крайник. Ако се вземе до основата на опашката, се стимулира образуването на допълнителна опашка. Намаляването на нерва в страничната област не причинява никакви допълнителни структури. Тези експерименти доведоха до създаването на концепцията регенерационни полета. .

Установено е, че броят на нервните влакна е определящ за започване на регенерацията. Видът на нерва няма значение. Влиянието на нервите върху регенерацията е свързано с трофичния ефект на нервите върху тъканите на крайниците.

Получени данни в полза хуморална регулацияпроцеси на регенерация. Особено често срещан модел за изследване на това е регенериращият черен дроб. След прилагане на серум или кръвна плазма от животни, които са били подложени на отстраняване на черния дроб на нормални интактни животни, се наблюдава стимулиране на митотичната активност на чернодробните клетки при първите. Обратно, когато на увредените животни е даден серум от здрави животни, се получава намаляване на броя на митозите в увредения черен дроб. Тези експерименти могат да показват както наличието на стимулатори на регенерация в кръвта на наранени животни, така и наличието на инхибитори на клетъчното делене в кръвта на непокътнати животни. Обяснението на резултатите от експериментите се усложнява от необходимостта да се вземе предвид имунологичният ефект на инжекциите.

Най-важният компонент на хуморалната регулация на компенсаторната и регенеративната хипертрофия е имунологичен отговор.Не само частично отстраняване на орган, но и множество въздействия предизвикват нарушения в имунния статус на организма, появата на автоантитела и стимулиране на процесите на клетъчна пролиферация.

Има големи разногласия по въпроса за клетъчни източницирегенерация. Откъде идват или как възникват недиференцираните бластемни клетки, морфологично подобни на мезенхимните клетки? Има три предположения.

1. Хипотеза резервни клеткипредполага, че предшествениците на регенеративната бластема са така наречените резервни клетки, които спират на някакъв ранен етап от своята диференциация и не участват в процеса на развитие, докато не получат стимул за регенерация.

2. Хипотеза временно дедиференциране,или модулация на клетки предполага, че в отговор на регенеративен стимул, диференцираните клетки могат да загубят признаци на специализация, но след това да се диференцират отново в същия клетъчен тип, т.е., след като временно са загубили специализация, те не губят решителност.

3. Хипотеза пълна дедиференциацияспециализирани клетки до състояние подобно на мезенхимните клетки и с възможна последваща трансдиференциация или метаплазия, т.е. трансформация в клетки от друг тип, смята, че в този случай клетката губи не само специализация, но и детерминация.

Съвременните методи на изследване не ни позволяват да докажем и трите предположения с абсолютна сигурност. Въпреки това е абсолютно вярно, че в пънчетата на пръстите на аксолотла хондроцитите се освобождават от заобикалящия матрикс и мигрират в регенеративната бластема. По-нататъшната им съдба не е определена. Повечето изследователи разпознават дедиференциация и метаплазия по време на регенерацията на лещата при земноводните. Теоретичната значимост на този проблем се състои в предположението за възможността или невъзможността клетката да промени програмата си до такава степен, че да се върне в състояние, в което отново да може да се дели и да препрограмира своя синтетичен апарат. Например хондроцитът се превръща в миоцит или обратното.

Способността за регенерация няма ясна зависимост от организационно ниво,въпреки че отдавна е забелязано, че по-ниско организираните животни имат по-добра способност да регенерират външни органи. Това се потвърждава от невероятни примери за регенерация на хидра, планарии, анелиди, членестоноги, бодлокожи и по-ниски хордови, като асцидии. Сред гръбначните животни опашатите земноводни имат най-добра регенеративна способност. Известно е, че различните видове от един и същи клас могат да се различават значително по способността си да се регенерират. Освен това при изследване на способността за регенерация на вътрешните органи се оказа, че тя е значително по-висока при топлокръвни животни, като бозайници, в сравнение с земноводните.

Регенерация бозайницие уникален. За регенерацията на някои външни органи са необходими специални условия. Езикът и ухото, например, не се регенерират с маргинални увреждания. Ако приложите проходен дефект през цялата дебелина на органа, възстановяването върви добре. В някои случаи се наблюдава регенерация на зърното дори след ампутация в основата. Регенерацията на вътрешните органи може да бъде много активна. От малък фрагмент от яйчника се възстановява цял орган. Характеристиките на регенерацията на черния дроб вече бяха обсъдени по-горе. Различни тъкани на бозайници също се регенерират добре. Има предположение, че невъзможността за регенерация на крайници и други външни органи при бозайниците е адаптивна по природа и се дължи на селекция, тъй като при активен начин на живот деликатните морфогенетични процеси биха затруднили съществуването. Постиженията на биологията в областта на регенерацията се прилагат успешно в медицината. Има обаче много нерешени въпроси в проблема с регенерацията.

Различават се следните нива на регенерация: молекулярна, ултраструктурна, клетъчна, тъканна, органна.

23. Репаративна регенерацияможе да бъде типичен (хомоморфоза) и нетипичен (хетероморфоза). При хомоморфоза се възстановява същият орган като изгубения. При хетероморфоза възстановените органи се различават от типичните. В този случай възстановяването на загубени органи може да се случи чрез епиморфоза, морфалаксис, ендоморфоза (или регенеративна хипертрофия) и компенсаторна хипертрофия.

Епиморфоза(от гръцки ??? - след и ????? - форма) - Това е възстановяването на орган чрез повторно израстване от повърхността на раната, която е обект на сензорно преструктуриране. Тъканите в съседство с увредените зони се разтварят, настъпва интензивно клетъчно делене, което води до зачатъка на регенерата (бластема). След това клетките се диференцират и образуват орган или тъкан. Видът на епиморфозата е последван от регенерация на крайниците, опашката, хрилете в аксолотла, тръбните кости от надкостницата след десквамация на диафизата при зайци, плъхове, мускулите от мускулното пънче при бозайници и др. Епиморфозата включва и белези, в които рани затварят, но без възстановяване изгубен орган. Епиморфната регенерация не винаги създава точно копие на отстранената структура. Тази регенерация се нарича нетипична. Има няколко вида атипична регенерация.

Хипоморфоза(от гръцки ??? - под, отдолу и ????? - форма) - регенерация с частична подмяна на ампутираната структура (при възрастна жаба с нокти се появява остеоподибна структура вместо крайник). Хетероморфоза (от гръцки ?????? - друг, друг) - Появата на друга структура на мястото на изгубената (появата на крайник на мястото на антените или очите при членестоноги).

Морфалаксис (от гръцки ????? - форма, външен вид, ?????, ?? - обмен, промяна) е регенерация, при която реорганизацията на тъканите настъпва от зоната, останала след увреждане, почти без клетъчно възпроизвеждане чрез преструктуриране. От част от тялото чрез преструктуриране се образува цяло животно или орган с по-малък размер. Тогава размерът на индивида, който се е образувал, или органът се увеличава. Морфалаксията се наблюдава главно при ниско организирани животни, докато епиморфозата се наблюдава при по-високо организирани животни. Морфалаксисът е в основата на регенерацията на хидрата. хидроидни полипи, планарии. Често морфалаксията и епиморфозата възникват едновременно, в комбинация.

Регенерацията, която се случва вътре в органа, се нарича ендоморфоза или регенеративна хипертрофия. В този случай се възстановява не формата, а масата на органа. Например, при маргинално увреждане на черния дроб, отделената част от органа никога не се възстановява. Увредената повърхност се възстановява, а вътре в другата част се увеличава клетъчната пролиферация и в рамките на няколко седмици след отстраняване на 2/3 от черния дроб се възстановява първоначалната маса и обем, но не и формата. Вътрешната структура на черния дроб се оказва нормална, частиците му имат типичен размер и функцията на органа се възстановява. Близо до регенеративната хипертрофия е компенсаторна хипертрофия или викарна (замяна). Този начин на регенерация е свързан с увеличаване на масата на орган или тъкан, причинено от активен физиологичен стрес. Увеличаването на органа възниква поради клетъчно делене и хипертрофия.

Хипертрофияклетките е растеж, увеличаване на броя и размера на органелите. Поради увеличаването на структурните компоненти на клетката, нейната жизнена активност и производителност се увеличават. При компенсаторна хипертрофия един и половина няма увредена повърхност.

Този тип хипертрофия се наблюдава при отстраняване на един от чифтните органи. Така че, когато един от бъбреците се отстрани, другият изпитва повишен стрес и се увеличава по размер. Компенсаторна миокардна хипертрофия често се среща при пациенти с хипертония (със стесняване на периферните кръвоносни съдове) и с клапни дефекти. При мъжете при нарастване на простатната жлеза отделянето на урина се затруднява и стената на пикочния мехур хипертрофира.

Регенерацията настъпва в много вътрешни органи след различни възпалителни процеси с инфекциозен произход, както и след ендогенни нарушения (невроендокринни нарушения, туморен растеж, излагане на токсични вещества). Репаративната регенерация протича по различен начин в различните тъкани. В кожата, лигавиците и съединителната тъкан след увреждане настъпва интензивна клетъчна пролиферация и възстановяване на тъкан, подобна на изгубената. Такава регенерация се нарича пълна или взаимна. При непълно възстановяване, при което става заместване с друга тъкан или структура, се говори за заместване.

Регенерацията на органите се случва не само след отстраняване на част от тях хирургично или в резултат на нараняване (механично, термично и т.н.), но и след прехвърляне на патологични състояния. Например, на мястото на дълбоко изгаряне може да има масивен растеж на плътна съединителна тъкан, но нормалната структура на кожата не се възстановява. След фрактура на костта, при липса на изместване на фрагментите, нормалната структура не се възстановява, а расте хрущялна тъкани се образува фалшива става. При увреждане на обвивката се възстановяват съединителнотъканната част и епитела. Но скоростта на пролиферация на свободните клетки на съединителната тъкан е по-висока, така че тези клетки запълват дефекта, образуват венозни влакна и след голямо увреждане се образува белег. За да се предотврати това, се използват кожни присадки, взети от същото или друго лице.

В момента за регенерацията на вътрешните органи се използват изкуствени порести скелета, върху които тъканите растат и се регенерират. Тъканите прорастват през порите и се възстановява целостта на органа. Чрез регенерация зад рамката е възможно да се възстановят кръвоносните съдове, уретера, пикочен мехур, хранопровода, трахеята и други органи.

Стимулиране на процесите на регенерация. При нормални експериментални условия при бозайници редица органи не се регенерират (главата и гръбначен мозък) или възстановителните процеси в тях са слабо изразени (кости на черепния свод, кръвоносни съдове, крайници). Съществуват обаче методи на въздействие, които позволяват експериментално (а понякога и в клиниката) да стимулират регенеративните процеси и по отношение на отделните органи да постигнат пълно възстановяване. Такива ефекти включват заместване на отдалечени области на органи с хомо- и хетерографти, които насърчават заместващата регенерация. Същността на заместващата регенерация е замяната или покълването на присадки с регенеративни тъкани на гостоприемника. В допълнение, трансплантацията е рамка, през която се насочва регенерацията на стената на органа.

За стимулиране на регенеративните процеси изследователите използват и редица вещества от различно естество - екстракти от животински и растителни тъкани, витамини, хормони на щитовидната жлеза, хипофизата, надбъбречните жлези и лекарства.

24. ФИЗИОЛОГИЧНА РЕГЕНЕРАЦИЯ

Физиологичната регенерация е характерна за всички организми. Процесът на живот задължително включва два момента: загуба (разрушаване) и възстановяване на морфологични структури на клетъчно, тъканно и органно ниво.

При членестоногите физиологичната регенерация е свързана с растежа. Например ракообразните и ларвите на насекомите изхвърлят своята хитинизирана обвивка, стават стегнати и по този начин предотвратяват растежа на тялото. Бърза промяна на обвивката, наричана още линеене, се наблюдава при змии, когато животното едновременно се освобождава от стария кератинизиран кожен епител, при птици и бозайници по време на сезонна смяна на пера и козина.При бозайниците и хората кожният епител е систематично се ексфолира, напълно се обновява почти в рамките на няколко дни, а клетките на чревната лигавица се подменят почти ежедневно. Червените кръвни клетки се променят сравнително бързо, чиято средна продължителност на живот е около 125 дни. Това означава, че всяка секунда в човешкото тяло умират около 4 милиона червени кръвни клетки и в същото време същият брой нови червени кръвни клетки се образуват в костния мозък.

Съдбата на клетките, които умират в процеса на живот, не е еднаква. След смъртта клетките на външната обвивка се ексфолират и навлизат в външна среда. Клетките на вътрешните органи претърпяват допълнителни промени и могат да играят важна роля в процеса на живот. По този начин клетките на чревната лигавица са богати на ензими и след ексфолиране, като част от чревния сок, те участват в храносмилането,

Мъртвите клетки се заменят с нови, образувани в резултат на деленето. Ходът на физиологичната регенерация се влияе от външни и вътрешни фактори. Да, понижаване атмосферно наляганепричинява увеличаване на броя на червените кръвни клетки, следователно хората, които постоянно живеят в планините, имат повече червени кръвни клетки в кръвта си от тези, живеещи в долините; същите промени настъпват при пътниците при изкачване на планини. Броят на червените кръвни клетки се влияе от физическата активност, приема на храна и леките бани.

Влиянието на вътрешните фактори върху физиологичната регенерация може да се прецени от следните примери. Денервацията на крайниците променя функцията на костния мозък, което води до намаляване на броя на червените кръвни клетки. Уплътняването на стомаха и червата води до забавяне и нарушаване на физиологичната регенерация в лигавицата на тези органи.

B. M. Zavadovsky, хранене на птици с препарати за щитовидната жлеза, предизвика преждевременно бързо линеене. Цикличното обновяване на маточната лигавица е във връзка с женските полови хормони и др. Следователно ефектът на ендокринните жлези върху физиологичната регенерация е безспорен. От друга страна дейността на жлезите се определя от функцията нервна системаи фактори на околната среда, например адекватно хранене, светлина, микроелементи от храната и др.

Има два вида регенерация - физиологична и репаративна.

Физиологична регенерация- непрекъснато актуализиране на структурите на

клетъчни (подмяна на кръвни клетки, епидермис и др.) и вътреклетъчни (обновяване

клетъчни органели) нива, които осигуряват функционирането на органите и

Репаративна регенерация- процес на отстраняване на структурни повреди

след действие патогенни фактори.

И двата вида регенерация не са отделни, независими един от друг.

Стойност на регенерацияза организма се определя от факта, че на основата на клетъчните

и вътреклетъчното обновяване на органите осигурява широк диапазон

адаптивни колебания в тяхната функционална активност при промяна

условия на околната среда, както и възстановяване и обезщетение на увредените

под въздействието на различни патогенни фактори на функциите.

Процес на регенерацияразположени на различни нива на организацията -

системни, органни, тъканни, клетъчни, вътреклетъчни. Внедрено

той е по пряк и непряко делениеклетки, вътреклетъчно обновяване

органели и тяхното размножаване. Актуализация вътреклетъченструктури и техните

хиперплазията са универсална форма на регенерация, присъща на всички без

изключения за органи на бозайници и хора. Изразява се или във формата

самата вътреклетъчна регенерация, когато след смъртта на част от клетката й

структурата се възстановява поради пролиферацията на оцелелите органели, или

под формата на увеличаване на броя на органелите (компенсаторна хиперплазия на органелите) в

една клетка след смъртта на друга.

Извършва се възстановяване на първоначалната маса на органа след увреждането му

по различни начини. В някои случаи останалата част от органа остава

непроменена или малко променена, а липсващата част израства от раната

повърхност под формата на ясно ограничен регенерат. Насам

възстановяване на изгубена част от орган се нарича напр пиморфоза. В други

В случаите настъпва преструктуриране на останалата част от органа, при което

постепенно придобива първоначалната си форма и размер. Тази опция за процес

регенерация се нарича морфалаксис.По-често епиморфоза и морфалаксис

открити в различни комбинации. Наблюдава се увеличение на размера на органа

след увреждането му, преди това се говори за компенсаторна хипертрофия.

Цитологичният анализ на този процес показа, че той се основава на

клетъчна репродукция, т.е. регенеративна реакция. В тази връзка процесът

наречена „регенеративна хипертрофия“.

Ефективността на процеса на регенерация до голяма степен се определя от условията, при които

която тече. Важно е в това отношение общо състояние

тяло. Има изчерпване, хиповитаминоза, нарушения на инервацията и др

значително влияние върху хода на репаративната регенерация, като я инхибира и

допринасящи за прехода към патологични. Значително влияние върху интензивността

репаративната регенерация се влияе от степента на функционално натоварване,

правилна дозировка, която благоприятства този процес. Скорост

репаративната регенерация до известна степен се определя от възрастта, която

е от особено значение поради увеличаването на продължителността на живота и

номера съответно хирургични интервенциипри хора от по-възрастните групи.

Обикновено не се отбелязват значителни отклонения в процеса на регенерация и

Тежестта на заболяването и неговите усложнения изглеждат по-важни от

свързано с възрастта отслабване на регенеративната способност

Промяна на общите и локалните условия, при които протича процесът на регенерация,

може да доведе както до количествени, така и до качествени промени.

Многобройни ендо- и

екзогенен характер. Установени са антагонистични влияния на различни фактори

върху хода на вътреклетъчните регенеративни и хиперпластични процеси.

Най-изследвано е влиянието на различни хормони върху регенерацията. Регламент

митотичната активност на клетките на различни органи се осъществява от хормони

надбъбречна кора, щитовидна жлеза, полови жлези и др. Важна роля V

в тази връзка играят т.нар. стомашно-чревни хормони. Известен мощен

ендогенни регулатори на митотичната активност - кейлони, просландини, техни

антагонисти и други биологично активни вещества.

Регенерация- възстановяване от организма на загубени или увредени органи и тъкани, както и възстановяване на целия организъм от негова страна. В по-голяма степен

в по-малка степен - присъщи на растенията и безгръбначните животни. Може да се предизвика регенерация

експериментално.

Регенерацияе насочена към възстановяване на увредените структурни елементи и процесите на регенерация могат

да се извършва на различни нива:

а) молекулярна

б) субклетъчни

в) клетъчен - размножаване на клетките чрез митоза и амитозен път

г) тъкан

г) орган.

Видове регенерация:

7. физиологичен -осигурява функционирането на органите и системите в нормални условия. Физиологичната регенерация се извършва във всички органи, но в някои повече, в други по-малко.

2. Репаративни(възстановителен) - възниква във връзка с патологични процеси, което води до увреждане на тъканите (това е засилена физиологична регенерация)

а) пълна регенерация (реституция) - на мястото на увреждане на тъканта се появява точно същата тъкан

б) непълна регенерация (заместване) - на мястото на мъртвата тъкан се появява съединителна тъкан. Например, в сърцето по време на инфаркт на миокарда възниква некроза, която се замества от съединителна тъкан.

Значението на непълната регенерация:настъпва регенеративна хипертрофия около съединителната тъкан, която

осигурява запазването на функцията на увредения орган.

Регенеративна хипертрофияосъществява се чрез:

а) клетъчна хиперплазия (прекомерно образуване)

б) клетъчна хипертрофия (увеличаване на обема и теглото на органа).

Регенеративната хипертрофия в миокарда се осъществява поради хиперплазия на вътреклетъчните структури.

Форми на регенерация.

1. Клетъчен - размножаването на клетките става по митотичен и амитотичен начин. Съществува в костна тъкан, епидермис, стомашно-чревна лигавица, лигавица на дихателните пътища, лигавица пикочно-половата система, ендотелиум, мезотелиум, рехава съединителна тъкан, хемопоетична система. В тези органи и тъкани (съвсем същата тъкан) настъпва пълна регенерация.

2. Вътреклетъчен - настъпва хиперплазия на вътреклетъчни структури. Миокард, скелетни мускули (главно), ганглийни клетки на централната нервна система (изключително).

3. Клетъчни и вътреклетъчни форми. Черен дроб, бъбреци, бели дробове, гладка мускулатура, вегетативна нервна система, панкреас, ендокринна система. Обикновено се получава непълна регенерация.

Регенерация на съединителната тъкан.

Етапи:

1. Образуване на гранулационна тъкан. Постепенно съдовете и клетките се изместват с образуването на влакна. Фибробластите са фиброцити, които произвеждат влакна.

2. Образуване на зряла съединителна тъкан. Регенерация на кръвта

1. Физиологична регенерация. В костния мозък.

2. Репаративна регенерация. Среща се с анемия, левкопения, тромбоцитопения. Появяват се екстрамедуларни огнища на хематопоеза (в черния дроб, далака, лимфни възли, жълто Костен мозъкучаства в хемопоезата).

3. Патологична регенерация. При лъчева болест, левкемия. В хемопоетичните органи, незрели

хематопоетични елементи (енергийни клетки).

Въпрос 16

ХОМЕОСТАЗА.

Хомеостаза – поддържане на постоянството на вътрешната среда на организма при непрекъснато променящи се условия на околната среда. защото организмът е многостепенен саморегулиращ се обект, може да се разглежда от гледна точка на кибернетиката. Тогава тялото е сложна многостепенна саморегулираща се система с много променливи.

Входни променливи:

Причина;

раздразнение.

Изходни променливи:

реакция;

Последица.

Причината е отклонение от нормалната реакция на организма. Обратната връзка играе решаваща роля. Има положителна и отрицателна обратна връзка.

Негативно мнениенамалява ефекта на входния сигнал върху изходния сигнал. Положителна обратна връзкаувеличава ефекта на входния сигнал върху изходния ефект на действието.

Живият организъм е ултрастабилна система, която търси най-оптималното стабилно състояние, което се осигурява чрез адаптации.

Въпрос 18:

ПРОБЛЕМИ НА ТРАНСПЛАНТАЦИЯТА.

Трансплантацията е трансплантация на тъкани и органи.

Трансплантацията при животни и хора е присаждане на органи или части от отделни тъкани за заместване на дефекти, стимулиране на регенерацията и козметични операции, както и за експериментални и тъканни терапевтични цели.

Автотрансплантацията е трансплантация на тъкан в рамките на един организъм.Алотрансплантацията е трансплантация между организми от един и същи вид. Ксенотрансплантацията е трансплантация между различни видове.

Въпрос 19

Хронобиология- клон на биологията, който изучава биологичните ритми, хода на различни биологични процеси

(предимно циклични) във времето.

Биологични ритми- (биоритми), циклични колебания в интензивността и характера на биологичните процеси и явления. Някои биологични ритми са относително независими (например честотата на сърдечните контракции, дишането), други са свързани с адаптирането на организмите към геофизични цикли - ежедневни (например колебания в интензивността на клетъчното делене, метаболизма, двигателната активност на животните ), приливни (например биологични процеси в организмите, свързани с нивото на морските приливи), годишни (промени в броя и активността на животните, растеж и развитие на растения и др.). Науката за биологичните ритми е хронобиологията.

Въпрос 20

ФИЛОГЕНЕЗА НА СКЕЛЕТА

Скелетът на рибата се състои от череп, гръбначен стълб, скелет от нечифтни и чифтни перки и техните колани. В областта на багажника до напречни процеситялото е съчленено от ребрата. Прешлените се съчленяват един с друг с помощта на ставни процеси, осигурявайки огъване предимно в хоризонтална равнина.

Скелетът на земноводните, както на всички гръбначни, се състои от череп, гръбначен стълб, скелет на крайниците и техните пояси. Черепът е почти изцяло хрущялен (фиг. 11.20). Подвижно е свързан с гръбначния стълб. Гръбначният стълб съдържа девет прешлена, обединени в три дяла: шиен (1 прешлен), туловище (7 прешлена), сакрален (1 прешлен), а всички опашни прешлени са слети, за да образуват една кост - уростил. Няма ребра. Раменният пояс включва кости, характерни за сухоземните гръбначни животни: чифтни лопатки, вранови кости (коракоиди), ключици и нечифтна гръдна кост. Има вид на половин пръстен, разположен в дебелината на мускулите на багажника, т.е. не е свързан с гръбначния стълб. Тазовият пояс се образува от две тазови кости, образуван от три чифта илиачна, седалищна и срамна кост, слети заедно. Дълги илиачните костиприкрепени към напречните процеси на сакралния прешлен. Скелетът на свободните крайници е изграден по типа система от многочленни лостове, подвижно свързани със сферични стави. Като част от предния крайник. разграничете рамото, предмишницата и ръката.

Тялото на гущера е разделено на глава, торс и опашка. В частта на тялото шията е добре изразена. Цялото тяло е покрито с рогови люспи, а главата и коремът са покрити с големи щитове. Крайниците на гущера са добре развити и въоръжени с пет пръста с нокти. Рамо и бедрени костиразположени успоредно на повърхността на земята, в резултат на което тялото провисва и докосва земята (оттук и името на класа). Цервикална областГръбначният стълб се състои от осем прешлена, първият от които е свързан подвижно както с черепа, така и с втория прешлен, което осигурява на главата по-голяма свобода на движение. Прешлени тораколумбална областмечи ребра, част от които е свързана с гръдната кост, което води до образуването на гръдния кош. Сакралните прешлени осигуряват по-силна връзка с тазовите кости, отколкото при земноводните.

Устройството на скелета на бозайниците е основно сходно с това на сухоземните гръбначни животни, но има някои разлики: броят на шийните прешлени е постоянен и равен на седем, черепът е по-обемен, което се свързва с по-големия размер на мозъка. Костите на черепа се сливат доста късно, което позволява на мозъка да расте, докато животното расте. Крайниците на бозайниците са изградени според петопръстния тип, характерен за сухоземните гръбначни животни.

Въпрос 21

ФИЛОГЕНЕЗА НА КРИВООБРАЗИТЕЛНАТА СИСТЕМА

Кръвоносна системарибите са затворени. Сърцето е двукамерно, състоящо се от предсърдие и камера. Венозната кръв от вентрикула на сърцето навлиза в коремната аорта, която я пренася до хрилете, където се обогатява с кислород и се освобождава от въглероден диоксид. Тече от хрилете артериална кръвсе събира в дорзалната аорта, която се намира по дължината на тялото под гръбначния стълб. Множество артерии се разклоняват от гръбната аорта към различни органи на рибата. В тях артериите се разпадат на мрежа от много тънки капиляри, през стените на които кръвта освобождава кислород и се обогатява с въглероден диоксид. Венозната кръв се събира във вените и тече през тях в атриума, а от него във вентрикула. Следователно рибите имат едно кръвообращение.

Кръвоносната система на земноводните е представена от трикамерно сърце, състоящо се от две предсърдия и вентрикула и два кръга на кръвообращението - голям (стволов) и малък (белодробен). Белодробното кръвообращение започва от вентрикула, включва съдовете на белите дробове и завършва в лявото предсърдие. Големият кръг също започва във вентрикула. Кръвта, преминала през съдовете на цялото тяло, се връща в дясно предсърдие. По този начин, в ляво предсърдиепостъпва артериална кръв от белите дробове, а отдясно – венозна кръв от цялото тяло. Артериалната кръв, изтичаща от кожата, също навлиза в дясното предсърдие. Така, благодарение на появата на белодробното кръвообращение, артериалната кръв навлиза и в сърцето на земноводните. Въпреки факта, че артериалната и венозна кръв навлизат във вентрикула, пълното смесване на кръвта не се извършва поради наличието на джобове и непълни прегради. Благодарение на тях при напускане на вентрикула артериалната кръв се влива през каротидните артерии в главата, венозната - в белите дробове и кожата, а смесената - във всички останали органи на тялото. По този начин при земноводните няма пълно отделяне на кръвта във вентрикула, поради което интензивността на жизнените процеси е ниска и телесната температура е променлива.

Сърцето на влечугите е трикамерно, но не се получава пълно смесване на артериална и венозна кръв поради наличието на непълна надлъжна преграда. Тръгвайки от различни частивентрикула три съда - белодробна артерия, лява и дясна аортна дъга - нос венозна кръвкъм белите дробове, артериални - към главата и предните крайници, а към останалите части - смесени с преобладаване на артериалните. Такова кръвоснабдяване, както и ниската способност за терморегулация, води до факта, че

Телесната температура на влечугите зависи от температурните условия на околната среда.

Високото ниво на жизнена активност на птиците се дължи на по-напреднала кръвоносна система в сравнение с животните от предишни класове. Имаха пълно разделение на артериалния и венозния кръвоток. Това се дължи на факта, че сърцето на птиците е четирикамерно и е напълно разделено на лява - артериална и дясна - венозна част. Има само една аортна дъга (дясната) и тя излиза от лявата камера. В него тече чиста артериална кръв, която захранва всички тъкани и органи на тялото. Белодробната артерия тръгва от дясната камера, пренасяйки венозна кръв към белите дробове. Кръвта се движи бързо през съдовете, обменът на газ се извършва интензивно и се отделя много топлина. Кръвоносна система на бозайници фундаментални различияНе се различава от тази на птиците.За разлика от птиците, при бозайниците лявата аортна дъга се отклонява от лявата камера.

Въпрос 22

РАЗВИТИЕ НА АРТЕРИАЛНИТЕ ДЪГИ

Артериални дъги, аортни дъги, кръвоносни съдове, образуван в ембриони на гръбначни животни под формата на 6-7 (при колостоми до 15) сдвоени странични стволове, простиращи се от коремна аорта. A. d. преминават по междубранхиалните прегради към дорзалната страна на фаринкса и, сливайки се, образуват дорзалната аорта. Първите 2 чифта артериални дъги обикновено се редуцират рано, при рибите и ларвите на земноводните те се запазват под формата на малки съдове. Останалите 4-5 двойки артериални дъги стават бранхиални съдове. При сухоземните гръбначни животни се образува третата двойка артериални дъги каротидни артерии, от шеста - белодробна. При каудалните земноводни обикновено 4-та и 5-та двойка артериални дъги образуват стволовете или корените на аортата, сливайки се в дорзалната аорта. При безопашатите земноводни и влечуги аортните дъги възникват само от 4-та двойка артериални дъги, а 5-та е редуцирана. При птици и бозайници 5-та и половината от 4-та артериална дъга са редуцирани; при птиците дясната половина се превръща в аорта; при бозайниците лявата половина се превръща в аорта. Понякога при възрастни индивиди се запазват ембрионалните съдове, свързващи аортните дъги с каротидните (каротидните канали) или белодробните (боталиевите канали) артерии.

Въпрос 23

Дихателната система.

Повечето животни са аероби. Дифузия на газове от атмосферата през воден разтворизвършва се по време на дишане. Елементите на кожата и водното дишане са запазени дори при висшите гръбначни. В хода на еволюцията животните са развили различни дихателни устройства - производни на кожата и храносмилателната тръба. Хрилете и белите дробове са производни на фаринкса.

ФИЛОГЕНЕЗА НА ДИХАТЕЛНИТЕ ОРГАНИ

Върху са разположени дихателните органи – хрилете горната страначетири хрилни дъги под формата на яркочервени венчелистчета. Водата навлиза в устата на рибата, филтрира се през хрилните процепи, измивайки хрилете, и се изпуска изпод хрилния капак. Газообменът се извършва в множество хрилни капиляри, в които кръвта тече към водата, измиваща хрилете.

Жабите дишат през белите дробове и кожата си. Белите дробове са чифтни кухи торбички с клетъчна вътрешна повърхност, пронизана от мрежа от кръвоносни капиляри, където се извършва обмен на газ. Дихателният механизъм на земноводните е несъвършен, от типа на налягането. Животното изтегля въздух в орофарингеалната кухина, за което спуска дъното устната кухинаи отваря ноздрите си. След това ноздрите се затварят с клапи, дъното на устата се повдига и въздухът се вкарва в белите дробове. Въздухът се отстранява от белите дробове чрез свиване на гръдните мускули. Повърхността на белите дробове на земноводните е малка, по-малка от повърхността на кожата.

Дихателни органи - бели дробове (влечуги). Стените им имат клетъчна структура, което значително увеличава повърхността. Няма кожно дишане. Вентилацията на белите дробове е по-интензивна, отколкото при земноводните и е свързана с промяна в обема гръден кош. Дихателните пътища - трахея, бронхи - предпазват белите дробове от изсушаването и охлаждането на въздуха, идващ отвън.

Белите дробове на птиците са плътни, гъбести тела. Бронхите, навлезли в белите дробове, се разклоняват силно в тях до най-тънките, сляпо затворени бронхиоли, оплетени в мрежа от капиляри, където

и настъпва газообмен. Някои от големите бронхи, без да се разклоняват, излизат извън белите дробове и се разширяват в огромни тънкостенни въздушни торбички, чийто обем е многократно по-голям от обема на белите дробове (фиг. 11.23). Въздушните торбички са разположени между различни вътрешни органи, а разклоненията им преминават между мускулите, под кожата и в кухината на костите.

Бозайниците дишат с бели дробове, които имат алвеоларна структура, поради което дихателната повърхност надвишава повърхността на тялото 50 пъти или повече. Механизмът на дишане се дължи на промяна в обема на гръдния кош поради движението на ребрата и специален мускул, характерен за бозайниците - диафрагмата.

Въпрос 24

ФИЛОГЕНЕЗА НА МОЗЪКА

Централната нервна система на рибите се състои от мозък и гръбначен мозък. Мозъкът при рибите, както при всички гръбначни животни, е представен от пет части: преден мозък, междинен, среден, малък мозък и продълговат мозък. От предния мозък се простират добре развити обонятелни дялове. Най-голямо развитие постига средният мозък, който анализира зрителните възприятия, както и малкият мозък, който регулира координацията на движенията и поддържането на равновесие.

Мозъкът на земноводните има същите пет дяла като мозъка на рибите. От него обаче се отличава с по-голямото развитие на предния мозък, който при земноводните е разделен на две полукълба. Малкият мозък е недоразвит поради ниска подвижност и монотонност. различни модели на движение на земноводните.

Мозъкът на влечугите, в сравнение с този на земноводните, има по-добре развит малък мозък и церебрални полукълба на предния мозък, чиято повърхност има зачатъци на кората. Това предизвиква различни и по-сложни форми на адаптивно поведение.

Мозъкът на птиците се различава от мозъка на влечугите по големия размер на полукълбата на предния мозък и малкия мозък.

Мозъкът на бозайниците има относително големи размерипоради увеличаване на обема на полукълба на предния мозък и малкия мозък. Развитието на предния мозък се дължи на растежа на неговия покрив - мозъчния свод или мозъчната кора.

Въпрос 25

ФИЛОГЕНЕЗА НА ОТДЕЛИТЕЛНАТА И ОБЩАТА СИСТЕМА

Отделителните органи на рибите са сдвоени лентовидни пъпки на багажника, разположени в телесната кухина под гръбначния стълб. Те са загубили връзка с телесната кухина и се отстраняват вредни продуктижизненоважна дейност, като ги филтрира от кръвта. При сладководните риби крайният продукт от протеиновия метаболизъм е токсичен амоняк. Разтваря се голяма сумавода и затова рибите отделят много течна урина. Водата, отделена с урината, лесно се попълва поради постоянния й прием през кожата, хрилете и с храната. U морска рибаКрайният продукт от метаболизма на азота е по-малко токсична урея, чието елиминиране изисква по-малко вода. Урината, образувана в бъбреците, тече през сдвоените уретери в пикочния мехур, откъдето се изхвърля през екскреторния отвор. Сдвоените полови жлези - яйчници и тестиси - имат отделителни канали. Оплождането при повечето риби е външно и става във вода.

Отделителните органи на земноводните, както и на рибите, са представени от бъбреците на багажника. Въпреки това, за разлика от рибите, те имат вид на сплескани компактни тела, лежащи отстрани

сакрален прешлен. Бъбреците съдържат гломерули, които филтрират от кръвта вредните разпадни продукти (главно урея) и същевременно важни за организма вещества (захари, витамини и др.). По време на дренаж през бъбречните тубули полезни за тялотовеществата се абсорбират обратно в кръвта и урината преминава през два уретера в клоаката и оттам в пикочния мехур. След като пикочният мехур се напълни, неговите мускулни стени се свиват, урината се освобождава в клоаката и се изхвърля навън. Загубата на вода от тялото на земноводните с урината, както и при рибите, се попълва чрез приема й през кожата. Половите жлези са сдвоени. Сдвоените яйцепроводи се изпразват в клоаката, а семепроводът - в уретерите.

Отделителните органи на влечугите са представени от тазовите бъбреци, в които общата филтрационна площ на гломерулите е малка, докато дължината на тубулите е значителна. Това насърчава интензивната реабсорбция на водата, филтрирана от гломерулите, в кръвоносните капиляри. Следователно отделянето на отпадъчни продукти при влечугите става с минимална загуба на вода. При тях, подобно на сухоземните членестоноги, крайният екскреторен продукт е пикочна киселина, което изисква малко количество вода, за да се отдели от тялото. Урината се събира през уретерите в клоаката, а от нея в пикочния мехур, откъдето се екскретира като суспензия от малки кристали.

Изолиране на бозайници. Тазовите бъбреци на бозайниците са подобни по структура на тези на птиците. Урината с високо съдържание на урея тече от бъбреците през уретерите в пикочния мехур и излиза от него.

Въпрос 26

Филогенеза на обвивката на тялото:

Основните посоки на еволюцията на обвивките на хордатите:

1) диференциация на два слоя: външен - епидермис, вътрешен - дерма и увеличаване на дебелината на дермата;

1) от еднослоен епидермис към многослоен;

2) диференциация на дермата в 2 слоя - папиларен и ретикуларен:

3) появата на подкожна мазнина и подобряване на механизмите на терморегулация;

4) от едноклетъчни жлези към многоклетъчни;

5) диференциация на различни кожни производни.

При долните хордови (ланцет)епидермисът е еднослоен, цилиндричен и има жлезисти клетки, които секретират слуз. Дермата (кориум) е представена от тънък слой неоформена съединителна тъкан.

При нисшите гръбначни животни епидермисът става многослоен. Долният му слой е зародишен (базален), клетките му се делят и допълват клетките на горните слоеве. Дермата има правилно разположени влакна, съдове и нерви.

Производни на кожата са: едноклетъчни (при циклостомите) и многоклетъчни (при земноводните) лигавични жлези; люспи: а) плакоид при хрущялните риби, в чието развитие участват епидермисът и дермата; б) костен при костните риби, който се развива за сметка на дермата.

Плакоидната скала е покрита отвън със слой емайл (ектодермален произход), под който има дентин и пулпа (мезодермален произход). Люспите и слузта изпълняват защитна функция.

Земноводните имат тънка, гладка кожа без люспи. Кожата съдържа голям броймногоклетъчни лигавични жлези, чийто секрет овлажнява кожата и има бактерицидни свойства. Кожата участва в газообмена.

При висшите гръбначни, поради достигане на сушата, епидермисът става сух и има рогов слой.

При влечугитеРазвиват се рогови люспи и липсват кожни жлези.

При бозайници:епидермисът и дермата са добре развити, появява сеподкожна мастна тъкан.

Въпрос 27

ФИЛОГЕНЕЗА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНАТА СИСТЕМА.

Рибите се хранят с разнообразна храна. Хранителната специализация се отразява в структурата на храносмилателните органи. Устата води в устната кухина, която обикновено съдържа множество зъби, разположени на челюстта, палатина и други кости. Слюнчените жлезилипсват. От устната кухина храната преминава в фаринкса, перфориран от хрилните прорези, и през хранопровода навлиза в стомаха, чиито жлези обилно отделят храносмилателни сокове. Някои риби (ципринидите и редица други) нямат стомах и храната отива директно в него тънко черво, където под въздействието на комплекс от ензими, секретирани от жлезите на червата, черния дроб и панкреаса, храната се разгражда и разтваря, усвоява хранителни вещества. Диференциацията на храносмилателната система на земноводните остава приблизително на същото ниво като тази на техните предци - рибите. Общата орофарингеална кухина преминава в късия хранопровод, зад който има слабо отделен стомах, който преминава без рязка граница в червата. Червата завършват с правото черво, което преминава в клоаката. Вливат се каналите на храносмилателните жлези - черния дроб и панкреаса дванадесетопръстника. Каналите, които липсват при рибите, се отварят в орофарингеалната кухина слюнчените жлези, намокряне на устната кухина и храна. Наземният начин на живот е свързан с появата на истински език в устната кухина, основният орган за получаване на храна.

В храносмилателната система на влечугите диференциацията на отдели е по-добра от тази на земноводните. Храната се улавя от челюсти, които имат зъби, за да задържат плячката. Устната кухина е по-добре разграничена от фаринкса, отколкото при земноводните. В дъното на устната кухина има подвижен език, раздвоен в края. Храната се овлажнява със слюнка, което улеснява преглъщането. Хранопроводът е дълъг поради развитието на шията. Стомахът, отделен от хранопровода, има мускулести стени. На границата на тънкото и дебелото черво има сляпо черво. Канали на черния дроб и панкреаса

Жлезите се отварят в дванадесетопръстника. Времето, необходимо за смилане на храната, зависи от телесната температура на влечугите.

Храносмилателната системабозайници. Зъбите се намират в клетките на челюстните кости и са разделени на резци, кучешки зъби и кътници. Устният отвор е заобиколен от месести устни, което е характерно само за бозайниците поради храненето с мляко. В устната кухина храната, освен че се дъвче със зъби, се подлага на химическо излаганеслюнчени ензими, а след това последователно преминава в хранопровода и стомаха. Стомахът при бозайниците е добре отделен от другите части храносмилателен тракти е снабден с храносмилателни жлези. При повечето видове бозайници стомахът е разделен на повече или по-малко части. Най-сложна е при парнокопитните преживни животни. Червата имат тънки и дебели части. На границата на тънката и дебелата част се появява сляпото черво, в което ферментират фибри. Каналите на черния дроб и панкреаса се отварят в кухината на дванадесетопръстника.

Въпрос 28

Ендокринна система.

Всеки организъм произвежда съединения, които се разпределят в тялото и имат интегративна роля. Растенията имат фитохормони, които контролират растежа, развитието на плодовете, цветовете, развитието на аксиларните пъпки, деленето на камбия и др. Едноклетъчните водорасли имат фитохормони.

Хормоните се появяват в многоклетъчните организми, когато възникват специални ендокринни клетки. въпреки това химични съединения, играещи ролята на хормони, съществували и преди. В цианобактериите са открити тироксин, трийодтиронин (щитовидна жлеза). Хормоналната регулация при насекомите е слабо разбрана.

През 1965 г. Уилсън изолира инсулин от морски звезди.

Оказа се, че определянето на хормона е много трудно.

Хормон- това е конкретно Химическо вещество, секретиран от специални клетки в определена област на тялото, който навлиза в кръвта и след това упражнява конкретно действиевърху специфични клетки или целеви органи, разположени в други области на тялото, което води до координиране на функциите на целия организъм като цяло.

Известни са голям брой хормони на бозайниците. Делят се на 3 основни групи.

Феромони. Освободен във външната среда. С тяхна помощ животните получават и предават информация. При хората миризмата на 14-хидрокситетрадеканова киселина се различава ясно само от жени, които са достигнали пубертета.

Най-просто организираните многоклетъчни организми - например гъбите също имат сходство ендокринна система. Гъбите се състоят от 2 слоя - ендодерма и екзодерма, между които има мезенхим, който съдържа макромолекулни съединения, характерни за съединителната тъкан на по-високо организирани организми. Мезенхимът съдържа мигриращи клетки; някои клетки са способни да секретират серотонин и ацетилхолин. Гъбите нямат нервна система. Веществата, синтезирани в мезенхима, служат за свързване на отделните части на тялото. Координацията се осъществява чрез движението на клетките по мезенхима. Има и пренос на вещества между клетките. Полага се основата за химическа сигнализация, която е характерна за други животни. Няма независими ендокринни клетки.

Коелентерните имат примитивна нервна система. Първоначално нервните клетки изпълняват невросекреторна функция. Трофична функция, упражнява контрол върху растежа и развитието на тялото. След това нервните клетки започнаха да се разтягат и образуват дълги процеси. Секретът беше освободен в близост до целевия орган, без трансфер (тъй като нямаше кръв). Ендокринният механизъм възниква по-рано от проводния механизъм. Нервните клетки бяха ендокринни и след това придобиха проводникови свойства. Невросекреторните клетки са първите секреторни клетки.

Протостомите и дейтеростомите произвеждат един и същ стероид и пептидни хормони. Общоприето е, че в процеса на еволюцията от някои полипептидни хормони могат да възникнат нови (мутации, генни дупликации). Дублиранията са по-малко потиснати от естествения подбор, отколкото мутациите. Много хормони могат да се синтезират не в една жлеза, а в няколко. Например инсулинът се произвежда в панкреаса, подмандибуларна жлеза, дванадесетопръстника и други органи. Има зависимост на гените, които контролират синтеза на хормони, от позицията.

Регенерация(възстановяване) - способността на живите организми да възстановяват увредени тъкани, а понякога и цели изгубени органи, с течение на времето. Регенерацията се нарича също възстановяване на цял организъм от неговия изкуствено отделен фрагмент (например възстановяване на хидра от малък фрагмент от тялото или дисоциирани клетки). При протистите регенерацията може да се прояви във възстановяването на изгубени органели или клетъчни части.

Има две форми на регенерация:

1. Вътреклетъчна форма - молекулярна, вътрешен органоид и органоидна регенерация.

2. Клетъчна регенерация – основава се на пряко и индиректно клетъчно делене.

Физиологична регенерация- универсален феномен, присъщ на всички живи организми, както и на органи, тъкани, клетки и субклетъчни структури. Прието е тъканните клетки на животинските организми и човека да се разделят на три основни групи: лабилни, стабилни и статични. Лабилните клетки включват клетки, които се обновяват бързо и лесно по време на нормалното функциониране на организма. Това са кръвни клетки, епител на стомашно-чревната лигавица и епидермис.

Съдбата на клетките, които умират в процеса на живот, не е еднаква. Клетките на външната обвивка се ексфолират след смъртта. Клетките на чревната лигавица са богати на ензими, след обелването си влизат в състава на чревния сок и участват в храносмилането.

Стабилните клетки включват клетки на черния дроб, панкреаса, слюнчените жлези и др. Те имат ограничена способност за възпроизвеждане, което се проявява при увреждане на органа.

Статичните клетки включват клетки, напречни на мускулната и нервната тъкан. Клетките на статичните тъкани, според повечето изследователи, не се делят. Процесите на физиологична регенерация обаче в нервни клеткиосъществява се на субклетъчни, ултраструктурни нива. от мускулна тъкан, напоследък гледната точка се промени донякъде. Бяха открити така наречените сателитни клетки, които се намират под обвивката или сарколемата на мускулното влакно и могат да се потопят във влакното, да се разделят и да се превърнат в ядрата и цитосаркоплазмата на мускулното влакно.

Процесът на физиологична регенерация също включва камбиални клетки, тоест най-малко диференцираните или най-малко специализираните клетки, които пораждат клетки, които постепенно се диференцират или специализират. Например камбиалните клетки на епидермиса на кожата са клетките на базалния слой.

Процесът на физиологична регенерация е присъщ на всички тъкани. Най-универсалната му форма е вътреклетъчната регенерация. Високата му интензивност осигурява живот на клетките, съответстващ на живота на целия организъм. Физиологичната регенерация запазва целостта и нормалното функциониране на отделните тъкани, органи и целия организъм.

2. Репаративна регенерация. Значението му. Методи за репаративна регенерация.

Репаративна регенерацияможе да бъде типичен (хомоморфоза) и нетипичен (хетероморфоза). При хомоморфоза се възстановява същият орган като изгубения. При хетероморфоза възстановените органи се различават от типичните. В този случай възстановяването на загубени органи може да се случи чрез епиморфоза, морфалаксис, ендоморфоза (или регенеративна хипертрофия) и компенсаторна хипертрофия.

Регенерацията на органите се случва не само след отстраняване на част от тях хирургично или в резултат на нараняване (механично, термично и т.н.), но и след прехвърляне на патологични състояния. Например, на мястото на дълбоко изгаряне може да има масивен растеж на плътна съединителна тъкан, но нормалната структура на кожата не се възстановява. След фрактура на костта, при липса на изместване на фрагментите, нормалната структура не се възстановява, но хрущялната тъкан расте и се образува нереална става. При увреждане на обвивката се възстановяват съединителнотъканната част и епитела. Но скоростта на пролиферация на свободните клетки на съединителната тъкан е по-висока, така че тези клетки запълват дефекта, образуват венозни влакна и след голямо увреждане се образува белег. За да се предотврати това, се използват кожни присадки, взети от същото или друго лице.

В момента за регенерацията на вътрешните органи се използват изкуствени порести скелета, върху които тъканите растат и се регенерират. Тъканите прорастват през порите и се възстановява целостта на органа. Чрез регенерация зад рамката могат да се възстановят кръвоносните съдове, уретера, пикочния мехур, хранопровода, трахеята и други органи.

Стимулиране на процесите на регенерация. При нормални експериментални условия при бозайници редица органи не се регенерират (мозък и гръбначен мозък) или възстановителните процеси в тях са слабо изразени (кости на калвария, кръвоносни съдове, крайници). Съществуват обаче методи на въздействие, които позволяват експериментално (а понякога и в клиниката) да стимулират регенеративните процеси и по отношение на отделните органи да постигнат пълно възстановяване. Такива ефекти включват заместване на отдалечени области на органи с хомо- и хетерографти, които насърчават заместващата регенерация. Същността на заместващата регенерация е замяната или покълването на присадки с регенеративни тъкани на гостоприемника. В допълнение, трансплантацията е рамка, през която се насочва регенерацията на стената на органа.

Има два вида регенерация - физиологична и репаративна.

Физиологична регенерация- непрекъснато актуализиране на структурите на

клетъчни (подмяна на кръвни клетки, епидермис и др.) и вътреклетъчни (обновяване

клетъчни органели) нива, които осигуряват функционирането на органите и

Репаративна регенерация- процес на отстраняване на структурни повреди

след действието на патогенни фактори.