Начини за създаване на невронни връзки и трениране на човешкия мозък – както си мислите, така и ще. Какво представляват невроните? Структура и функции на невроните Предавателни неврони

Нервната система е най-сложната и малко проучена част от нашето тяло. Състои се от 100 милиарда клетки - неврони и глиални клетки, които са приблизително 30 пъти повече. Към днешна дата учените са успели да изследват само 5% от нервните клетки. Всичко останало все още е мистерия, която лекарите се опитват да разрешат по всякакъв начин.

Неврон: структура и функции

Невронът е основният структурен елемент на нервната система, който се е развил от неврофекторните клетки. Функцията на нервните клетки е да реагират на стимули чрез свиване. Това са клетки, които са способни да предават информация чрез електрически импулси, химически и механични средства.

Невроните зад изпълнителните функции са двигателни, сензорни и междинни. Сетивните нервни клетки предават информация от рецепторите към мозъка, двигателните клетки - към мускулната тъкан. Междинните неврони са способни да изпълняват и двете функции.

Анатомично невроните се състоят от тяло и два вида процеси - аксони и дендрити. Често има няколко дендрита, тяхната функция е да улавят сигнали от други неврони и да създават връзки между невроните. Аксоните са предназначени да предават същия сигнал към други нервни клетки. Отвън невроните са покрити със специална обвивка, изградена от специален протеин - миелин. Той е склонен към самообновяване през целия човешки живот.

Как изглежда предаване на същия нервен импулс? Нека си представим, че слагате ръката си върху горещата дръжка на тиган. В този момент рецепторите, разположени в мускулна тъканпръсти Използвайки импулси, те изпращат информация до главния мозък. Там информацията се “смила” и се формира отговор, който се изпраща обратно към мускулите, субективно проявяващ се с усещане за парене.

Невроните, възстановяват ли се?

Още в детството майка ни ни каза: пазете нервната система, клетките не се регенерират. Тогава такава фраза звучеше някак плашещо. Ако клетките не се възстановят, какво да правя? Как да се предпазите от смъртта им? Съвременната наука трябва да отговори на подобни въпроси. Като цяло не всичко е толкова лошо и страшно. Цялото тяло има големи възможности за възстановяване, защо не и нервните клетки. В края на краищата, след травматични мозъчни наранявания, инсулти, когато има значително увреждане на мозъчната тъкан, тя по някакъв начин възвръща загубените си функции. Съответно нещо се случва в нервните клетки.

Още при зачеването смъртта на нервните клетки е „програмирана“ в тялото. Някои изследвания предполагат смърт 1% неврони на година. В този случай в рамките на 20 години мозъкът ще се износи до степен, в която човек ще бъде неспособен да прави най-простите неща. Но това не се случва и мозъкът е в състояние да функционира пълноценно до дълбока старост.

Първо, учените проведоха проучване за възстановяването на нервните клетки при животни. След увреждане на мозъка при бозайници се оказа, че съществуващите нервни клетки са разделени наполовина и са образувани два пълноценни неврона и в резултат на това мозъчните функции са възстановени. Вярно е, че такива способности са открити само при млади животни. При по-възрастните бозайници не се наблюдава уголемяване на клетките. Впоследствие бяха проведени експерименти с мишки, те бяха пуснати в Голям град, като по този начин ви принуждава да търсите изход. И те забелязаха интересно нещо, броят на нервните клетки в опитните мишки се е увеличил, за разлика от тези, които са живели при нормални условия.

Във всички тъкани на тялото, възстановяването става чрез разделяне на съществуващите клетки. След провеждане на изследване на неврона, лекарите твърдо заявиха: нервната клетка не се дели. Това обаче не означава нищо. Нови клетки могат да се образуват чрез неврогенеза, която започва в пренаталния период и продължава през целия живот. Неврогенезата е синтез на нови нервни клетки от предшественици - стволови клетки, които впоследствие мигрират, диференцират се и се превръщат в зрели неврони. Първият доклад за подобно възстановяване на нервните клетки се появява през 1962 г. Но не беше подкрепено от нищо и следователно нямаше смисъл.

Преди около двадесет години нови изследвания показаха това неврогенезата съществува в мозъка. При птиците, които започнаха да пеят много през пролетта, броят на нервните клетки се удвои. След като периодът на пеене приключи, броят на невроните отново намаля. По-късно беше доказано, че неврогенезата може да възникне само в определени области на мозъка. Една от тях е областта около вентрикулите. Вторият е хипокампусът, който се намира близо до страничния вентрикул на мозъка и е отговорен за паметта, мисленето и емоциите. Следователно способността за запомняне и отразяване се променя през целия живот поради влиянието на различни фактори.

Както се вижда от горното, въпреки че 95% от мозъка все още не е изследван, има достатъчно факти, потвърждаващи, че нервните клетки се възстановяват.

неврон(от гръцки neuron - нерв) е структурна и функционална единица на нервната система. Тази клетка има сложна структура, е високоспециализирана и по структура съдържа ядро, клетъчно тяло и процеси. В човешкото тяло има повече от 100 милиарда неврони.

Функции на невронитеПодобно на други клетки, невроните трябва да поддържат собствената си структура и функция, да се адаптират към променящите се условия и да упражняват регулаторно влияние върху съседните клетки. Основната функция на невроните обаче е обработката на информация: получаване, провеждане и предаване на други клетки. Информацията се получава чрез синапси с рецептори на сетивни органи или други неврони, или директно от външна средас помощта на специализирани дендрити. Информацията се пренася през аксоните и се предава през синапсите.

Структура на неврон

Клетъчно тялоТялото на нервната клетка се състои от протоплазма (цитоплазма и ядро) и външно е ограничено от мембрана от двоен слой липиди (билипиден слой). Липидите се състоят от хидрофилни глави и хидрофобни опашки, подредени с хидрофобни опашки една срещу друга, образувайки хидрофобен слой, който пропуска само мастноразтворими вещества (напр. кислород и въглероден диоксид). На мембраната има протеини: на повърхността (под формата на глобули), върху които могат да се наблюдават израстъци на полизахариди (гликокаликс), благодарение на които клетката възприема външно дразнене, и интегрални протеини, които проникват през мембраната, те съдържат йонни канали.

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 100 µm, съдържащо ядро ​​(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развита груба ER с активни рибозоми, апаратът на Голджи), както и процеси. Има два вида процеси: дендрити и аксони. Невронът има развит цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката; неговите нишки служат като "релси" за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). В тялото на неврона се разкрива развит синтетичен апарат; гранулираният ER на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на забележимо разстояние от началото на аксона, което служи като хистологичен знак на аксона. Има разлика между антерограден (далеч от тялото) и ретрограден (към тялото) транспорт на аксони.

Дендрити и аксон

Аксонът обикновено е дълъг процес, адаптиран да провежда възбуждане от тялото на неврона. Дендритите са, като правило, къси и силно разклонени процеси, които служат като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, влияещи върху неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължините на аксоните и дендритите). Един неврон може да има няколко дендрита и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с много (до 20 хиляди) други неврони. Дендритите се делят дихотомно, докато аксоните отделят колатерали. Митохондриите обикновено са концентрирани в разклонени възли. Дендритите нямат миелинова обвивка, но аксоните може да имат такава. Мястото на генериране на възбуждане в повечето неврони е хълмът на аксона - образувание в точката, където аксонът се отклонява от тялото. Във всички неврони тази зона се нарича тригерна зона.

СинапсСинапсът е точка на контакт между два неврона или между неврон и ефекторна клетка, получаваща сигнал. Той служи за предаване на нервен импулс между две клетки, като по време на синаптичното предаване може да се регулира амплитудата и честотата на сигнала. Някои синапси причиняват деполяризация на неврона, други предизвикват хиперполяризация; първите са възбуждащи, вторите са инхибиращи. Обикновено е необходима стимулация от няколко възбуждащи синапса, за да се възбуди неврон.

Структурна класификация на невроните

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните невроните се разделят на безаксонни неврони, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и мултиполярни (много дендритни дъги, обикновено еферентни) неврони.

• Безаксонни неврони- малки клетки, групирани наблизо гръбначен мозъкв междупрешленните ганглии, които нямат анатомични признаци на разделяне на процесите на дендрити и аксони. Всички процеси в клетката са много сходни. Функционалната цел на безаксонните неврони е слабо разбрана.
• Униполярни неврони- неврони с един израстък, налични например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък.
• Биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретина, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
• Мултиполярни неврони- Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система
• Псевдоуниполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се простира от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и е структурно аксон, въпреки че по протежение на един от клоните възбуждането не отива от, а към тялото на неврона. В структурно отношение дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Тригерната зона е началото на това разклоняване (т.е. тя се намира извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация на невронитеПо позиция в рефлексна дъгаИма аферентни неврони (чувствителни неврони), еферентни неврони (някои от тях се наричат ​​моторни неврони, понякога това не много точно наименование се отнася за цялата група еференти) и интернейрони (интернейрони).

Аферентни неврони(чувствителни, сензорни или рецепторни). Невроните от този тип включват първични клетки на сетивните органи и псевдоуниполярни клетки, чиито дендрити имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, двигател или двигател). Невроните от този тип включват крайните неврони - ултиматумни и предпоследни - неултиматумни.

Асоциативни неврони(интеркаларни или интерневрони) - тази група неврони комуникира между еферентни и аферентни, делят се на комиссурални и проекционни (мозъчни).

Морфологична класификация на невронитеМорфологичната структура на невроните е разнообразна. В тази връзка се използват няколко принципа при класифицирането на невроните:

1. вземете предвид размера и формата на тялото на неврона,
2. брой и характер на разклоненията на процесите,
3. дължината на неврона и наличието на специализирани мембрани.

Според формата на клетката невроните могат да бъдат сферични, гранулирани, звездовидни, пирамидални, крушовидни, вретеновидни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 μm в малки гранулирани клетки до 120-150 μm в гигантски пирамидални неврони. Дължината на неврона при човека варира от 150 μm до 120 см. Въз основа на броя на процесите се разграничават следните морфологични типове неврони: - еднополюсни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък; - псевдоуниполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии; - биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретина, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии; - мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на неврониНевронът се развива от малка предшестваща клетка, която спира да се дели дори преди да освободи процесите си. (Въпреки това въпросът за разделянето на невроните понастоящем остава спорен.) Обикновено аксонът започва да расте първо, а дендритите се образуват по-късно. В края на развиващия се процес на нервната клетка се появява удебеляване неправилна форма, който очевидно си проправя път през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от процеса на нервната клетка с много тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 µm и могат да достигнат 50 µm дължина; широката и плоска област на растежния конус е около 5 µm по ширина и дължина, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на растежния конус са покрити с нагъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение - някои се прибират в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се залепят за него. Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Директно под сгънатите области на мембраната и в шиповете има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, намиращи се в тялото на неврона. Вероятно микротубулите и неврофиламентите се удължават главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния аксонален транспорт в зрял неврон.

Тъй като средната скорост на напредване на растежния конус е приблизително една и съща, възможно е по време на растежа на невронния процес да не настъпи нито сглобяването, нито разрушаването на микротубулите и неврофиламентите в далечния му край. Нов мембранен материал се добавя, очевидно, в края. Конусът на растеж е област на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото налични везикули там. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на невронния процес от клетъчното тяло до растежния конус с поток от бърз аксонален транспорт. Мембранният материал очевидно се синтезира в тялото на неврона, транспортира се до растежния конус под формата на везикули и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин удължава процеса на нервната клетка. Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянен дом.

Тази клетка има сложна структура, тя е високо специализирана и в структурата си съдържа ядро, клетъчно тяло и процеси. В човешкото тяло има повече от сто милиарда неврони.

Преглед

Сложността и разнообразието от функции на нервната система се определят от взаимодействията между невроните, които от своя страна представляват набор от различни сигнали, предавани като част от взаимодействието на невроните с други неврони или мускули и жлези. Сигналите се излъчват и разпространяват от йони, които генерират електрически заряд, който се движи по неврона.

Структура

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 130 µm, съдържащо ядро ​​(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развита груба ER с активни рибозоми, апаратът на Голджи), както и процеси. Има два вида процеси: дендрити и . Невронът има развит и сложен цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката; неговите нишки служат като "релси" за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). Цитоскелетът на неврона се състои от фибрили с различен диаметър: Микротубули (D = 20-30 nm) - състоят се от протеина тубулин и се простират от неврона по протежение на аксона, до нервни окончания. Неврофиламенти (D = 10 nm) – заедно с микротубулите осигуряват вътреклетъчен транспорт на вещества. Микрофиламенти (D = 5 nm) - състоят се от протеините актин и миозин, особено изразени в нарастващите нервни процеси и в. В тялото на неврона се разкрива развит синтетичен апарат; гранулираният ER на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на забележимо разстояние от началото на аксона, което служи като хистологичен знак на аксона.

Има разлика между антерограден (далеч от тялото) и ретрограден (към тялото) транспорт на аксони.

Дендрити и аксон

Аксонът обикновено е дълъг процес, адаптиран да провежда от тялото на неврон. Дендритите са, като правило, къси и силно разклонени процеси, които служат като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, влияещи върху неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължината на аксоните и дендритите). Един неврон може да има няколко дендрита и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с много (до 20 хиляди) други неврони.

Дендритите се делят дихотомно, докато аксоните отделят колатерали. Митохондриите обикновено са концентрирани в разклонени възли.

Дендритите нямат миелинова обвивка, но аксоните може да имат такава. Мястото на генериране на възбуждане в повечето неврони е хълмът на аксона - образувание в точката, където аксонът се отклонява от тялото. Във всички неврони тази зона се нарича тригерна зона.

Синапс(гръцки σύναψις, от συνάπτειν - прегръдка, стискане, ръкостискане) - мястото на контакт между два неврона или между неврон и ефекторната клетка, получаваща сигнала. Служи за предаване между две клетки, като при синаптичното предаване може да се регулира амплитудата и честотата на сигнала. Някои синапси причиняват деполяризация на неврона, други хиперполяризация; първите са възбуждащи, вторите са инхибиращи. Обикновено е необходима стимулация от няколко възбуждащи синапса, за да се възбуди неврон.

Терминът е въведен през 1897 г. от английския физиолог Чарлз Шерингтън.

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните невроните се разделят на безаксонни неврони, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и мултиполярни (много дендритни дъги, обикновено еферентни) неврони.

Безаксонни неврони- малки клетки, групирани наблизо в междупрешленните ганглии, без анатомични признаци на разделяне на процеси в дендрити и аксони. Всички процеси в клетката са много сходни. Функционалната цел на безаксонните неврони е слабо разбрана.

Униполярни неврони- неврони с един процес, присъстващи, например, в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в.

Биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретина, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии.

Мултиполярни неврони- неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в.

Псевдоуниполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се простира от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и е структурно аксон, въпреки че по протежение на един от клоните възбуждането не отива от, а към тялото на неврона. В структурно отношение дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Тригерната зона е началото на това разклоняване (тоест тя се намира извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация

Въз основа на тяхното положение в рефлексната дъга се разграничават аферентни неврони (чувствителни неврони), еферентни неврони (някои от тях се наричат ​​моторни неврони, понякога това не много точно наименование се отнася за цялата група еференти) и интернейрони (интернейрони).

Аферентни неврони(чувствителни, сензорни или рецепторни). Невроните от този тип включват първични клетки и псевдоуниполярни клетки, чиито дендрити имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, двигател или двигател). Невроните от този тип включват крайните неврони - ултиматумни и предпоследни - неултиматумни.

Асоциативни неврони(интеркаларни или интерневрони) - група неврони комуникират между еферентни и аферентни; те се разделят на интрузивни, комиссурални и проекционни.

Секреторни неврони- неврони, които секретират силно активни вещества (неврохормони). Имат добре развит комплекс на Голджи, аксонът завършва с аксовазални синапси.

Морфологична класификация

Морфологичната структура на невроните е разнообразна. В тази връзка се използват няколко принципа при класифицирането на невроните:

• вземете предвид размера и формата на тялото на неврона;
• брой и характер на разклоненията на процесите;
• дължината на неврона и наличието на специализирани мембрани.

Според формата на клетката невроните могат да бъдат сферични, гранулирани, звездовидни, пирамидални, крушовидни, вретеновидни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 μm в малки гранулирани клетки до 120-150 μm в гигантски пирамидални неврони. Дължината на човешкия неврон варира от 150 µm до 120 cm.

Въз основа на броя на процесите се разграничават следните морфологични типове неврони:

• еднополюсни (с един процес) невроцити, присъстващи, например, в сензорното ядро ​​на тригеминалния нерв в;
• псевдоуниполярни клетки, групирани наблизо в междупрешленните ганглии;
• биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретина, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
• мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на неврони

Невронът се развива от малка прекурсорна клетка, която спира да се дели дори преди да произведе своите процеси. (Въпреки това, въпросът за разделянето на невроните в момента остава спорен) Като правило, аксонът започва да расте първо, а дендритите се образуват по-късно. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване с неправилна форма, което очевидно си проправя път през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от процеса на нервната клетка с много тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 µm и могат да достигнат 50 µm дължина; широката и плоска област на растежния конус е около 5 µm по ширина и дължина, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на растежния конус са покрити с нагъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение - някои се прибират в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се залепят за него.

Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Директно под сгънатите области на мембраната и в шиповете има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, намиращи се в тялото на неврона.

Вероятно микротубулите и неврофиламентите се удължават главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния аксонален транспорт в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на растежния конус е приблизително една и съща, възможно е по време на растежа на невронния процес да не настъпи нито сглобяването, нито разрушаването на микротубулите и неврофиламентите в далечния му край. Нов мембранен материал се добавя, очевидно, в края. Конусът на растеж е област на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото налични везикули там. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на невронния процес от клетъчното тяло до растежния конус с поток от бърз аксонален транспорт. Мембранният материал очевидно се синтезира в тялото на неврона, транспортира се до растежния конус под формата на везикули и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се разпръскват и намират постоянен дом.

Невронът или нервната клетка е електрически възбудена клетка, която обработва и предава информация, използвайки електрически и химични сигнали. Тези сигнали между невроните се осъществяват чрез специални връзки, наречени синапси. Невроните могат да се свързват един с друг, за да образуват невронни мрежи. Невроните са основните компоненти на главния и гръбначния мозък на централната нервна система (ЦНС) и автономните ганглии на периферната нервна система. Има няколко вида специализирани неврони. Сензорните неврони реагират на стимули като докосване, звук или светлина и всички други стимули, които засягат клетките на сетивните органи, които след това изпращат сигнали до гръбначния мозък и мозъка. Моторните неврони получават сигнали от мозъка и гръбначния мозък, причинявайки мускулни контракции и влияят на изходите на жлезите. Интерневроните свързват неврони с други неврони в същата област на мозъка или гръбначния мозък в невронни мрежи.

Типичният неврон се състои от клетъчно тяло (сома), дендрити и аксон. Терминът "неврит" се използва за описание на дендрит или аксон, особено в неговия недиференциран стадий. Дендритите са фини структури, които възникват от клетъчното тяло, често се простират над стотици микрометри и се разклоняват няколко пъти, което води до сложно „дендритно дърво“. Аксон (наричан още нервно влакно по време на миелинизация) е специално клетъчно разширение (процес), което възниква от клетъчното тяло на място, наречено хълм на аксона, и пътува до 1 метър при хора или дори по-дълго при други животински видове. Нервни влакначесто свързани в снопове, а в периферната нервна система снопове от тези снопове образуват нерви (като нишки от телени кабели). Клетъчното тяло на неврон често причинява растеж на множество дендрити, но не повече от един аксон, въпреки че аксонът може да се разклони стотици пъти. В повечето синапси сигналите се изпращат от аксона на един неврон към дендрита на друг. Има обаче много изключения от тези правила: например невроните може да нямат дендрити или да нямат аксон, а синапсите могат да свързват аксон с друг аксон или дендрит с друг дендрит. Всички неврони са електрически възбудими, като поддържат градиенти на напрежение през техните мембрани, използвайки метаболитно задвижвани йонни помпи, които се комбинират с вградени в мембраната йонни канали, за да генерират вътреклетъчни или извънклетъчни концентрации на йони като натрий, калий, хлорид и калций. Промените в напрежението на напречната мембрана могат да променят функцията на зависимите от напрежението йонни канали. Ако напрежението се промени достатъчно, се генерира електрохимичен импулс „всичко или нищо“, наречен потенциал на действие, който бързо се движи по аксона на клетката и активира синаптичните връзки с други клетки. В повечето случаи невроните се генерират от специални видове стволови клетки. Невроните в мозъка на възрастни обикновено не се подлагат клетъчно делене. Астроцитите са звездообразни глиални клетки, за които също е установено, че се развиват в неврони поради характерната плурипотентност на стволовите клетки. По време на зряла възраст неврогенезата в повечето области на мозъка престава в повечето случаи. Съществуват обаче убедителни доказателства за генерирането на значителен брой нови неврони в две области на мозъка, хипокампуса и обонятелната луковица.

Преглед

Невронът е специализиран вид клетка, намираща се в телата на всички живи организми. Само гъбите и няколко други по-прости организми нямат неврони. Характеристиките, които определят неврона, са електрическа възбудимост и наличието на синапси, които са сложни мембранни връзки, които предават сигнали към други клетки. Невроните на тялото, както и глиалните клетки, които им осигуряват структурна и метаболитна подкрепа, заедно изграждат нервната система. При гръбначните повечето неврони са разположени в централната нервна система, но някои са в периферните ганглии, а много сензорни неврони са разположени в сетивни органи като ретината и кохлеята. Типичният неврон е разделен на три части: сома или клетъчно тяло, дендрити и аксон. Сомата обикновено е компактна; Аксонът и дендритите са нишки, които се простират от сомата. Дендритите обикновено се разклоняват обилно, като стават по-тънки с всяко разклоняване и разширяват своите най-външни клони на няколкостотин микрометра от сомата. Аксонът напуска сомата на мястото на подуване, наречено хълм на аксона, и може да се простира на големи разстояния, което води до стотици разклонения. За разлика от дендритите, аксонът обикновено има еднакъв диаметър по цялата си дължина. Сомата може да "растат" множество дендрити, но не повече от един аксон. Синаптичните сигнали от други неврони се приемат от сомата и дендритите; сигналите към други неврони се предават от аксона. Така типичният синапс е контакт между аксона на един неврон и дендрита или сома на друг. Синаптичните сигнали могат да бъдат възбуждащи или инхибиращи. Ако нетното възбуждане, получено от неврон за кратък период от време, е достатъчно голямо, невронът генерира кратък импулс, наречен потенциал за действие, който произхожда от сома и бързо се разпространява по аксона, активирайки синапсите на други неврони, когато пристигне. Много неврони се вписват в горната диаграма във всички отношения, но има изключения за повечето части от нея. Няма неврони, които нямат сома, но има неврони, които нямат дендрити, и неврони, които нямат аксон. Освен това, в допълнение към типичните аксодендритни и акзозомни синапси, има аксоаксиални (аксон-аксон) и дендродендритни (дендритно-дендритни) синапси. Ключът към невронната функция е синаптичната сигнализация, която е отчасти електрическа и отчасти химическа. Електрическият аспект зависи от свойствата на невронната мембрана. Подобно на всички животински клетки, клетъчното тяло на всеки неврон е заобиколено от плазмена мембрана, двуслойна липидна молекула с много видове протеинови структури, вградени в нея. Липидният двоен слой е мощен електрически изолатор, но в невроните много от протеиновите структури, вградени в мембраната, са електрически активни. Те включват йонни канали, които позволяват на електрически заредени йони да преминават през мембраната, и йонни помпи, които активно пренасят йони от едната страна на мембраната към другата. Повечето йонни канали са пропускливи само за определени видове йони. Някои йонни канали са зависими от напрежението, което означава, че могат да превключват между отворено и затворено състояние чрез промяна на потенциалната разлика през мембраната. Други са химически зависими, което означава, че могат да превключват между отворено и затворено състояние чрез взаимодействие с химикали, които дифундират през извънклетъчната течност. Взаимодействията между йонните канали и йонните помпи създават потенциална разлика през мембраната, обикновено малко по-малка от 1/10 от волта в началото. Това напрежение има две функции: първо, то осигурява източник на енергия за асортимент от зависимо от напрежението протеиново оборудване, вградено в мембраната; второ, осигурява основата за предаване на електрически сигнали между различни части на мембраната. Невроните „комуникират“ чрез химически и електрически синапси в процес, известен като невротрансмисия, наричана още синаптична трансмисия. Основният процес, който задейства освобождаването на невротрансмитери, е потенциалът за действие, разпространен електрически сигнал, който се генерира от електрически възбудимата мембрана на неврон. Това също е известно като вълна на деполяризация.

Анатомия и хистология

Невроните са силно специализирани в обработката и предаването на клетъчни сигнали. Като се има предвид разнообразието от техните функции в различни части на нервната система, се очаква да има голямо разнообразие от неврони по форма, размер и електрохимични свойства. Например, сомата на неврон може да варира от 4 до 100 микрометра в диаметър. Сома е тялото на неврон. Тъй като съдържа ядрото, повечето протеинови синтези се случват тук. Ядрото може да има диаметър от 3 до 18 микрометра. Невронните дендрити са клетъчни разширения с много разклонения. Тази цялостна форма и структура метафорично се нарича дендритно дърво. По-голямата част от входа към неврон се осъществява през дендритния бодил. Аксонът е по-тънка, подобна на кабел издатина, която може да се простира на дължина десетки, стотици или дори десетки хиляди пъти диаметъра на сомата. Аксонът носи нервни сигнали от сома (и също така връща някои видове информация). Много неврони имат само един аксон, но този аксон може и обикновено ще претърпи обширни разклонения, за да му позволи да комуникира с много целеви клетки. Частта от аксона, където той излиза от сомата, се нарича аксонален хълм. Освен че е анатомична структура, аксоналният коликулус е и частта от неврона, която има най-голяма плътност на зависими от напрежението натриеви канали. Това го прави най-лесно възбудимата част от неврона и зоната за иницииране на шипове за аксона: от електрофизиологично отношение той има най-високия праг за потенциално отрицателно влияние. Докато аксонът и аксоновият хълм обикновено участват в изтичането на информация, този регион може също да получава информация от други неврони. Краят на аксона съдържа синапси, специализирани структури, в които химически веществаневротрансмитерите се освобождават, за да комуникират с целевите неврони. Каноничното представяне на неврон асоциира специализирани функции с неговите различни анатомични компоненти; дендритите и аксоните обаче често действат по начини, които противоречат на тяхната така наречена първична функция. Аксоните и дендритите в централната нервна система обикновено са с дебелина около един микрометър, а някои в периферната нервна система са много по-дебели. Сомата обикновено е с диаметър около 10-25 микрометра и често не е много по-голяма от клетъчното ядро, което съдържа. Най-дългият аксон на човешки двигателен неврон може да бъде дълъг повече от метър, от основата на гръбначния стълб до пръстите на краката. Сензорните неврони могат да имат аксони, които започват от пръстите на краката и продължават до задната колона на гръбначния мозък, повече от 1,5 метра при възрастни. Жирафите имат единични аксони с дължина няколко метра по цялата дължина на вратовете си. Повечето от това, което се знае за функцията на аксона, идва от изследвания на аксон на гигантски калмар, идеален експериментален екземпляр поради относително огромния му размер (0,5–1 милиметър дебелина, няколко сантиметра дължина). Напълно диференцираните неврони са постоянно постмитотични, но изследванията от 2002 г. показват, че допълнителни неврони в целия мозък могат да се развият от невронни стволови клетки чрез процеса на неврогенеза. Те се намират в целия мозък, но са особено концентрирани в субвентрикуларната зона и субгрануларната зона.

Хистология и вътрешна структура

Многобройни микроскопични агрегати, наречени субстанция на Nissl (или телца на Nissl), се виждат, когато телата на нервните клетки се оцветят с базофилно („обичащо основата“) багрило. Тези структури се състоят от грапав ендоплазмен ретикулум и свързана рибозомна РНК. Тези структури са кръстени на немския психиатър и невролог Франц Нисли (1860-1919). Те участват в синтеза на протеини и тяхната известност може да се обясни с факта, че нервните клетки са много метаболитно активни. Базофилните багрила като анилин или (слабо) хематоксилин освобождават отрицателно заредени компоненти и следователно се свързват с фосфатния скелет на рибозомната РНК. Клетъчното тяло на неврона се поддържа от сложна мрежа от структурни протеини, наречени неврофиламенти, които се събират в по-големи неврофибрили. Някои неврони също съдържат пигментни гранули като невромеланин (кафяво-черен пигмент, който е страничен продукт от синтеза на катехоламин) и липофусцин (жълтеникаво-кафяв пигмент), като и двата се натрупват с възрастта. Други структурни протеини, които са важни за невронната функция, са актин и микротубулен тубулин. Актинът се наблюдава предимно по върховете на аксоните и дендритите по време на развитието на невроните. Има различни вътрешни структурни характеристики между аксоните и дендритите. Типичните аксони почти никога не съдържат рибозоми, с изключение на няколко в началния сегмент. Дендритите съдържат гранулиран ендоплазмен ретикулум или рибозоми в намаляващи количества с увеличаване на разстоянието от клетъчното тяло.

Класификация

Невроните съществуват в различни формии размер и могат да бъдат класифицирани според тяхната морфология и функция. Анатомът Камило Голджи групира невроните в два типа; тип I с дълги аксони, използвани за преместване на сигнали на дълги разстояния и тип II с къси аксони, които често могат да бъдат объркани с дендрити. Клетките от тип I могат да бъдат допълнително разделени според това къде се намира клетъчното тяло или сома. Основната морфология на невроните от тип I, представени от спиналните моторни неврони, се състои от клетъчно тяло, наречено сома, и дълъг, тънък аксон, покрит с миелинова обвивка. Около тялото на клетката има разклонено дендритно дърво, което получава сигнали от други неврони. Краят на аксона има разклонени терминали (терминали на аксона), които освобождават невротрансмитери в празнина, наречена синаптична цепка между терминалите и дендритите на следващия неврон.

Структурна класификация

Полярност

Повечето неврони могат да бъдат анатомично характеризирани като:

Униполярни или псевдоуниполярни: дендрит и аксон се произвеждат от един и същ процес.

Биполярно: аксон и един дендрит в противоположните краища на сомата.

Мултиполярни: два или повече дендрита, отделени от аксона:

Голджи I: неврони с дълги изпъкнали аксонални процеси; примери са пирамидални клетки, клетки на Пуркиние и клетки на предния рог.

Голджи II: неврони, чийто аксонален процес се реализира локално; най-добър примере гранулирана клетка.

Анаксоничен: Аксонът не може да бъде разграничен от дендритите.

други

Освен това някои уникални типове неврони могат да бъдат идентифицирани според местоположението им в нервната система и различни форми. Ето няколко примера:

Миоепителните клетки, интерневроните, които образуват плътен плексус от терминали около сомата на целевите клетки, се намират в кората и малкия мозък.

Клетка на Бетц, големи моторни неврони.

Клетка Лугаро, интерневрони на малкия мозък.

Средни бодливи неврони, по-голямата част от невроните в стриатума.

Клетки на Пуркиние, огромни неврони в малкия мозък, вид мултиполярен неврон на Голджи I.

Пирамидални клетки, неврони с триъгълна сома, Голджи тип I.

Клетки на Реншоу, неврони с двата края, свързани с алфа моторни неврони.

Униполярни четки, интернейрони с уникален дендрит, завършващ с цистообразен сноп.

Гранулирана клетка, неврони на Голджи тип II.

Клетки от преден рог, двигателни неврони, разположени в гръбначния мозък.

Вретеновидни клетки са интерневрони, които свързват широко разделени области на мозъка.

Функционална класификация

Посока

Аферентните неврони предават информация от тъканите и органите към централната нервна система и се наричат ​​още сензорни неврони.

Еферентните неврони предават сигнали от централната нервна система към ефекторните клетки и се наричат ​​още моторни неврони.

Интерневроните свързват неврони в специфични области на централната нервна система.

Аферентните и еферентните неврони също се отнасят основно до неврони, които съответно носят информация към или изпращат информация от мозъка.

Ефект върху други неврони

Невронът влияе на други неврони чрез освобождаване на невротрансмитер, който се свързва с химически рецептори. Ефектът върху постсинаптичния неврон се определя не от пресинаптичния неврон или невротрансмитера, а от вида на активирания рецептор. Невротрансмитерът може да се разглежда като ключ, а рецепторът като ключалка: един и същ ключ може да се използва за отваряне на много различни видове брави. Рецепторите могат да бъдат класифицирани като възбуждащи (водещи до повишена скорост на активиране), инхибиторни (водещи до намалена скорост на активиране) или модулиращи (причиняващи дългосрочни ефекти, които не са пряко свързани със скоростта на активиране). Двата най-изобилни невротрансмитери в мозъка, глутаматът и GABA, имат действия, които са до голяма степен последователни. Глутаматът действа върху няколко различни типа рецептори и има ефекти, които са възбуждащи при йонотропните рецептори и модулиращи при метаботропните рецептори. По същия начин GABA действа върху няколко различни типа рецептори, но всички имат ефекти (поне при възрастни животни), които са инхибиращи. Поради тази последователност, невролозите често използват опростена терминология, отнасяйки се до клетките, които освобождават глутамат като „възбуждащи неврони“ и клетките, които освобождават GABA като „инхибиторни неврони“. Тъй като повече от 90% от невроните в мозъка освобождават или глутамат, или GABA, тези обозначения покриват по-голямата част от невроните. Има и други типове неврони, които имат последователни ефекти върху своите цели, като "възбуждащи" моторни неврони в гръбначния мозък, които освобождават ацетилхолин, и "инхибиторни" спинални неврони, които освобождават глицин. Въпреки това, разликата между възбуждащи и инхибиторни невротрансмитери не е абсолютна. По-скоро зависи от класа химически рецептори, налични в постсинаптичния неврон. По принцип един неврон, освобождаващ един невротрансмитер, може да има възбуждащи ефекти върху някои цели, инхибиращи ефекти върху други и модулиращи ефекти върху трети. Например фоторецепторните клетки в ретината непрекъснато освобождават невротрансмитера глутамат при липса на светлина. Така наречените OFF биполярни клетки, както повечето неврони, се възбуждат от освободения глутамат. Въпреки това, съседните целеви неврони, наречени ON биполярни клетки, вместо това се инхибират от глутамат, тъй като те нямат типични йонотропни глутаматни рецептори и вместо това експресират клас инхибиторни метаботропни глутаматни рецептори. В присъствието на светлина фоторецепторите спират да освобождават глутамат, който освобождава ON биполярни клетки от инхибиране, активирайки ги; това едновременно премахва възбуждането от ИЗКЛЮЧЕНИТЕ биполярни клетки, което ги кара да "мълчат". Възможно е да се определи вида на инхибиторния ефект, който пресинаптичният неврон ще има върху постсинаптичен неврон въз основа на протеините, които пресинаптичният неврон експресира. Паравалбумин-експресиращите неврони обикновено гасят продукцията на постсинаптичния неврон в зрителния кортекс, докато соматостатин-експресиращите неврони обикновено блокират дендритните входове към постсинаптичния неврон.

Разрядни модели

Невроните имат вътрешни електрически резистивни свойства, като например трансмембранни колебания на напрежението. Следователно невроните могат да бъдат класифицирани според техните електрофизиологични характеристики:

Класификация по производство на невротрансмитер

Холинергични неврони – ацетилхолин. Ацетилхолинът се освобождава от пресинаптичните неврони в синаптичната цепнатина. Той действа като лиганд както за лигандните йонни канали, така и за метаботропните (GPCR) мускаринови рецептори. Никотиновите рецептори са пентамерни лигандни йонни канали, състоящи се от алфа и бета субединици, които свързват никотина. Свързването на лиганда отваря канала, причинявайки притокдеполяризация на Na+ и увеличава вероятността от освобождаване на пресинаптичен невротрансмитер. Ацетилхолинът се синтезира от холин и ацетил-коензим А.

GABAergic неврони – гама-аминомаслена киселина. GABA е един от двата невроинхибитора в ЦНС, другият е глицин. GABA има хомоложна функция на ацетилхолина, генерирайки анионни канали, които позволяват на хлоридните йони да навлязат в постсинаптичния неврон. Хлорът причинява хиперполяризация в неврона, което го прави по-малко вероятно да задейства потенциал за действие, когато напрежението стане по-отрицателно (припомнете си, че трябва да се достигне положителен праг на напрежение, за да се задейства потенциал за действие). GABA се синтезира от глутаматни невротрансмитери от ензимите глутамат декарбоксилаза.

Глутаматергични неврони – глутамат. Глутаматът е един от двата първични невротрансмитери на възбуждащи аминокиселини, а другият е аспартат. Глутаматните рецептори са една от четирите категории, три от които са лиганд-свързани йонни канали и един от които е G протеин-свързан рецептор (често наричан GPCR). Рецепторите на алфа-амино-3-хидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионова киселина (АМРА) и каинатните рецептори функционират като пропускливи за Na+-катионни канали катионни канали, медииращи бързо възбуждащо синаптично предаване.

NMDA рецепторите са друг катионен канал, който е по-пропусклив за Ca2+. Функцията на NMDA рецепторите зависи от свързването на глициновия рецептор като ко-агонист в порите на канала. NMDA рецепторите не функционират без присъствието на двата лиганда.

Метаботропните рецептори, GPCR, модулират синаптичната трансмисия и постсинаптичната възбудимост.

Глутаматът може да причини екситотоксичност, при която притока на кръв към мозъка се прекъсва, което води до увреждане на мозъка. Когато кръвният поток е потиснат, глутаматът се освобождава от пресинаптичните неврони, причинявайки NMDA и AMPA рецепторите да се активират повече от нормалното при условия на стрес, което води до повишени нива на Ca2+ и Na+, навлизащи в постсинаптичните неврони и причиняващи увреждане на клетките. Глутаматът се синтезира от аминокиселината глутамин чрез ензима глутамат синтаза.

Допаминергични неврони - допамин. Допаминът е невротрансмитер, който действа върху D1 рецепторите (D1 и D5), които повишават рецепторните нива на cAMP и PKA, и D2 (D2, D3 и D4), които активират Gi-свързани рецептори, които намаляват cAMP и PKA. Допаминът се свързва с настроението и поведението и модулира пре- и постсинаптичната невротрансмисия. Загубата на допаминови неврони в substantia nigra е свързана с болестта на Паркинсон. Допаминът се синтезира от аминокиселината тирозин. Тирозинът се катализира до левадопа (или L-DOPA) от тирозин хидролаза и след това левадопа се превръща в допамин от аминокиселинна декарбоксилаза.

Серотонинергични неврони - серотонин. Серотонинът (5-хидрокситриптамин, 5-НТ) може да действа като възбуждащо или инхибиращо вещество. От четирите класа 5-НТ рецептори, 3 са GPCRs и 1 е лиганден катионен канал. Серотонинът се синтезира от триптофан с помощта на триптофан хидроксилаза и след това допълнително декарбоксилаза на ароматна киселина. Липсата на 5-НТ в постсинаптичните неврони се свързва с депресия. Лекарства като Prozac и Zoloft, които блокират пресинаптичния транспортер на серотонин, се използват за лечение на някои заболявания.

Връзка

Невроните „комуникират“ помежду си чрез синапси, с терминалите на аксона или en passant bouton (вид терминал, разположен по дължината на аксон) на една клетка, свързваща друг неврон дендрит, сома или, по-рядко, аксон. Невроните, като клетките на Пуркиние в малкия мозък, могат да имат повече от 1000 дендритни клона, свързващи ги с десетки хиляди други клетки; други неврони, като магноцелуларните неврони на супраоптичното ядро, имат само един или два дендрита, всеки от които получава хиляди синапси. Синапсите могат да бъдат възбуждащи или инхибиращи и могат съответно да увеличат или намалят активността в целевия неврон. Някои неврони също комуникират чрез електрически синапси, които са директни електропроводими връзки между клетките. В химическия синапс процесът на синаптично предаване е следният: когато потенциалът за действие достигне терминала на аксона, той отваря волтаж-зависими калциеви канали, позволявайки на калциевите йони да навлязат в терминала. Калцият кара синаптичните везикули, пълни с невротрансмитерни молекули, да се слеят с мембраната, освобождавайки съдържанието им в синаптичната цепнатина. Невротрансмитерите дифундират през синаптичната цепнатина и активират рецепторите на постсинаптичния неврон. Високите нива на цитозолен калций в терминала на аксона също предизвикват митохондриално усвояване на калций, което от своя страна активира митохондриалния енергиен метаболизъм за производство на АТФ за поддържане на продължаващата невротрансмисия. Човешкият мозък има огромен брой синапси. Всеки от сто милиарда неврони има средно 7000 синаптични връзки с други неврони. Изчислено е, че мозъкът на тригодишно дете има около 1 квадрилион синапса. Този брой намалява с възрастта, като се стабилизира в зряла възраст. Оценките за възрастни варират от 100 до 500 трилиона. .

Механизми на разпространение на акционните потенциали

През 1937 г. Джон Закари Йънг предложи гигантският аксон на калмара да се използва за изследване на електрическите свойства на невроните. Тъй като са по-големи, но подобни по природа на човешките неврони, клетките на калмарите са по-лесни за изследване. Чрез вмъкване на електроди в аксоните на гигантския калмар бяха направени прецизни измервания на потенциала на мембраната. Клетъчната мембрана на аксона и сомата съдържа волтаж-зависими йонни канали, които позволяват на неврона да генерира и разпространява електрически сигнал (потенциал на действие). Тези сигнали се генерират и разпространяват чрез зареждане на йони, включително натрий (Na+), калий (K+), хлорид (Cl-) и калций (Ca2+). Има няколко стимула, които могат да активират неврон, което води до електрическа активност, включително натиск, разтягане, химически предаватели и промени в електрическия потенциал на клетъчната мембрана. Стимулите причиняват освобождаването на специфични йонни канали в клетъчната мембрана, което води до поток от йони през клетъчната мембрана, променяйки мембранния потенциал. Тънките неврони и аксони изискват по-малко метаболитни усилия за генериране и пренасяне на потенциали за действие, но по-дебелите аксони предават импулси по-бързо. За да се намалят до минимум метаболитните разходи, като същевременно се поддържа висока проводимост, много неврони имат изолиращи обвивки от миелин около техните аксони. Мембраните се образуват от глиални клетки: олигодендроцити в централната нервна система и клетки на Шван в периферната нервна система. Обвивката позволява потенциалите на действие да се движат по-бързо, отколкото в немиелинизираните аксони със същия диаметър, като същевременно се използва по-малко енергия. Миелинова обвивка в периферни нервиобикновено тече по протежение на аксона на парчета с дължина около 1 mm, осеяни с груби възли на Ranvier, които съдържат висока плътност на волтаж-зависими йонни канали. Множествената склероза е неврологично заболяване, което е резултат от демиелинизация на аксоните в централната нервна система. Някои неврони не генерират потенциали за действие, а вместо това генерират градуиран електрически сигнал, който от своя страна причинява постепенно освобождаване на невротрансмитер. Такива неврони обикновено са сензорни неврони или интерневрони, защото не могат да пренасят сигнали на дълги разстояния.

Невронно кодиране

Невронното кодиране се отнася до това как сензорната и друга информация се представят от невроните в мозъка. Основната цел на изучаването на невронното кодиране е да се характеризира връзката между стимул и индивидуални или ансамбълови невронни реакции, както и връзките между електрическите действия на невроните в този ансамбъл. Смята се, че невроните могат да кодират както цифрова, така и аналогова информация.

Принципът "всичко или нищо".

Провеждането на нервните импулси е пример за отговор „всичко или нищо“. С други думи, ако даден неврон реагира, той трябва да реагира напълно. По-високият интензитет на стимулация не произвежда по-силен сигнал, но може да доведе до по-силен висока честотастрелба. Съществуват Различни видоверецепторен отговор на стимул, бавно адаптиращи се или тонични рецептори реагират на продължителен стимул и произвеждат продължителна скорост на задействане. Тези тонични рецептори най-често реагират на повишен интензитет на стимула чрез увеличаване на скоростта на задействане, обикновено като функция на силата на стимула, приложен в cps. Това може да се сравни с присъщото свойство на светлината, където за да се произведе по-голям интензитет на определена честота (цвят), трябва да има повече фотони, тъй като фотоните не могат да станат "по-силни" за определена честота. Съществуват редица други типове рецептори, наречени бързо адаптиращи се или фазови рецептори, при които задействането намалява или спира при продължителен стимул; примерите включват: кожата, която докосва обект, кара невроните да се задействат, но ако обектът поддържа постоянен натиск върху кожата, невроните спират да се задействат. Невроните в кожата и мускулите, които реагират на натиск и вибрации, имат поддържащи филтриращи структури, които им помагат да функционират. Пациниалната мембрана е една такава структура. Има концентрични слоеве, като лук, които се образуват около края на аксона. При наличие на натиск и когато тялото е деформирано, механичен стимул се прехвърля към аксона, който се задейства. Ако налягането е стабилно, няма стимул; по този начин обикновено тези неврони реагират на преходна деполяризация по време на първоначалната деформация и отново, когато налягането бъде премахнато, което кара тялото да промени формата си отново. Други видове адаптация са важни за разширяване на функцията на редица други неврони.

История

Мястото на неврона като основна функционална единица на нервната система е признато за първи път в края на 19 век чрез работата на испанския анатом Сантяго Рамон и Кахал. За да направи структурата на отделните неврони видима, Рамон и Кахал подобри процеса на оцветяване със сребро, разработен от Камило Голджи. Подобреният процес включва метод, наречен "двойно импрегниране", който се използва и днес. През 1888 г. Рамон и Кахал публикува статия за малкия мозък на птиците. В тази статия ученият казва, че не може да намери доказателства за анастомоза между аксони и дендрити и нарича всеки нервен елемент „напълно автономен кантон“. Това стана известно като невронната доктрина, един от централните принципи на съвременната невронаука. През 1891 г. немският анатом Хайнрих Вилхелм Валдейер написва изключително влиятелен преглед на невронната доктрина, в който въвежда термина "неврон", за да опише анатомичната и физиологична единица на нервната система. Метод на посребряване - изключително полезен методневроанатомични изследвания, тъй като по неизвестни причини оцветява много малък процент от клетките в тъканта, така че пълната микроструктура на отделните неврони може да се види без много припокриване с други клетки в гъсто опакования мозък.

Невронна доктрина

Невронната доктрина е основната идея, че невроните са основната структурна и функционални единицинервна система. Теорията е представена от Сантяго Рамон и Кахал в края на 19 век. Той вярва, че невроните са отделни клетки (не са свързани в мрежа), действащи като метаболитно отделни единици. По-късните открития дадоха няколко уточнения на най-простата форма на доктрината. Например, глиалните клетки, които не се считат за неврони, играят важна роляв обработката на информация. Освен това, електрическите синапси са по-чести, отколкото се смяташе досега, което означава, че има директни цитоплазмени връзки между невроните. Всъщност има примери за неврони, образуващи още по-силни връзки: гигантският аксон на калмари възниква от сливането на няколко аксона. Рамон и Кахал също постулира Закона за динамичната поляризация, който гласи, че невронът получава сигнали в своите дендрити и клетъчно тяло и ги предава като потенциал на действие по аксона в една посока: далеч от клетъчното тяло. Има важни изключения от закона за динамичната поляризация; дендритите могат да служат като синаптични изходни места за неврони, а аксоните могат да получават синаптични входове.

Невроните в мозъка

Броят на невроните в мозъка варира драстично между животинските видове. Мозъкът на възрастен човек съдържа приблизително 85-86 милиарда неврони, 16,3 милиарда от които са в мозъчната кора и 69 милиарда в малкия мозък. За разлика от тях червеят нематода Caenorhabditis elegans има само 302 неврона, което го прави идеален експериментален обект, тъй като учените успяха да изобразят всички неврони на организма. Плодовата муха Drosophila melanogaster, често срещан обект на биологични експерименти, има около 100 000 неврони и показва доста сложно поведение. Много свойства на невроните, вариращи от вида на невротрансмитерите, използвани за образуване на йонния канал, се поддържат при различните видове, което позволява на учените да изучават процеси, протичащи в по-сложни организми, използвайки много по-прости експериментални системи.

Неврологични разстройства

Амиотрофията на Charcot-Marie-Tooth е хетерогенно, наследствено нервно разстройство (невропатия), което се характеризира със загуба на мускулна тъкан и усещане за допир, предимно в краката, но също и в ръцете в по-късните стадии на заболяването. В момента заболяването е нелечимо и едно от най-честите наследствени неврологични заболявания, засягащо 37 на 100 000 души. Болестта на Алцхаймер (AD) е невродегенеративно заболяване, характеризиращо се с прогресивно влошаване на когнитивните способности, както и намалена активност в Ежедневиетои невропсихиатрични симптоми или промени в поведението. Най-яркият ранен симптом на AD е загуба на краткотрайна памет (амнезия), която обикновено се проявява като лека забрава, която става по-тежка с напредването на болестта, с относително задържане на по-стари спомени. С напредването на разстройството когнитивното (интелектуалното) увреждане се простира до областите на езика (афазия), движението (апраксия) и разпознаването (агнозия), както и функции като вземане на решения и планиране. Болестта на Паркинсон (PD) е дегенеративно заболяване на централната нервна система, което често уврежда двигателните умения и речта на пациента. Болестта на Паркинсон принадлежи към група състояния, наречени двигателни нарушения. Характеризира се с мускулна ригидност, треперене, забавяне на физическите движения (брадикинезия) и в екстремни случаи загуба на физическа подвижност (акинезия). Основните симптоми са резултат от намалена стимулация на моторния кортекс от базалните ганглии, което обикновено се причинява от недостатъчно производство и действие на допамин, който се произвежда в допаминергичните неврони на мозъка. Вторичните симптоми могат да включват когнитивна дисфункция високо нивои имплицитни езикови проблеми. PD е едновременно хронично и прогресиращо заболяване. Миастения гравис е нервно-мускулно заболяване, което води до колебание мускулна слабости умора по време на изпълнение прости действия. Слабостта обикновено се причинява от циркулиращи антитела, които блокират ацетилхолиновите рецептори в постсинаптичната невромускулна линия, инхибирайки стимулиращия ефект на невротрансмитера ацетилхолин. Миастения гравис се лекува с имуносупресори, холинестеразни инхибитори и, в определени случаи, тимектомия.

Демиелинизация

Демиелинизацията е загуба на миелиновата обвивка, която изолира нервите. Когато миелинът се разпадне, проводимостта на сигналите по нерва може да бъде нарушена или загубена и нервът в крайна сметка спира да работи. Това води до някои невродегенеративни разстройства като множествена склерозаи хронична възпалителна демиелинизираща полиневропатия.

Аксонална дегенерация

Въпреки че повечето отговори на нараняване включват сигнализиране за приток на калций за насърчаване на повторното запечатване на отделените части, аксоналните наранявания първоначално водят до остра аксонална дегенерация, представяща се като бързо разделяне на проксималния и дисталния край в рамките на 30 минути след нараняването. Това е последвано от дегенерация с подуване на аксолема и в крайна сметка води до образуването на перлисти структури. След разграждането на аксолема настъпва гранулирано разпадане на аксоналния цитоскелет и вътрешните органели. Ранни променивключват натрупване на митохондрии в паранопалните области на мястото на нараняване. Ендоплазменият ретикулум се разпада и митохондриите набъбват и в крайна сметка се разпадат. Дезинтеграцията зависи от убиквитин и калпаин протеази (причинени от притока на калциеви йони), което предполага, че аксоналната дегенерация е активен процес. Така аксонът претърпява пълна фрагментация. Този процес отнема около 24 часа в периферната нервна система и продължава по-дълго в централната нервна система. Понастоящем не е известно кои сигнални пътища водят до аксолемна дегенерация.

Неврогенеза

Доказано е, че неврогенезата понякога може да възникне в мозъка на възрастни гръбначни, което доведе до противоречия през 1999 г. По-нови изследвания на възрастта на човешките неврони предполагат, че този процес се случва само в малка част от клетките и по-голямата част от невроните, съдържащи неокортекса, са били образувани преди раждането и продължават да съществуват без заместване. Тялото съдържа различни видове стволови клетки, които са способни да се диференцират в неврони. Доклад, публикуван в списанието Nature, разкрива, че изследователите са намерили начин да трансформират клетките на човешката кожа в работещи нервни клетки, използвайки процес, наречен трансдиференциация, при който „клетките са принудени да приемат нови идентичности“.

Регенерация на нервите

Ал, Мартини, Фредерик и др. Анатомия и физиология" 2007 Ed. 2007 Edition. Rex Bookstore, Inc. стр. 288. ISBN 978-971-23-4807-5.

Сабатини R.M.E. Април–юли 2003 г. Неврони и синапси: Историята на откриването му. Brain & Mind Magazine, 17. Посетен на 19 март 2007 г

Индивидуални нервни клетки, или неврони, не изпълняват функциите си като изолирани единици, като чернодробните или бъбречните клетки. Работата на около 50 милиарда неврони в нашия мозък е да приемат сигнали от някои други нервни клетки и да ги предават на други.

Предавателните и приемащите клетки се комбинират в нервни клетки веригиили мрежи(виж Фиг. 26). Единичен неврон с разнопосочниструктура (от латинското diverge - отклонявам се) може да изпраща сигнали до хиляди или дори повече други неврони. Но по-често един такъв неврон се свързва само с няколко специфични неврона. По същия начин един неврон може да получава входна информация от други неврони, използвайки една, няколко или много входни връзки, ако те се събират в него конвергентенпътеки (от лат. converge - приближаване, събиране). Разбира се, всичко зависи от това каква клетка обмисляме и в каква мрежа се оказа, че е включена по време на разработката. Вероятно само малка част от пътищата, завършващи на даден неврон, са активни във всеки даден момент.

Действителните кръстовища - специфични точки на повърхността на нервните клетки, където възниква техният контакт - се наричат синапси(synapsis; гръцки „контакт“, „връзка“) (виж Фиг. 26 и 27), а процесът на предаване на информация в тези места е синаптично предаване. Когато невроните взаимодействат чрез синаптично предаване, изпращащата сигнал (пресинаптичната) клетка освобождава определено вещество върху рецепторната повърхност на приемащия (постсинаптичен) неврон. Това вещество се нарича невротрансмитер, служи като молекулярен посредник за предаване на информация от предаващата клетка към приемащата клетка. Невротрансмитерът завършва веригата, осъществявайки химическо предаване на информация през синаптична цепнатина- структурно прекъсване между предаващите и приемащите клетки на мястото на синапса.

Характеристики на нервните клетки

Невроните имат редица характеристики, общи за всички клетки на тялото. Независимо от местоположението и функциите си, всеки неврон, както всяка друга клетка, има плазмената мембрана, определящи границите на отделна клетка. Когато един неврон комуникира с други неврони или усеща промени в местната среда, той го прави чрез плазмената мембрана и молекулярната машина, която съдържа.

Всичко вътре в плазмената мембрана (с изключение на ядрото) се нарича цитоплазма. Съдържа се тук цитоплазмени органели, необходими за съществуването на неврон и извършването на неговата работа (виж Фиг. 27 и 28). Митохондриитеосигуряват на клетката енергия, като използват захар и кислород за синтезиране на специални високоенергийни молекули, които се консумират от клетката при необходимост. Микротубули- тънки поддържащи структури - помагат на неврона да поддържа определена форма. Мрежата от вътрешни мембранни тубули, през които клетката разпределя продуктите, необходими за нейното функциониране, се нарича ендоплазмения ретикулум.

Има два вида ендоплазмен ретикулум. Мембраните на "грубия" или гранулиран ретикулум са осеяни с рибозоми, необходими на клетката да синтезира белтъчните вещества, които отделя. Изобилието от грапави ретикулумни елементи в цитоплазмата на невроните ги характеризира като клетки с много интензивна секреторна активност. Протеините, предназначени само за вътреклетъчна употреба, се синтезират върху множество рибозоми, които не са прикрепени към мембраните на ретикулума, но са свободни в цитоплазмата. Друг вид ендоплазмен ретикулум се нарича "гладък". Органели, изградени от гладки ретикулумни мембрани, опаковат продуктите, предназначени за секреция, в „торбички“ от такива мембрани за последващо прехвърляне към клетъчната повърхност, където се екскретират. Гладък ендоплазмен ретикулум се нарича още апарат на Голджи, кръстен на италианеца Емилио Голджи, който пръв разработи метод за оцветяване на тази вътрешна структура, което прави възможно изследването й под микроскоп.

Камило Голджи (1844-1926). Снимката е направена в началото на 1880 г., когато Голджи е бил професор в университета в Павия. През 1906 г. споделя с Кахал Нобелова наградапо физиология и медицина.

Сантяго Рамон и Кахал (1852-1934). Поет, художник и хистолог с изумителен творчески потенциал, той преподаваше предимно в Мадридския университет. Той създава този автопортрет през 20-те години на миналия век.

В центъра на цитоплазмата е клетката сърцевина. Тук невроните, както всички клетки с ядра, съдържат генетична информация, кодирана в химическата структура на гените. В съответствие с тази информация напълно оформената клетка синтезира специфични вещества, които определят формата, химията и функциите на тази клетка. За разлика от повечето други клетки в тялото, зрелите неврони не могат да се делят и генетично определените продукти на всеки неврон трябва да гарантират, че функциите му се поддържат и променят през целия му живот.

Невроните се различават значително по своята форма, връзките, които правят, и начина, по който функционират. Най-очевидната разлика между невроните и другите клетки е тяхното разнообразие по размер и форма. Повечето клетки в тялото са сферични, кубични или плочести. Невроните се характеризират с неправилни очертания: имат процеси, често многобройни и разклонени. Тези процеси са живи „проводници“, с помощта на които се образуват невронни вериги. Нервната клетка има един основен процес, наречен аксон(гръцки ax?n - ос), по която предава информация на следващата клетка от невронната верига. Ако един неврон прави изходящи връзки с голям брой други клетки, неговият аксон се разклонява многократно, така че сигналите да могат да достигнат до всяка от тях.

Ориз. 28. Вътрешна структуратипичен неврон. Микротубулите осигуряват структурна твърдост, както и транспорт на материали, синтезирани в клетъчното тяло за използване в терминала на аксона (отдолу). Този край съдържа синаптични везикули, съдържащи предавателя, както и везикули, които изпълняват други функции. На повърхността на постсинаптичния дендрит са показани предполагаемите места на рецептори за трансмитера (виж също фиг. 29).

Други процеси на неврона се наричат дендрити. Този термин идва от гръцката дума дендрон- „дърво” означава, че имат дървоподобна форма. Върху дендритите и по повърхността на централната част на неврона, заобикаляща ядрото (и т.нар перикарион, или тялоклетки), има входни синапси, образувани от аксоните на други неврони. Благодарение на това всеки неврон се оказва връзка в една или друга невронна мрежа.

IN различни областиЦитоплазмата на неврона съдържа различни набори от специални молекулни продукти и органели. Грапавият ендоплазмен ретикулум и свободните рибозоми се намират само в цитоплазмата на клетъчното тяло и дендритите. Тези органели отсъстват в аксоните и следователно протеиновият синтез тук е невъзможен. Краищата на аксоните съдържат органели, наречени синаптични везикули, които съдържат молекули на медиатора, освободен от неврона. Смята се, че всяка синаптична везикула носи хиляди молекули от вещество, което невронът използва за предаване на сигнали към други неврони (виж Фиг. 29).

Ориз. 29.Схема на освобождаване на предавател и процеси, протичащи в хипотетичен централен синапс.

Дендритите и аксоните запазват формата си благодарение на микротубулите, които очевидно също играят роля в движението на синтезираните продукти от централната цитоплазма до краищата на разклонените аксони и дендрити, много отдалечени от нея. Методът на оцветяване, разработен от Голджи, използва метално сребро, което се свързва с микротубулите и разкрива формата на изследваната нервна клетка. В началото на 20 век испанският микроанатом Сантяго Рамон и Кахал използва този метод почти интуитивно, за да установи клетъчната природа на организацията на мозъка и да класифицира невроните според техните уникални и общи структурни характеристики.

Различни имена за неврони

Невроните могат да се наричат ​​по различен начин в зависимост от контекста. Понякога може да е объркващо, но всъщност е много подобно на това, което наричаме себе си или хората, които познаваме. В зависимост от обстоятелствата говорим за едно и също момиче като студентка, дъщеря, сестра, червенокоса красавица, плувкиня, любовница или член на семейство Смит. Невроните също получават толкова етикети, колкото различни роли изпълняват. Различни учени са използвали вероятно всички забележителни свойства на невроните като основа за тяхната класификация.

Всяка уникална структурна характеристика на определен неврон отразява степента, в която той е специализиран да изпълнява определени задачи. Невроните могат да бъдат наименувани според тези задачи или функции. Това е един от начините. Например, нервните клетки, свързани във вериги, които ни помагат да възприемаме външния свят или контролират събитията, случващи се в тялото ни, се наричат сензорни(чувствителни) неврони. Наричат ​​се неврони, свързани в мрежи, които причиняват мускулни контракции и следователно движение на тялото моторили двигател.

Позицията на неврона в мрежата е друг важен критерий за именуване. Невроните, които са най-близо до мястото на действие (независимо дали е усетен стимул или активиран мускул), са първичните сензорни или моторни неврони, или неврони от първи ред. Това е последвано от вторични неврони (неврони от втори ред), след това третични неврони (неврони от трети ред) и т.н.

Регулиране на нервната активност

Способността на нервната система и мускулите да генерират електрически потенциали е известна отдавна - още от работата на Галвани през края на XVIIIвекове. Нашите знания за това как това биологично електричество възниква във функционирането на нервната система обаче се основават на изследване, което е само на 25 години.

Всички живи клетки имат свойството "електрическа полярност". Това означава, че по отношение на някаква отдалечена и очевидно неутрална точка (електротехниците я наричат ​​"земя") вътрешността на клетката изпитва относителна липса на положително заредени частици и следователно е, както казваме, отрицателно заредена спрямо външната страна на клетката . Какви са тези частици, които са вътре и извън клетките на нашето тяло?

Течностите на нашето тяло - плазмата, в която плават кръвните клетки, извънклетъчната течност, която запълва пространството между клетките на различни органи, цереброспиналната течност, разположена във вентрикулите на мозъка - всичко това са специални разновидности на солена вода. (Някои исторически настроени учени виждат това като следа от периода на еволюция, когато всички живи същества са съществували в първичния океан.) Естествено срещащите се соли обикновено са съставени от няколко химически елементи- натрий, калий, калций и магнезий, които носят положителен заряд в телесните течности, и хлорид, фосфат и остатъци от някои по-сложни киселини, образувани от клетките и носещи отрицателен заряд. Заредените молекули или атоми се наричат йони.

В извънклетъчните пространства положителните и отрицателните йони се разпределят свободно и в равни количества, така че взаимно се неутрализират. Вътре в клетките обаче относителният недостиг на положително заредени йони води до общ отрицателен заряд. Този отрицателен заряд възниква, защото плазмената мембрана не е еднакво пропусклива за всички соли. Някои йони, като K+, са склонни да проникнат през мембраната по-лесно от други, като натриеви (Na+) или калциеви (Ca2+) йони. Извънклетъчните течности съдържат доста много натрий и малко калий. Вътре в клетките течностите са с относително ниско съдържание на натрий и богати на калий, но общото съдържание на положителни йони в клетката не балансира напълно отрицателните заряди на хлорид, фосфат и органични киселиницитоплазма. Калият преминава през клетъчната мембрана по-добре от другите йони и очевидно е много склонен да избяга, тъй като концентрацията му в клетките е много по-висока, отколкото в тяхната среда. По този начин разпределението на йони и селективността на тяхното преминаване през полупропускливата мембрана води до създаване на отрицателен заряд вътре в клетките.

Докато описаните фактори водят до установяване на трансмембранна йонна полярност, други биологични процеси допринасят за нейното поддържане. Един такъв фактор са много ефективните йонни помпи, които съществуват в плазмената мембрана и получават енергия от митохондриите. Такива помпи „изпомпват“ натриевите йони, влизащи в клетката с водни или захарни молекули.

„Електрически възбудимите“ клетки, подобно на невроните, имат способността да регулират вътрешния си отрицателен потенциал. При излагане на определени вещества в "възбуждащите" синапси свойствата на плазмената мембрана на постсинаптичния неврон се променят. Вътрешността на клетката започва да губи отрицателния си заряд и натрият вече не среща препятствия, за да се придвижи вътре през мембраната. Наистина, след като определено количество натрий проникне в клетката, преходът на натрий и други положителни йони (калций и калий) в клетката, т.е. деполяризацията по време на кратък период на възбуждане протича толкова успешно, че вътрешността на неврона става положително заредена за по-малко от 1/1000 от секундата. Този преход от обичайното отрицателно състояние на съдържанието на клетката към краткотрайно положително състояние се нарича потенциал за действиеили нервен импулс. Положителното състояние не трае дълго, тъй като реакцията на възбуждане (повишен прием на натрий в клетката) е саморегулираща се. Наличието на повишени количества натрий и калций от своя страна ускорява евакуацията на калий, тъй като ефектът от възбудния импулс отслабва. Невронът бързо възстановява електрохимичното равновесие и се връща в състояние с отрицателен потенциал вътре до следващия сигнал.

Ориз. тридесет. Когато даден неврон се активира от пристигащ до него възбуждащ импулс, деполяризиращата вълна временно променя знака на мембранния потенциал. Тъй като вълната на деполяризация се разпространява по аксона, последователните участъци от аксона също претърпяват това временно обръщане. Потенциалът за действие може да се опише като поток от положително заредени натриеви йони (Na+) през мембраната във вътрешността на неврона.

Деполяризацията, свързана с потенциала на действие, се разпространява по протежение на аксона като вълна на активност (фиг. 30). Движението на йони, което се случва близо до деполяризираната секция, допринася за деполяризацията на следващата секция и в резултат на това всяка вълна на възбуждане бързо достига всички синаптични терминали на аксона. Основно предимство електрическа проводимостимпулс по аксона е, че възбуждането бързо се разпространява на големи разстояния без никакво отслабване на сигнала.

Между другото, невроните с къси аксони не винаги генерират нервни импулси. Това обстоятелство, ако бъде категорично установено, може да има далечни последици. Ако клетките с къси аксони са в състояние да променят нивото си на активност, без да генерират потенциал за действие, тогава изследователите, които се опитват да оценят ролята на отделните неврони в определени поведения от електрически разряди, могат лесно да пропуснат много от важните функции на „мълчаливите“ клетки.

Синаптични предаватели

С някои уговорки, синапсите могат да бъдат сравнени с кръстовища по мозъчните пътища. В синапсите сигналите се предават само в една посока - от крайния клон на пресинаптичния неврон, изпращайки ги до най-близкия участък на постсинаптичния неврон. Въпреки това бързото електрическо предаване, което работи толкова добре в аксона, не работи в синапса. Без да навлизаме в биологичните причини за това, можем просто да заявим, че химическата комуникация в синапсите осигурява повече фина регулациясвойства на постсинаптичната клетъчна мембрана.

Когато общуват помежду си, хората предават основното съдържание на речта си с думи. За да направят по-фини акценти или да подчертаят допълнителното значение на думите, те използват тембъра на гласа си, изражението на лицето и жестовете. По време на комуникацията между нервните клетки, основните единици информация се предават от специфични химически пратеници - синаптични медиатори(определен неврон използва един и същ предавател във всичките си синапси). Ако продължим нашата аналогия с вербалните и невербалните начини на комуникация, можем да кажем, че някои химически посредници предават „факти“, докато други предават допълнителни семантични нюанси или акценти.

Ориз. 31. Противоположното действие на възбуждащите (вляво) и инхибиторните (вдясно) предаватели може да се обясни с факта, че те засягат различни йонни канали.

Най-общо казано, има два вида синапси - стимулиращИ спирачка(фиг. 31). В първия случай една клетка нарежда на друга да премине към активност, а във втория, напротив, затруднява активирането на клетката, към която се предава сигналът. При постоянни инхибиторни команди някои нервни клетки остават безшумни, докато възбуждащите сигнали не ги накарат да се задействат. Например, нервните клетки в гръбначния мозък, които казват на вашите мускули да действат, когато ходите или танцувате, обикновено мълчат, докато не получат възбуждащи импулси от клетки в моторния кортекс. Под влияние на спонтанни възбудителни команди други нервни клетки стават активни, без да чакат съзнателни сигнали; например невроните, които контролират движенията на гръдния кош и диафрагмата по време на дишане, се подчиняват на клетки от по-високо ниво, които реагират само на концентрацията на O 2 и CO 2 в кръвта.

Въз основа на това, което науката знае днес, междуневронните взаимодействия, които се случват в мозъка, до голяма степен могат да бъдат обяснени от гледна точка на възбуждащи и инхибиращи синаптични входове. Съществуват обаче и по-сложни модифициращи влияния, които са от голямо значение, тъй като те увеличават или намаляват интензивността на отговора на неврона към входните сигнали от различни други неврони.

Нека помислим за модифициране на медиаторни сигнали, като си представим какво носят условнохарактер. Терминът "условен" означава, че клетките реагират на тях само при определени условия, т.е. когато тези сигнали действат в комбинация с други възбуждащи или инхибиращи сигнали, идващи през други пътища. Музикантите, например, биха могли да смятат действието на педалите на пианото за условно - в смисъл, че за да се постигне някакъв ефект, тяхното натискане трябва да се комбинира с друго действие. Простото натискане на педалите без натискане на клавишите е безсмислено. Звукът на една нота се променя само когато натиснем педала и клавиша едновременно. Много от невронните мрежи, които изпълняват условни функции, са тези, чиито медиатори играят важна роля в лечението на депресия, шизофрения и няколко други психични разстройства (обсъдени по-подробно в Глава 9).

В заключение, няколко думи за процесите, които са в основата на различните промени, причинени от медиаторите в клетките, върху които те действат. Тези промени се причиняват от йонни механизми, свързани с електрическото и химическото регулиране на свойствата на мембраната. Възбудимостта на неврона се променя, защото предавателят променя потока от йони, движещи се в клетката или извън клетката. За да преминат йони през мембраната, в нея трябва да има отвори. Това не са просто дупки, а специални големи тръбни протеини, наречени „канали“. Някои от тези канали са специфични за определен йон – натриев, калиев или калциев, например; други не са толкова избирателни. Някои канали могат да бъдат отворени чрез електрически команди (като деполяризация на мембраната при потенциал на действие); други се отварят и затварят под въздействието на химически носители.

Ориз. 32. Диаграма на адаптивни регулаторни процеси, използвани за поддържане на нормално синаптично предаване въпреки промените, причинени от различни лекарства, както и, вероятно, болести. Количеството освободен или възприет невротрансмитер се регулира. Отляво е нормалното състояние. В средата - поради недостатъчен синтез или запазване на трансмитера, постсинаптичната клетка увеличава броя на рецепторите. Вдясно - с повишено освобождаване на предавателя, постсинаптичната клетка намалява броя или ефективността на рецепторите.

Смята се, че всеки химически пратеник засяга клетките чрез химически медиирани промени в йонната пропускливост. Следователно някои йони и молекули, използвани от един или друг медиатор, се превръщат в химически еквивалент на предавания сигнал.

Променливост на невронните функции

Както видяхме, невронът трябва да е успешен при определени задачи, за да функционира като част от специфична невронна мрежа. Посредникът, който използва, трябва да предаде определена информация. Невронът трябва да има повърхностни рецептори, с които да може да свърже предавателя на входните му синапси. Тя трябва да има необходимите енергийни резерви, за да „изпомпва“ излишните йони обратно през мембраната. Невроните с дълги разклонени аксони трябва също така да транспортират ензими, невротрансмитери и други молекули от централните области на цитоплазмата, където се извършва техният синтез, до отдалечени части на дендритите и аксоните, където ще са необходими тези молекули. Обикновено скоростта, с която невронът изпълнява тези функции, зависи от масата на неговите дендритни и аксонални системи и общото ниво на активност на клетката.

Общото производство на енергия - метаболитната активност на клетката - може да се промени в съответствие с изискванията на междуневронните взаимодействия (фиг. 32). Невронът може да увеличи способността си да синтезира и транспортира специфични молекули по време на периоди на повишена активност. По същия начин, при ниско функционално натоварване, невронът може да намали нивото си на активност. Тази способност да регулира основните вътреклетъчни процеси позволява на неврона гъвкаво да се адаптира към много различни нива на активност.

Генетична детерминация на основните типове невронни мрежи

За да може мозъкът да функционира нормално, потокът от нервни сигнали трябва да намери подходящите пътища между клетките на различни функционални системи и междурегионални асоциации. В глава 1 получихме основно разбиране за сложния процес на изграждане и развитие на мозъка. Въпреки това, все още остава загадка как аксоните и дендритите на определена нервна клетка растат точно в посоката, за да създадат специфичните връзки, необходими за нейното функциониране. Междувременно фактът, че специфичните молекулярни механизми, лежащи в основата на много процеси на онтогенезата, все още не са разкрити, не трябва да скрива от нас друг, още по-впечатляващ факт - че от поколение на поколение в мозъка на развиващите се животни наистина лиса установени необходимите връзки. Изследванията в областта на сравнителната невроанатомия показват, че основната структура на мозъка се е променила много малко по време на еволюцията. Невроните на специализирания зрителен рецепторен орган - ретината - винаги са свързани с вторични неврони на зрителната, а не на слуховата или тактилната система. В същото време първичните слухови неврони от специализирания орган на слуха - кохлеята - винаги отиват към вторичните неврони на слуховата система, а не към зрителната или обонятелната система. Точно същата специфика на връзките е характерна за всяка мозъчна система.

Важна е високата специфичност на структурата на мозъка. Общият диапазон от връзки за повечето нервни клетки изглежда е предварително определен предварително, и тази предопределеност се отнася до тези клетъчни свойства, за които учените вярват генетично контролирани. Съвкупността от гени, предназначени за изява в развиваща се нервна клетка, по някакъв все още не напълно установен начин определя както бъдещия тип на всяка нервна клетка, така и принадлежността й към една или друга мрежа. Концепцията за генетична детерминация се отнася и за всички други характеристики на даден неврон - например за предавателя, който използва, за размера и формата на клетката. Както вътреклетъчните процеси, така и междуневронните взаимодействия се определят от генетичната специализация на клетката.

Три генетично обусловени типа нервни мрежи

За да направим концепцията за генетичната детерминация на невронните мрежи по-разбираема, нека намалим броя им и си представим, че нашата нервна система се състои само от 9 клетки (виж фиг. 33). Това абсурдно опростяване ще ни помогне да видим трите основни типа мрежи, които се срещат навсякъде - йерархична, локална и дивергентна с един вход. Въпреки че броят на елементите в мрежите може да варира, идентифицираните три типа могат да послужат като основа за изграждане на надеждна класификационна схема.

Йерархични мрежи. Най-често срещаният тип межд невронни връзкиможе да се види в главните сензорни и двигателни пътища. В сензорните системи йерархичната организация е отдолу нагоре; включва различни клетъчни нива, през които информацията постъпва във висшите центрове - от първичните рецептори до вторичните интерневрони, след това към третичните и т.н. Двигателните системи са организирани на принципа на низходяща йерархия, където командите се „спускат“ от нервната система към мускулите: клетките, разположени, образно казано, „отгоре“ предават информация на специфични двигателни клетки на гръбначния мозък, а те , от своя страна, към определени групи мускулни клетки.

Йерархичните системи осигуряват много прецизен трансфер на информация. Като резултат конвергенция(от лат. converge - събирам се в един център) - когато няколко неврона от едно ниво контактуват с по-малък брой неврони от следващото ниво, или разминаване(от латински divergo - отклонявам се, отклонявам се) - когато се установят контакти с голям брой клетки от следващото ниво, информацията се филтрира и сигналите се усилват. Но като всяка верига, йерархичната система не може да бъде по-силна от най-слабото си звено. Всяко дезактивиране (от латинското in- - префикс, означаващ отрицание) на всяко ниво, причинено от нараняване, заболяване, инсулт или тумор, може да деактивира цялата система. Конвергенцията и дивергенцията обаче оставят известен шанс на веригите да оцелеят, дори ако са сериозно повредени.Ако невроните на едно ниво са частично унищожени, останалите клетки все още могат да поддържат функционирането на мрежата.

Ориз. 33. Нервна мрежа от 9 клетки (диаграма). По периметъра - невроните са свързани помежду си в йерархична верига, характерна за сетивните и системи за задвижване. В центъра е дивергентна мрежа с един вход (клетки 5, 7, 8, 9), типична за моноаминергичните системи, в които един неврон се свързва с голям брой мишени. Отляво е локален мрежов неврон (6), който установява връзки главно с клетки от непосредствената си среда.

Йерархичните системи, разбира се, не съществуват само в сетивните или двигателните пътища. Същият тип връзки е характерен за всички мрежи, които изпълняват някаква специфична функция, т.е. за системи, които нарекохме „съюзи“ (Глава 1) и ще разгледаме по-подробно в следващите глави.

Локални мрежи.Вече говорихме за неврони с къси аксони. Ако една клетка има къс аксон, толкова къс, че може да се каже, че вълните на електрическа активност няма къде да се разпространяват, очевидно е, че задачите и сферата на влияние на такъв неврон трябва да бъдат много ограничени. Невроните на локалната мрежа действат като филтри, поддържайки потока от информация в рамките на едно йерархично ниво. Те изглежда са широко разпространени в мозъчните мрежи.

Локалните мрежи могат да имат възбуждащ или инхибиращ ефект върху целевите неврони. Комбинацията от тези характеристики с различен или конвергентен тип предаване на дадено йерархично ниво може допълнително да разшири, стесни или пренасочи потока от информация.

Дивергентни мрежи с един вход.Някои невронни мрежи съдържат клъстери или слоеве от неврони, в които един неврон образува изходни връзки с много голям брой други клетки (в такива мрежи дивергенцията е доведена до крайни граници). Проучването на тези видове мрежи е започнало едва наскоро и единствените места, където се срещат (доколкото знаем в момента), са в някои части на средния мозък и мозъчния ствол. Предимствата на такава система са, че тя може да влияе на много неврони наведнъж и понякога да комуникира с всички йерархични нива, често надхвърляйки специфични сензорни, двигателни и други функционални съюзи.

Тъй като обхватът на такива мрежи не е ограничен до система със специфични функции, различните пътища на тези мрежи понякога се наричат неспецифични. Въпреки това, тъй като такива мрежи могат да повлияят на различни нива и функции, те играят голяма роля в интегрирането на много дейности на нервната система (вижте Глава 4). С други думи, такива системи действат като организатори и директори на масови събития, ръководейки координирани действия големи групиот хора. В допълнение, медиаторите, използвани в дивергентни системи с един вход, са медиатори с „условно“ действие: техният ефект зависи от условията, при които се случва. Подобни влияния са много важни за интегративните механизми (лат. integratio - възстановяване, попълване, от integer - цяло). Въпреки това, дивергентните мрежи от този тип съставляват само малка част от всички невронни мрежи.

Изменчивост на генетично обусловени типове мрежи

Въпреки че общият модел на връзки на специфични функционални мрежи е забележително сходен сред всички членове на един и същи вид, опитът на всеки отделен индивид може допълнително да повлияе на междуневронните връзки, причинявайки индивидуални промени в тях и коригирайки тяхната функция.

Представете си, например, че в мозъците на повечето плъхове всеки неврон от ниво 3 във зрителната система е свързан с около 50 клетки-мишени от ниво 4 - сравнително малка разлика в една иначе ясна йерархия. Сега да видим какво ще стане, ако един плъх порасне пълен мрак? Липсата на входна информация ще доведе до преструктуриране на визуалната йерархия, така че всеки неврон от ниво 3 ще контактува само с 5 или 10 неврона от ниво 4 вместо обичайните 50. Въпреки това, ако погледнем невроните от ниво 4 под микроскоп, ще видим, че не им липсват входни синапси. Въпреки че зрителните неврони от 3-то ниво, поради малкия брой връзки, предават информация на 4-то ниво в ограничен обем, неговият дефицит се компенсира от други работещи сензорни системи. В нашия плъх в достъпното синаптично пространство на 4-то ниво протича процес на разширена обработка на слухова и обонятелна информация.

Нека разгледаме друг случай, при който същият ефект не е толкова драматичен. Според някои данни интензивността на предаването на междуневронния сигнал може да повлияе на степента на развитие на синаптичните контакти между нивата. Редица учени са на мнение, че някои форми на памет се дължат на промени в ефективността на подобни контакти. Тези промени могат да бъдат свързани както с микроструктурата (увеличаване или намаляване на броя на синапсите между клетка А и клетка В), така и с действието на медиаторите, участващи в предаването на сигнала (промени в количествата медиатор, синтезиран и освободен от една клетка, или степента на реактивност на друга клетка) (виж по-горе Фиг. 32). Тази фина регулация на локалните синаптични функции е много важна при някои мозъчни заболявания, за природата на които знаем малко (вижте глава 9). Най-малките промени, възникващи на ниво синаптична активност, наистина биха могли да причинят поведенчески аномалии, но тези промени са толкова малки, че е трудно да се определи каква е действителната им роля.

Нервните клетки не са уникални в способността си да претърпяват функционални промени. В много други тъкани клетките също могат да се променят, за да се адаптират към стреса. Ако вземем малка проба от тъкан от квадрицепсния мускул на начинаещ щангист и след това от същия човек след няколко месеца интензивни тренировки, ще видим, че всяко мускулно влакно сега съдържа малко по-големи контрактилни фибрили и броят на тези фибрили е увеличена. Старите клетки в кожата ви и тези, които покриват стомашно-чревния ви тракт, се отделят и заменят с нови всеки ден; тези клетки обаче имат способност, която невроните нямат - те могат да се делят. Невроните са генетично програмирани да синтезират специфични молекули, които карат синапсите да работят, както и да образуват много специфични връзки, но не са способни да се делят. Представете си какво би се случило, ако нервните клетки започнат да се делят след образуването на синаптични връзки. Как клетката може да разпредели своите входни и изходни сигнали, за да поддържа същите връзки?

Въпреки че невроните не могат да се делят, те имат по-голям капацитет за адаптивно преструктуриране в сравнение с други клетки. Както показват експерименти, при които малка част от мозъка е отстранена и след това останалите части са наблюдавани в продължение на няколко седмици, някои нервни клетки наистина могат да регулират степента, до която комуникират с мишените. Като правило, когато някои синапси на един неврон са повредени, други, неувредени неврони могат да заместят изгубените връзки във веригата, като леко ускоряват нормалния процес на заместване на синапсите. Ако две нервни клетки трябва да „комуникират“ по-интензивно, броят на връзките между тях може да се увеличи поради добавянето на нови синапси, като същевременно се запазят старите.

Очевидно статичността на макроскопичната структура на нервната система е скрила от нас факта на постоянното нарастване и умиране на връзките. Има дори мнение, че невроните в нормално състояние постоянно образуват нови връзки със своите мишени. Веднага щом се образуват нови синапси, старите се разрушават. Такава подмяна вероятно може да компенсира износването на връзките в резултат на тяхната продължителна и продължителна работа.

Въпреки че утвърдената от времето идея, че нашите мозъци не могат да регенерират изгубени клетки, остава вярна, последните изследвания показват, че здравите неврони показват значителна структурна пластичност. Този по-динамичен поглед върху променливостта на мозъка отваря широко поле за изследване; но преди да започнем да разбираме как синаптичните връзки могат да се променят, има още много да научим.