От кой мозъчен мехур се образува диенцефалонът? Тишевская И.А. Анатомия на централната нервна система: Учебник. Краниални нерви и области на тяхната инервация

В резултат на взаимодействието на средната част на хордомезодермата с дорзалната плоча на ектодермата, развитието на нервната система започва в ембриона от 11-ия ден от вътрематочния период (фиг. 491, А). Възпроизвеждане нервни клеткив областта на невралната бразда води до затварянето му в мозъчната тръба, която до 4-5 седмици има дупки в краищата - бластопори (фиг. 491, B). Медуларната тръба се отделя от ектодермалния слой, потапяйки се в дебелината на средния зародишен слой. Едновременно с образуването на мозъчната тръба под слоя на епидермиса се полагат сдвоени нервни ивици, от които се образуват ганглийни плочи. Ганглийните плочи са предците на паравертебралните цефалични и гръбначномозъчни нервни ганглии, които са хомолог на сдвоената нервна верига на безгръбначните. Въз основа на филогенетичните предпоставки ганглиозните пластини трябва да са се развили в ембриогенезата по-рано от мозъчната тръба, но в действителност те възникват след мозъчната тръба. Това обстоятелство показва прогресивното развитие на централната нервна система и нейната доминанта функционална стойностпри хората персистират в пренаталния и постнаталния период.

491. Образуване на невралната бразда и невралната тръба през 3-та седмица от ембрионалното развитие (по Bartelmetz).
A: 1 - невронна бразда; 2 - ектодерма; 3 - мезенхим; 4 - ендодерма; 5 - целома; Б: - външен видембрион на 3-та седмица от ембрионалното развитие. Невралната тръба в края на главата и опашката на тялото е отворена (според Korner).

След полагането на ганглиозните пластинки и мозъчната тръба се наблюдава интензивен растеж на предния край на ембриона, главно поради развитието на мозъчната тръба и сетивните органи. Пет мозъчни везикула и гръбначният мозък са отделени от мозъчната тръба.

Етапът на развитие на един мозъчен мехур съответства на 16-20 дни вътрематочно развитие, когато предният край на отворената мозъчна тръба изпреварва предния край на нотохордата в растежа. През този период на нивото на задната част на мозъчния мехур се образуват слухови плакоди, представляващи издатина на ектодермата (). Етапът на развитие на две мозъчни везикули се наблюдава след 21-ия ден от вътрематочното развитие. Главният край на нотохордата изостава от предната част на мозъчната тръба, която е разделена чрез известно стесняване на прехордалните и супахордалните мозъчни везикули. Прехордалната медуларна везикула не е затворена и обхваща устния залив, надвиснал над анлагата на сърцето (фиг. 492). Медуларната тръба се огъва в предния край.

492. Сагитален разрез на ембрион на 10-11-та седмица от развитието (според Ю. Г. Шевченко).
1 - провлак на мозъка; 2 - кухина на задния мозък; 3 - надлъжен заден лъч; 4 - мост; 5 - напречни пътища към понтинните ядра (от кората до понтинните ядра); 6 - пирамидални пътеки; 7 - гръбначен мозък; 8 - гръбначен възел; 9 - гръбначен стълб; 10 - трахея; 11 - хранопровод; 12 - епиглотис; 13 - език; 14 - хипофизна жлеза; 15 - хипоталамус; 16 - кухина на диенцефалона; 17 - кухина на теленцефалона; 18 - теленцефалон; 19 - среден мозък.

Етапът на развитие на три мозъчни везикули се наблюдава на 4-5-та седмица от вътрематочния период. Мехурчетата се наричат: преден (prosencephalon), среден (mesencephalon), ромбовиден (rhombencephalon) (фиг. 492). Те се различават един от друг по завои и стеснения, които деформират мозъчната тръба не само отвън, но и от нейната кухина. Стената на мозъчните везикули се формира от три слоя: 1) матричният слой или зародишният слой, състоящ се от слабо диференцирани клетки; 2) междинен слой; 3) краен слой, който има малко клетъчни елементи. Във вентралната стена на мозъчните везикули има добре развит интерстициален слой, от който впоследствие се образуват множество ядра, а дорзалната стена е почти лишена от тях. Предната невропора е затворена от безструктурна крайна плоча. В областта на страничната стена на предната медуларна везикула, в която се образуват очните чаши, матриксният слой от клетки се удвоява и разширява, образувайки ретината на очите. Оптичните везикули се образуват на мястото, където везикулът на предния мозък се разделя на две части. През същия период на развитие, задната част на мозъчната тръба, съответстваща на гръбначния мозък, има вътрешен епендимален и външен ядрен слой, по-компактен на вентралната стена. Върху вентралната стена на мозъчните везикули се образува вентрална медуларна гънка, която стеснява кухината на мозъчните везикули. Образуването на инфундибулума и хипофизната жлеза също се случва на вентралната стена на предния мозъчен мехур (фиг. 492).

На 6-7-та седмица от ембрионалното развитие започва периодът на образуване на пет мозъчни везикула. Предният мозък е разделен на теленцефалон и диенцефалон(диенцефалон). Междинният мозък (mesencephalon) не е разделен на вторични везикули. Ромбенцефалонът е разделен на заден мозък (metencephalon) и продълговат мозък (myelencephalon). През този период мозъчната тръба е силно извита и предният мозък виси над роговия залив и сърцето. В невралната тръба се разграничават завои: 1) париетален завой, който има изпъкналост в дорзалната посока на нивото на средния мозък (фиг. 492); 2) вентрална понтинна проекция на нивото на моста; 3) тилната флексура, на място, съответстващо на нивото на гръбначния мозък и продълговатия мозък.

Telencephalon (I мозъчен везикул). При 7-8 седмичен ембрион в теленцефалона в латералните и медиалните отдели се наблюдава развитието на медиалните и латералните туберкули, които представляват ядрото. caudatus et putamen. Обонятелната луковица и тракт също се образуват от издатината на вентралната стена на теленцефалона. В края на 8-та седмица от ембрионалното развитие настъпва качествено преструктуриране на теленцефалона: по средната линия се появява надлъжен жлеб, който разделя мозъка на две тънкостенни церебрални полукълба. Тези бобовидни полукълба лежат извън масивните ядра на диенцефалона, средния и задния мозък. От 6-седмичния период започва първичната стратификация на кората поради миграцията на невробластите в пре- и постмитотичната фаза. Едва от 9-10-та седмица на ембрионалното развитие настъпва бърз растеж на мозъчните полукълба и проводящите системи, като се установяват връзки между всички ядра на централната нервна система. След 3 месеца от развитието на плода се наблюдава удебеляване на мозъчната кора, отделяне на клетъчните слоеве и растеж на отделни медуларни дялове. До 7-ия месец се образува шестслойна кора. Лобовете на мозъчните полукълба се развиват неравномерно. Темпоралният, след това фронталният, тилният и париеталният дял растат по-бързо.

Извън полукълбата, на кръстовището на фронталния и темпоралния лоб, има област в областта на страничните ямки, която е изостанала в растежа. На това място, т.е. в стените на страничните ямки, се образуват базалните ганглии на мозъчните полукълба и островната кора. Развиващите се полукълба на мозъка покриват третия мозъчен везикул до шестия месец от вътрематочното развитие, а четвъртия и петия мозъчен везикул до деветия месец. След V месеца развитие се наблюдава по-бързо нарастване на масата на бялото вещество, отколкото на мозъчната кора. Несъответствието между растежа на бялото вещество и кората допринася за образуването на много извивки, бразди и пукнатини. На 3-ия месец се образуват хипокампалните извивки на медиалната повърхност на полукълбата, на 4-ия месец - браздата на corpus callosum, на V-cingulate gyrus, calcarine, occipito-parietal и lateral sulci. През VI-VII месец на дорзолатералната повърхност се появяват жлебове: централни, пре- и постцентрални жлебове, жлебове на темпоралните лобове, горни и долни жлебове на фронталния лоб, интерпариетална бразда. По време на периода на развитие на възли и удебеляване на кората, широката кухина на теленцефалона се превръща в тесен цепнато-латерален вентрикул, който се простира във фронталния, темпоралния и тилния лоб. Тънката стена на мозъка, заедно с хороидеята, изпъква в кухината на вентрикулите, образувайки хороидния сплит.

Диенцефалон (II мозъчен везикул). Има неравномерна дебелина на стената. Страничните стени са удебелени и образуват лигавицата на таламуса, вътрешната част на ядрото. lentiformis, вътрешни и външни коленчати тела.

В долната стена на диенцефалона се образуват издатини: ретината и зрителния нерв, зрителната вдлъбнатина, вдлъбнатината на хипофизата, интермастоидните и мастоидните вдлъбнатини. Епителните клетки, освободени от главните черва, се сливат с хипофизната фуния, образувайки хипофизната жлеза. Долната стена, в допълнение към подобни джобове, има няколко издатини, образуващи сивата туберкулоза и мастоидните тела, които растат заедно с колоните на форникса (производни на първия медуларен пикочен мехур). Горната стена е тънка и липсва матричен клетъчен слой. На кръстовището на II и III мозъчни везикули, епифизната жлеза (corpus pineale) расте от горната стена. Под него се образуват задната церебрална комисура, каишки и триъгълници от каишки. Останалата част от горната стена се трансформира в хороидния сплит, който се прибира в кухината на третата камера.

Предната стена на диенцефалона се образува от производно на теленцефалона под формата на lamina terminalis.

Среден мозък (мезенцефалон) (III мозъчен мехур). Има по-дебела вентрална стена. Неговата кухина се превръща в церебрален акведукт, свързващ III и IV мозъчни вентрикули. От вентралната стена след третия месец се развиват мозъчните дръжки, съдържащи възходящи (дорзални) и низходящи (вентрални) пътища, между които се образуват substantia nigra, червени ядра и ядра на III и IV двойки черепни нерви. Между краката има предно перфорирано вещество. От дорзалната стена първоначално се развива долният коликулус, а след това горният коликулус на средния мозък. От тези туберкули излизат снопчета влакна - brachia colliculorum superius et inferius за връзка с ядрата на третото медуларно мехурче и горните малкомозъчни стъбла за връзка с малкомозъчните ядра.

Заден мозък (metencephalon) (IV церебрален везикул) и продълговат мозък (myelencephalon) (V церебрален везикул)удължени по една линия и нямат ясни междувезикални граници.

1. Назовете частите на мозъка на етап три мозъчни везикули.

2. На коя седмица от вътрематочното развитие мозъкът преминава през етапа на пет мозъчни мехурчета?

3. Какви части на мозъка се образуват от всеки мозъчен везикул?

4. В кои пластини на невралната тръба се образуват ядрата на "типичните" черепни нерви?

5. Коя част от мозъка на плода расте най-бързо?

6. Как се образуват цитоархитектонични слоеве на кората на главния мозък?

7. Какъв е релефът на полукълбата? Как и кога се образува?

4.2. Мозъчен ствол

1. Кои части на мозъка принадлежат към мозъчния ствол?

2. Назовете функциите на мозъчния ствол.

3. Кои черепномозъчни нерви произлизат от мозъчния ствол?

4. От какво се образуват покривът, тегментът и основата на мозъчния ствол?

5. Ядрата на кои черепномозъчни нерви се намират в продълговатия мозък?

6. Как се образува медиалният лемниск и какво е неговото функционално значение?

7. Какви пътища минават през тегментума на продълговатия мозък?

8. Какви пътища минават в основата на продълговатия мозък?

9. Какви центрове от общоорганично значение са разположени в продълговатия мозък?

10.Ядрата на кои черепномозъчни нерви се намират в моста?

11. Назовете функцията на влакната, които изграждат трапецовидното тяло и понтинната медуларна ивица.

12.Какви възходящи пътища има в мостовата гума?

13. Какво представлява страничният лемниск и как се образува?

14.Къде се намира слуховият път?

15.Къде са разположени собствените ядра на моста? Определете тяхната функция.

16. Какви центрове се намират в горните коликули на квадригеминала?

17. Какви центрове се намират в долните коликули?

18.Ядрата на кои черепномозъчни нерви се намират в тегментума на средния мозък?

19.Какви възходящи пътища минават през тегментума на междинния мозък?

20. Какви низходящи пътища започват от покрива на средния мозък?

21.Къде се намира червеното ядро ​​и какъв път започва от него?

22. Какви пътища минават през основата на междинния мозък?

23. В кои части на мозъчния ствол се намира ретикуларната формация?

24. Определете функциите на ретикуларната формация на мозъка.

25. Какви низходящи пътища произхождат от ретикуларните ядра? Къде свършват?

Краниални нерви и области на тяхната инервация

1. Назовете 12-те чифта черепни нерви. От кои части на мозъка идват?

2. Кои черепни нерви са чисто сетивни?

3. Защо двойки I и II не се считат за типични черепни нерви?

4. Назовете соматомоторните черепни нерви. Какви ядра имат? Какъв е съставът на влакната им? Какво инервират?

5. Наименувайте бранхиогенните черепни нерви.

6. Избройте ядрата на тригеминалния нерв. На какви основни клонове се разделя и какво инервират тези клонове?

7. Избройте ядрата на лицевия нерв. На какви основни клонове се разделя и какво инервират?

8. Избройте ядрата на глософарингеалния нерв. На какви основни клонове се разделя и какво инервират?

9. Избройте ядрата блуждаещ нерв. На какви основни клонове се разделя и какво инервират тези клонове?

Малък мозък

1. Назовете функциите на малкия мозък.

2. Какви части се отличават в малкия мозък?

3. С какви анатомични структури на мозъка е свързан флокнодуларният дял на малкия мозък?

4. Какви анатомични структури на мозъка са свързани с предния лоб на малкия мозък?

5. Какви анатомични структури на мозъка са свързани със задния лоб на малкия мозък?

6. Опишете структурата на кората на малкия мозък.

7. Какви влакна на гръбначния мозък свързват ядрата на мозъчния ствол с кората на малкия мозък? В кои малкомозъчни стъбла преминават?

8. Избройте малкомозъчните ядра. Къде отиват влакната от малкомозъчните ядра? В кои малкомозъчни стъбла преминават?

Диенцефалон

1. Какви анатомични структури образуват диенцефалона?

2. Какво служи като кухина на диенцефалона?

3. Назовете основните групи таламични ядра и дайте техните функционални характеристики.

4. В кои ядра на таламуса се извършва превключването на възходящите пътища на повърхностна и дълбока чувствителност?

5. В кои ядра на таламуса се извършва превключването на влакна, отиващи към кората на главния мозък като част от зрителните пътища?

6. Кои ядра на таламуса са свързани с лимбичната система на мозъка?

7. Каква роля играе епифизната жлеза в тялото?

8. Какви центрове са разположени в медиалните геникуларни тела?

9. Какви центрове са разположени в страничните геникуларни тела?

10. Назовете анатомичните структури, които изграждат хипоталамуса.

11. Назовете ядрата на хипоталамуса, които принадлежат към средната група. Какви процеси в тялото контролират?

12. С кои мозъчни структури е свързан хипоталамусът?

13. Какво представлява хипофизната жлеза и какво е нейното функционално значение?

14. Какво представлява хипоталамо-хипофизната система?

Краен мозък

1. Назовете анатомичните структури, които изграждат теленцефалона.

2. Назовете дяловете на мозъчните полукълба. Какви бразди ги разделят?

3. Назовете основните извивки и жлебовете, които ги разделят във всеки дял на мозъчните полукълба.

4. Посочете къде се намират кортикалните центрове на двигателния, мускулно-кожния, слуховия, зрителния, вкусовия и обонятелния анализатори.

5. Къде се намират речевите центрове? Стереогноза? Праксия?

6. Къде се намира хипокампусът и какви са неговите функции?

7. Каква е цитоархитектурата на кората на главния мозък? На какви цитоархитектонични слоеве е разделена кората? голям мозък?

8. Какво е функционалното значение на кортикалните невронни ансамбли?

9. Назовете базалните ганглии на теленцефалона.

10. Определете функционалната роля на базалните ганглии.

11.Какви са имената на слоевете бяло вещество, които разделят базалните ганглии един от друг? Какви влакна преминават през тези слоеве?

Свързана информация.

По време на човешката онтогенеза, медуларният сулкус се диференцира върху дорзалната повърхност на ектодермата. Постепенно се задълбочава, образувайки мозъчната тръба. Още на 4 седмици от развитието на ембриона тук се образуват три мозъчни везикула: предният - прозенцефалон, средният - мезенцефалон, задният - ромбенцефалон.

На 6-та седмица предните и задните медуларни везикули се разделят на две части. По този начин етапът от 3 везикули се заменя с етап от 5 везикули, от които впоследствие се образува мозъкът, докато в процеса на онтогенезата вторичният теленцефалон се отделя от първичния предмозъчен везикул. От него се образуват мозъчните полукълба и страничните вентрикули. Периферните структури също са производни на вторичния преден медуларен пикочен мехур обонятелен анализатор. Първичният преден церебрален везикул става източник на образуването на диенцефалона и неговата кухина се трансформира в третата камера. От всяка страна на диенцефалона расте оптична везикула, от която се образуват зрителните пътища, зрителните нерви и ретината. От мезенцефалона се образува средният мозък (мезенцефалон), неговата кухина се превръща в церебрален акведукт. От задния мозък (rombencephalon) се образуват две части: задният мозък (metencephalon) отива за образуване на моста и малкия мозък, а от останалата част на rombencephalon се образува продълговатия мозък (myelencephalon). Кухината на ромбовидния мозък е в IV церебрална камера, дъното на която е ромбовидната ямка.

Морфология и скелетотопия на гръбначния мозък. Структура на сивото вещество. Понятието сегмент. Предни и задни коренчета, нерви, плексуси, възли. Характеристики на скелетотопията на гръбначния мозък при деца.

Гръбначният мозък се състои от сиво вещество, което съдържа нервни клетки, и бяло вещество.

5. Принципи на структурата рефлексна дъгасоматична и вегетативна нервна системасистеми

6. Устройството на бялото вещество на гръбначния мозък, връзките му с други части на централната нервна система. Значението на пътищата. Ходът на узряване (миелинизация) на пътищата след раждането.

Бялото вещество, substantia alba, на гръбначния мозък се състои от нервни процеси, които изграждат три системи от нервни влакна:

· Къси снопове от асоциативни влакна, свързващи части от гръбначния мозък на различни нива(аферентни и интерневрони).

· Дълги центростремителни (чувствителни, аферентни).

· Дълги центробежни (моторни, еферентни).

Първата система (къси влакна) принадлежи към собствения апарат на гръбначния мозък, а останалите две (дълги влакна) представляват проводимия апарат за двустранни връзки с мозъка.

Собствена апаратура включва сива материягръбначен мозък със задни и предни корени и собствени снопове от бяло вещество. Собственият му апарат остава сегментиран, поради което се нарича сегментен апарат на гръбначния мозък.

Неврален сегмент е напречен сегмент на гръбначния мозък и свързаните с него десен и ляв гръбначни нерви, които са се развили от един невротом (невромер). Гръбначният мозък има 31 сегмента, които са разделени на 8 шийни, 12 гръдни, 5 лумбални, 5 сакрални и 1 кокцигеален. В рамките на нервния сегмент се затваря къса рефлексна дъга, чиято функция е осъществяването на вродени реакции.

Благодарение на проводимия апарат, собственият апарат на гръбначния мозък е свързан с мозъчния апарат, който обединява работата на цялата нервна система. Нервните влакна са групирани в снопове, а сноповете изграждат връзките: задни, странични и предни. В задния фуникулус има снопове от възходящи нервни влакна; в предния кабел има снопове от низходящи нервни влакна; в страничния фуникулус има и двете.

По-голямата част от възходящите пътища провежда проприоцептивната чувствителност.

Двигателните пътища са представени от две групи.

· Пирамидални пътеки, провеждащи импулси от кората към двигателните клетки на гръбначния и продълговатия мозък, които са пътищата на произволните движения.

· Екстрапирамидни, рефлексни двигателни пътища, които са част от екстрапирамидната система.

7. Черупки и междучерупкови пространства на гръбначния мозък. Кръвоснабдяване и инервация на мембраните.

Гръбначният мозък е покрит с три съединителнотъканни мембрани, произхождащи от мезодермата. Черупки: твърда черупка, твърда мозъчна обвивка; арахноидна мембрана, arachnoidea, и мека мембрана, pia mater. Те продължават в същите мембрани на мозъка.

1) Твърдата обвивка на гръбначния мозък, dura mater spinalis, обвива гръбначния мозък под формата на торбичка. Между периоста и твърдата мозъчна обвивка е епидуралното пространство. Инервацията на твърдата мозъчна обвивка се осъществява от менингеалните клонове, произхождащи от задните снопчета на смесените гръбначномозъчни нерви.

2. Арахноидната мембрана на гръбначния мозък, arachnoidea spinalis, под формата на тънък прозрачен аваскуларен лист, е в съседство с твърдата обвивка отвътре, отделена от последната от субдурално пространство, подобно на процеп, spatium subdurale. Между арахноидната мембрана и меката мембрана е субарахноидалното пространство.

3. Меката мембрана на гръбначния мозък, pia mater spinalis, директно обвива гръбначния мозък и съдържа съдове между двата си слоя, заедно с които влиза в своите жлебове и медулата, образувайки периваскуларни лимфни пространства около съдовете.

Съдове на гръбначния мозък. Предната и задната гръбначно-мозъчни артерии са свързани с клонове, образувайки съдова мрежа на повърхността на мозъка. От него се простират клони, проникващи заедно с издънките мека черупкав субстанцията на мозъка. Вените обикновено са подобни на артериите и в крайна сметка се вливат в гръбначния венозен плексус.

Твърдата мозъчна обвивка получава своите артерии от гръбначните клонове на сегментарните артерии, нейните вени се вливат във вътрешния вертебрален венозен плексус, а нейните нерви произхождат от менингеалния клон на гръбначните нерви.

Мозъкът се развива от предната, разширена част на мозъчната тръба. Развитието преминава през няколко етапа. При 3-седмичен ембрион се наблюдава стадий на два мозъчни везикула - преден и заден. Предният балон изпреварва хордата по скорост на растеж и завършва пред нея. Задната е разположена над хордата. На възраст 4-5 седмици се образува третият мозъчен везикул. След това първият и третият мозъчен мехур се разделят на две, което води до образуването на 5 мехурчета. От първия мозъчен мехур се развива сдвоеният теленцефалон, от втория - диенцефалон, от третия - среден мозък (mesencephalon), от четвъртия - заден мозък (meten-cephalon), от петия - продълговатия мозък (myelencephalon). ). Едновременно с образуването на 5 мехурчета мозъчната тръба се огъва в сагитална посока. В областта на средния мозък се образува завой в дорзална посока - париетален завой. На границата с рудимента на гръбначния мозък в дорзалната посока също преминава друг завой - тилната, в областта на задния мозък се образува мозъчен завой, който върви във вентралната посока.

През четвъртата седмица от ембриогенезата от стената на диенцефалона се образуват издатини под формата на торбички, които по-късно придобиват формата на очила - това са оптичните очила. Те влизат в контакт с ектодермата и индуцират в нея плакоди на лещата. Оптичните чаши поддържат връзки с диенцефалона под формата на очни стъбла.

Впоследствие стъблата се превръщат в зрителни нерви. От вътрешния слой на стъклото се развива ретината с рецепторни клетки. Отвън - хориоидеята и склерата. По този начин зрителният рецепторен апарат е част от мозъка, разположена в периферията.

Подобна издатина на стената на предния медуларен пикочен мехур води до обонятелния тракт и обонятелната луковица.

Хетерохронност на съзряването на невронните системи на мозъка

Последователността на съзряване на нервните системи на мозъка в ембриогенезата се определя не само от законите на филогенезата, но до голяма степен се определя от поетапното формиране на функционални системи (фиг. V. 1). На първо място, узряват онези структури, които трябва да подготвят плода за раждане, тоест за живот в нови условия, извън тялото на майката.

Могат да се разграничат няколко етапа в съзряването на невронните системи на мозъка.

Първи етап. Единичните неврони на предната част на средния мозък и клетките на мезенцефалното ядро ​​на тригеминалния (V) нерв узряват най-рано. Влакната на тези клетки прерастват в

посока на древния кортекс и по-нататък - към неокортекса. Благодарение на тяхното влияние неокортексът участва в осъществяването на адаптивни процеси. Мезенцефалните неврони участват в поддържането на относителното постоянство на вътрешната среда, предимно на газовия състав на кръвта, и участват в механизмите за обща регулация на метаболитните процеси. Клетките на мезенцефаличното ядро ​​на тригеминалния нерв (V) също са свързани с мускулите, участващи в акта на сукане и са част от функционалната система, свързана с формирането на сукателния рефлекс.

Втора фаза. Под въздействието на зреещите на първия етап клетки се развиват подлежащите структури на мозъчния ствол на зреещите на първия етап клетки. Това са отделни групи от неврони на ретикуларната формация на продълговатия мозък, задната част на моста и невроните на моторните ядра на черепните нерви. (V, VII, IX, X, XI, XII), осигурявайки координацията на трите най-важни функционални системи: сукане, преглъщане и дишане. Цялата тази система от неврони се характеризира с ускорена скорост на съзряване. Те бързо изпреварват по зрялост невроните, узряват на първия етап.

На втория етап се активират ранните зрели неврони на вестибуларните ядра, локализирани в дъното на ромбовидната ямка. Вестибуларният апарат при хората се развива с ускорени темпове. Още на 6-7 месеца от ембрионалния живот той достига степента на развитие, характерна за възрастен.

Трети етап. Съзряването на невронните ансамбли на ядрата на хипоталамуса и таламуса също се извършва хетерохронно и се определя от включването им в различни функционални системи. Например, ядрата на таламуса, участващи в системата за терморегулация, се развиват бързо.

В таламуса най-късно узряват невроните на предните ядра, но скоростта на тяхното съзряване рязко скача преди раждането. Това се дължи на участието им в интегрирането на обонятелни импулси и импулси от други модалности, които определят оцеляването в нови условия на околната среда.

Четвърти етап. Съзряване първо на ретикуларните неврони, след това на останалите клетки на палеокортекса, архикортекса и базалния преден мозък. Те участват в регулирането на обонятелните реакции, поддържането на хомеостазата и т.н. Древната и стара кора, която заема много малка повърхност на човешкото полукълбо, вече е напълно оформена от раждането.

Пети етап. Съзряване на невронни ансамбли на хипокампуса и лимбичната кора. Това се случва в края на ембриогенезата и развитието на лимбичната кора продължава в ранна детска възраст. Лимбичната система участва в организирането и регулирането на емоциите и мотивацията. За едно дете това са предимно мотиви за храна и напитки и т.н.

В същата последователност, в която узряват частите на мозъка, настъпва миелинизация на съответните влакнести системи. Невроните на ранните зрели системи и мозъчни структури изпращат своите процеси в други области, като правило, в оралната посока и, така да се каже, предизвикват следващия етап на развитие.

Развитието на неокортекса има свои собствени характеристики, но също така следва принципа на хетерохронността. Така според филогенетичния принцип най-рано в еволюцията се появява древната кора, след това старата и едва след това новата кора. По време на ембриогенезата при хората новата кора се формира преди старата и древната кора, но последните се развиват с бързи темпове и достигат максимална площ и диференциация до средата на ембриогенезата. След това започват да се изместват към медиалната и базалната повърхност и частично се редуцират. Инсуларната област, която е само частично заета от неокортекса, бързо започва своето развитие и узрява до края на пренаталния период.

Тези области на неокортекса, които са свързани с филогенетично по-стари вегетативни функции, например лимбичната област, узряват най-бързо. Тогава узряват областите, които образуват така наречените проекционни полета на различни сензорни системи, където идват сензорни сигнали от сетивата. По този начин тилната област се формира в ембриона на 6 лунен месец и пълното му съзряване завършва до 7 години живот.

Малко по-късно асоциативните полета узряват. Последни узряват филогенетично най-младите и функционално най-сложни области, които са свързани с осъществяването на специфични човешки функции от висок порядък - абстрактно мислене, членоразделна реч, гнозис, праксис и др. Това са например речево-двигателните. полета 44 и 45. Cortex Фронталната област се формира в 5-месечен плод, пълното съзряване се забавя до 12 години от живота. Полета 44 и 45 изискват по-дълго време за развитие, дори при висока степен на зреене. Те продължават да растат и да се развиват през първите години от живота, в юношеството и дори в зряла възраст. Броят на нервните клетки не се увеличава, но се увеличава броят на процесите и степента на тяхното разклоняване, броят на шиповете на дендритите, броят на синапсите и настъпва миелинизация на нервните влакна и плексуси. Развитието на нови области на кората се улеснява от образователни и образователни образователни програми, като се вземат предвид особеностите на функционалната организация на мозъка на детето.

Като резултат неравномерен растежзони на кората в процеса на онтогенезата (както пре-, така и постнатална), в някои области има вид изтласкване на определени участъци в дълбините на жлебовете поради притока на съседни, функционално по-важни над тях. Пример за това е постепенното потапяне на инсулата в дълбините на Силвиевата фисура поради мощния растеж на съседни участъци на кората, които се развиват с появата и подобряването на артикулираната реч на детето - съответно фронталния и темпоралния оперкулум , речево-моторните и речево-слуховите центрове. Възходящите и хоризонталните предни клонове на Силвиевата фисура се образуват от притока на триъгълния гирус и се развиват най-рано при човека късни етапипренатален период, но това може да се случи и постнатално, съвсем в зряла възраст.

В други области неравномерният растеж на кората се проявява в модели от обратен ред: изглежда, че се разгръща дълбока бразда и нови участъци от кората, преди това скрити в дълбините, излизат на повърхността. Ето как в по-късните етапи на пренаталната онтогенеза напречната тилна бразда изчезва и парието-окципиталните извивки, кортикалните участъци, свързани с изпълнението на по-сложни визуално-гностични функции, излизат на повърхността; визуалните полета на проекцията се преместват назад с медиална повърхностполукълба.

Бързото увеличаване на площта на неокортекса води до появата на жлебове, които разделят полукълбата на навивки. (Има и друго обяснение за образуването на бразди - това е покълването кръвоносни съдове). Първо се образуват най-дълбоките бразди (пукнатини). Например, от 2 месеца на ембриогенезата се появява Силвиевата ямка и възниква образуването на калкариновия жлеб. По-малко дълбоки първични и вторични бразди се появяват по-късно и създават общ план за структурата на полукълбото. След раждането се появяват третични бразди - малки, различни по форма, те индивидуализират модела на браздите по повърхността на полукълбото. Най-общо редът на образуване на бразди е следният. До 5-ия месец от ембриогенезата се появяват централните и напречните тилни бразди, до 6-ия месец - горните и долните фронтални, маргиналните и темпоралните бразди, до 7-ия месец - горните и долните пре- и постцентрални, както и интерпариеталните бразди , до 8-ми месец.месец - среден фронтален.

Докато се роди детето, различните части на мозъка му са развити по различен начин. Структурите на гръбначния мозък, ретикуларната формация и някои ядра на продълговатия мозък (ядра на тригеминалния, блуждаещия нерв, хипоглосните нерви, вестибуларните ядра), средния мозък (червено ядро, субстанция нигра), отделни ядра на хипоталамуса и лимбичната система са по-диференцирани. Невронните комплекси на филогенетично по-младите области на кората - темпоралната, долната париетална, фронталната, както и стриопалидната система, визуалният таламус, много ядра на хипоталамуса и малкия мозък - са относително далеч от окончателното узряване.

Последователността на съзряване на мозъчните структури се определя от времето на началото на активността на функционалните системи, в които са включени тези структури. Така вестибуларният и слуховият апарат започват да се формират сравнително рано. Още на етап от 3 седмици в ембриона се виждат удебеления на ектодермата, които се превръщат в слухови плакоди. До 4-та седмица се образува слухов мехур, състоящ се от вестибуларния и кохлеарния участък. До 6-та седмица полукръговите канали се диференцират. На 6,5 седмици аферентните влакна узряват от вестибуларния ганглий до ромбовидната ямка. На 7-8 седмица се развиват кохлеята и спиралния ганглий.

В слуховата система при раждането се формира слухов апарат, който е способен да възприема дразненията.

Наред с обонятелната система, слуховият апарат играе водеща роля още от първите месеци от живота. Централните слухови пътища и кортикалните слухови зони узряват по-късно.

Към момента на раждането апаратът, който осигурява сукателния рефлекс, е напълно узрял. Образува се от клоновете на тригеминалния (V чифт), лицевия (VII чифт), глософарингеалния (IX чифт) и блуждаещия (X чифт) нерви. Всички влакна са миелинизирани при раждането.

Визуалният апарат е частично развит по време на раждането. Визуално централни пътекиса миелинизирани при раждането, докато периферните нерви (очния нерв) са миелинизирани след раждането. Способност да виждаш Светът- това е резултат от ученето. Обуславя се от условнорефлекторното взаимодействие на зрението и осезанието. Ръцете са първият обект от собственото тяло, който попада в полезрението на детето. Интересно е, че позицията на ръката, която позволява на окото да я види, се формира много преди раждането, в ембриона на 6-7 седмица (виж фиг. VIII. 1).

В резултат на миелинизацията на зрителните, вестибуларните и слухови нерви 3-месечно дете има точно подравняване на главата и очите към източника на светлина и звук. 6-месечно дете започва да манипулира предмети под визуален контрол.

Мозъчните структури, които осигуряват подобряване на двигателните реакции, също съзряват последователно. На 6-7-та седмица в ембриона узрява червеното ядро ​​на средния мозък, което играе важна роля в организирането на мускулния тонус и в изпълнението на рефлексите за коригиране при координиране на позата в съответствие с въртенето на торса, ръцете и главата. . До 6-7 месеца от пренаталния живот узряват висшите субкортикални моторни ядра - стриатумът. Към тях преминава ролята на регулатор на тона в различни позиции и неволеви движения.

Движенията на новороденото са неточни и недиференцирани. Те се осигуряват от влияния, идващи от стриатума. През първите години от живота на детето влакната растат от кората до стриатума и активността на стриатума започва да се регулира от кората. Движенията стават по-прецизни и диференцирани.

Така екстрапирамидната система попада под контрола на пирамидната система. Процесът на миелинизация на централните и периферните пътища на функционалната двигателна система протича най-интензивно до 2 години. През този период детето започва да ходи.

Възрастта от раждането до 2 години е особен период, през който детето също овладява уникална способностда артикулира речта. Развитието на речта на детето става само чрез пряка комуникация с хората около него и за процеса на обучение. Апаратът за регулиране на говора включва сложна инервация на различни органи на главата, ларинкса, устните, езика, миелинизираните пътища в централната нервна система, както и формирания специфично човешки комплекс от речеви полета на кората на 3 центъра - речево-моторния , речево-слухови, речево-визуални, обединени от система от снопове асоциативни влакна в единна морфофункционална система на речта. Човешката реч е специфично човешка форма на висша нервна дейност.

Мозъчна маса: възрастова, индивидуална и полова променливост

Теглото на мозъка се променя неравномерно по време на ембриогенезата. При 2-месечен плод е ~ 3 г. За периода до 3 месеца мозъчната маса се увеличава с ~ 6 пъти и възлиза на 17 g, до 6 лунарен месец - още 8 пъти: -130 g. новородено, мозъчната маса достига: 370 g - за момчета и 360 g - за момичета. До 9 месеца се удвоява: 400 г. До 3 години масата на мозъка се утроява. До 7-годишна възраст достига 1260 г при момчетата и 1190 г при момичетата. Максималната мозъчна маса се постига през 3-то десетилетие от живота. В по-напреднала възраст намалява.

Теглото на мозъка на възрастен мъж е 1150-1700 г. През целия живот теглото на мозъка на мъжете е по-високо от това на жените. Мозъчната маса има забележима индивидуална променливост, но не може да служи като индикатор за нивото на развитие на умствените способности на човек. Известно е например, че И.С. Мозъчната маса на Тургенев е 2012 g, на Кювие - 1829, на Байрон - 1807, на Шилер - 1785, на Бехтерев - 1720, на И.П. Павлова - 1653 г., Д.И. Менделеев - 1571 г., А. Франция - 1017 г

За да се оцени степента на развитие на мозъка, беше въведен „индекс на церебрализация“ (степента на развитие на мозъка без влиянието на телесното тегло). По този показател хората се различават рязко от животните. Много е важно, че по време на онтогенезата на човека може да се разграничи специален период в развитието, който се характеризира с максимален „индекс на церебрализация“. Този период съответства на периода на ранното детство, от 1 година до 4 години. След този период индексът се понижава. Промените в индекса на церебрализация се потвърждават от неврохистологични данни. Например, броят на синапсите на единица площ от париеталния кортекс след раждането рязко се увеличава само до 1 година, след това леко намалява до 4 години и рязко пада след 10 години от живота на детето. Това показва, че периодът на ранното детство е време на огромен брой възможности, присъщи на нервната тъкан на мозъка. По-нататъшното развитие на умствените способности на човек до голяма степен зависи от тяхното прилагане.

В заключение на главите за развитието на човешкия мозък трябва още веднъж да се подчертае, че най-важната специфично човешка характеристика е уникалната хетерохронност на формирането на неокортекса, при която протича развитието и окончателното съзряване на мозъчните структури, свързани с изпълнението на функциите от по-висок ред се случват достатъчно дълго време след раждането. Може би това е най-голямата ароморфоза, която определя отделянето на човешкия клон в процеса на антропогенезата, тъй като „въвежда“ процеса на обучение и образование във формирането на човешката личност.

На този ден:

• Рождени дни
• 1904 Е роден Николай Николаевич Воронин- съветски археолог, един от най-големите специалисти по древна руска архитектура.
• Дни на смъртта
• 1947 Починал: руски художник, философ мистик, писател, пътешественик, археолог, общественик. Автор на идеята и инициатор на Пакта Рьорих - първият международен договор в историята за опазване на културното наследство, който установява приоритета на защитата на културните ценности пред военната необходимост. Проведени разкопки в Санкт Петербург, Псков, Новгород, Твер, Ярославъл, Смоленска провинция.

Период, по време на който мозъкът се състои от три мехурчета, не трае дълго. До края на четвъртата седмица вече се появяват признаци на предстоящо разделяне на предния мозък, а скоро след това се забелязва диференциация на задния мозък. На шестата седмица от развитието можем да различим пет дяла в мозъка. Предният мозък е разделен на telencephalon и diencephalon, средният мозък не се е променил, а задният мозък се диференцира в cerebellum metencephalon и medulla oblongata myelencephalon.

Краен мозък, telencephalon, представлява най-предната част на мозъка и двете му странични издатини се наричат ​​странични теленцефални везикули. Неговата задна граница се определя лесно чрез начертаване на линия от гънка в покрива на мозъка, наречена velum transversum, до оптичната фовеа, вдлъбнатина в дъното на мозъка на нивото на оптичните стъбла. Тъй като тази ямка е разположена непосредствено пред оптичната хиазма, тя често се нарича преоптична ямка.

Диенцефалон, diencephalon, е по-задната част на бившия преден мозък. Неговата задна граница се определя конвенционално чрез изчертаване на линия от туберкула в дъното на невралната тръба, наречена tuberculum posterium, до вдлъбнатината в покрива на невралната тръба, която вече се появява на този етап от развитието. При изследване на целия ембрион понякога се вижда ясно, а понякога не се вижда.

Най-различният характеристика на диенцефалонае наличието на странични израстъци, които образуват оптичните везикули, както и дивертикул, разположен в средата на вентралната стена и образуващ инфундибулума. Израстъкът от средата на дорзалната стена на диенцефалона е известен като епифизна жлеза, която, като става забележима в ембриона на пилето на 3-4-ия ден, се появява сравнително късно при прасето и при хората.
Обикновено човешките ембриони с дължина 9-11 mm все още нямат никакви признаци на епифизна изпъкналост, забелязана за първи път при 12 mm ембриони.

Мезенцефалон на средния мозъкв ранните ембриони остава почти непроменена. Той е отделен от мезенцефалона чрез ясно видимо стеснение на невралната тръба.
На този етап наблюдаваноторазделяне на ромбоенцефалона на задния мозък на metencephalon на малкия мозък и myelencephalon на продълговатия мозък. Дорзалната стена на невралната тръба непосредствено каудално спрямо мезо-ромбенцефалното стеснение е много дебела, за разлика от тънкия покрив на каудалния заден мозък. Частта от невралната тръба, където се намира това удебеляване, е metencephalon, а краят на задния мозък с тънък покрив представлява myelencephalon.

Въпреки че всички външни признаци на индивид невромерипо това време те изчезват, вътрешната повърхност на стената на миелсенцефалона разкрива очевидни следи от метамеризъм.

Краниални нерви

Връзки на черепните нервис различна структура на главата и особено на мозъка са много стабилни при всички бозайници. При рибите наблюдаваме 10 двойки черепномозъчни нерви. Бозайниците имат едни и същи 10 черепни нерва с подобни взаимоотношения и функции.

Освен това, мозъкбозайниците, в процеса на прогресивна специализация, включват част от невралната тръба, която при примитивните риби е непроменена гръбначен мозък. Това се доказва от наличието при бозайниците на 12 двойки черепни нерви, от които първите 10 са хомолози на 10-те черепни нерви на рибите, а последните две двойки представляват модификация на най-предните спинални нерви на рибите.

Дванадесет двойки черепни нервисе идентифицират с номера и имена. Като се започне от най-предния, това са следните нерви: (I) обонятелен (olfactorius); (II) зрителен (opticus); (III) окуломотор (oculomotorius); (IV) блок (trochlearis); (V) тригеминален (тригеминус); (VI) abducens; (VII) лицеви (facialis); (VIII) слухов (acusticus); (IX) глософарингеален (glossopharyngeus); (X) блуждаещ (вагус); (XI) допълнителен (accessorius); (XII) подезичен (хипоглосус). При шестседмични ембриони всички черепни нерви са ясно видими, с изключение на обонятелния и зрителния нерв.

Нерви, носещи сензорни (аферентни) фибри, имат ганглии близо до кръстовището им с мозъка. С изключение на слуховия (VIII), всички нерви, носещи ганглии, също съдържат известно количество еферентни (моторни) влакна, т.е. те са смесени нерви. Тези черепни нерви, които са изградени почти изключително от еферентни влакна, нямат външни ганглии (нерви III, IV, VI, XII).