Автономна рефлексна дъга. Автономна (вегетативна) рефлексна дъга Вегетативна нервна дъга

Вегетативната нервна система е част от нервната система, която контролира висцералните функции на тялото (подвижност, секреция на храносмилателната система, налягане, изпотяване и др.). Вегетативната нервна система се състои от централни участъци, представени от ядрата на главния и гръбначния мозък, и периферни участъци: нервни стволове, възли и плексуси.

Ядрата на централната част на автономната нервна система са разположени в средния мозък и продълговатия мозък, в страничните рога на гръдния, лумбалния и сакралния сегмент на гръбначния мозък. Парасимпатиковата нервна система включва автономните ядра на 3-та, 7-ма, 9-та и 10-та двойка черепни нерви и автономните ядра на сакралния гръбначен мозък.

Подобно на симпатиковата система, парасимпатиковата система има преганглионарни неврони, чиито аксони отиват към органа (постганглионарни влакна). Ганглиите на парасимпатиковата нервна система са разположени, като правило, в дебелината на органа (интрамурални ганглии), поради което преганглионарните влакна са дълги, а постганглионарните влакна са къси. Постганглионарното влакно контактува с органа. Той или директно взаимодейства с клетките на този орган (SMC, жлези), или индиректно чрез метасимпатиковата нервна система.

В прехапглионните влакна на парасимпатиковата нервна система трансмитерът е ацетилхолинът.

Ефекти на парасимпатиковата система

На сърцето - инхибиране на честота, сила, проводимост и възбудимост, SMC на бронхите - активиране (това води до стесняване на бронхите), секреторни клетки на трахеята и бронхите - активиране, SMC и секреторни клетки на стомашно-чревния тракт - активиране , сфинктери на стомашно-чревния тракт, сфинктери на пикочния мехур - релаксация, мускул на пикочния мехур - активиране, сфинктер на зеницата - активиране, цилиарен мускул на окото - активиране (кривината на лещата се увеличава, пречупващата способност на окото се увеличава), повишено кръвоснабдяване на съдовете на гениталните органи, активиране на слюноотделянето, повишена секреция на слъзна течност. Като цяло, стимулирането на парасимпатиковите влакна води до възстановяване на хомеостазата, т.е. до трофотропен ефект.

Центровете са разположени в страничните рога на сакралния гръбначен мозък, продълговатия мозък и моста (ядра III, VII, IX, X, черепни нерви). Рефлексната дъга се състои от поне 3 неврона:

I неврон е чувствителен, неговият перикарион лежи в гръбначния ганглий или в дебелината на нерва la или в специални чувствителни ганглии на парасимпатиковата нервна система (ganglion geniculi, ganglia superius et inferius, g.nodosum), или директно в мозъчния ствол (nucleus tractus solitarii - n. vagus; nucleus sensorius principallis nervi trigemini), дълъг дендрит се простира до периферията, където завършва с рецептор, аксонът навлиза в мозъка (pons, medulla oblongata) или страничните рога на гръбначния стълб кабел (или превключва към асоциативен неврон) и образува синапс с неврон II; I неврон - пурино-пептидергичен, невротрансмитери - АТФ, субстанция Р, пептид, свързан с ген на калцитонин

II неврон - наречен преганглионен; еферент, неговият перикарион и дендрити лежат в страничните рога на сакралния гръбначен мозък или продълговатия мозък, мост: ядро ​​на Edinger-Westphal - III двойка черепни нерви; слюнчени ядра - VII и IX черепни нерви; дорзално ядро ​​n. вагус; nucleus ambiguus - n.vagus) аксонът напуска гръбначния мозък или като част от черепномозъчните нерви отива в парасимпатиковия ганглий, където образува синапси с третия неврон; II неврон - холинергичен, невротрансмитер - ацетилхолин

III неврон - наречен постганглионен; еферент, неговият перикарион и дендрити лежат в парасимпатиковите ганглии (автономни ганглии на черепните нерви / g. ciliary, g. oticum, g pterygopalatinum, g. submandibulare / или интраорганни ганглии (intramural ganglia)); върху перикариона и дендритите на неврон III има Н-холинергични рецептори, чрез които се осъществява синаптично предаване между II (преганглионарни) и III (постганглионарни) неврони (ацетилхолинът се освобождава от пресинаптичната част, принадлежаща на неврон II, и взаимодейства с Н-холинергичните рецептори разположен на постсинаптичната мембрана, след това е на мембраната на третия неврон; аксонът напуска ганглия и отива към инервирания орган или вече е в органа, където се образуват синаптичните връзки; третият неврон е холинергичен, невротрансмитерът е ацетилхолин; синаптичното предаване между третия (постганглионен) неврон и работния орган се осъществява с помощта на ацетилхолин, който се освобождава от пресинаптичната част (III-неврон) и взаимодейства с М-холинергичните рецептори, разположени на постсинаптичната мембрана на синапса, и постсинаптичната мембраната не е мембрана на неврон, а на орган

Рефлексни дъги на соматичните (А), симпатиковите (В) и парасимпатиковите (С) отдели на автономната нервна система

1 - чувствителен неврон

A: 2 - моторен неврон B, C: 2 - преганглионен неврон

3 - постганглионен неврон

D1 - постганглионен неврон (или Dogel клетка тип I) D2 - Dogel клетка тип II D3 - Dogel клетка тип III

13.1. ОБЩИ ПОЛОЖЕНИЯ

Вегетативната нервна система може да се разглежда като комплекс от структури, които изграждат периферните и централните части на нервната система, осигуряване на регулиране на функциите на органите и тъканите, насочени към поддържане на относително постоянство на вътрешната среда в организма (хомеостаза). В допълнение, автономната нервна система участва в осъществяването на адаптивно-трофични влияния, както и различни форми на физическа и умствена дейност.

Структурите на автономната нервна система, които изграждат главния и гръбначния мозък, съставляват централната му част, останалите са периферни. В централната част е обичайно да се разграничават супрасегментни и сегментни вегетативни структури. Супрасегментно включва области на мозъчната кора (главно разположени медиобазално), както и някои образувания на диенцефалона, предимно хипоталамуса. Сегментни структури на централната част на автономната нервна система разположени в мозъчния ствол и гръбначния мозък. В периферната нервна система неговата вегетативна част е представена от вегетативни възли, стволове и плексуси, аферентни и еферентни влакна, както и вегетативни клетки и влакна, разположени в структури, които обикновено се считат за животински (гръбначни ганглии, нервни стволове и др.), Въпреки че всъщност имат смесен характер.

Сред супрасегментните вегетативни образувания особено значение има хипоталамичната част на диенцефалона, чиято функция до голяма степен се контролира от други мозъчни структури, включително мозъчната кора. Хипоталамусът осигурява интегрирането на функциите на животното (соматично) и филогенетично по-древната автономна нервна система.

Вегетативната нервна система е известна още като автономен поради своята определена, макар и относителна автономия, или висцерален поради това, че чрез него се осъществява регулирането на функциите вътрешни органи.

13.2. ИСТОРИЯ НА ВЪПРОСА

Първата информация за структурата и функциите на вегетативните структури е свързана с името на Гален (ок. 130-ок. 200 г.), тъй като именно той е изучавал черепните нерви

вие описахте блуждаещия нерв и граничния ствол, който той нарече симпатичен. В книгата "Структура на човешкото тяло" на А. Везалий (1514-1564), публикувана през 1543 г., е дадено изображение на тези образувания и са описани ганглиите на симпатиковия ствол.

През 1732 г. Дж. Уинслоу (Winslow J., 1669-1760) идентифицира три групи нерви, чиито клонове, упражнявайки приятелско влияние един върху друг („симпатия“), се простират до вътрешните органи. Терминът "автономна нервна система" е въведен през 1807 г. от немския лекар I. Reill за обозначаване на нервните структури, които регулират функцията на вътрешните органи. Френският анатом и физиолог M.F. Бича (Bicha M.F., 1771-1802) вярва, че симпатиковите възли, разпръснати в различни части на тялото, действат независимо (автономно) и от всеки от тях има клонове, които ги свързват един с друг и осигуряват влиянието им върху вътрешните органи. През 1800 г. той също предлага разделяне на нервната система на вегетативна (растителна) и животинска (животна).През 1852 г. френският физиолог Клод Бернар (1813-1878) доказва, че дразненето на ствола на цервикалния симпатиков нерв води до вазодилатация, като по този начин описва вазомоторната функция на симпатиковите нерви. Той също така установи, че инжектирането на дъното на четвъртия вентрикул на мозъка („захарна инжекция“) променя състоянието на въглехидратния метаболизъм в тялото.

В края на 19в. Английският физиолог Дж. Лангли (Langley J.N., 1852-1925) въвежда термина "автономна нервна система"отбелязвайки, че думата "автономен" без съмнение показва по-голяма степен на независимост от централната нервна система, отколкото е в действителност. Въз основа на морфологични различия, както и признаци на функционален антагонизъм на отделните вегетативни структури, J. Langley идентифицира симпатичен И парасимпатикова отдели на автономната нервна система. Той също така доказа, че в централната нервна система има центрове на парасимпатиковата нервна система в средния и продълговатия мозък, както и в сакралните сегменти на гръбначния мозък. През 1898 г. J. Langley установява в периферната част на автономната нервна система (по пътя от структурите на централната нервна система към работния орган) наличието на синаптични устройства, разположени във вегетативните възли, в които преминават еферентните нервни импулси. се превключват от неврон на неврон. Той отбеляза, че периферната част на автономната нервна система съдържа преганглионарни и постганглионарни нервни влакна и доста точно описва общата структура на автономната (автономна) нервна система.

През 1901 г. Т. Елиът предлага химическото предаване на нервните импулси във вегетативните възли, а през 1921 г., в процеса на експериментални изследвания, тази позиция е потвърдена от австрийския физиолог О. Лоуи (Loewi O., 1873-1961) и , по този начин постави основата на доктрината за медиаторите (невротрансмитери). През 1930 г. американският физиолог У. Кенън(Cannon W., 1871-1945), изучавайки ролята на хуморалния фактор и автономните механизми за поддържане на относително постоянство на вътрешната среда на тялото, измисли термина"хомеостаза"и през 1939 г. той установява, че ако във функционална серия от неврони в една от връзките движението на нервните импулси е прекъснато, тогава получената обща или частична денервация на следващите връзки във веригата причинява повишаване на чувствителността на всички рецептори, разположени в те към възбуждащото или инхибиращото действие

химически вещества (включително лекарства) със свойства, подобни на съответните медиатори (закон на Кенън-Розенблут).

Значителна роля в разбирането на функциите на автономната нервна система изиграха немският физиолог Е. Херинг (Hering E., 1834-1918), който откри синокаротидните рефлекси, и домашният физиолог L.A. Орбели (1882-1958), който създава теорията за адаптивно-трофичното влияние на симпатиковата нервна система. Много клинични невролози, включително нашите сънародници M.I., допринесоха за разширяването на идеите за клиничните прояви на увреждане на вегетативната нервна система. Аствацатуров, Г.И. Маркелов, Н.М. Иценко, И.И. Русецки, А.М. Гринштейн, Н.И. Гращенков, Н.С. Четвериков, А.М. Уейн.

13.3. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НА АВТОНОМНАТА НЕРВНА СИСТЕМА

Като се вземат предвид особеностите на структурата и функцията на сегментарната част на вегетативната нервна система, тя се разграничава главно симпатикови и парасимпатикови дялове (фиг. 13.1). Първият от тях осигурява главно катаболни процеси, вторият - анаболни. Съставен от симпатични и парасимпатикови отделиавтономна нервна система включва както аферентни, така и еферентни, както и интеркаларни структури. Вече въз основа на тези данни е възможно да се очертае схема за изграждане на автономен рефлекс.

13.3.1. Дъга на автономния рефлекс (принципи на изграждане)

Наличието на аферентни и еферентни участъци на автономната нервна система, както и асоциативни (интеркаларни) образувания между тях, осигуряват образуването на автономни рефлекси, чиито дъги са затворени на гръбначно или церебрално ниво. Техен аферентна връзка е представена от рецептори (главно хеморецептори), разположени в почти всички органи и тъкани, както и от вегетативни влакна, простиращи се от тях - дендритите на първите чувствителни автономни неврони, които осигуряват провеждането на автономните импулси в центростремителна посока към телата на тези неврони, разположени в гръбначния стълб.мозъчни ганглии или техни аналози, разположени в черепните нерви. След това автономните импулси, следващи аксоните на първите сензорни неврони през дорзалните гръбначни корени, навлизат в гръбначния мозък или мозъка и завършват в интеркаларните (асоциативни) неврони, които са част от сегментните автономни центрове на гръбначния мозък или мозъчния ствол. асоциативни неврони, от своя страна те имат множество вертикални и хоризонтални междусегментни връзки и са под контрола на надсегментни вегетативни структури.

Еферентна част от дъгата на автономните рефлекси се състои от преганглионарни влакна, които са аксони на клетки на автономните центрове (ядра) на сегментната част на централната нервна система (мозъчен ствол, гръбначен

Ориз. 13.1.Автономна нервна система.

1 - мозъчна кора; 2 - хипоталамус; 3 - цилиарен възел; 4 - pterygopalatine възел; 5 - субмандибуларни и сублингвални възли; 6 - ушен възел; 7 - горен цервикален симпатиков възел; 8 - голям splanchnic нерв; 9 - вътрешен възел; 10 - целиакия плексус; 11 - целиакия възли; 12 - малък вътрешен

нерв; 13, 14 - горен мезентериален плексус; 15 - долен мезентериален плексус; 16 - аортен сплит; 17 - тазов нерв; 18 - хипогастрален плексус; 19 - цилиарен мускул, 20 - сфинктер на зеницата; 21 - разширител на зеницата; 22 - слъзна жлеза; 23 - жлези на носната лигавица; 24 - подмандибуларна жлеза; 25 - сублингвална жлеза; 26 - паротидна жлеза; 27 - сърце; 28 - щитовидна жлеза; 29 - ларинкса; 30 - мускули на трахеята и бронхите; 31 - бял дроб; 32 - стомаха; 33 - черен дроб; 34 - панкреас; 35 - надбъбречна жлеза; 36 - далак; 37 - бъбрек; 38 - дебело черво; 39 - тънко черво; 40 - детрузор на пикочния мехур; 41 - сфинктер на пикочния мехур; 42 - полови жлези; 43 - гениталиите.

мозък), които напускат мозъка като част от предните спинални коренчета и достигат до определени периферни автономни ганглии. Тук вегетативните импулси се прехвърлят към неврони, чиито тела са разположени в ганглии и след това по постганглионарни влакна, които са аксоните на тези неврони, към инервираните органи и тъкани.

13.3.2. Аферентни структури на вегетативната нервна система

Морфологичният субстрат на аферентната част на периферната част на автономната нервна система няма фундаментални разлики от аферентната част на периферната част на животинската нервна система. Телата на първите сетивни автономни неврони са разположени в същите гръбначни ганглии или техни аналози в ганглиите на черепните нерви, които също съдържат първите неврони на животинските сетивни пътища. Следователно тези възли са животински-вегетативни (сомато-вегетативни) образувания, което може да се счита за един от фактите, показващи неясното очертаване на границите между животинските и вегетативните структури на нервната система.

Телата на втория и следващите сензорни автономни неврони са разположени в гръбначния мозък или в мозъчния ствол; техните процеси имат контакт с много структури на централната нервна система, по-специално с ядрата на диенцефалона, предимно таламуса и хипоталамуса, както и с други части на мозъка включени в лимбичната система.ретикуларен комплекс. В аферентната част на автономната нервна система може да се отбележи изобилие от рецептори (интерорецептори, висцерорецептори), разположени в почти всички органи и тъкани.

13.3.3. Еферентни структури на автономната нервна система

Ако структурата на аферентната част на автономната и животинската част на нервната система може да бъде много сходна, тогава еферентната част на автономната нервна система се характеризира с много значими морфологични характеристики, докато те не са идентични в нейните парасимпатикови и симпатикови части. .

13.3.3.1. Структурата на еферентната част на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система

Централният отдел на парасимпатиковата нервна система е разделен на три части: мезенцефални, булбарни и сакрални.

Мезенцефална част съставят двойки парасимпатикови ядра на Якубович-Вестфал-Едингер, свързани със системата на окуломоторните нерви. Периферна част мезенцефален отдел на периферната нервна система се състои от аксони на това ядро, съставляващи парасимпатиковата част на окуломоторния нерв, която прониква през горната орбитална фисура в орбиталната кухина, с включени в нея преганглионарни парасимпатикови влакна достигнат разположени в тъканта на орбитата цилиарен възел (ресничен ганглий),при които нервните импулси преминават от неврон към неврон. Постганглионарните парасимпатикови влакна, излизащи от него, участват в образуването на къси цилиарни нерви (nn. Ciliares breves) и завършват в гладките мускули, инервирани от тях: в мускула, който свива зеницата (m. sphincter pupille), и в цилиарния мускул (m. ciliaris), намаляване на което осигурява настаняване на лещата.

ДА СЕ булбарна част Парасимпатиковата нервна система включва три двойки парасимпатикови ядра - горно слюнчено, долно слюнчено и дорзално. Аксоните на клетките на тези ядра съставляват парасимпатиковите части на междинния нерв на Wriesberg (минаваща част от пътя като част от лицевия нерв), глософарингеални и блуждаещи нерви. Тези парасимпатикови структури на тези черепномозъчни нерви се състоят от преганглионарни влакна, които завършват във вегетативните възли. В системата на междинните и глософарингеалните нерви Това крилонебна (g. pterygopalatum),ухо (ж. отикум), сублингвални и субмандибуларни възли(g. sublingualis И ж. подмандибуларис).Произхождащи от тези парасимпатикови възли постганглионарна нервен влакна достигат инервирани от тях слъзната жлеза, слюнчените жлези и лигавичните жлези на носната и устната кухина.

Аксоните на дорзалното парасимпатиково ядро ​​на блуждаещия нерв излизат от продълговатия мозък в неговия състав, оставяйки, По този начин, черепната кухина през югуларния отвор. След това те завършват в множество автономни възли на системата на блуждаещия нерв. Още на нивото на югуларния отвор, където е два възела на този нерв (горен и долен), част от преганглионарните влакна завършват в тях. Впоследствие постганглионарните влакна се отклоняват от горния ганглий, образувайки менингеални клонове, участващи в инервацията на твърдата мозъчна обвивка и ушен клон; тръгва от долния ганглий на блуждаещия нерв фарингеален клон. Впоследствие други нерви се отделят от ствола на блуждаещия нерв. преганглионарни влакна, образуващи сърдечния депресивен нерв и отчасти възвратния ларингеален нерв; в гръдната кухина те възникват от блуждаещия нерв трахеални, бронхиални и езофагеални клонове, в коремната кухина - предна и задна стомашни и целиакия. Преганглионарните влакна, инервиращи вътрешните органи, завършват в парасимпатиковите периорганни и интраорганни (интрамурални) възли,

разположени в стените на вътрешните органи или в непосредствена близост до тях. Постганглионарни влакна, произлизащи от тези възли осигуряват парасимпатикова инервация на гръдните и коремните органи. Възбуждащото парасимпатиково въздействие върху тези органи има по-бавен ефект.

забавена сърдечна дейност, стесняване на бронхиалния лумен, усилена перисталтика на хранопровода, стомаха и червата, повишена секреция на стомашен и дуоденален сок и др.

Сакрална част парасимпатиковата нервна система изгражда натрупвания на парасимпатикови клетки в сивото вещество на сегменти S II - S IV на гръбначния мозък. Аксоните на тези клетки напускат гръбначния мозък като част от предните коренчета, след това преминават покрай предните клонове на сакралните гръбначномозъчни нерви и се отделят от тях под формата пудендални нерви (nn. pudendi),които участват във формирането нисък хипогастрален плексус И се изчерпват в интраорганни парасимпатикови възли на таза. Органите, в които се намират тези възли, се инервират от постганглионарни влакна, простиращи се от тях.

13.3.3.2. Структурата на еферентната част на симпатиковия отдел на автономната нервна система

Централната част на симпатиковата автономна нервна система е представена от клетки на страничните рога на гръбначния мозък на ниво от VIII цервикален до III-IV лумбален сегмент. Тези автономни клетки заедно образуват гръбначния симпатиков център, или columna intermedia (autonomica).

Компоненти на спиналния симпатиков център Клетки на Якобсон (малък, многополюсен) свързани с висши вегетативни центрове, включени в системата на лимбично-ретикуларния комплекс, които от своя страна имат връзки с мозъчната кора и се влияят от импулси, излъчвани от кората. Аксоните на симпатиковите клетки на Якобсон излизат от гръбначния мозък като част от предните гръбначни коренчета. Впоследствие, преминавайки през междупрешленния отвор като част от гръбначномозъчните нерви, те попадат в техните бели съединителни клони (rami communicantes albi). Всеки бял свързващ клон навлиза в един от паравертебралните (паравертебралните) възли, които са част от граничния симпатиков ствол. Тук част от влакната на белия съединителен клон завършват и образуват синапс контакти със симпатиковите клетки на тези възли, другата част от влакната преминава през паравертебралния възел транзитно и достига до клетките на други възли на граничния симпатичен ствол или превертебрални (превертебрални) симпатикови ганглии.

Възлите на симпатиковия ствол (паравертебрални възли) са разположени във верига от двете страни на гръбначния стълб, като между тях преминават междувъзлови съединителни клонове. (rami communicantes interganglionares), и по този начин се формират гранични симпатични стволове (trunci sympathici dexter et sinister), състоящи се от верига от 17-22 симпатични възли, между които има напречни връзки (tracti transversalis). Граничните симпатични стволове се простират от основата на черепа до опашната кост и имат 4 отдела: цервикален, гръден, лумбален и сакрален.

Някои от клетките, лишени от миелиновата обвивка на аксоните, разположени в възлите на граничния симпатичен ствол, образуват сиви свързващи клони (rami communicantes grisei) и след това влизат в структурите на периферната нервна система: като част от предния клон на гръбначния нерв, нервния плексус и периферните нерви, той се приближава до различни тъкани, осигурявайки тяхната симпатична инервация. Тази част извършва, по-специално,

симпатикова инервация на пиломоторните мускули, както и на потните и мастните жлези. Друга част от постганглионарните влакна на симпатиковия ствол образуват плексуси, които се разпространяват по кръвоносните съдове. Третата част от постганглионарните влакна, заедно с преганглионарните влакна, които преминават през ганглиите на симпатиковия ствол, образуват симпатикови нерви, които отиват главно към вътрешните органи. По пътя преганглионарните влакна, включени в техния състав, завършват в превертебралните симпатикови ганглии, от които се отклоняват и постганглионарните влакна, участващи в инервацията на органи и тъкани. Цервикален симпатичен ствол:

1) Цервикални симпатикови възли - горна, средна и долна. Горен цервикален възел (gangl. cervicale superius)разположен близо до тилната кост на нивото на първите три шийни прешлена по дорзомедиалната повърхност на вътрешната каротидна артерия. Среден цервикален възел (gangl. cervicale medium)нестабилен, разположен на нивото на IV-VI шийни прешлени, отпред субклавиална артерия, медиално на първото ребро. Долен цервикален възел (gangl. cervicale inferior)при 75-80% от хората се слива с първия (по-рядко с втория) торакален възел и се образува голям цервикоторакален възел (gangl. cervicotoracicum),или т.нар звезден възел (gangl. stellatum).

На цервикалното ниво на гръбначния мозък няма странични рога и вегетативни клетки; следователно преганглионарните влакна, отиващи към цервикалните ганглии, са аксони на симпатикови клетки, телата на които са разположени в страничните рога на четири или пет горни гръдни клетки. сегменти; те влизат в цервикоторакалния (звезден) възел. Някои от тези аксони завършват в този възел и нервните импулси, пътуващи по тях, се превключват тук към следващия неврон. Другата част преминава транзитно през възела на симпатиковия ствол и импулсите, пътуващи по тях, се пренасочват към следващия симпатиков неврон в горния среден или горния шиен симпатиков възел.

Постганглионарните влакна, простиращи се от цервикалните възли на симпатиковия ствол, отделят клони, които осигуряват симпатикова инервация на органите и тъканите на шията и главата. Постганглионарни влакна, произлизащи от горния цервикален възел, образуват плексусите на каротидните артерии, контролиране на тонуса на съдовата стена на тези артерии и техните разклонения, както и осигуряват симпатична инервация на потните жлези, гладката мускулатура, която разширява зеницата (m. dilatator pupillae), дълбоката пластина на мускула, който повдига горния клепач (lamina profunda m. levator palpebrae superioris) и орбиталния мускул (m. orbitalis ). Клоновете, участващи в инервацията, също се отклоняват от плексуса на каротидните артерии слъзните и слюнчените жлези, космените фоликули, щитовидната артерия, както и тези, инервиращи ларинкса и фаринкса, които участват в образуването на горния сърдечен нерв, който е част от сърдечния плексус.

От аксоните на невроните, разположени в средния шиен симпатиков възел, на среден сърдечен нерв, участващи в образуването на сърдечния плексус.

Постганглионарните влакна, произтичащи от долния цервикален симпатичен ганглий или образувани във връзка с неговото сливане с горния торакален ганглий на цервико-торакалния или звездния ганглий, образуват симпатиковия плексус на вертебралната артерия, също известен като спинален нерв. Този плексус обгражда вертебралната артерия и заедно с нея преминава през костния канал, образуван от отворите в напречни процеси C VI -C II прешлени и през foramen magnum навлиза в черепната кухина.

2) Гръдна частПаравертебралният симпатиков ствол се състои от 9-12 възли. Всяка от тях има бяло свързващо разклонение. Сивите комуникиращи клонове отиват към всички междуребрени нерви. Висцералните клони от първите четири възела са насочени към сърцето, белите дробове, плеврата, където заедно с клончетата на блуждаещия нерв образуват съответните плексуси. Образуват се разклонения от 6-9 възела голям спланхничен нерв,която преминава в коремната кухина и навлиза целиакия възел, като част от комплекса на целиакия (слънчевия) сплит (plexus coeliacus).Формират се клоните на последните 2-3 възли на симпатиковия ствол малък спланхничен нерв,някои от клоновете на които се разклоняват в надбъбречните и бъбречните плексуси.

3) Лумбалната част на паравертебралния симпатиков ствол се състои от 2-7 възли. Белите свързващи клони пасват само на първите 2-3 възела. Сивите комуникиращи клони се простират от всички лумбални симпатикови ганглии до спиналните нерви, а висцералните стволове образуват коремния аортен плексус.

4) Сакрална част Паравертебралният симпатичен ствол се състои от четири двойки сакрални и една двойка кокцигеални ганглии. Всички тези ганглии са свързани със сакралните гръбначномозъчни нерви и отделят клонове към органите и невроваскуларните плексуси на таза.

Превертебрални симпатикови ганглии характеризиращ се с непостоянство на формата и размера. Техните натрупвания и свързаните с тях вегетативни влакна образуват плексуси. Топографски се разграничават превертебралните плексуси на шийната, гръдната, коремната и тазовата кухини. В гръдната кухина най-големи са сърдечният плексус, а в коремната кухина - целиакият (слънчевият), аортният, мезентериалният и хипогастралният плексус.

От периферните нерви най-богати на симпатикови влакна са медианният и седалищният нерв, както и тибиалният нерв. Тяхното увреждане, обикновено травматично, по-често от увреждането на други периферни нерви причинява появата на каузалгия. Болката при каузалгия е пареща, изключително болезнена, трудно локализираща се и има тенденция да се разпространява далеч извън зоната, инервирана от засегнатия нерв, в който между другото обикновено се отбелязва тежка хиперпатия. Пациентите с каузалгия се характеризират с известно облекчаване на състоянието и намаляване на болката, когато зоната на инервация се навлажни (симптом на мокър парцал).

Симпатиковата инервация на тъканите на тялото и крайниците, както и на вътрешните органи, е сегментна по природа, в този случай зоните на сегментите не съответстват на метамерите, характерни за соматичната спинална инервация. Симпатичните сегменти (клетките на страничните рога на гръбначния мозък, които образуват гръбначния симпатиков център) от C VIII до Th III осигуряват симпатична инервация на тъканите на главата и шията, сегменти Th IV - Th VII - тъкани на раменния пояс и ръка, сегменти Th VIII Th IX - торс; най-ниско разположените сегменти, които съдържат странични рога, Th X - Th III, осигуряват симпатична инервация на органите на тазовия пояс и краката.

Симпатичната инервация на вътрешните органи се осигурява от автономни влакна, свързани с определени сегменти на гръбначния мозък. Болката, възникваща от увреждане на вътрешните органи, може да се излъчва към областите на дерматомите, съответстващи на тези сегменти (зони Захарьин-Гед) . Такава посочена болка или хиперестезия се появява като висцеросензорен рефлекс (фиг. 13.2).

Ориз. 13.2.Зоните на отразена болка (зони на Zakharyin-Ged) на торса при заболявания на вътрешните органи са висцеросензорен рефлекс.

Вегетативните клетки са малки по размер, техните влакна са без пулпа или имат много тънка миелинова обвивка и принадлежат към групи B и C. В това отношение скоростта на предаване на нервните импулси във вегетативните влакна е сравнително ниска.

13.3.4. Метасимпатиков дял на автономната нервна система

В допълнение към парасимпатиковия и симпатиковия отдел, физиолозите разграничават метасимпатиковия отдел на автономната нервна система. Този термин се отнася до комплекс от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи, които имат двигателна активност (сърце, черва, уретери и др.) и осигуряват тяхната автономност. Функцията на нервните ганглии е да предават централни (симпатикови, парасимпатикови) влияния към тъканите и освен това осигуряват интегрирането на информацията, пристигаща по локалните рефлексни дъги. Метасимпатиковите структури са независими образувания, способни да функционират с пълна децентрализация. Няколко (5-7) от близките възли, свързани с тях, са обединени в един функционален модул, чиито основни звена са осцилаторни клетки, които осигуряват автономността на системата, интернейрони, моторни неврони и сензорни клетки. Индивидуалните функционални модули образуват плексус, благодарение на който например се организира перисталтична вълна в червата.

Функциите на метасимпатиковия отдел на автономната нервна система не зависят пряко от активността на симпатиковата или парасимпатиковата

нервната система, но могат да бъдат модифицирани под тяхно влияние. Например, активирането на парасимпатиковото влияние повишава чревната подвижност, а симпатиковото влияние го отслабва.

13.3.5. Супрасегментни вегетативни структури

Строго погледнато, дразненето на която и да е част от мозъка е придружено от някакъв вид вегетативна реакция, но в неговите супратенториални структури няма компактни територии, които биха могли да бъдат класифицирани като специализирани вегетативни образувания. Има обаче супрасегментни вегетативни структури на главния мозък и диенцефалона, има най-значително, предимно интегративно, влияние върху състоянието на вегетативната инервация на органите и тъканите.

Тези структури включват лимбично-ретикуларния комплекс, предимно хипоталамуса, в който е обичайно да се разграничава предната - трофотропен и отзад -ерготропен отдели. Структури на лимбично-ретикуларния комплекс имат множество директни и обратни връзки с новата кора (неокортекс) на мозъчните полукълба, която контролира и до известна степен коригира функционалното им състояние.

Хипоталамус и други части на лимбично-ретикуларния комплекс имат глобален регулаторен ефект върху сегментните части на автономната нервна система, създават относителен баланс между дейностите на симпатиковите и парасимпатиковите структури, насочени към поддържане на състояние на хомеостаза в организма. В допълнение, хипоталамичната област на мозъка, амигдалният комплекс, старата и древна кора на медиобазалните региони на мозъчните полукълба, хипокампалния гирус и други части на лимбично-ретикуларния комплекс осъществяват интеграция между вегетативните структури, ендокринната система и емоционалната сфера, влияят върху формирането на мотивации, емоции, памет и поведение.

Патологията на надсегментните образувания може да доведе до мултисистемни реакции, при които вегетативните нарушения са само един компонент от сложна клинична картина.

13.3.6. Медиатори и тяхното влияние върху състоянието на вегетативните структури

Провеждането на импулси през синаптичните апарати както в централната, така и в периферната нервна система се осъществява благодарение на медиатори или невротрансмитери. В централната нервна система медиаторите са многобройни и тяхната природа не е проучена във всички синаптични връзки. Медиаторите на периферните нервни структури, по-специално тези, свързани с автономната нервна система, са по-добре проучени. Трябва също да се отбележи, че в аферентната (центростремителна, чувствителна) част на периферната нервна система, която се състои главно от псевдоуниполярни клетки с техните процеси, няма синаптични апарати. В еферентните структури (Таблица 13.1) на животинската (соматична) част на периферната нервна система има само нервни

Схема 13.1.Симпатиков апарат и медиатори на периферната нервна система ЦНС - централна нервна система; PNS - периферна нервна система; PS - парасимпатикови структури на централната нервна система; С - симпатикови структури на централната нервна система; а - соматично моторно влакно; b - преганглионарни автономни влакна; c - постганглионарни автономни влакна; КРЪГ - синаптични устройства; медиатори: ACh - ацетилхолин; NA - норепинефрин.

мускулни синапси. Медиаторът, който осигурява провеждането на нервните импулси през тези синапси, е ацетилхолин-Н (ACh-H), синтезиран в периферните двигателни неврони, разположени в структурите на централната нервна система, и идва оттам по техните аксони с аксоток в синаптичните везикули. разположени близо до пресинаптичната мембрана.

Еферентната периферна част на автономната нервна система се състои от преганглионарни влакна, излизащи от централната нервна система (мозъчен ствол, гръбначен мозък), както и автономни ганглии, в които импулсите се превключват през синаптичния апарат от преганглионарните влакна към клетките, разположени в ганглии. Впоследствие импулсите по аксоните, излизащи от тези клетки (постганглионарни влакна), достигат до синапс, което осигурява превключване на импулса от тези влакна към инервираната тъкан.

По този начин, всички вегетативни импулси по пътя от централната нервна система към инервираната тъкан преминават през синаптичния апарат два пъти. Първият от синапсите се намира в парасимпатиковия или симпатиковия ганглий; превключването на импулса тук и в двата случая се осигурява от същия предавател, както в животинския невромускулен синапс - ацетилхолин-N (ACH-N). Вторият, парасимпатиковият и симпатиковият, синапси, в които импулсите преминават от постганглионарното влакно към инервираната структура, не са идентични в освободения предавател. За парасимпатиковия отдел това е ацетилхолин-М (AC-M), за симпатиковия отдел е главно норепинефрин (NA). Това е от съществено значение, тъй като с помощта на определени лекарства е възможно да се повлияе на проводимостта на нервните импулси в зоната на преминаването им през синапса. Такива лекарства включват Н- и М-холиномиметици и Н- и М-антихолинергици, както и адренергични агонисти и адренергични блокери. При предписването на тези лекарства е необходимо да се вземе предвид ефектът им върху синаптичните структури и да се предвиди каква реакция да се очаква при прилагането на всяко от тях.

Ефектът на фармацевтичното лекарство може да повлияе на функцията на синапсите, принадлежащи към различни части на нервната система, ако невротрансмисията в тях се осигурява от идентични или подобни синапси. химическа структурапосредник. По този начин въвеждането на ганглийни блокери, които са H-антихолинергици, има блокиращ ефект върху проводимостта на импулси от преганглионарното влакно към клетката, разположена в ганглия, както в симпатиковия, така и в парасимпатиковия ганглий, и може също да потисне проводимостта на нервните импулси през нервно-мускулните синапси на животинската част на периферната нервна система.

В някои случаи е възможно да се повлияе на провеждането на импулси през синапса чрез средства, които по различен начин влияят върху проводимостта на синаптичните апарати. По този начин холиномиметичният ефект се проявява не само от употребата на холиномиметици, по-специално ацетилхолин, който между другото бързо се разпада и поради това рядко се използва в клиничната практика, но и от антихолинестеразни лекарства от групата на холинестеразните инхибитори (прозерин, галантамин, калемин и др.), което води до защита от бързото разрушаване на ACh молекулите, навлизащи в синаптичната цепнатина.

Структурите на автономната нервна система се характеризират със способността да реагират активно на много химични и хуморални стимули. Това обстоятелство определя лабилността на вегетативните функции при най-малките промени в химичния състав на тъканите, по-специално на кръвта, под влияние на промени в ендогенни и екзогенни влияния. Също така ви позволява активно да повлияете на автономния баланс чрез въвеждане в тялото на определени фармакологични агенти, които подобряват или блокират провеждането на автономни импулси през синаптичния апарат.

Вегетативната нервна система влияе върху жизнеността на тялото (Таблица 13.1). Регулира състоянието на сърдечно-съдовата, дихателната, храносмилателната, пикочно-половата и ендокринната система, течните среди и гладката мускулатура. В същото време вегетативна системаизвършва адаптация- трофична функция, регулира енергийните ресурси на организма, осигурявайки По този начин всички видове физическа и умствена дейност, подготовка на органи и тъкани, включително нервна тъкани набраздени мускули, до оптималното ниво на тяхната активност и успешното изпълнение на присъщите им функции.

Таблица 13.1.Функции на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на автономната нервна система

Край на масата. 13-1

* За повечето потни жлези, някои кръвоносни съдове и скелетни мускули симпатиковият предавател е ацетилхолинът. Надбъбречната медула се инервира от холинергични симпатикови неврони.

По време на периоди на опасност и интензивна работа автономната нервна система е призвана да задоволи нарастващите енергийни нужди на тялото и прави това чрез повишаване на активността на метаболитните процеси, подобряване на белодробната вентилация и прехвърляне на сърдечно-съдовата и дихателни системи, промени в хормоналния баланс и др.

13.3.7. Изследване на автономните функции

Информацията за вегетативните нарушения и тяхната локализация може да помогне за решаването на въпроса за естеството и местоположението на патологичния процес. Понякога идентифицирането на признаци на вегетативен дисбаланс е от особено значение.

Промените във функциите на хипоталамуса и други супрасегментни структури на автономната нервна система водят до генерализирани вегетативни нарушения. Увреждането на вегетативните ядра в мозъчния ствол и гръбначния мозък, както и на периферните части на вегетативната нервна система, обикновено е придружено от развитие на сегментарни автономни нарушения в повече или по-малко ограничена част от тялото.

Когато изследвате автономната нервна система, трябва да обърнете внимание на физиката на пациента, състоянието на кожата му (хиперемия, бледност, изпотяване, омазняване, хиперкератоза и др.), нейните придатъци (плешивост, побеляване; крехкост, тъпота, удебеляване, деформация на ноктите); тежестта на подкожния мастен слой, неговото разпределение; състояние на зениците (деформация, диаметър); лакримация; отделяне на слюнка; функция на тазовите органи (неотложни позиви за уриниране, уринарна инконтиненция, задържане на урина, диария, запек). Необходимо е да се получи представа за характера на пациента, неговото преобладаващо настроение, благополучие, работоспособност, степен на емоционалност, способност за адаптиране към промените във външната температура.

обиколки. Необходимо е да се получи информация за соматичния статус на пациента (честота, лабилност, пулсов ритъм, кръвно налягане, главоболие, неговия характер, история на мигренозни пристъпи, функции на дихателната, храносмилателната и други системи), състоянието на ендокринната система, резултати от термометрия, лабораторни параметри. Обърнете внимание дали пациентът има алергични прояви(уртикария, бронхиална астма, ангиоедем, есенциален сърбеж и др.), ангиотрофоневроза, акроангиопатия, симпаталгия, прояви на морска болест при използване на транспорт, мечка болест.

Неврологичният преглед може да разкрие анизокория, разширяване или стесняване на зениците, които не съответстват на наличната осветеност, нарушена реакция на зениците към светлина, конвергенция, акомодация, обща сухожилна хиперрефлексия с възможно разширяване на рефлексогенните зони, обща двигателна реакция, промени в локален и рефлексен дермографизъм.

Локален дермографизъм се причинява от леко ивично дразнене на кожата с тъп предмет, например дръжка на чук или заоблен край на стъклена пръчка. Обикновено при леко дразнене на кожата след няколко секунди върху нея се появява бяла ивица. Ако кожното дразнене е по-интензивно, получената ивица върху кожата е червена. В първия случай локалният дермографизъм е бял, във втория локалният дермографизъм е червен.

Ако както слабото, така и по-интензивното кожно дразнене предизвикват появата на локален бял дермографизъм, можем да говорим за повишен съдов тонус на кожата. Ако дори при минимални раздразнения на кожата се появи локален червен дермографизъм, но не може да се получи бял дермографизъм, това показва намален тонус на кожните съдове, предимно прекапилярите и капилярите. При изразено намаляване на тонуса им, ивичното дразнене на кожата води не само до появата на локален червен дермографизъм, но и до проникване на плазма през стените на кръвоносните съдове. Тогава е възможна поява на едематозни, или уртикариални, или повишени дермографии. (dermographismus elevatus).

Рефлекторен или болезнен дермографизъм причинени от ивици дразнене на кожата с върха на игла или карфица. Неговата рефлексна дъга се затваря в сегментния апарат на гръбначния мозък. В отговор на болезнено дразнене върху кожата обикновено се появява червена ивица с ширина 1-2 mm с тесни бели ръбове, която продължава няколко минути.

Ако гръбначният мозък е повреден, тогава в областите на кожата, чиято автономна инервация трябва да бъде осигурена от засегнатите сегменти, и в долните части на тялото, няма рефлексен дермографизъм. Това обстоятелство може да помогне за изясняване на горната граница на патологичния фокус в гръбначния мозък. Рефлексният дермографизъм изчезва в областите, инервирани от засегнатите структури на периферната нервна система.

Състоянието може да има и определена локална диагностична стойност пиломоторен (мускулно-космен) рефлекс. Може да бъде причинено от болезнено или студено дразнене на кожата в трапецовидния мускул (горен пиломоторен рефлекс) или в глутеалната област (долен пиломоторен рефлекс). Отговорът в този случай е появата на широко разпространена пиломоторна реакция под формата на „настръхвания“ на съответната половина на тялото. Скоростта и интензивността на реакцията показва степента

възбудимост на симпатиковия отдел на автономната нервна система. Дъгата на пиломоторния рефлекс се затваря в страничните рога на гръбначния мозък. При напречни лезии на гръбначния мозък, причиняващи превъзходен пиломоторен рефлекс, може да се отбележи, че пиломоторната реакция се наблюдава не по-ниско от нивото на дерматома, съответстващо на горния полюс на патологичния фокус. При предизвикване на долния пиломоторен рефлекс в долната част на тялото се появяват гъши настръхвания, които се разпространяват нагоре към долния полюс на патологичния фокус в гръбначния мозък.

Трябва да се има предвид, че резултатите от изследването на рефлексния дермографизъм и пиломоторните рефлекси дават само ориентировъчна информация за темата на патологичния фокус в гръбначния мозък. Изясняването на локализацията на патологичния фокус може да наложи по-пълно неврологично изследване и често допълнителни методи за изследване (миелография, MRI сканиране).

Идентифицирането на локални нарушения на изпотяването може да бъде от известно значение за локалната диагноза. За тази цел понякога се използва йод-нишесте. Тест на минор.Тялото на болния се маже с разтвор на йод в рициново масло и спирт (iodi puri 16.0; olei risini 100.0; spiriti aetylici 900.0). След като кожата изсъхне, се напудря с нишесте. След това се използва един от методите, който обикновено предизвиква повишено изпотяване, докато потните участъци на кожата потъмняват, тъй като появяващата се пот насърчава реакцията на нишестето с йод. За провокиране на изпотяване се използват три показателя, които въздействат на различни части на вегетативната нервна система – различни части на еферентната част на потоотвеждащата рефлекторна дъга. Приемането на 1 g аспирин предизвиква повишено изпотяване, предизвикващо стимулиране на потния център на нивото на хипоталамуса. Затоплянето на болния в лека вана въздейства главно на центровете за изпотяване на гръбначния стълб. Подкожното приложение на 1 ml 1% разтвор на пилокарпин провокира изпотяване, стимулирайки периферните окончания на постганглионарните автономни влакна, разположени в самите потни жлези.

За определяне на степента на възбудимост на нервно-мускулния синаптичен апарат в сърцето могат да се извършат ортостатични и клиностатични тестове. Ортостатичен рефлекс възниква, когато обектът се премести от хоризонтална във вертикална позиция. Преди изследването и в рамките на първата минута след преместването на пациента във вертикално положение се измерва пулсът му. Обикновено пулсът се увеличава с 10-12 удара в минута. Клиностатичен тестпроверява се, когато пациентът се премести от вертикално в хоризонтално положение. Пулсът също се измерва преди изследването и през първата минута след като пациентът заеме хоризонтално положение. Обикновено пулсът се забавя с 10-12 удара в минута.

Тест на Люис (триада) - комплекс от последователно развиващи се съдови реакции към интрадермално инжектиране на две капки подкислен 0,01% разтвор на хистамин. На мястото на инжектиране обикновено се появяват следните реакции: 1) появява се червена точка (ограничен еритем) поради локално разширяване на капилярите; 2) скоро върху него се появява бяла папула (блистер), която възниква в резултат на повишена пропускливост на кръвоносните съдове на кожата; 3) около папулата се развива хиперемия на кожата поради разширяването на артериолите. Разпространението на еритема извън папулата може да липсва в случай на денервация на кожата и през първите няколко дни след прекъсването периферен нервможе да се запази и изчезва с времето

феноменът на дегенеративни промени в нерва. Външният червен пръстен около папулата обикновено липсва при синдрома на Riley-Day (фамилна дисавтономия). Тестът може да се използва и за определяне на съдовата пропускливост и идентифициране на вегетативни асиметрии. Описан е от английския кардиолог Th. Люис (1871-1945).

По време на клиничния преглед на пациентите могат да се използват други методи за изследване на автономната нервна система, включително изследване на температурата на кожата, чувствителност на кожата към ултравиолетово лъчение, хидрофилност на кожата, кожни фармакологични тестове с лекарства като адреналин, ацетилхолин и някои други вегетотропни лекарства , изследване на електродермалното съпротивление, Окулокарден рефлекс на Danini-Aschner, капиляроскопия, плетизмография, рефлекси на автономния плексус (цервикални, епигастрални) и др. Методиката за тяхното изпълнение е описана в специални и справочни ръководства.

Изследването на състоянието на автономните функции може да даде важна информацияза наличието на функционално или органично увреждане на нервната система при пациента, което често помага да се реши проблемът с топичната и нозологичната диагноза.

Идентифицирането на автономни асиметрии, които надхвърлят физиологичните флуктуации, може да се счита за признак на диенцефална патология. Локалните промени във вегетативната инервация могат да допринесат за локалната диагностика на някои заболявания на гръбначния мозък и периферната нервна система. Болезнеността и вегетативните нарушения в зоните на Захариин-Гед, които се отразяват в природата, могат да показват патология на един или друг вътрешен орган. Признаци на повишена възбудимост на автономната нервна система и автономна лабилност могат да бъдат обективно потвърждение за наличието на невроза или неврозоподобно състояние при пациента. Идентификацията им понякога играе много важна роля важна роляпри провеждане на професионален подбор на хора за работа по определени специалности.

Резултатите от изследването на състоянието на автономната нервна система до известна степен позволяват да се прецени психическото състояние на човек, преди всичко неговата емоционална сфера. Такива изследвания са в основата на дисциплината, която съчетава физиология и психология и е известна като психофизиология, потвърждаване на връзката между умствената дейност и състоянието на вегетативната нервна система.

13.3.8. Някои клинични явления в зависимост от състоянието на централните и периферните структури на автономната нервна система

Функциите на всички органи и тъкани и следователно на сърдечно-съдовата, дихателната, пикочно-половата система, храносмилателния тракт и сетивните органи зависят от състоянието на вегетативната нервна система. Той също така влияе върху функционалността на опорно-двигателния апарат, регулира метаболитните процеси, осигурявайки относително постоянство на вътрешната среда на тялото и неговата жизнеспособност. Дразненето или инхибирането на функциите на отделните вегетативни структури води до автономна

дисбаланс, който в една или друга степен засяга състоянието на човека, здравето и качеството на живота му. В тази връзка си струва само да се подчертае изключителното разнообразие от клинични прояви, причинени от автономна дисфункция, и да се обърне внимание на факта, че представителите на почти всички клинични дисциплини са загрижени за проблемите, възникващи във връзка с това.

След това имаме възможност да се спрем само на някои клинични явления, които зависят от състоянието на автономната нервна система, с които неврологът трябва да се справя в ежедневната си работа (виж също глави 22, 30, 31).

13.3.9. Остра автономна дисфункция, проявяваща се чрез изчезване на автономните реакции

Автономният дисбаланс обикновено е придружен от клинични прояви, чийто характер зависи от неговите характеристики. Острата автономна дисфункция (пандисавтономия) поради инхибиране на автономните функции се причинява от остро нарушение на автономната регулация, проявяващо се тотално във всички тъкани и органи. В периода на тази мултисистемна недостатъчност, която обикновено се свързва с имунни нарушения в периферните миелинови влакна, неподвижност и арефлексия на зениците, сухи лигавици, възниква ортостатична хипотония, забавя се сърдечната честота, нарушава се чревната подвижност и се появява хипотония на пикочния мехур . Психичните функции, състоянието на мускулите, включително окуломоторните мускули, координацията на движенията и чувствителността остават непокътнати. Възможно е да има промяна в захарната крива според типа на диабета и да се увеличи съдържанието на протеин в CSF. Острата автономна дисфункция може постепенно да регресира след известно време и в повечето случаи настъпва възстановяване.

13.3.10. Хронична автономна дисфункция

Хроничната автономна дисфункция възниква при продължителни периоди на почивка на легло или в условия на безтегловност. Проявява се предимно като световъртеж, нарушения в координацията, които при връщане към нормален режимпостепенно, в продължение на няколко дни, намалява. Нарушаването на автономните функции може да бъде причинено от предозиране на определени лекарства. По този начин предозирането на антихипертензивни лекарства води до ортостатична хипотония; когато се използват лекарства, които влияят на терморегулацията, настъпват промени във вазомоторните реакции и изпотяването.

Някои заболявания могат да причинят вторични вегетативни нарушения. По този начин захарният диабет и амилоидозата се характеризират с прояви на невропатия, при които са възможни тежка ортостатична хипотония, промени в реакциите на зеницата, импотентност и дисфункция на пикочния мехур. Появява се тетанус артериална хипертония, тахикардия, хиперхидроза.

13.3.11. Нарушения на терморегулацията

Терморегулацията може да бъде представена като кибернетична самоуправляваща се система, докато терморегулаторният център, който осигурява набор от физиологични реакции на тялото, насочени към поддържане на относително постоянство на телесната температура, се намира в хипоталамуса и съседните области на диенцефалона. Към него постъпва информация от терморецептори, разположени в различни органи и тъкани. Центърът за терморегулация от своя страна чрез нервни връзки, хормони и други биологично активни вещества регулира процесите на производство на топлина и топлообмен в тялото. В случай на нарушение на терморегулацията (при експерименти с животни, когато мозъчният ствол е пресечен), телесната температура става прекомерно зависима от температурата на околната среда (пойкилотермия).

Състоянието на телесната температура се влияе от промени в производството на топлина и преноса на топлина поради различни причини. Ако телесната температура се повиши до 39 ° C, пациентите обикновено изпитват неразположение, сънливост, слабост, главоболие и мускулни болки. При температура над 41,1 ° C децата често получават гърчове. Ако температурата се повиши до 42,2 ° C или по-висока, могат да настъпят необратими промени в мозъчната тъкан, очевидно поради денатурация на протеина. Температури над 45,6°C са несъвместими с живота. Когато температурата падне до 32,8 °C, съзнанието е нарушено, при 28,5 °C започва предсърдно мъждене, а още по-голяма хипотермия причинява фибрилация на вентрикулите на сърцето.

Когато е нарушена функцията на терморегулаторния център в преоптичната област на хипоталамуса (съдови нарушения, по-често кръвоизливи, енцефалити, тумори), ендогенна централна хипертермия. Характеризира се с промени в ежедневните колебания на телесната температура, спиране на изпотяването, липса на реакция при приемане на антипиретични лекарства, нарушена терморегулация, по-специално тежестта на намаляване на телесната температура в отговор на нейното охлаждане.

В допълнение към хипертермията, причинена от дисфункция на терморегулаторния център, повишено производство на топлина може да бъде свързано с други причини. Тя възможен, в частност, с тиреотоксикоза (телесната температура може да бъде с 0,5-1,1 ° C по-висока от нормалната), повишено активиране на надбъбречната медула, менструация, менопауза и други състояния, придружени от ендокринен дисбаланс. Хипертермията може да бъде причинена и от екстремни стрес от упражнения. Например, когато бягате на маратонско разстояние, телесната температура понякога се повишава до 39-41 ° C. Причина хипертермията също може да доведе до намален пренос на топлина. Поради това хипертермия е възможна при вродена липса на потни жлези, ихтиоза, широко разпространено изгаряне на кожата, както и приемане на лекарства, които намаляват изпотяването (М-антихолинергици, МАО инхибитори, фенотиазини, амфетамини, LSD, някои хормони, особено прогестерон, синтетични нуклеотиди).

Инфекциозните агенти са най-честата екзогенна причина за хипертермия. (бактерии и техните ендотоксини, вируси, спирохети, дрожди). Смята се, че всички екзогенни пирогени влияят на терморегулаторните структури чрез междинно вещество - ендогенен пироген (EP), идентичен на интерлевкин-1, който се произвежда от моноцити и макрофаги.

Ендогенен пироген в хипоталамуса стимулира синтеза на простагландини Е, които променят механизмите на производство на топлина и пренос на топлина чрез засилване на синтеза на цикличен аденозин монофосфат. Ендогенен пироген, съдържащи се в астроцитите на мозъка, може да се освободи по време на мозъчен кръвоизлив, травматично мозъчно увреждане, което води до повишаване на телесната температура, това може да активира неврони, отговорни за бавния сън. Последното обстоятелство обяснява летаргията и сънливостта по време на хипертермия, която може да се счита за една от защитните реакции. При инфекциозни процеси или остро възпаление хипертермията играе важна роля в развитието на имунните реакции, което може да бъде защитно, но понякога води и до увеличаване на патологичните прояви.

Постоянна неинфекциозна хипертермия (психогенна треска, обичайна хипертермия) - постоянна субфебрилна температура (37-38? C) за няколко седмици, по-рядко - няколко месеца и дори години. Температурата се повишава монотонно и няма циркаден ритъм, придружена е от намаляване или спиране на изпотяването и липса на реакция към антипиретични лекарства (амидопирин и др.), нарушение на адаптацията към външно охлаждане. Характеристика задоволителна толерантност към хипертермия, запазване на работоспособността. Постоянната неинфекциозна хипертермия най-често се среща при деца и млади жени по време на периоди на емоционален стрес и обикновено се разглежда като един от признаците на синдром на автономна дистония. Въпреки това, особено при възрастните хора, това може да бъде и следствие от органично увреждане на хипоталамуса (тумор, съдови нарушения, особено кръвоизлив, енцефалит). Очевидно може да се има предвид вариант на психогенна треска Синдром на Hines-Bennick (описан от Hines-Bannick M.), възникващ в резултат на вегетативен дисбаланс, проявяващ се с обща слабост (астения), постоянна хипертермия, тежка хиперхидроза и настръхвания. Може да се предизвика от психическа травма.

Температурни кризи (пароксизмална неинфекциозна хипертермия) - внезапно повишаване на температурата до 39-41 ° C, придружено от втрисане, чувство на вътрешно напрежение, хиперемия на лицето, тахикардия. Трескапродължава няколко часа, след което обикновено настъпва неговият литичен спад, придружен от обща слабост и слабост, отбелязани в продължение на няколко часа. Кризите могат да възникнат на фона на нормална телесна температура или продължителна субфебрилна температура (постоянна пароксизмална хипертермия). При тях промените в кръвта, по-специално нейната левкоцитна формула, са нехарактерни. Температурните кризи са една от възможните прояви на вегетативна дистония и дисфункция на терморегулаторния център, част от хипоталамусните структури.

Злокачествена хипертермия - група наследствени заболявания, характеризиращи се с рязко повишаване на телесната температура до 39-42 ° C в отговор на прилагането на инхалационни анестетици, както и мускулни релаксанти, особено дитилин, в същото време няма достатъчно мускулна релаксация, появата на фасцикулации в отговор на приложението на дитилин. Тонусът на дъвкателните мускули често се повишава, създават се трудности при интубация, което може да е причина за увеличаване на дозата на мускулния релаксант и (или) анестетик, води до развитие на тахикардия и в 75% от случаите до генерализирана мускулна скованост (твърда форма на реакция). На този фон може да се отбележи висока активност

креатин фосфокиназа (CPK) И миоглобинурия, развиват се тежки респираторни и метаболитни симптоми ацидоза и хиперкалиемия, могат да възникнат камерна фибрилация, понижено кръвно налягане,появява се мраморна цианоза, възниква заплаха от смърт.

Рискът от развитие на злокачествена хипертермия по време на инхалационна анестезия е особено висок при пациенти, страдащи от миопатия на Дюшен, миопатия на централното ядро, миотония на Thomsen, хондродистрофична миотония (синдром на Schwartz-Jampel). Предполага се, че злокачествената хипертермия е свързана с натрупването на калций в саркоплазмата на мускулните влакна. Склонност към злокачествена хипертермия се унаследява в повечето случаи по автозомно-доминантен начин с различна пенетрантност на патологичния ген. Има и злокачествена хипертермия, наследствена според рецесивния тип (синдром на Кинг).

При лабораторни изследвания при злокачествена хипертермия се откриват признаци на респираторна и метаболитна ацидоза, хиперкалиемия и хипермагнезиемия, повишени нива на лактат и пируват в кръвта. Късните усложнения на злокачествената хипертермия включват масивен оток на скелетните мускули, белодробен оток, дисеминирана интраваскуларна коагулация и остра бъбречна недостатъчност.

Невролептична злокачествена хипертермия наред с високата телесна температура се проявява като тахикардия, аритмия, нестабилност на кръвното налягане, изпотяване, цианоза, тахипнея и нарушения на течностите. електролитен балансс повишаване на концентрацията на калий в плазмата, ацидоза, миоглобинемия, миоглобинурия, повишена активност на CPK, AST, ALT, се появяват признаци на DIC синдром. Появяват се и се увеличават мускулни контрактури и се развива кома. Добавят се пневмония и олигурия. В патогенезата е важна ролята на нарушената терморегулация и дезинхибирането на допаминовата система в туберо-инфундибуларната област на хипоталамуса. Смъртта настъпва най-често след 5-8 дни. При аутопсия се установяват остри дистрофични промени в мозъка и паренхимните органи. Синдром се развива в резултат на продължително лечение с невролептици, въпреки това може да се развие при пациенти с шизофрения, които не са приемали антипсихотици, и рядко при пациенти с паркинсонизъм, които са приемали дълго време лекарства L-DOPA.

Синдром на втрисане - почти постоянно чувство на студенина в цялото тяло или в отделните му части: в главата, гърба и т.н., обикновено съчетано със сенестопатии и прояви на хипохондричен синдром, понякога с фобии. Пациентите се страхуват от студено време, течения и обикновено носят прекалено топли дрехи. Телесната им температура е нормална, в някои случаи се открива постоянна хипертермия. Гледа се като една от проявите на автономна дистония с преобладаване на активността на парасимпатиковия отдел на автономната нервна система.

За лечение на пациенти с неинфекциозна хипертермия е препоръчително да се използват бета- или алфа-блокери (фентоламин 25 mg 2-3 пъти на ден, пироксан 15 mg 3 пъти на ден), общо възстановително лечение. При персистираща брадикардия и спастична дискинезия се предписват препарати от беладона (белатаминал, белоид и др.). Пациентът трябва да се откаже от пушенето и злоупотребата с алкохол.

13.3.12. Нарушения на сълзенето

Секреторната функция на слъзните жлези се осигурява главно от въздействието върху тях на импулси, идващи от парасимпатиковото слъзно ядро, разположено в моста близо до ядрото на лицевия нерв и получаващо стимулиращи импулси от структурите на лимбично-ретикуларния комплекс. От парасимпатиковото слъзно ядро ​​импулсите се движат по протежение на междинния нерв и неговия клон - големия петрозален нерв - към парасимпатиковия крилопалатинен ганглий. Аксоните на клетките, разположени в този ганглий, изграждат слъзния нерв, който инервира секреторните клетки на слъзната жлеза. Симпатиковите импулси преминават към слъзната жлеза от цервикалните симпатикови ганглии по влакната на каротидния плексус и причиняват главно вазоконстрикция в слъзните жлези. През деня човешката слъзна жлеза произвежда приблизително 1,2 ml слъзна течност. Производството на сълзи се случва главно по време на периоди на будност и се потиска по време на сън.

Нарушеното производство на сълзи може да бъде под формата на сухота в очите поради недостатъчно производство на слъзна течност от слъзните жлези. Прекомерното сълзене (епифора) често се свързва с нарушение на изтичането на сълзи в носната кухина през назолакрималния канал.

Сухота (ксерофталмия, алакримия) в очите може да е следствие от увреждане на самите слъзни жлези или нарушение на тяхната парасимпатикова инервация. Нарушена секреция на слъзна течност - един от характерните признаци на синдрома на сухата лигавица на Sjögren (Х. С. Сьогрен), вродена дисавтономия на Riley-Day, остра преходна тотална дисавтономия, синдром на Mikulicz. Едностранната ксерофталмия е по-честа когато лицевият нерв е увреден проксимално от началото на неговия клон - големият петрозен нерв. Типична картина на ксерофталмия, често усложнена от възпаление на тъканите на очната ябълка, понякога се наблюдава при пациенти, оперирани за неврома на VIII черепномозъчен нерв, по време на които са прерязани влакната на лицевия нерв, деформирани от тумора.

Обикновено възниква прозоплегия, дължаща се на невропатия на лицевия нерв, при която този нерв е увреден под началото на големия петрозален нерв лакримация, в резултат на пареза на orbicularis oculi мускул, долния клепач и, във връзка с това, нарушение на естествения отток на слъзната течност през назолакрималния канал. Същата причина е в основата на сенилна лакримация, свързана с намаляване на тонуса на мускула orbicularis oculi, както и вазомоторния ринит, конюнктивит, водещ до подуване на стената на назолакрималния канал. Пароксизмалната прекомерна лакримация поради подуване на стените на назолакрималния канал по време на болезнена атака се появява по време на клъстерна болка и пристъпи на вегетативна прозопалгия. Сълзенето може да бъде рефлекс, предизвикан от дразнене на зоната на инервация на първия клон на тригеминалния нерв. със студена епифора (разкъсване в студа) дефицит на витамин А, тежък екзофталм. Повишено сълзене по време на хранене характерни за синдрома на "крокодилски сълзи", описан през 1928 г. от F.A. Богард. Този синдром може да бъде вроден или да се появи в етапа на възстановяване на лицевата невропатия. При паркинсонизъм сълзенето може да бъде една от проявите на общото активиране на холинергичните механизми, както и следствие от хипомия и рядко мигане, което отслабва способността за изтичане на слъзната течност през назолакрималния канал.

Лечението на пациенти с разстройство на лакримацията зависи от причините, които ги предизвикват. При ксерофталмия е необходимо да се следи състоянието на окото и да се вземат мерки, насочени към поддържане на влажността му и предотвратяване на инфекция, капки за очи маслени разтвори, албуцид и др. Наскоро започнаха да използват изкуствена слъзна течност.

13.3.13. Нарушения на слюноотделянето

Сухота в устата (хипосаливация, ксеростомия) И прекомерно слюноотделяне (хиперсаливация, сиалорея)може да се дължи поради различни причини. Хипо- и хиперсаливацията може да бъде постоянна или пароксизмална,

през нощта производството на слюнка е по-малко, при хранене и дори при вида на храната и нейната миризма количеството на отделената слюнка се увеличава. Обикновено на ден се произвеждат от 0,5 до 2 литра слюнка. Под влияние на парасимпатиковите импулси слюнчените жлези отделят обилна течна слюнка, докато активирането на симпатиковата инервация води до производството на по-гъста слюнка.

Хиперсаливациячесто при паркинсонизъм, булбарен и псевдобулбарен синдром, церебрална парализа; с тези патологични състояниятя може да бъде причинено както от хиперпродукция на слюнка, така и от нарушения в акта на преглъщане, последното обстоятелство обикновено води до спонтанно изтичане на слюнка от устата дори в случаите на нейната секреция в нормални количества. Хиперсаливацията може да е следствие от улцерозен стоматит, хелминтна инвазия, токсикоза на бременни жени, в някои случаи се счита за психогенна.

Причина за персистираща хипосаливация (ксеростомия)е Синдром на Sjögren(сух синдром), при който едновременно се появяват ксерофталмия (сухи очи), сухота на конюнктивата, носната лигавица, дисфункция на други лигавици и подуване в областта на паротидните слюнчени жлези. Хипосаливацията е признак на глосодиния, стомалгия, тотална дизавтономия, тя може възникват при захарен диабет, заболявания стомашно-чревния тракт, на гладно, под въздействието на някои лекарства (нитразепам, литиеви препарати, антихолинергици, антидепресанти, антихистамини, диуретици и др.), по време на лъчева терапия. Обикновено се появява сухота в устата когато е развълнуван поради преобладаването на симпатиковите реакции е възможно в депресивно състояние.

При нарушено слюноотделяне е желателно да се изясни причината за това и след това да се проведе евентуална патогенетична терапия. Антихолинергиците могат да се използват като симптоматично средство за хиперсаливация; за ксеростомия - бромхексин (1 таблетка 3-4 пъти на ден), пилокарпин (капсули 5 mg сублингвално 1 път на ден), никотинова киселина, препарати от витамин А. Като заместително лечение изкуствено използва се слюнка.

13.3.14. Нарушения в изпотяването

Изпотяването е един от факторите, влияещи върху терморегулацията, и е в известна зависимост от състоянието на терморегулаторния център, който е част от хипоталамуса и упражнява глобална

влияние върху потните жлези, които въз основа на морфологичните особености, местоположението и химичния състав на отделяната от тях пот се диференцират на мерокринни и апокринни, като ролята на последните за възникване на хиперхидрозата е незначителна.

По този начин системата за терморегулация се състои главно от определени структури на хипоталамуса (преоптична зона на хипоталамичната област) (Guyton A., 1981), техните връзки с покривните и мерокринните потни жлези, разположени в кожата. Хипоталамусната част на мозъка, чрез автономната нервна система, осигурява регулиране на топлообмена, контролира състоянието на съдовия тонус на кожата и секрецията на потните жлези,

Освен това повечето потни жлези имат симпатична инервация, но медиаторът на постганглионарните симпатикови влакна, които се приближават до тях, е ацетилхолин. В постсинаптичната мембрана на мерокринните потни жлези няма адренергични рецептори, но някои холинергични рецептори могат също да реагират на адреналин и норепинефрин, циркулиращи в кръвта. Общоприето е, че само потните жлези на дланите и стъпалата имат двойна холинергична и адренергична инервация. Това обяснява тяхното повишено изпотяванес емоционален стрес.

Повишеното изпотяване може да бъде нормална реакция на външни стимули (термично излагане, физическа активност, вълнение). В същото време прекомерната, стабилна, локализирана или генерализирана хиперхидроза може да бъде следствие от някои органични неврологични, ендокринни, онкологични, общосоматични и инфекциозни заболявания. При патологичната хиперхидроза патофизиологичните механизми са различни и се определят от характеристиките на основното заболяване.

Локална патологична хиперхидроза се наблюдава сравнително рядко. В повечето случаи това е т.нар идиопатична хиперхидроза, при която се наблюдава прекомерно изпотяване главно по дланите, стъпалата и подмишниците. Проявява се от 15-30 годишна възраст, по-често при жени. С течение на времето прекомерното изпотяване може постепенно да спре или да стане хронично. Тази форма на локална хиперхидроза обикновено се комбинира с други признаци на вегетативна лабилност и често се наблюдава при роднини на пациента.

Локалната хиперхидроза също се свързва с поглъщане на храна или топли напитки, особено кафе и пикантни храни. Потта се появява предимно по челото и горната устна. Механизмът на тази форма на хиперхидроза не е изяснен. Причината за локалната хиперхидроза при една от формите е по-категоричнавегетативна прозопалгия - Синдром на Baillarger-Frey, описан на френски ми лекари - през 1847 г. J. Baillarger (1809 г-1890) а през 1923 г. Л. Фрей (аурикулотемпорален синдром), в резултат на увреждане на аурикулотемпоралния нерв поради възпаление на паротидната слюнчена жлеза. Задължително про- феноменът на атака при това заболяване е кожна хиперемия и повишено изпотяване в паротидно-темпоралната област. Появата на атаки обикновено се провокира от ядене на гореща храна, общо прегряване, пушене, физическа работа, емоционално пренапрежение. Синдромът на Bailhardt-Frey може да възникне и при новородени, чийто лицев нерв е бил повреден по време на раждане с форцепс.

Синдром на тимпанията на корда характеризира се с повишено изпотяване в областта на брадичката, обикновено в отговор на вкусово усещане. Възниква след операции на субмандибуларната жлеза.

Генерализирана хиперхидроза се среща много по-често от местните. Физиологичен механизмите му са различни. Ето някои от състоянията, които причиняват хиперхидроза.

1. Терморегулиращо изпотяване, което се появява в цялото тяло в отговор на повишената температура на околната среда.

2. Генерализираното прекомерно изпотяване може да бъде следствие от психогенен стрес, проява на гняв и особено страх, хиперхидрозата е една от обективните прояви на интензивна болка, изпитвана от пациента. По време на емоционални реакции обаче може да се появи изпотяване в ограничени области: лице, длани, стъпала, подмишници.

3. Инфекциозни заболявания и възпалителни процеси, при което в кръвта се появяват пирогенни вещества, което води до образуването на триада: хипертермия, втрисане, хиперхидроза. Нюансите на развитие и характеристиките на курса на компонентите на тази триада често зависят от характеристиките на инфекцията и състоянието на имунната система.

4. Промени в нивото на метаболизма при някои ендокринни заболявания: акромегалия, тиреотоксикоза, захарен диабет, хипогликемия, менопаузален синдром, феохромоцитом, хипертермия от различен произход.

5. Онкологични заболявания (предимно рак, лимфом, болест на Ходжкин), при които продуктите от метаболизма и туморния разпад навлизат в кръвта, давайки пирогенен ефект.

Патологични промени в изпотяването са възможни при мозъчни лезии, придружени от дисфункция на неговата хипоталамична област. Острите нарушения могат да провокират нарушения на изпотяването мозъчно кръвообращение, енцефалит, обемни патологични процеси в черепната кухина. При паркинсонизъм често се наблюдава хиперхидроза на лицето. Хиперхидрозата от централен произход е характерна за фамилната дисавтономия (синдром на Riley-Day).

Състоянието на изпотяване се влияе от много лекарства (аспирин, инсулин, някои аналгетици, холиномиметици и антихолинестеразни лекарства - прозерин, калемин и др.). Хиперхидрозата може да бъде предизвикана от алкохол, наркотици и може да бъде една от проявите на симптоми на отнемане или реакции на отнемане. Патологично изпотяване е една от проявите на отравяне с органофосфорни вещества (OPS).

Заема специално място основна форма на хиперхидроза, при които морфологията на потните жлези и съставът на потта не са променени. Етиологията на това състояние е неизвестна; фармакологичното блокиране на дейността на потните жлези не носи достатъчен успех.

При лечение на пациенти с хиперхидроза могат да се препоръчат М-антихолинергици (циклодол, акинетон и др.), малки дози клонидин, Sonapax и бета-блокери. По-ефективни са локално адстрингенти: разтвори на калиев перманганат, алуминиеви соли, формалин, танинова киселина.

Анхидроза(без изпотяване) може да е следствие от симпатектомия. Увреждането на гръбначния мозък обикновено е придружено от анхидроза на тялото и крайниците под лезията. При пълен синдромХорнър Заедно с основните признаци (миоза, псевдоптоза, ендофталмос) на лицето от засегнатата страна обикновено се наблюдава хиперемия на кожата, разширяване на конюнктивалните съдове и анхидроза. Може да се открие анхидроза в областта, инервирана от увредени периферни нерви. Анхидроза на багажника

и долните крайници може да има следствие от захарен диабет, в такива случаи пациентите не понасят добре топлината. Те могат да получат повишено изпотяване на лицето, главата и шията.

13.3.15. алопеция

Невротична алопеция (алопеция на Микелсън) - плешивост, възникваща в резултат на невротрофични разстройства при заболявания на мозъка, предимно структурите на диенцефалната част на мозъка. Лечението на тази форма на невротрофичния процес не е разработено. Алопецията може да бъде следствие от рентгеново или радиоактивно лъчение.

13.3.16. Гадене и повръщане

гадене(гадене)- специфично болезнено усещане в гърлото, в епигастралната област на предстоящо желание за повръщане, признаци на започваща антиперисталтика. Възниква поради възбуждане на парасимпатиковата част на автономната нервна система, например поради прекомерно дразнене на вестибуларния апарат или блуждаещия нерв. Придружава се от бледност, хиперхидроза, обилно слюноотделяне и често брадикардия и артериална хипотония.

Повръщане(повръщане, емезис)- сложен рефлексен акт, проявяващ се чрез неволно изхвърляне, изригване на съдържанието на храносмилателния тракт (главно стомаха) през устата, по-рядко през носа. Може да се дължи на директно дразнене на центъра за повръщане - хеморецепторната зона, разположена в тегментума на продълговатия мозък (мозъчно повръщане). Така дразнещ факторможе да има фокален патологичен процес (тумор, цистицеркоза, кръвоизлив и др.), както и хипоксия, токсични ефекти на анестетици, опиати и др.). Мозъчно повръщане възниква по-често поради повишено вътречерепно налягане, често се появява сутрин на празен стомах, обикновено без предупреждение и има бликащ характер. Церебралното повръщане може да бъде причинено от енцефалит, менингит, мозъчно увреждане, мозъчен тумор, остро разстройствомозъчно кръвообращение, мозъчен оток, хидроцефалия (всички негови форми, с изключение на заместваща или заместваща).

Психогенно повръщане - възможна проява на невротична реакция, невроза, психични разстройства.

Често Причината за повръщане са различни фактори, които вторично дразнят рецепторите на блуждаещия нерв на различни нива: в диафрагмата, органи на храносмилателния тракт. В последния случай аферентната част на рефлексната дъга се състои главно от основната, чувствителна част на блуждаещия нерв, а еферентната част се състои от двигателните части на тригеминалния, глософарингеалния и блуждаещия нерв. Може да се появи и повръщане следствие от превъзбуждане на вестибуларния апарат (морска болест, болест на Мениер и др.).

Актът на повръщане се състои от последователни контракции на различни мускулни групи (диафрагма, корем, пилор и др.), докато епиглотисът се спуска надолу, ларинксът и мекото небце се издигат, което води до изолация (не винаги достатъчна) на дихателните пътища от повръщане. .

тегл. Повръщането може да е защитна реакция на храносмилателната система към навлизането или образуването на токсични вещества в нея. При тежко общо състояние на пациента повръщането може да предизвика аспирация на дихателните пътища, многократното повръщане е една от причините за дехидратация.

13.3.17. хълцане

хълцане(еднократно)- неволно миоклонично свиване на дихателната мускулатура, симулиращо фиксирано вдишване, при което внезапно дихателните пътища и въздушният поток, преминаващ през тях, се блокират от епиглотиса и се появява характерен звук. U здрави хорахълцането може да е следствие от дразнене на диафрагмата, причинено от преяждане или пиене на студени напитки. В такива случаи хълцането е изолирано и краткотрайно. Постоянното хълцане може да бъде следствие от дразнене на долните части на мозъчния ствол поради мозъчно-съдови инциденти, субтенториален тумор или травматично увреждане на мозъчния ствол, нарастваща вътречерепна хипертония и в такива случаи е знак, сигнализиращ за заплаха за живота на пациента. Дразненето на гръбначния нерв C IV, както и диафрагмалния нерв от тумор на щитовидната жлеза, хранопровода, медиастинума, белите дробове, артериовенозна малформация, лимфом на шията и др., Също могат да бъдат опасни. абсцес и интоксикация също могат да причинят хълцане алкохол, барбитурати, наркотични вещества. Повтарящото се хълцане също е възможно като една от проявите на невротична реакция.

13.3.18. Нарушения на инервацията на сърдечно-съдовата система

Нарушенията на инервацията на сърдечния мускул засягат състоянието на общата хемодинамика. Липсата на симпатикови влияния върху сърдечния мускул ограничава увеличаването на ударния обем на сърцето, а недостатъчността на влиянията на вагусния нерв води до появата на тахикардия в покой, като са възможни различни видове аритмия, липотимия и синкоп. . Нарушаването на инервацията на сърцето при пациенти със захарен диабет води до подобни явления. Общите автономни нарушения могат да бъдат придружени от атаки на ортостатично спадане на кръвното налягане, които се появяват при резки движения, когато пациентът се опитва бързо да заеме вертикално положение. Вегетативно-съдовата дистония може да се прояви и чрез лабилност на пулса, промени в ритъма на сърдечната дейност и склонност към ангиоспастични реакции, по-специално към съдово главоболие, чийто вариант са различни форми на мигрена.

При пациенти с ортостатична хипотония е възможно рязко понижаване на кръвното налягане под въздействието на много лекарства: антихипертензивни, трициклични антидепресанти, фенотиазини, вазодилататори, диуретици, инсулин. Денервираното човешко сърце функционира в съответствие с правилото на Франк-Старлинг: силата на свиване на миокардните влакна е пропорционална на първоначалната стойност на тяхното разтягане.

13.3.19. Нарушение на симпатиковата инервация на гладките мускули на окото (синдром на Бернард-Хорнер)

синдром на Bernard-Horner, или Синдром на Horner.Симпатичната инервация на гладките мускули на окото и неговите придатъци се осигурява от нервни импулси, идващи от ядрените структури на задната част на хипоталамусната част на мозъка, които по низходящи пътища преминават през багажника и цервикалния гръбначен мозък и завършват в Якобсон клетки, които се образуват в страничните рога на C VIII-D I сегменти на гръбначния мозък Цилиоспинален център на Budge-Weller. От него, по протежение на аксоните на клетките на Якобсон, преминавайки през съответните предни коренчета, гръбначномозъчни нерви и бели съобщителни клонове, те навлизат в цервикалния отдел на паравертебралната симпатична верига, достигайки до горния шиен симпатичен ганглий. След това импулсите продължават своето пътуване по постганглионарните влакна, които участват в образуването на симпатиковия плексус на общата и вътрешната каротидна артерия, и достигат до кавернозния синус. Оттук те, заедно с офталмологичната артерия, проникват в орбитата и инервират следните гладки мускули: дилататор зеничен мускул, орбитален мускул и хрущялен мускул на горния клепач (m. dilatator pupillae, m. orbitalisИ м. tarsalis superior).

Нарушаването на инервацията на тези мускули, което се случва, когато която и да е част от пътя на симпатиковите импулси, идващи към тях от задната част на хипоталамуса, е повредена, води до тяхната пареза или парализа. В тази връзка, от страна на патологичния процес, Синдром на Horner или Клод Бернар-Хорнер, проявяващ се свиване на зеницата (паралитична миоза), лек енофталм и така наречената псевдоптоза (смъкване на горния клепач), причиняваща известно стесняване на палпебралната фисура (фиг. 13.3). Поради запазването на парасимпатиковата инервация на сфинктера на зеницата от страна на синдрома на Horner, реакцията на ученика към светлина остава непокътната.

Поради нарушаване на вазоконстрикторните реакции на хомолатералната половина на лицето Синдромът на Horner обикновено е придружен от хиперемия на конюнктивата и кожата; възможни са също хетерохромия на ириса и нарушено изпотяване. Промените в изпотяването на лицето могат да помогнат за изясняване на темата за увреждането на симпатиковите структури при синдрома на Horner. При постганглионарна локализация на процеса, нарушеното изпотяване на лицето е ограничено до едната страна на носа и парамедианната област на челото. Ако изпотяването е нарушено върху цялата половина на лицето, увреждането на симпатиковите структури е преганглионарно.

Тъй като птозата на горния клепач и свиването на зениците могат да имат различен произход, за да се гарантира това в такъв случайАко има прояви на синдром на Horner, можете да проверите реакцията на зениците към вливане на М-антихолинергичен разтвор в двете очи. След това, със синдрома на Horner, ще се появи изразена анизокория, тъй като от страна на проявите на този синдром, дилатацията на зеницата ще отсъства или ще се появи леко.

По този начин синдромът на Horner показва нарушение на симпатиковата инервация на гладките мускули на окото и съответната половина на лицето. Това може да е следствие от увреждане на ядрата на задната част на хипоталамуса, централния симпатиков път на нивото на мозъчния ствол или цервикалния гръбначен мозък, цилиоспиналния център, преганглионарните влакна, излизащи от него,

Ориз. 13.3.Симпатична инервация на окото.

а - диаграма на пътищата: 1 - вегетативни клетки на хипоталамуса; 2 - очна артерия; 3 - вътрешна каротидна артерия; 4, 5 - средни и горни възли на паравертебралната симпатична верига; 6 - звезден възел; 7 - тялото на симпатиковия неврон в цилиоспиналния център на гръбначния мозък; b - външен вид на пациента с нарушение на симпатиковата инервация на лявото око (синдром на Бернард-Хорнер).

горния цервикален ганглий и излизащите от него постганглионарни симпатикови влакна, образуващи симпатиковия плексус на външната каротидна артерия и нейните клонове. Синдромът на Horner може да бъде причинен от лезии на хипоталамуса, мозъчния ствол, цервикалния гръбначен мозък, симпатиковите структури на шията, плексуса на външната каротидна артерия и нейните клонове. Такива лезии могат да бъдат причинени от травма на тези структури на централната нервна система и периферната нервна система, обемен патологичен процес, мозъчно-съдови заболявания и понякога демиелинизация при множествена склероза. Онкологичен процес, придружен от развитието на синдрома на Horner, може да бъде рак на горния лоб на белия дроб, нарастващ в плеврата (рак на Pancoast).

13.3.20. Инервация на пикочния мехур и нейните нарушения

От голямо практическо значение е идентифицирането на дисфункции на пикочния мехур, които възникват във връзка с нарушение на неговата инервация, която се осигурява главно от автономната нервна система (фиг. 13.4).

Аферентни соматосензорни влакна произхождат от проприорецепторите на пикочния мехур, които реагират на неговото разтягане. Нервните импулси, възникващи в тези рецептори, проникват през гръбначните нерви S II - S IV

Ориз. 13.4.Инервация на пикочния мехур [по Мюлер].

1 - парацентрална лобула; 2 - хипоталамус; 3 - горен лумбален гръбначен мозък; 4 - долния сакрален гръбначен мозък; 5 - пикочен мехур; 6 - генитален нерв; 7 - хипогастралния нерв; 8 - тазов нерв; 9 - плексус на пикочния мехур; 10 - детрузор на пикочния мехур; 11 - вътрешен сфинктер на пикочния мехур; 12 - външен сфинктер на пикочния мехур.

в задните струни на гръбначния мозък, след това влезте в ретикуларната формация на мозъчния ствол и по-нататък - в парацентралните лобули на мозъчните полукълба, Освен това по пътя част от тези импулси преминават към противоположната страна.

Благодарение на информацията, преминаваща през посочените периферни, гръбначни и церебрални структури към парацентралните лобули, се осъзнава разтягането на пикочния мехур при напълване и наличието на непълна свръх-

Кръстосът на тези аферентни пътища води до факта, че с кортикалната локализация на патологичния фокус, нарушение на контрола на тазовите функции обикновено се случва само когато са засегнати и двата парацентрални лобула (например с фалкс менингиома).

Еферентна инервация на пикочния мехур се осъществява главно поради парацентралните лобули, ретикуларната формация на мозъчния ствол и гръбначните автономни центрове: симпатикови (неврони на страничните рога на сегменти Th XI - L II) и парасимпатикови, разположени на нивото на сегментите на гръбначния мозък S II - S IV. Съзнателното регулиране на уринирането се извършва главно поради нервни импулси, идващи от двигателната зона на мозъчната кора и ретикуларната формация на багажника към моторните неврони на предните рога на сегменти S III - S IV. Ясно е, че за осигуряване нервна регулациямехур изисква запазване на пътищата, свързващи тези структури на главния и гръбначния мозък помежду си, както и образуванията на периферната нервна система, които осигуряват инервацията на пикочния мехур.

Преганглионарните влакна, идващи от лумбалния симпатиков център на тазовите органи (L 1 -L 2), преминават като част от пресакралните и хипогастралните нерви, преминавайки през каудалните участъци на симпатиковите паравертебрални стволове и по протежение на лумбалните спланхични нерви (nn. splanchnici lumbales) те достигат до възлите на долния мезентериален плексус (plexus mesentericus inferior). Постганглионарните влакна, идващи от тези възли, участват в образуването на нервните плексуси на пикочния мехур и осигуряват инервация предимно на неговия вътрешен сфинктер. Поради симпатиковата стимулация на пикочния мехур вътрешният сфинктер, образуван от гладките мускули, се свива; в този случай, когато пикочният мехур се напълни, мускулът на стената му се разтяга - мускулът, който изтласква урината навън (m. detrusor vesicae).Всичко това осигурява задържане на урина, което се улеснява от едновременното свиване на външния набразден сфинктер на пикочния мехур, който има соматична инервация. нея извършва се от пудендалните нерви (nn. pudendi), състоящи се от аксони на моторни неврони, разположени в предните рога на S III S IV сегменти на гръбначния мозък. Еферентните импулси към мускулите на тазовото дъно и контрапроприоцептивните аферентни сигнали от тези мускули също преминават през пудендалните нерви.

Парасимпатикова инервация на тазовите органи извършва се от преганглионарни влакна, идващи от парасимпатиковия център на пикочния мехур, разположен в сакрален регионгръбначен мозък (S I -S III). Те участват в образуването на тазовия плексус и достигат до интрамуралните (разположени в стената на пикочния мехур) ганглии. Парасимпатиковата стимулация причинява свиване на гладката мускулатура, която образува тялото на пикочния мехур (m. detrusor vesicae) и съпътстващо отпускане на неговите гладки сфинктери, както и повишена чревна подвижност, което създава условия за изпразване на пикочния мехур. Неволно спонтанно или провокирано свиване на детрузора на пикочния мехур (свръхактивност на детрузора) води до уринарна инконтиненция. Свръхактивността на детрузора може да бъде неврогенна (например при множествена склероза) или идиопатична (при липса на установена причина).

Задържане на урина (retentio urinae)по-често възниква в резултат на увреждане на гръбначния мозък над местоположението на гръбначните симпатикови автономни центрове (Th XI -L II), отговорни за инервацията на пикочния мехур.

Задръжката на урина се причинява от диссинергия на детрузора и сфинктерите на пикочния мехур (свиване на вътрешния сфинктер и отпускане на детрузора). Така

случва, например, с травматично увреждане на гръбначния мозък, интравертебрален тумор, множествена склероза. В такива случаи пикочният мехур се напълва и дъното му може да се издигне до нивото на пъпа и нагоре. Възможна е и задръжка на урина поради увреждане на парасимпатиковата рефлексна дъга, която се затваря в сакралните сегменти на гръбначния мозък и осигурява инервация на детрузора на пикочния мехур. Причината за пареза или детрузорна парализа може да бъде или лезия на това ниво на гръбначния мозък, или нарушение във функцията на структурите на периферната нервна система, които изграждат рефлексната дъга. В случаите на персистираща задръжка на урина, пациентите обикновено трябва да изпразнят пикочния мехур през катетър. Заедно със задържането на урина обикновено се появява невропатична фекална задръжка. (retencia alvi).

Частичното увреждане на гръбначния мозък над нивото на автономните спинални центрове, отговорни за инервацията на пикочния мехур, може да доведе до нарушаване на волевия контрол на уринирането и възникване на т.нар. наложително желание за уриниране, при което пациентът, изпитвайки желание, не може да задържи урината. Основна роля вероятно ще играе смущението в инервацията на външния сфинктер на пикочния мехур, което обикновено може да се контролира до известна степен от силата на волята. Такива прояви на дисфункция на пикочния мехур са възможни, по-специално при двустранно увреждане на медиалните структури на страничните връзки при пациенти с интрамедуларен тумор или множествена склероза.

Патологичен процес, който засяга гръбначния мозък на нивото на местоположението на симпатиковите автономни центрове на пикочния мехур (клетки на страничните рога на Th I -L II сегменти на гръбначния мозък) води до парализа на вътрешния сфинктер на пикочния мехур, докато тонусът на неговия протрузор се повишава, във връзка с това има постоянно отделяне на урина на капки - истинска уринарна инконтиненция (incontinentia urinae vera) тъй като се произвежда от бъбреците, пикочен мехурдокато е практически празен. Истинската уринарна инконтиненция може да бъде причинена от гръбначен инсулт, увреждане на гръбначния мозък или гръбначен тумор на нивото на тези лумбални сегменти. Истинската уринарна инконтиненция може също да бъде свързана с увреждане на структурите на периферната нервна система, участващи в инервацията на пикочния мехур, по-специално със захарен диабет или първична амилоидоза.

Когато задържането на урина възникне поради увреждане на структурите на централната или периферната нервна система, тя се натрупва в преразтегнатия пикочен мехур и може да създаде толкова високо налягане в него, че под негово влияние вътрешните и външните сфинктери на пикочния мехур, които са в състояние на спастична контракция, са разтегнати. В тази връзка урината постоянно се отделя през уретрата на капки или периодично на малки порции, докато пикочният мехур остава пълен - парадоксална уринарна инконтиненция (incontinentia urinae paradoxa), което може да се установи чрез идентифициране чрез визуално изследване, както и чрез палпация и перкусия на долната част на корема, изпъкналостта на дъното на пикочния мехур над пубиса (понякога до пъпа).

При увреждане на парасимпатиковия гръбначен център (сегменти на гръбначния мозък S I -S III) и съответните корени на cauda equina може да се развие слабост и едновременно с това нарушение на чувствителността на мускула, който изтласква урината (m. detrusor vesicae),това причинява задържане на урина.

Въпреки това, в такива случаи с течение на времето е възможно да се възстанови рефлексното изпразване на пикочния мехур, той започва да функционира в „автономен“ режим (автономен пикочен мехур).

Изясняването на естеството на дисфункцията на пикочния мехур може да помогне за определяне на топичната и нозологичната диагноза на основното заболяване. За изясняване на характеристиките на нарушенията във функцията на пикочния мехур, наред с обстоен неврологичен преглед, рентгенография на гор. пикочните пътища, пикочния мехур и уретрата с помощта на рентгеноконтрастни разтвори. Резултатите от урологични изследвания, по-специално цистоскопия и цистометрия (определяне на налягането в пикочния мехур по време на пълнене с течност или газ), могат да помогнат за изясняване на диагнозата. В някои случаи електромиографията на периуретралните набраздени мускули може да бъде информативна.

Лекция 11. Физиология на автономната нервна система

Автономна (автономна) нервна система - Това е част от нервната система, която регулира функционирането на вътрешните органи, лумена на кръвоносните съдове, метаболизма и енергията, осигурявайки хомеостазата. Дейността на автономната нервна система не е подчинена на човешкото съзнание. Вегетативната нервна система е разделена на две части:

1. симпатикова система чиято задача е да мобилизира тялото за решаване на жизненоважни проблеми;

2. Парасимпатиков система , чиято задача е да възстанови хомеостазата, нарушена по време на дейността на тялото и да попълни изразходваните ресурси.

Ефектите на тези две системи често са противоположни един на друг. Повечето системи на вътрешни органи получават влакна от двете системи на ВНС. И двете системи работят в хармония. Освен това АНС се разделя на интраорганичен нервната система, която се намира директно в човешките органи и има регулаторен ефект върху тези органи. Регулира двигателните умения и контрактилната дейност.

Δ Общ планструктури на VNS. Вегетативната нервна система се състои от четири нива на организация: периферно, средно, централно и висше.

Таблица 1. Нива на организация на ВНС

Δ Невронален състав на ВНС :

1. Сензорни неврони разположени в гръбначните ганглии.

2. Преганглионарни неврони разположени в централната нервна система: в мозъчния ствол (парасимпатиковата) или в гръбначния мозък (в гръдната област - симпатикова, в сакралната област - парасимпатикова). Издънките им са преганглионарни влакна отиват към съответните автономни ганглии (симпатикови - към паравертебрални и превертебрални, парасимпатикови - към интрамурални), където завършват със синапси на постганглионарни неврони.

3. Постганглионарни неврони разположени във автономните ганглии. Ганглиите могат да бъдат разположени или на известно разстояние от органите (симпатикови ганглии), или директно в стената на инервирания орган (парасимпатикови ганглии).

Δ Рефлексен принцип на действие на ВНС. Дъгата на автономната нервна система е изградена по общ принцип, но има особености на нейната организация:

1. Рефлексната дъга на ВНС може да се затвори извън ЦНС. Ефекторният неврон за симпатиковия дял на ВНС е разположен екстраорганно - в симпатиковите ганглии, а за парасимпатиковия - вътре в органа или непосредствено близо до него.

2. Аферентната връзка на автономната рефлексна дъга може да се формира както от нейните собствени автономни, така и от соматични аферентни влакна.

3. В дъгата на автономния рефлекс сегментацията е по-слабо изразена, което повишава надеждността на автономната инервация.

Автономни рефлекси са разделени на следните групи:

1. Периферни рефлекси , които се делят на интраорганен, екстраорганен И централен (разделяне според нивото на затваряне на рефлексната дъга).

2. Висцеросоматични рефлекси – промени в соматичната активност при стимулиране на сензорните рецептори на ВНС.

3. Висцеро-висцерални рефлекси – рефлекси, рецептивните полета на които са локализирани в един орган или различни органи, докато реакциите се проявяват в промени в дейността на други вътрешни органи.

4. Сомато-висцерални рефлекси – промени в дейността на вътрешните органи при дразнене на соматичните рецептори. Аферентната връзка на тези рефлекси принадлежи към соматичната нервна система, а еферентната връзка към ANS.

5. Интероцептивна: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицептори; проприоцептивен И екстероцептивен : термо- и ноцицептори, рецептори на сетивните органи (разделяне според рецепторите на рефлексогенната зона).

ΔФункционални разлики между автономната нервна система и соматичната нервна система :

1. Регулирането на функциите на вътрешните органи с помощта на VNS може да се извърши с пълно прекъсване на комуникацията с CNS, но по-малко, тъй като ефекторните неврони на VNS са разположени извън CNS.

2. Влиянието на VNS върху органите и тъканите на тялото не се контролира пряко от съзнанието.

3. Невроните на ВНС имат ниска лабилност и ниска скорост на провеждане на импулса.

4. Влиянията на симпатиковия отдел на ANS са генерализирани (дифузни) по природа.

■ Физиология на симпатиковата нервна система . Централните образувания на симпатиковата част на ANS са разположени в ядрата на страничните рога на сивото вещество на гръбначния мозък (саз през XII торакални сегменти и от II до IV лумбални сегменти). Симпатиковите нервни влакна излизат от гръбначния мозък като част от предните коренчета и след това се отделят от тях. В този случай се разграничават две части от тези влакна:

· Първа част преганглионарни влакна прекъснат във възлите на симпатиковия ствол (паравертебрални ганглии). Паравертебралните ганглии са разположени във вериги от двете страни на гръбначния стълб от основата на черепа до опашната кост. Тук тази част от влакната се прекъсва и превключва към телата на вторите неврони. Симпатиковите ганглии са част от следните автономни нервни плексуси:

1. Сърдечен плексус разположен в основата на сърцето; инервира сърцето и белите дробове.

2. Целиакия плексус (слънчева) лежи зад стомаха; инервира коремните органи.

3. Хипогастрален плексус разположен в предната част на сакрума; инервира тазовите органи.

· Втора част преганглионарните влакна преминават през паравертебралните ганглии без прекъсване . Тези влакна завършват в превертебралните ганглии.

Влакната, излизащи от паравертебралните ганглии, се наричат ​​постганглионарни. Постганглионарните влакна (след излизане от възела) се разделят: някои, като част от нервите на соматичната нервна система, достигат до скелетните мускули, други отиват до вътрешните органи.

Δ Функции на симпатиковата нервна система . Симпатиковата нервна система инервира почти всички органи: сърце, кръвоносни съдове, бронхи, стомашно-чревен тракт, органи пикочно-половата система, потни жлези, черен дроб, зенични мускули, матка, надбъбречни жлези и други ендокринни жлези. Неговата задача е да мобилизира тялото за решаване на жизненоважни проблеми, за което е необходимо да се извършват следните физиологични процеси:

· Разширете кръвоносните съдове на скелетните мускули;

· Включват в общото кръвообращение отложената кръв, намираща се в далака и подкожната тъкан;

· Осигурете по-интензивна работа на сърцето чрез увеличаване на честотата и силата на сърдечните контракции, както и подобряване на коронарния кръвен поток;

· Намалете достъпа на кръв до органи, чиято дейност не е необходима в момента;

· Вземете резервни запаси хранителни веществаи ги превръщат във форма, достъпна за тялото;

· Укрепване на белодробната вентилация за по-голямо снабдяване на тялото с кислород.

Комплексът от тези реакции се комбинира в концепцията ерготропна функция симпатикова нервна система.

Δ Медиатори на симпатиковата нервна система . В преганглионарните влакна, които контактуват с постганглионарния неврон, той се секретира ацетилхолин , тоест влакната и самият преганглионен неврон са холинергичен . Ацетилхолинът взаимодейства с Н-холинергичните рецептори (никотин-чувствителни рецептори), което води до прехвърляне на възбуждане от преганглионарното влакно към постганглийния неврон. Никотинът в малки концентрации възбужда Н-холинергичните рецептори, във високи концентрации инхибира. Постганглионарните влакна на симпатиковата нервна система са адренергичен (в техните окончания се откроява норепинефрин ). Изключение правят постганглионарните симпатикови влакна на потните жлези, където се освобождава ацетилхолин, поради което тези влакна се наричат ​​симпатикови холинергични. Отговорът на органа към освобождаването на медиатор зависи не толкова от самия медиатор, колкото от вида на рецептора, с който този медиатор взаимодейства. Крайният ефект от възбуждането на симпатиковите влакна зависи от това коя популация от адренергични рецептори (ά1,ά2, β1, β2) преобладава в органа на постсинаптичната мембрана. Механизмът на влияние на норепинефрин върху клетката може да бъде различен: норепинефринът, след взаимодействие с адренергичния рецептор, променя пропускливостта на мембраната за йони, което води или до деполяризация (повишен поток от натриеви йони, влизащи в клетката) - възбуждане или хиперполяризация (повишена пропускливост за калиеви йони) - инхибиране.

■ Физиология на парасимпатиковата нервна система . Централните (преганглионарни) неврони на парасимпатиковата нервна система са разположени в средния мозък, продълговатия мозък и в лумбосакралния гръбначен мозък.

→ В средния мозък има две парасимпатикови ядра, принадлежащи към третата двойка черепни нерви, които осигуряват инервация на сфинктера на зеницата и цилиарния мускул на окото.

→ В продълговатия мозък има парасимпатикови ядра VII, IX, X двойки черепни нерви:

Ядро VII двойки черепни нерви инервират мукозните жлези на носа, слъзната жлеза и две слюнчени жлези (сублингвална и субмандибуларна).

· Ядро IX двойки гръбначномозъчни нерви инервират паротидната жлеза.

· Core X Двойките PCS инервират сърцето, белите дробове и стомашно-чревния тракт.

→ В лумбосакралния гръбначен мозък разположени са неврони, които формират центровете на уриниране, дефекация и ерекция.

От преганглионарните неврони аксоните образуват преганглионарни влакна, които отиват към органа. Парасимпатиковите ганглии са разположени вътре в органите, а в главата и тазовите органи - в непосредствена близост до тях. Постганглионарните влакна възникват от ганглийните нервни клетки. По дължина са по-къси от преганглионарните. Постганглионарните влакна завършват или върху клетките на даден орган, или действат върху органа чрез интраорганната система.

Функции на парасимпатиковата нервна система може да се характеризира по следния начин: стимулирането на парасимпатиковата система води до възстановяване на хомеостазата, т.е. тропотрофен ефект .

→ Медиатори на парасимпатиковата нервна система . В преганглионарните влакна на парасимпатиковата нервна система се намира предавателят ацетилхолин . Ацетилхолинът взаимодейства върху постсинаптичната мембрана на постганглионарния неврон с Н-холинергичните рецептори. В окончанията на постганглионарните влакна на парасимпатиковата нервна система също се освобождава ацетилхолин, а рецепторите, разположени на постсинаптичната мембрана на органа, са М-холинергични рецептори (мускарин-чувствителни холинергични рецептори).

■ Интраорганна нервна система . Много вътрешни органи, като сърцето, уретерите, жлъчния мехур и червата, продължават да функционират дори когато са изолирани от тялото. Тази възможност им предоставя вътреорганната нервна система – част от вегетативната нервна система. Интраорганната нервна система има друго име - метасимпатиковата част на автономната нервна система. Тази част се формира от набор от микроганглиозни образувания, разположени в стените на вътрешните органи (сърце, черва и др.). Тези образувания имат двигателна активност и имат редица характеристики:

1. Те се намират само във вътрешни органи, които имат собствена двигателна активност;

2. Не влизайте в антагонистични отношения с други части на нервната система;

3. Имат независимост от централната нервна система;

4. Има холинов, адренергичен и пуринергичен тип предаване.

Рефлексните дъги на интраорганната нервна система съдържат следните неврони: аферентни, интеркаларни и ефекторни. Чувствителни интрамурални неврони (аферентни) - Dogel клетки от тип II образуват първата връзка - рецептора, а втората - аферентния път на рефлексната дъга. Моторните клетки са тип I Dogel клетки (еферентни), които образуват еферентния път. Клетките на интраорганната нервна система могат да бъдат механо-, химио- и термочувствителни.

Вътрешноорганната нервна система играе ролята на фактор за надеждността на регулаторните механизми на организма.

Δ Медиатори на интраорганната нервна система . Медиаторите на интраорганната нервна система са повече от 20 вида химикали, които включват: серотонин, вазоактивен интестинален пептид (VIP), хистамин, допамин, субстанция Р и др.

■ Взаимодействие между отделите на ВНС . Взаимодействието между отделите на АНС се осъществява по следните начини:

1. Главно чрез синергизма на противоположни симпатикови и парасимпатикови влияния;

2. Взаимодействие в централен отдел;

3. Взаимодействие в периферния регион.

4. Понякога еднопосочен синергичен ефект върху същия орган;

■ Висши центрове на АНС . Висшите нервни центрове на автономната нервна система включват: хипоталамуса, моноаминергичната система, кората и малкия мозък.

1. Хипоталамусе една от най-важните мозъчни структури, участващи в регулирането на активността на невроните на парасимпатиковата и симпатиковата нервна система. В допълнение, той е компонент на лимбичната система, която включва много структури на старата и древна мозъчна кора, включително хипокампуса и амигдалния комплекс. Хипоталамусът съдържа центрове, регулиращи следните функции:

· Центрове за регулиране на водно-солевия метаболизъм;

· Центрове за белтъчна, въглехидратна и липидна обмяна;

· Центрове за регулиране на сърдечно-съдовата система, ендокринни жлези;

· Център за глад и ситост;

· Центрове на жажда и отказ от пиене;

· Център за регулиране на урината;

· Център за сън и бодърстване;

· Център за сексуално поведение;

· Предоставящи центрове емоционални преживяваниячовек.

Хипоталамусът е колекция от повече от 32 чифта ядра. Най-значимите от тях са

1. Супрооптични и паравентрикуларни ядра – участват в процесите на регулиране на водно-солевия метаболизъм, лактацията, маточната дейност, способни са да произвеждат хормоните окситоцин, антидиуретичен хормон;

2. Аркуатни и вентромедиални ядра – произвеждат пептидни хормонилиберини (освобождаващи други хормони) и статини (инхибиращи производството на други хормони);

3. Супрахиазматично ядро – регулира сексуалното поведение и е двигател на циркадните ритми за функции като поведение при хранене и пиене, цикъл сън-събуждане, двигателна активност и телесна температура.

2. Моноаминергична система съчетава клъстер от неврони на мозъчния ствол, чиито аксони преминават като част от медиалния сноп на предния мозък и достигат до почти всички мозъчни структури, включително хипоталамуса, таламуса, базалните ганглии и някои области на кората. Моноаминергичната система работи с невротрансмитери като норепинефрин, серотонин и допамин.

→ Клетъчните тела на норадренергичните неврони разположени в продълговатия мозък и в моста. Особено много от тях има в синьото петно. Тези неврони имат инхибиторен ефект върху структурите на централната нервна система.

→ Допаминергични невронни клетъчни тела лежат в средния мозък, главно в substantia nigra. Техните аксони са свързани с базалните ганглии и други мозъчни структури.

→Серотонергични неврони локализиран в продълговатия мозък, главно в ядрата на рафа, в моста и в долните части на средния мозък.

Норепинефрин създава условия за възникване на положителни емоции в човек - благодарение на норепинефрин функционират главно центровете за удоволствие.

Допамин също помага за създаване на положителни емоции.

Серотонин играе роля в създаването на негативни емоции - докато центровете за избягване се активират.

Моноаминергичната система играе важна роля в създаването на емоции и автономна подкрепа емоционално състояние. Това се постига благодарение на влиянието на невроните на моноаминергичната система върху структурите на лимбичната система и върху ядрата на хипоталамуса, които контролират автономните неврони на мозъчния ствол и гръбначния мозък.

3. Малък мозъкиграе важна роля в регулирането на автономните функции, тъй като влияе върху възбудимостта на автономните центрове и по този начин допринася за адаптирането на тялото към извършване на двигателни действия. Тоест малкият мозък е посредник между вегетативната и соматичната нервна система. Малкият мозък влияе върху дейността на сърцето, променя кръвното налягане, регионалния кръвоток, влияе върху дълбочината и честотата на дишането, моторните, секреторните и абсорбционните функции на стомашно-чревния тракт, тонуса на мускулите на пикочния мехур. При увреждане на малкия мозък се нарушава въглехидратния, протеиновия и минералния метаболизъм, нарушава се производството на енергия и процесите на терморегулация.

4. Кора на главния мозък има значителен ефект върху автономната нервна система. Хипокампусът играе специална роля: той участва не само в процесите на паметта и емоционалните реакции, но и в процесите на регулиране на автономните реакции. При дразнене на хипокампуса се активира парасимпатиковата част на вегетативната нервна система, променя се дейността на сърдечно-съдовата система, честотата и дълбочината на дишането.

■ Тон на автономната нервна система . За да се оцени състоянието на тонуса на ANS, се използва анализ на вариабилността на сърдечната честота, който не само показва общия тонус на ANS, но може селективно да изолира и подчертае приноса на симпатиковия и парасимпатиковия отдел към общата картина. Интегрален показател за тонуса на ANS може да се счита за индекса на напрежение (TI) на регулаторните системи, отразяващ съотношението на активността на симпатиковия и парасимпатиковия отдел на ANS. ANS тонът е разделен на пет вида:

1. Ваготоник – до 30 единици;

2. Нормотоник – 31-120 единици;

3. Симпатикотонични - 121-300 единици;

4. Суперсимпатикотонични – 301-600 единици;

5. Transcendent – ​​повече от 600 единици.

При стрес тонусът на автономната нервна система се измества към зоната на симпатикотония не само поради повишената активност на симпатиковата нервна система, но и поради значително намаляване на активността на вагусния нерв. В същото време IN се увеличава 2-3 пъти, достигайки 150-180 единици вместо обичайните 65-80 единици. Но ако човек не успее да се адаптира към острия стрес, то с течение на времето се получава обратната картина – изместване на баланса към парасимпатиковата система, придружено от екстремно инхибиране на мозъчната кора.

Отдели на централната нервна система

Централната нервна система има много функции. Той събира и обработва информация, получена от PNS за заобикаляща среда, формира рефлекси и други поведенчески реакции, планира (подготвя) и извършва произволни движения.

В допълнение, централната нервна система осигурява така наречените висши когнитивни функции. Процесите, свързани с паметта, ученето и мисленето, протичат в централната нервна система. CNS включва гръбначен мозък (medulla spinalis) И мозък (енцефалон) (Фигура 5-1). Гръбначният мозък е разделен на последователни секции (цервикален, гръден, лумбален, сакрален и кокцигеален), всеки от които се състои от сегменти.

Въз основа на информация за моделите на ембрионалното развитие, мозъкът е разделен на пет части: миеленцефалон (медула), metencephalon (заден мозък) мезенцефалон (среден мозък) диенцефалон (диенцефалон) и теленцефалон ( теленцефалон). В мозъка на възрастен миеленцефалон(медула)

включва продълговатия мозък (продълговатия мозък, от медула), metencephalon(заден мозък) - pons (pons Varolii) и малкия мозък (малък мозък); мезенцефалон(среден мозък) - среден мозък; диенцефалон(диенцефалон) - таламус (таламус) И хипоталамус (хипоталамус), теленцефалон(краен мозък) - базални ганглии (базални ядра) и мозъчната кора (мозъчна кора) (Фиг. 5-1 B). От своя страна кората на всяко полукълбо се състои от лобове, които се наричат ​​същите като съответните кости на черепа: челен (lobus frontalis),париетален ( л. parietalis),времеви ( л. temporalis) И тилен ( л. окципиталис)акции. полукълбасвързан corpus callosum (корпус калозум) - масивен пакет от аксони, пресичащи средната линия между полукълбата.

На повърхността на централната нервна система лежат няколко слоя съединителна тъкан. Това менинги: меки(пиа матер),арахноидален (арахноида матер) И твърд (твърда мозъчна обвивка). Те защитават централната нервна система. Субарахноидален (субарахноидален)пространството между меката и арахноидната мембрана се запълва цереброспинална течност (CSF)).

Ориз. 5-1. Структурата на централната нервна система.

А - главен и гръбначен мозък с гръбначни нерви. Обърнете внимание на относителните размери на компонентите на централната нервна система. C1, Th1, L1 и S1 са първите прешлени съответно на шийните, гръдните, лумбалните и сакралните области. B - основни компоненти на централната нервна система. Показани са и четирите главни дяла на мозъчната кора: тилен, теменен, фронтален и темпорален.

Деления на мозъка

Основните структури на мозъка са показани на фиг. 5-2 A. Има кухини в мозъчната тъкан - вентрикули,напълнена с CSF (фиг. 5-2 B, C). CSF има омекотяващ ефект и регулира извънклетъчната среда около невроните. CSF се произвежда основно хориоидни плексуси,които са облицовани със специализирани епендимни клетки. Хориоидните плексуси са разположени в страничните, третите и четвъртите вентрикули. Странични вентрикулиразположени по едно във всяко от двете мозъчни полукълба. Те се свързват с трета камерапрез интервентрикуларни отвори (форамен на Монрой).Третият вентрикул се намира в средната линия между двете половини на диенцефалона. Свързан е с четвърта камерапрез акведукт на мозъка (акведукт на Силвий),проникване в междинния мозък. „Дъното“ на четвъртия вентрикул се формира от моста и продълговатия мозък, а „покривът“ се формира от малкия мозък. Продължението на четвъртия вентрикул в каудалната посока е централен каналгръбначен мозък, обикновено затворен при възрастен.

CSF тече от вентрикулите на моста в субарахноидно (субарахноидно) пространствопрез три отвора в покрива на четвъртия вентрикул: средна бленда(Magendie hole) и две странични отвори(Lushka дупки). ЦСТ, напускаща вентрикуларната система, циркулира в субарахноидалното пространство около главния и гръбначния мозък. Разширенията на това пространство се наричат субарахноидален (субарахноидален)

резервоари.Един от тях - лумбално (лумбално) казанче,от които се вземат проби от CSF чрез лумбална пункция за клиничен анализ. Значителна част от CSF се абсорбира чрез оборудвани клапи арахноидни виливъв венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Общият обем на CSF във вентрикулите на мозъка е приблизително 35 ml, докато субарахноидалното пространство съдържа около 100 ml. Всяка минута се произвеждат приблизително 0,35 ml CSF. При тази скорост обменът на CSF се извършва приблизително четири пъти на ден.

При човек в легнало положение налягането на CSF в субарахноидалното пространство на гръбначния стълб достига 120-180 mm воден стълб. Скоростта на производство на CSF е относително независима от вентрикуларното и субарахноидалното налягане и системното кръвно налягане. В същото време скоростта на реабсорбция на CSF е пряко свързана с налягането на CSF.

Екстрацелуларната течност в ЦНС комуникира директно с CSF. Следователно съставът на CSF влияе върху състава на извънклетъчната среда около невроните в мозъка и гръбначния мозък. Основните компоненти на CSF в лумбалната цистерна са изброени в табл. 5-1. За сравнение са дадени концентрациите на съответните вещества в кръвта. Както е показано в тази таблица, съдържанието на K+, глюкоза и протеини в CSF е по-ниско, отколкото в кръвта, а съдържанието на Na+ и Cl - - е по-високо. Освен това в CSF практически няма червени кръвни клетки. Поради повишеното съдържание на Na + и Cl - се осигурява изотоничност на CSF и кръвта, въпреки факта, че в CSF има относително малко протеин.

Таблица 5-1. Състав на цереброспиналната течност и кръвта

Ориз. 5-2. мозък.

А - средносагитален участък на мозъка. Обърнете внимание на относителните разположения на мозъчната кора, малкия мозък, таламуса и мозъчния ствол, както и различните комисури. B и C - церебрална вентрикуларна система in situ - страничен изглед (B) и изглед отпред (C)

Организация на гръбначния мозък

Гръбначен мозъклежи в гръбначния канал и при възрастните представлява дълга (45 см при мъжете и 41-42 см при жените), малко сплескана отпред назад цилиндрична връв, която на върха (краниално) директно преминава в продълговатия мозък, а при дъното (каудално) завършва с коничен връх на ниво II лумбален прешлен. Познаването на този факт е от практическо значение (за да не се увреди гръбначният мозък по време на лумбална пункция с цел вземане на цереброспинална течност или с цел спинална анестезия, е необходимо да се постави игла на спринцовка между спинозните процеси на III и IV лумбални прешлени).

Гръбначният мозък по дължината си има две удебеления, съответстващи на нервните корени на горния и долните крайници: Горното се нарича шийно удебеление, а долното се нарича лумбално удебеление. От тези удебеления лумбалното е по-обширно, но шийното е по-диференцирано, което е свързано с по-сложна инервация на ръката като орган на труда.

В междупрешленните отвори близо до кръстовището на двата корена, дорзалния корен има удебеляване - гръбначния ганглий (ganglion spinale),съдържащи фалшиво-униполярни нервни клетки (аферентни неврони) с един процес, който след това се разделя на два клона. Единият от тях, централният, преминава като част от дорзалното коренче в гръбначния мозък, а другият, периферният, продължава в гръбначномозъчния нерв. По този начин,

В гръбначните ганглии няма синапси, тъй като тук лежат само клетъчните тела на аферентните неврони. Това отличава посочените възли от автономните възли на PNS, тъй като в последните интеркаларни и еферентни неврони влизат в контакт.

Гръбначният мозък се състои от сиво вещество, съдържащо нервни клетки, и бяло вещество, съставено от миелинизирани нервни влакна.

Сивото вещество образува две вертикални колони, разположени в дясната и лявата половина на гръбначния мозък. В средата му има тесен централен канал, съдържащ цереброспинална течност. Централният канал е остатък от кухината на първичната неврална тръба, така че в горната част той комуникира с четвъртия вентрикул на мозъка.

Сивото вещество около централния канал се нарича substantia intermedia. Във всяка колона от сиво вещество има две колони: предна и задна. В напречно сечение тези стълбове приличат на рога: предни, разширени и задни, заострени.

Сивото вещество се състои от нервни клетки, групирани в ядра, чието разположение най-общо съответства на сегментната структура на гръбначния мозък и неговата първична тричленна рефлексна дъга. Първият сензорен неврон на тази дъга се намира в гръбначните ганглии, периферният му израстък отива като част от нервите към органи и тъкани и се свързва с рецепторите там, а централният прониква в гръбначния мозък като част от задните сетивни коренчета.

Ориз. 5-3. Гръбначен мозък.

А - нервни пътища на гръбначния мозък; B - напречно сечение на гръбначния мозък. Пътища

Структура на неврон

Функционална единица на нервната система - неврон.Типичният неврон има възприемчива повърхност във формата клетъчно тяло (сома)и няколко издънки - дендрити,на които се намират синапси,тези. интерневронни контакти. Аксонът на нервната клетка образува синаптични връзки с други неврони или с ефекторни клетки. Комуникационните мрежи на нервната система се състоят от невронни вериги,образувани от синаптично свързани неврони.

Сома

В сомата на невроните има сърцевинаИ ядро(фиг. 5-4), както и добре развит биосинтетичен апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и др. химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Апаратът за биосинтеза в невроните включва Тела на Нисл- плътно прилежащи сплескани цистерни на гранулиран ендоплазмен ретикулум, както и добре дефинирани Апарат на Голджи.В допълнение, сома съдържа множество митохондриитеи цитоскелетни елементи, включително неврофиламентиИ микротубули.В резултат на непълно разграждане мембранни компонентиобразува се пигмент липофусцин,натрупвайки се с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на substantia nigra и locus coeruleus) се забелязва пигментът мелатонин.

Дендрити

Дендритите, разширенията на клетъчното тяло, в някои неврони достигат дължина над 1 mm и представляват повече от 90% от повърхността на неврона. В проксималните части на дендритите (по-близо до тялото на клетката)

съдържа тела на Nissl и части от апарата на Голджи. Основните компоненти на цитоплазмата на дендритите обаче са микротубули и неврофиламенти. Общоприето е, че дендритите не са електрически възбудими. Сега обаче е известно, че дендритите на много неврони имат проводимост, контролирана от напрежението. Това често се дължи на наличието на калциеви канали, които, когато се активират, генерират калциев потенциал за действие.

Аксон

Специализираната област на клетъчното тяло (обикновено сома, но понякога дендрит), от която се простира аксонът, се нарича аксонов хълм.Аксонът и хълмът на аксона се различават от сомата и проксималните дендрити по това, че не съдържат гранулиран ендоплазмен ретикулум, свободни рибозоми или апарат на Голджи. Аксонът съдържа гладък ендоплазмен ретикулум и ясно изразен цитоскелет.

Невроните могат да бъдат класифицирани според дължината на техните аксони. U Голджи тип 1 неврониаксоните са къси, завършващи, като дендрити, близо до сома. Голджи тип 2 невронихарактеризиращ се с дълги аксони, понякога повече от 1 m.

Невроните комуникират помежду си с помощта на потенциали за действие,разпространявайки се в невронните вериги по аксоните. В резултат на това потенциалите за действие преминават от един неврон към следващия синаптично предаване.По време на процеса на прехвърляне, достигайки пресинаптичен терминалПотенциалът за действие обикновено предизвиква освобождаването на невротрансмитерно вещество, което или възбужда постсинаптичната клеткатака че в него да настъпи разреждане на един или повече акционни потенциала, или забавянейната дейност. Аксоните не само предават информация в невронни вериги, но също така доставят информация чрез аксонален транспорт химически веществакъм синаптичните окончания.

Ориз. 5-4. Диаграма на "идеален" неврон и неговите основни компоненти.

Повечето аферентни входове, идващи по аксоните на други клетки, завършват в синапси на дендрити (D), но някои завършват в синапси на сома. Възбудните нервни окончания често са разположени дистално върху дендритите, а инхибиторните нервни окончания често са разположени върху сомата

Невронни органели

Фигура 5-5 показва сомата на невроните. Сомата на невроните показва ядрото и нуклеола, биосинтетичен апарат, който произвежда мембранни компоненти, синтезира ензими и други химични съединения, необходими за специализираните функции на нервните клетки. Включва тела на Nissl - сплескани цистерни от гранулирана тъкан, плътно прилепнали една към друга.

ендоплазмен ретикулум, а също и добър изразен апаратГолджи. Сомата съдържа митохондрии и цитоскелетни елементи, включително неврофиламенти и микротубули. В резултат на непълно разграждане на компонентите на мембраната се образува пигментът липофусцин, който се натрупва с възрастта в редица неврони. В някои групи неврони в мозъчния ствол (например в невроните на substantia nigra и locus coeruleus) се забелязва пигментът мелатонин.

Ориз. 5-5. неврон.

А - невронни органели. Диаграмата показва типичните невронни органели, както изглеждат под светлинен микроскоп. Лявата половина на диаграмата отразява структурите на неврона след оцветяване с Nissl: ядро ​​и нуклеол, телца на Nissl в цитоплазмата на сома и проксималните дендрити, както и апарата на Голджи (неоцветен). Обърнете внимание на липсата на телца на Nissl в хълма и аксона. Част от неврон след оцветяване със соли на тежки метали: виждат се неврофибрили. При подходящо оцветяване със соли на тежки метали може да се наблюдава апаратът на Голджи (не е показан в този случай). На повърхността на неврона има няколко синаптични окончания (оцветени със соли на тежки метали). B - Диаграмата съответства на електронномикроскопската снимка. Виждат се ядрото, ядрото, хроматинът и ядрените пори. В цитоплазмата се виждат митохондрии, грапав ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, неврофиламенти и микротубули. От външната страна на плазмената мембрана има синаптични окончания и процеси на астроцити

Видове неврони

Невроните са много разнообразни. неврони различни видовеизпълняват специфични комуникативни функции, което се отразява в структурата им. Така, неврони на дорзалните коренови ганглии (дорзални коренови ганглии)получават информация не чрез синаптично предаване, а от сензорни нервни окончания в органите. Клетъчните тела на тези неврони нямат дендрити (фиг. 5-6 A5) и не получават синаптични окончания. След като напусне тялото на клетката, аксонът на такъв неврон се разделя на два клона, единият от които (периферен процес)

се изпраща като част от периферния нерв към сетивния рецептор, а другият клон (централен процес)навлиза в гръбначния мозък (като част от гръбен корен)или в мозъчния ствол (като част от черепномозъчен нерв).

Други видове неврони като пирамидални клеткимозъчната кора и клетки на ПуркиниеКората на малкия мозък е заета с обработката на информация (фиг. 5-6 A1, A2). Техните дендрити са покрити с дендритни шипове и се характеризират с обширна повърхност. Те имат огромен брой синаптични входове.

Ориз. 5-6. Видове неврони

А - неврони с различни форми: 1 - неврон, наподобяващ пирамида. Невроните от този тип, наречени пирамидални клетки, са характерни за кората на главния мозък. Обърнете внимание на израстъците, подобни на шипове, изпъстрящи повърхността на дендритите; 2 - Клетки на Пуркиние, кръстени на чешкия невроанатом Ян Пуркине, който пръв ги описва. Те се намират в кората на малкия мозък. Клетката има крушовидно тяло; от едната страна на сомата има обилен плексус от дендрити, от друга - аксон. Тънките клони на дендритите са покрити с шипове (не са показани на диаграмата); 3 - постганглионен симпатиков двигателен неврон; 4 - алфа моторен неврон на гръбначния мозък. Той, подобно на постганглионарния симпатичен моторен неврон (3), е мултиполярен, с радиални дендрити; 5 - сензорна клетка на гръбначния ганглий; няма дендрити. Процесът му е разделен на два клона: централен и периферен. Тъй като по време на ембрионалното развитие аксонът се образува в резултат на сливането на два процеса, тези неврони не се считат за еднополярни, а за псевдоуниполярни. B - видове неврони

Видове неневронни клетки

Друга група клетъчни елементи на нервната система са невроглия(Фиг. 5-7 A), или поддържащи клетки. В централната нервна система на човека броят на невроглиалните клетки е с порядък по-голям от броя на невроните: съответно 10 13 и 10 12. Невроглията не участва пряко в краткосрочните комуникационни процеси в нервната система, но допринася за изпълнението на тази функция от невроните. По този начин невроглиалните клетки от определен тип се образуват около много аксони миелинова обвивка,значително увеличаване на скоростта на акционните потенциали. Това позволява на аксоните бързо да предават информация на отдалечени клетки.

Видове невроглия

Глиалните клетки поддържат дейността на невроните (фиг. 5-7 Б). В ЦНС невроглиите се класифицират като астроцитиИ олигодендроцити,и в PNS - Клетки на ШванИ сателитни клетки.В допълнение, централните глиални клетки се считат за клетки микроглияи клетки епендима.

Астроцити(наречени поради тяхната звездообразна форма) регулират микросредата около невроните на централната нервна система, въпреки че контактуват само с част от повърхността на централните неврони (фиг. 5-7 A). Техните процеси обаче са заобиколени от групи синаптични терминали, които в резултат на това са изолирани от съседните синапси. Специални издънки - "крака"астроцитите образуват контакти с капиляри и със съединителна тъкан на повърхността на централната нервна система - с мека менинги (Фиг. 5-7 A). Краката ограничават свободната дифузия на вещества в централната нервна система. Астроцитите могат активно да поемат K + и невротрансмитерни вещества, след което да ги метаболизират. По този начин астроцитите играят буферна роля, блокирайки директния достъп на йони и невротрансмитери до извънклетъчната среда около невроните. В цитоплазмата на астроцитите има глиални клетки

филаменти, които изпълняват механична опорна функция в тъканта на централната нервна система. В случай на увреждане, астроцитните процеси, съдържащи глиални нишки, претърпяват хипертрофия и образуват глиален "белег".

Други елементи на невроглията осигуряват електрическа изолация на невронните аксони. Много аксони са покрити с изолация миелинова обвивка.Това е многослойна обвивка, навита спирално върху плазмената мембрана на аксоните. В централната нервна система миелиновата обвивка се създава от клетъчни мембрани олигодендроглия(Фиг. 5-7 B3). В PNS миелиновата обвивка се образува от мембрани Клетки на Шван(Фиг. 5-7 B2). Немиелинизираните (немиелинизирани) аксони на ЦНС нямат изолиращо покритие.

Миелинът увеличава скоростта на потенциала на действие поради факта, че йонните токове по време на потенциала на действие влизат и излизат само в Прехващания на Ранвие(области на прекъсване между съседни миелинизиращи клетки). Така акционният потенциал „скача” от прихващане в прихващане – т.нар солтаторна проводимост.

Освен това невроглиите съдържат сателитни клетки,капсулиране на спинални и черепни ганглийни неврони, регулиране на микросредата около тези неврони по начин, подобен на този на астроцитите. Друг вид клетка - микроглия,или латентни фагоцити. В случай на увреждане на клетките на ЦНС, микроглията помага за отстраняването на продуктите от клетъчния разпад. Този процес включва други невроглиални клетки, както и фагоцити, които проникват в централната нервна система от кръвния поток. Тъканта на централната нервна система е отделена от CSF, който изпълва вентрикулите на мозъка, чрез образуван епител епендимални клетки(Фиг. 5-7 A). Епендимата позволява дифузията на много вещества между извънклетъчното пространство на мозъка и CSF. Специализираните епендимални клетки на хороидните плексуси във вентрикуларната система секретират значителни

дял на CSF.

Ориз. 5-7. Неневронни клетки.

А - схематично представяне на ненервни елементи на централната нервна система. Изобразени са два астроцита, чиито процеси завършват върху сомата и дендритите на неврона, а също така контактуват с пиа матер и/или капилярите. Олигодендроцитът образува миелиновата обвивка на аксоните. Показани са също микроглиални клетки и епендимни клетки. B - различни видове невроглиални клетки в централната нервна система: 1 - фибриларен астроцит; 2 - протоплазмен астроцит. Обърнете внимание на астроцитните стъбла в контакт с капилярите (вижте 5-7 A); 3 - олигодендроцит. Всеки от неговите процеси осигурява образуването на една или повече интернодални миелинови обвивки около аксоните на централната нервна система; 4 - микроглиални клетки; 5 - епендимни клетки

Схема на разпространение на информация по неврон

В зоната на синапса локално образуваният EPSP се разпространява пасивно електротонично през постсинаптичната мембрана на клетката. Това разпределение не следва закона за всичко или нищо. Ако голям брой възбуждащи синапси се възбудят едновременно или почти едновременно, тогава възниква феноменът сумиране,се проявява в появата на EPSP със значително по-голяма амплитуда, които могат да деполяризират мембраната на цялата постсинаптична клетка. Ако величината на тази деполяризация достигне определена прагова стойност (10 mV или повече) в областта на постсинаптичната мембрана, тогава зависими от напрежение Na+ канали се отварят със светкавична скорост върху хълма на аксона на нервната клетка и клетката генерира потенциал за действие, проведен по неговия аксон. При обилно освобождаване на предавателя, постсинаптичният потенциал може да се появи още 0,5-0,6 ms след пристигането на потенциала за действие в пресинаптичната област. От началото на EPSP до формирането на акционния потенциал минават около 0,3 ms.

Прагов стимул- най-слабият стимул, надеждно разграничен от сензорния рецептор. За да направи това, стимулът трябва да предизвика рецепторен потенциал с такава амплитуда, която е достатъчна за активиране на поне едно първично аферентно влакно. По-слабите стимули могат да произведат подпрагов рецепторен потенциал, но те няма да възбудят централните сензорни неврони и следователно няма да бъдат възприети. Освен това количеството

възбудени първични аферентни неврони, необходими за сетивното възприятие, зависи от пространственИ времево сумиранев сетивните пътища (фиг. 5-8 B, D).

Взаимодействайки с рецептора, ACh молекулите отварят неспецифични йонни канали в постсинаптичната клетъчна мембрана, така че способността им да провеждат едновалентни катиони се увеличава. Работата на каналите води до основен вътрешен ток от положителни йони и следователно до деполяризация на постсинаптичната мембрана, която по отношение на синапсите се нарича възбуден постсинаптичен потенциал.

Йонните токове, участващи в генерирането на EPSP, се държат различно от натриевите и калиевите токове по време на генерирането на потенциал за действие. Причината е, че механизмът за генериране на EPSPs включва други йонни канали с различни свойства (лиганд-зависими, а не волтаж-зависими). При потенциал на действие се активират волтаж-зависими йонни канали и с нарастваща деполяризация се отварят следващите канали, така че процесът на деполяризация се засилва. В същото време проводимостта на трансмитер-зависими канали (лиганд-зависими) зависи само от броя на трансмитерните молекули, свързани с рецепторните молекули (в резултат на което се отварят трансмитер-зависимите йонни канали) и следователно от броя на отворени йонни канали. Амплитудата на EPSP варира от 100 μV до 10 mV в някои случаи. В зависимост от вида на синапса, общата продължителност на EPSP в някои синапси варира от 5 до 100 ms.

Ориз. 5-8. Информацията тече от дендрити към сома към аксон към синапс.

Фигурата показва видовете потенциали в различни местаневрон в зависимост от пространствено и времево сумиране

Рефлекс- това е отговор на специфичен стимул, осъществяван със задължителното участие на нервната система. Невронната верига, която осигурява специфичен рефлекс, се нарича рефлексна дъга.

В най-много в проста форма рефлексна дъга на соматичната нервна система(Фиг. 5-9 А), като правило, се състои от сензорни рецептори с определена модалност (първата връзка на рефлексната дъга), информацията от която влиза в централната нервна система по аксона чувствителна клетка, разположен в гръбначния ганглий извън централната нервна система (втората връзка на рефлексната дъга). Като част от дорзалния корен на гръбначния мозък, аксонът на чувствителната клетка навлиза в дорзалния рог на гръбначния мозък, където образува синапс върху интерневрона. Аксонът на интернейрона преминава без прекъсване към предните рога, където образува синапс върху α-мотоневрона (интерневронът и α-мотоневронът, като структури, разположени в централната нервна система, са третото звено на рефлексната дъга). Аксонът на α-мотоневрона излиза от предните рога като част от предния корен на гръбначния мозък (четвъртата връзка на рефлексната дъга) и се насочва към скелетния мускул (петата връзка на рефлексната дъга), образувайки мионеврална синапси на всяко мускулно влакно.

Повечето проста схема рефлексна дъга на автономната симпатикова нервна система

(Фиг. 5-9 B), обикновено се състои от сензорни рецептори (първата връзка на рефлексната дъга), информацията от която навлиза в централната нервна система по аксона на чувствителна клетка, разположена в гръбначния или друг чувствителен ганглий извън централния нервна система (втората връзка на рефлексните дъги). Аксонът на сетивната клетка като част от дорзалното коренче навлиза в дорзалния рог на гръбначния мозък, където образува синапс върху интерневрона. Аксонът на интерневрона отива към страничните рога, където образува синапс върху преганглионарния симпатичен неврон (в гръдната и лумбалната област). (Интерневрон и преганглионен симпатикус

невронът е третото звено на рефлексната дъга). Аксонът на преганглионарния симпатиков неврон напуска гръбначния мозък като част от предните корени (четвъртата връзка на рефлексната дъга). Следващите три варианта на пътищата на този тип неврон са комбинирани в диаграмата. В първия случай аксонът на преганглионарния симпатичен неврон отива към паравертебралния ганглий, където образува синапс върху неврона, аксонът на който отива към ефектора (петата връзка на рефлексната дъга), например към гладката мускулите на вътрешните органи, към секреторните клетки и т.н. Във втория случай аксонът на преганглионарния симпатиков неврон отива към превертебралния ганглий, където образува синапс върху неврон, чийто аксон отива към вътрешния орган (петия връзка на рефлексната дъга). В третия случай аксонът на преганглионарния симпатиков неврон преминава в надбъбречната медула, където образува синапс върху специална клетка, която освобождава адреналин в кръвта (всичко това е четвъртата връзка на рефлексната дъга). В този случай адреналинът преминава през кръвта към всички целеви структури, които имат фармакологични рецептори за него (петата връзка на рефлексната дъга).

В най-простата си форма рефлексна дъга на автономната парасимпатикова нервна система(Фиг. 5-9 B) се състои от сензорни рецептори - първата връзка на рефлексната дъга (разположена например в стомаха), която изпраща информация до централната нервна система по аксона на чувствителна клетка, разположена в ганглия разположен по хода на блуждаещия нерв (рефлексна дъга на второто звено). Аксонът на чувствителната клетка предава информация директно към продълговатия мозък, където се образува синапс върху неврона, чийто аксон (също в продълговатия мозък) образува синапс върху парасимпатиковия преганглионен неврон (третата връзка на рефлексната дъга ). От него аксонът, например като част от блуждаещия нерв, се връща в стомаха и образува синапс върху еферентната клетка (четвъртата връзка на рефлексната дъга), чийто аксон се разклонява по стомашната тъкан (петата връзка на рефлексната дъга), образувайки нервни окончания.

Ориз. 5-9. Схеми на основните рефлексни дъги.

А - Рефлексна дъга на соматичната нервна система. B - Рефлексна дъга на автономната симпатикова нервна система. B - Рефлексна дъга на автономната парасимпатикова нервна система

Вкусови рецептори

Познато на всички ни вкусови усещания са всъщност смеси от четири елементарни вкуса: солено, сладко, кисело и горчиво. Четири вещества са особено ефективни при произвеждането на съответните вкусови усещания: натриев хлорид (NaCl), захароза, солна киселина (HC1) и хинин.

Пространствено разпределение и инервация на вкусовите рецептори

Вкусовите рецептори се съдържат в различни видове вкусови рецептори на повърхността на езика, небцето, фаринкса и ларинкса (фиг. 5-10 A). Разположени отпред и отстрани на езика с форма на гъбаИ с форма на лист

папили,и на повърхността на корена на езика - набраздени.Последните могат да включват няколкостотин вкусови пъпки, чийто общ брой при хората достига няколко хиляди.

Специфичната вкусова чувствителност не е еднаква в различните области на повърхността на езика (фиг. 5-10 B, C). Сладкият вкус се възприема най-добре от върха на езика, соленият и киселият от страничните зони, а горчивият от основата (корена) на езика.

Вкусовите рецептори се инервират от три черепни нерва, два от които са показани на фиг. 5-10 гр. Барабанна струна(chorda tympani- клон на лицевия нерв) доставя вкусовите рецептори на предните две трети от езика, глософарингеален нерв- задна трета (фиг. 5-10 D). Нерв вагусинервира някои вкусови рецептори на ларинкса и горната част на хранопровода.

Ориз. 5-10 Химична чувствителност - вкус и неговите основи.

А - вкусова рецептор. Организация на вкусовите рецептори в три вида папили. Показана е вкусова пъпка с вкусов отвор на върха и нерви, простиращи се отдолу, както и два вида хеморецепторни клетки, поддържащи (поддържащи) и вкусови клетки. B - три вида папили са представени на повърхността на езика. B - разпределение на зони от четири елементарни вкусови качества на повърхността на езика. D - инервация на двете предни третини и задната трета от повърхността на езика от лицевите и глософарингеалните нерви

Вкусова пъпка

Вкусовите усещания възникват от активирането на хеморецепторите във вкусовите пъпки (вкусовите рецептори). всеки вкусова пъпка(calicilus gustatorius)съдържа от 50 до 150 сензорни (хеморецептивни, вкусови) клетки, а също така включва поддържащи (поддържащи) и базални клетки (фиг. 5-11 A). Базалната част на сетивната клетка образува синапс в края на първичния аферентен аксон. Има два типа хеморецептивни клетки, съдържащи различни синаптични везикули: с електронно плътен център или кръгли прозрачни везикули. Апикалната повърхност на клетките е покрита с микровили, насочени към вкусовата пора.

Хеморецепторни молекули микровиливзаимодействат със стимулиращи молекули, влизащи в време за вкус(отваряне на вкуса) от течността, която измива вкусовите рецептори. Тази течност се произвежда частично от жлезите между вкусовите рецептори. В резултат на промяна в проводимостта на мембраната възниква рецепторен потенциал в сензорната клетка и се освобождава възбуждащ невротрансмитер, под въздействието на който се развива генераторен потенциал в първичното аферентно влакно и започва импулсен разряд, предаван към централната нервна система.

Кодирането на четирите първични вкусови качества не разчита на пълна селективност на сетивните клетки. Всяка клетка реагира на стимули с повече от едно вкусово качество, но по правило най-активно реагира само на едно. Вкусовата дискриминация зависи от пространствено подреден вход от популация от сензорни клетки. Интензитетът на стимула се кодира от количествените характеристики на активността, която предизвиква (честота на пулса и брой възбудени нервни влакна).

На фиг. 5-11 показва механизма на вкусовите рецептори, който се активира за вещества с различен вкус.

Клетъчните механизми на вкусово възприятие се свеждат до различни начини за деполяризиране на клетъчната мембрана и допълнително отваряне на потенциално затворени калциеви канали. Постъпилият калций дава възможност за освобождаване на трансмитера, което води до появата на генераторен потенциал в края на сетивния нерв. Всеки стимул деполяризира мембраната по различни начини. Соленият стимул взаимодейства с епителните натриеви канали (ENaC), отваряйки ги за натрий. Киселинният стимул може независимо да отвори ENaC или, поради намаляване на рН, да затвори калиеви канали, което също ще доведе до деполяризация на мембраната на вкусовите клетки. Сладкият вкус възниква поради взаимодействието на сладък стимул с рецептор, свързан с G протеин, който го усеща. Активираният G протеин стимулира аденилат циклазата, която повишава нивата на cAMP и допълнително активира зависимата протеин киназа, която от своя страна фосфорилира калиевите канали и ги затваря. Всичко това води и до деполяризация на мембраната. Горчивият стимул може да деполяризира мембраната по три начина: (1) чрез затваряне на калиеви канали, (2) чрез взаимодействие с G-протеин (гастдуцин), за да активира фосфодиестераза (PDE), като по този начин намалява нивата на cAMP. Това (по причини, които не са напълно ясни) причинява деполяризация на мембраната. (3) Горчивият стимул се свързва с G протеин, който може да активира фосфолипаза С (PLC), което води до повишаване на съдържанието на инозитол 1,4,5 трифосфат (IP 3), което води до освобождаване на калций от запасите .

Глутаматът се свързва с регулираните от глутамат неселективни йонни канали и ги отваря. Това е придружено от деполяризация и отваряне на волтаж-зависими калциеви канали.

(PIP 2) - фосфатидил инозитол 4,5 бифосфат (DAG) - диацилглицерол

Ориз. 5-11. Клетъчни механизми на вкусово възприятие

Централни вкусови пътища

Клетъчните тела, които притежават вкусовите влакна на VII, IX и X черепните нерви, са разположени съответно в геникуларните, петрозалните и нодуларните ганглии (фиг. 5-12 B). Централните процеси на техните аферентни влакна навлизат в продълговатия мозък, включват се в единичния тракт и завършват със синапси в ядрото на единичния тракт (nucleus solitarius)(Фиг. 5-12 A). При редица животни, включително някои видове гризачи, вторичните вкусови неврони в ядрото на единичния тракт се простират рострално към ипсилатералния парабрахиално ядро.

На свой ред парабрахиалното ядро ​​изпраща проекции към парвоцелуларната (дясна клетъчна) част вентрално постеромедиално (VPM μ) ядро ​​(MK - парвоцелуларна част на VPM)таламуса (фиг. 5-12 B). При маймуните проекциите на ядрото на единичния тракт към VSM μ-ядрото са директни. VZM μ-ядрото е свързано с две различни вкусови области на мозъчната кора. Единият от тях е част от лицевото представителство (SI), другият е разположен в инсулата (инсула- островче) (фиг. 5-12 D). Централният вкусов път е необичаен с това, че неговите влакна не преминават към другата страна на мозъка (за разлика от соматосензорните, зрителните и слуховите пътища).

Ориз. 5-12. Пътища, провеждащи вкусовата чувствителност.

А - завършване на вкусовите аферентни влакна в ядрото на солитарния тракт и възходящите пътища към парабрахиалното ядро, вентробазалния таламус и мозъчната кора. B - периферно разпределение на вкусовите аферентни влакна. B и D - вкусови области на таламуса и мозъчната кора на маймуни

Миризма

При примати и хора (микросъродици) обонятелна чувствителностмного по-слабо развити, отколкото при повечето животни (макромати). Способността на кучетата да намират аромат по миризмата е наистина легендарна, както и способността на насекомите да привличат индивиди от противоположния пол с помощта на феромони.Що се отнася до хората, тяхното обоняние играе роля в емоционалната сфера; миризмите ефективно насърчават извличането на информация от паметта.

Обонятелни рецептори

Обонятелният хеморецептор (сензорна клетка) е биполярен неврон (фиг. 5-13 B). Апикалната му повърхност носи неподвижни реснички, които реагират на миризливи вещества, разтворени в слоя слуз, който ги покрива. Немиелинизиран аксон се простира от по-дълбокия ръб на клетката. Аксоните се обединяват в обонятелни снопове (fila olfactoria),проникване в черепа през дупки в крибриформената плоча (ламина криброза)етмоидна кост (os етмоидни).Обонятелните нервни влакна завършват в обонятелната луковица, а централните обонятелни структури са разположени в основата на черепа точно под челния лоб. Обонятелните рецепторни клетки са част от лигавицата на специализираната обонятелна зона на назофаринкса, чиято обща повърхност от двете страни е приблизително 10 cm 2 (фиг. 5-13 A). Човек има около 10 7 обонятелни рецептори. Точно както вкусовите рецептори имат обонятелните рецептори кратка продължителностживот (около 60 дни) и непрекъснато се сменят.

Молекулите на миризливите вещества навлизат в обонятелната зона през ноздрите при вдишване или от устата по време на хранене. Движенията на подушване увеличават доставката на тези вещества, които временно се свързват с обонятелния свързващ протеин на слуз, секретиран от жлезите на носната лигавица.

Има повече първични обонятелни усещания, отколкото вкусови. Има миризми от поне шест класа: флорален, ефирен(плодове), мускусен, камфорен, гнилостенИ каустик.Примери за техните естествени източници включват съответно роза, круша, мускус, евкалипт, развалени яйца и оцет. Обонятелната лигавица все още съдържа рецептори за тригеминалния нерв. При клинично изпитване на обонянието, болката или температурното стимулиране на тези соматосензорни рецептори трябва да се избягва.

Няколко молекули от миризлива субстанция предизвикват деполяризиращ рецепторен потенциал в сетивната клетка, предизвиквайки изхвърляне на импулси в аферентното нервно влакно. Поведенческият отговор обаче изисква активиране на определен брой обонятелни рецептори. Рецепторният потенциал изглежда е резултат от повишена проводимост за Na+. В същото време се активира G протеинът. Следователно, в обонятелната трансформация (трансдукция) участва каскада от вторични посланици.

Обонятелното кодиране има много общо с вкусовото кодиране. Всеки обонятелен хеморецептор реагира на повече от един клас миризми. Кодирането на специфично качество на миризмата се осигурява от отговорите на много обонятелни рецептори, а интензивността на усещането се определя от количествените характеристики на импулсната активност.

Ориз. 5-13. Химическа чувствителност - обонянието и неговите основи.

A&B - схема на разположението на обонятелната зона на лигавицата в назофаринкса. На върха е крибриформната пластина, а над нея е обонятелната луковица. Обонятелната лигавица също се простира до страните на назофаринкса. C и D - обонятелни хеморецептори и поддържащи клетки. G - обонятелен епител. D - диаграма на процесите в обонятелните рецептори

Централни обонятелни пътища

Обонятелният път първо се превключва в обонятелната луковица, която принадлежи на мозъчната кора. Тази структура съдържа три вида клетки: митрални клетки, туфтинг клеткиИ интерневрони (гранулирани клетки, перигломерулни клетки)(Фигура 5-14). Дълги разклонени дендрити на митрални и кичуристи клетки образуват постсинаптичните компоненти на обонятелните гломерули (гломерули). Обонятелните аферентни влакна (идващи от обонятелната лигавица към обонятелната луковица) се разклоняват близо до обонятелните гломерули и завършват в синапси на дендритите на митралните и туфтерните клетки. В този случай се наблюдава значително сближаване на обонятелните аксони върху дендритите на митралните клетки: на дендрита на всяка митрална клетка има до 1000 синапса на аферентни влакна. Гранулираните клетки (гранулирани клетки) и перигломерулните клетки са инхибиторни интерневрони. Те образуват реципрочни дендродендритни синапси с митрални клетки. Когато митралните клетки се активират, настъпва деполяризация на интерневроните в контакт с него, в резултат на което се освобождава инхибиторен невротрансмитер в техните синапси на митралните клетки. Обонятелната луковица получава входове не само през ипсилатералните обонятелни нерви, но и през контралатералния обонятелен тракт, който преминава в предната комисура (комисура).

Аксоните на митралните и кичестите клетки напускат обонятелната луковица и навлизат в обонятелния тракт (фиг. 5-14). Започвайки от тази област, обонятелните връзки стават много сложни. Обонятелният тракт преминава през предно обонятелно ядро.Невроните на това ядро ​​получават синаптични връзки от невроните на обонянието

луковици и стърчат през предната комисура към контралатералната обонятелна луковица. Приближавайки се до предната перфорирана субстанция в основата на мозъка, обонятелният тракт се разделя на странични и средни обонятелни ивици. Аксоните на страничните обонятелни ивици завършват със синапси в първичната обонятелна област, включително препириформения (препириформен) кортекс и при животните пириформен (пириформен) лоб. Медиалната обонятелна ивица дава проекции към амигдалата и към базалната кора на предния мозък.

Трябва да се отбележи, че обонятелният път е единствената сензорна система без задължително синаптично превключване в таламуса. Вероятно липсата на такъв превключвател отразява филогенетичната древност и относителната примитивност на обонятелната система. Въпреки това, обонятелната информация все още навлиза в постеромедиалното ядро ​​на таламуса и оттам се изпраща до префронталната и орбитофронталната кора.

Стандартните неврологични прегледи обикновено не тестват обонянието. Въпреки това, възприемането на миризми може да бъде тествано, като помолите субекта да помирише и идентифицира миризливо вещество. Едната ноздра се изследва едновременно, другата трябва да бъде затворена. В този случай не можете да използвате такива силни стимули като амоняк, тъй като те също активират окончанията на тригеминалния нерв. Нарушено обоняние (аносмия)наблюдава се, когато основата на черепа е увредена или едната или двете обонятелни луковици са притиснати от тумор (напр. менингиом на обонятелната ямка).Аура неприятна миризма, често миришещ на изгоряла гума, възниква с епилептични припадъци, генерирани в областта на uncus.

Ориз. 5-14. Диаграма на сагитален разрез през обонятелната луковица, показваща окончанията на обонятелните хеморецепторни клетки върху обонятелните гломерули и върху невроните на обонятелната луковица.

Аксоните на митралните и туфтираните клетки излизат като част от обонятелния тракт (вдясно)

Структура на окото

Стената на окото се състои от три концентрични слоя (черупки) (фиг. 5-15 A). Външният поддържащ слой или фиброзна мембрана включва прозрачен роговицасъс своя епител, конюнктиваи непрозрачен склераСредният слой или хориоидеята съдържа ириса (ириса) и самата хороидея. (хориоидея). IN Ирисприсъстват радиални и циркулярни гладкомускулни влакна, образуващи дилататора и сфинктера на зеницата (фиг. 5-15 B). Хориоидея(хориоид) е богато снабден с кръвоносни съдове, които подхранват външните слоеве на ретината, а също така съдържа пигмент. Вътрешният нервен слой на стената на окото или ретината съдържа пръчици и конуси и покрива цялата вътрешна повърхност на окото, с изключение на „сляпото петно“ - оптичен диск(Фиг. 5-15 A). Аксоните на ганглиозните клетки на ретината се събират в диска, образувайки зрителния нерв. Най-висока е зрителната острота в централната част на ретината, т.нар макула(макула лутеа).Средата на макулата е вдлъбната във формата фовеа(централна ямка)- области на фокусиране на визуални образи. Вътрешната част на ретината се подхранва от разклоненията на нейните централни съдове (артерии и вени), които навлизат заедно с оптичния нерв, след което се разклоняват в областта на диска и се отклоняват по вътрешната повърхност на ретината (фиг. 5-15). B), без да докосвате макулата.

В допълнение към ретината има и други образувания в окото: лещи- леща, която фокусира светлината върху ретината; пигментен слой,ограничаване на разсейването на светлината; воден хуморИ стъкловидно тяло.Водната течност е течност, която изгражда средата на предната и задната част камери на окото, а стъкловидното тяло изпълва вътрешното пространство на окото зад лещата. И двете вещества помагат за поддържане на формата на окото. Водната течност се секретира от ресничестия епител на задната камера, след това циркулира през зеницата в предната камера и оттам

преминава през Шлемов каналвъв венозния кръвен поток (фиг. 5-15 Б). От натиск воден хумор(нормално е под 22 mm Hg) зависи от вътреочното налягане, което не трябва да надвишава 22 mm Hg. Стъкловидното тяло е гел, състоящ се от извънклетъчна течност с колаген и Хиалуронова киселина; за разлика от водната течност, тя се заменя много бавно.

Ако абсорбцията на водната течност е нарушена, вътреочното налягане се повишава и се развива глаукома. При увеличаване вътреочно наляганеКръвоснабдяването на ретината се затруднява и окото може да ослепее.

Редица функции на очите зависят от мускулната активност. Външните очни мускули, прикрепени извън окото, насочват движенията на очните ябълки към зрителната цел. Тези мускули са инервирани окуломотор(окуломоторния нерв),блок(н. trochlearis)И отклоняване(н. абдуценс)нерви.Има и вътрешни очни мускули. Благодарение на мускула, който разширява зеницата (разширител на зеницата),и мускула, който свива зеницата (сфинктер на зеницата)Ирисът действа като диафрагма и регулира диаметъра на зеницата по подобен начин на разположението на блендата на фотоапарата, което контролира количеството навлизаща светлина. Разширителят на зениците се активира от симпатиковата нервна система, а сфинктерът се активира от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Формата на лещата също се определя от работата на мускулите. Лещата е окачена и задържана на място зад ириса чрез влакна цилиарни(цилиарен или цинова) колан,прикрепени към зеничната капсула и цилиарното тяло. Лещата е заобиколена от влакна цилиарен мускул,действайки като сфинктер. Когато тези влакна са отпуснати, напрежението на зонулните влакна разтяга лещата, като я сплесква. Свивайки се, цилиарният мускул противодейства на напрежението на поясните влакна, което позволява на еластичната леща да придобие по-изпъкнала форма. Цилиарният мускул се активира от парасимпатиковата нервна система (чрез окуломоторната нервна система).

Ориз. 5-15. Визия.

А - диаграма на хоризонтален разрез на дясното око. B - структурата на предната част на окото в областта на лимба (мястото на роговицата и склерата), цилиарното тяло и лещата. B - задна повърхност (дъно) на човешкото око; поглед през офталмоскоп. От областта на главата на зрителния нерв излизат клоните на централните артерии и вени. Недалеч от диска на зрителния нерв от темпоралната му страна е централната ямка (CF). Обърнете внимание на разпределението на аксоните на ганглийните клетки (тънки линии), които се събират в оптичния диск.

Допълнителни чертежи предоставят подробности за структурата на окото и механизмите на работа на неговите структури (обяснения в чертежите)

Ориз. 5-15.2.

Ориз. 5-15.3.

Ориз. 5-15.4.

Ориз. 5-15,5.

Оптична система на окото

Светлината навлиза в окото през роговицата и преминава през последователно разположени бистри течностии структури: роговица, вътреочна течност, леща и стъкловидно тяло. Тяхната съвкупност се нарича уред за диоптри. IN нормални условиясе случва пречупване(пречупване) на светлинни лъчи от зрителна цел от роговицата и лещата, така че лъчите да се фокусират върху ретината. Силата на пречупване на роговицата (основният пречупващ елемент на окото) е равна на 43 диоптъра * [„D“, диоптър, е единица за пречупваща (оптична) сила, равна на реципрочната стойност на фокусното разстояние на лещата (леща ), дадени в метри]. Изпъкналостта на лещата може да се променя, а нейната пречупваща сила варира между 13 и 26 D. Благодарение на това лещата осигурява настаняване на очната ябълка към обекти, разположени на близко или далечно разстояние. Когато например светлинни лъчи от далечен обект навлязат в нормално око (с отпуснат цилиарен мускул), целта се фокусира върху ретината. Ако окото е насочено към близък обект, светлинните лъчи първо се фокусират зад ретината (т.е. изображението върху ретината се размазва), докато не настъпи акомодация. Цилиарният мускул се свива, отслабвайки напрежението на влакната на зонулата, кривината на лещата се увеличава и в резултат на това изображението се фокусира върху ретината.

Роговицата и лещата заедно образуват изпъкнала леща. Светлинните лъчи от обект преминават през възловата точка на лещата и образуват обърнат образ върху ретината, както при фотоапарат. Ретината обработва непрекъсната поредица от изображения и също така изпраща съобщения до мозъка за движенията на визуални обекти, заплашителни знаци, периодични промени в светлината и тъмнината и други визуални данни за външната среда.

Въпреки че оптичната ос човешко окопреминава през възловата точка на лещата и през точката на ретината между централната фовеа и оптичния диск, окуломоторната система ориентира очната ябълка към част от обекта, т.нар. точка на фиксиране.От тази точка лъч светлина преминава през възловата точка и се фокусира в централната фовеа. Така лъчът преминава по зрителната ос. Лъчите от други части на обекта се фокусират в областта на ретината около централната фовеа (фиг. 5-16 A).

Фокусирането на лъчите върху ретината зависи не само от лещата, но и от ириса. Ирисът играе ролята на бленда на камерата и регулира не само количеството светлина, навлизащо в окото, но, което е по-важно, дълбочината на зрителното поле и сферичната аберация на лещата. С намаляване на диаметъра на зеницата дълбочината на зрителното поле се увеличава и светлинните лъчи се насочват през централната част на зеницата, където сферичната аберация е минимална. Промените в диаметъра на зеницата стават автоматично, т.е. рефлексивно, при настройване (акомодация) на окото за разглеждане на близки обекти. Следователно, по време на четене или други очни дейности, включващи разпознаване на малки обекти, качеството на изображението се подобрява от оптичната система на окото. Друг фактор, който влияе върху качеството на изображението, е разсейването на светлината. Минимизира се чрез ограничаване на светлинния лъч, както и поглъщането му от пигмента на хороидеята и пигментния слой на ретината. В това отношение окото отново прилича на фотоапарат. Там също се предотвратява разсейването на светлината чрез ограничаване на снопа лъчи и поглъщането му от черна боя, покриваща вътрешната повърхност на камерата.

Фокусирането на образа се нарушава, ако размерът на окото не съответства на пречупващата сила на диоптъра. При късогледство(миопия) изображенията на отдалечени обекти се фокусират пред ретината, без да я достигат (фиг. 5-16 B). Дефектът се коригира с помощта на вдлъбнати лещи. И обратното, когато хиперметропия(далекогледство) - образите на отдалечени обекти се фокусират зад ретината. За отстраняване на проблема са необходими изпъкнали лещи (фиг. 5-16 B). Наистина изображението може временно да се фокусира поради акомодация, но това води до умора на цилиарните мускули и умора на очите. При астигматизъмима асиметрия между радиусите на кривина на повърхностите на роговицата или лещата (а понякога и на ретината) в различни равнини. За корекция се използват лещи със специално подбрани радиуси на кривина.

Еластичността на лещата постепенно намалява с възрастта. В резултат на това ефективността на акомодацията му намалява при гледане на близки обекти. (пресбиопия). IN в млада възрастсилата на пречупване на лещата може да варира в широк диапазон, до 14 D. До 40-годишна възраст този диапазон намалява наполовина, а след 50 години пада до 2 D и по-малко. Пресбиопията се коригира с изпъкнали лещи.

Ориз. 5-16. Оптична система на окото.

А - сходство между оптичните системи на окото и камерата. Б - акомодация и нейните нарушения: 1 - еметропия - нормална акомодация на окото. Светлинните лъчи от далечен зрителен обект се фокусират върху ретината (горна диаграма), а фокусирането на лъчи от близък обект възниква в резултат на настаняване (долна диаграма); 2 - миопия; изображението на отдалечен зрителен обект е фокусирано пред ретината; изисква корекция вдлъбнати лещи; 3 - хиперметропия; изображението е фокусирано зад ретината (горна диаграма), изискващи изпъкнали лещи за корекция (долна диаграма)

Орган на слуха

Периферен слухов апарат, ухо, разделено на външно, средно и вътрешно ухо

(Фиг. 5-17 A). Външно ухо

Външното ухо се състои от ушна мида, външен слухов канал и слухов канал. Церуминозните жлези по стените на слуховия канал секретират ушна кал- восъчно защитно вещество. Ушна мида(поне при животни) насочва звука в ушния канал. Звукът се предава през слуховия канал до тъпанчето. При хората слуховият канал има резонансна честота от приблизително 3500 Hz и ограничава честотата на звуците, достигащи до тъпанчето.

Средно ухо

Външното ухо е отделено от средното ухо тъпанче(Фиг. 5-17 B). Средното ухо е изпълнено с въздух. Верига от осикули свързва тъпанчето с овалния прозорец, който се отваря към вътрешното ухо. Недалеч от овалния прозорец има кръгъл прозорец, който също свързва средното ухо с вътрешното ухо (фиг. 5-17 B). И двата отвора са покрити с мембрана. Веригата от слухови костици включва чук(малеус),наковалня(инкус)И стреме(стреме).Основата на стремето под формата на плоча приляга плътно овален прозорец. Зад овалния прозорец има пълен с течност вестибюл(вестибулум)- Част охлюви(кохлея)вътрешно ухо. Преддверието е едно цяло с тръбна конструкция - стълбищен вестибюл(скала вестибули- вестибуларно стълбище). Вибрациите на тъпанчето, причинени от вълни на звуково налягане, се предават по веригата от осикули и изтласкват пластинката на стремето в овалния прозорец (фиг. 5-17 B). Движенията на плочата на стремето са придружени от флуктуации на течността във вестибюла на скалата. Вълните на налягането се разпространяват през течността и се предават през нея основна (базиларна) мембранаохлюви до

scala tympani(скала тимпани)(вижте по-долу), което кара мембраната на кръглия прозорец да се извива към средното ухо.

Тъпанчето и веригата от слухови костици извършват съгласуване на импеданса. Факт е, че ухото трябва да различава звуковите вълни, разпространяващи се във въздуха, докато механизмът на преобразуване на нервния звук зависи от движенията на колоната течност в кохлеята. Следователно е необходим преход от въздушни вибрации към течни вибрации. Акустичният импеданс на водата е много по-висок от този на въздуха, така че без специално устройство за съгласуване на импеданса по-голямата част от звука, влизащ в ухото, би се отразил. Съгласуването на импеданса в ухото зависи от:

съотношение на повърхностите на тъпанчевата мембрана и овалния прозорец;

механично предимство на дизайна на лоста под формата на верига от подвижно съчленени кости.

Ефективността на механизма за съгласуване на импеданса съответства на подобряване на чуваемостта с 10-20 dB.

Средното ухо изпълнява и други функции. Съдържа два мускула: тензорен тимпаничен мускул(m. tensor tympani- инервирани от тригеминалния нерв), и стапедиален мускул

(m. stapedius- инервирани от лицевия нерв). Първият е прикрепен към чука, вторият към стремето. Свивайки се, те намаляват движението на слуховите костици и намаляват чувствителността на слуховия апарат. Това помага за предпазване на слуха от увреждащи звуци, но само ако тялото ги очаква. Внезапна експлозия може да повреди акустичния апарат, тъй като рефлексното свиване на мускулите на средното ухо се забавя. Кухината на средното ухо е свързана с фаринкса чрез Евстахиева тръба.Благодарение на този проход се изравнява налягането във външното и средното ухо. Ако течността се натрупа в средното ухо поради възпаление, луменът на евстахиевата тръба може да се затвори. Получената разлика в налягането между външното и средното ухо причинява болка поради напрежението на тъпанчето, което дори може да се спука. Разлики в налягането могат да възникнат в самолет и по време на гмуркане.

Ориз. 5-17. Слух.

А - обща схема на външното, средното и вътрешното ухо. B - диаграма на тъпанчето и веригата от слухови костици. B - диаграмата обяснява как, когато овалната пластина на стремето е изместена, течността се движи в кохлеята и кръглият прозорец се огъва

Вътрешно ухо

Вътрешното ухо включва костен и мембранен лабиринт. Те образуват кохлеята и вестибуларния апарат.

Кохлеята е тръба, усукана под формата на спирала. При хората спиралата има 2 1/2 оборота; тръбата започва с широка основа и завършва със стеснен връх. Кохлеята се образува от ростралния край на костния и мембранния лабиринт. При хората върхът на кохлеята е разположен в страничната равнина (фиг. 5-18 A).

Костен лабиринт (labyrinthus osseus)Охлювът включва няколко камери. Пространството близо до овалния прозорец се нарича вестибюл (фиг. 5-18 B). Преддверието преминава в вестибюла на скалата, спирална тръба, която продължава до върха на кохлеята. Там вестибюлът на скалата се свързва през отвора на кохлеята (хеликотрема)с барабанна стълба; това е друга спирална тръба, която върви обратно покрай кохлеята и завършва при кръглия прозорец (фиг. 5-18 B). Централната костна пръчка, около която са усукани спиралните стълби, се нарича кохлеен прът(modiolus cochleae).

Ориз. 5-18. Структурата на охлюва.

А - относително разположение на кохлеята и вестибуларния апарат на средното и външното ухо на човека. B - връзка между пространствата на кохлеята

Орган на Корти

Мембранозен лабиринт (labyrinthus membranaceus)наричат ​​още охлюви средни стълби(скала медии)или кохлеарен канал(дуктус кохлеарис).Това е ципеста, сплескана спираловидна тръба с дължина 35 mm между scala vestibuli и scala tympani. Едната стена на scala media се образува от базиларната мембрана, другата - Reissner мембрана,трети - stria vascularis(stria vascularis)(Фиг. 5-19 A).

Кохлеята е пълна с течност. В scala vestibule и scala tympani има перилимфа,подобен по състав на CSF. Средното стълбище съдържа ендолимфа,което е значително различно от CSF. Тази течност е с високо съдържание на K+ (около 145 mM) и ниско съдържание на Na+ (около 2 mM), така че е подобна на вътреклетъчната среда. Тъй като ендолимфата има положителен заряд (около +80 mV), космените клетки в кохлеята имат висок градиент на трансмембранния потенциал (около 140 mV). Ендолимфата се секретира от stria vascularis и дренажът се осъществява през ендолимфния канал във венозните синуси на твърдата мозъчна обвивка.

Нервният апарат за преобразуване на звука се нарича "орган на Корти"(Фиг. 5-19 B). Той се намира на дъното на кохлеарния канал върху базиларната мембрана и се състои от няколко компонента: три реда външни космени клетки, един ред вътрешни космени клетки, желеобразна текториална мембрана и няколко вида поддържащи клетки. Човешкият орган на Корти съдържа 15 000 външни и 3 500 вътрешни космени клетки. Поддържащата структура на кортиевия орган се състои от колонни клетки и ретикуларна ламина (ретикуларна мембрана). От върховете на космените клетки стърчат снопчета стереоцилии - реснички, потопени в текториалната мембрана.

Кортиевият орган се инервира от нервните влакна на кохлеарната част на осмия черепномозъчен нерв. Тези влакна (има 32 000 слухови аферентни аксона при хората) принадлежат към сетивните клетки на спиралния ганглий, съдържащ се в централния костен ствол. Аферентните влакна навлизат в кортиевия орган и завършват в основите на космените клетки (фиг. 5-19 B). Влакната, доставящи външните космени клетки, влизат през тунела на Корти, отвор под колонните клетки.

Ориз. 5-19. Охлюв.

A - диаграма на напречно сечение през кохлеята от ъгъла, показан във вмъкването на фиг. 5-20 B. B - структура на кортиевия орган

Преобразуване (трансдукция) на звук

Органът на Корти преобразува звука по следния начин. Достигайки до тъпанчето, звуковите вълни предизвикват неговите вибрации, които се предават на течността, изпълваща scala vestibule и scala tympani (фиг. 5-20 A). Хидравличната енергия води до изместване на базиларната мембрана, а с нея и кортиевия орган (фиг. 5-20 B). Силата на срязване, развита в резултат на изместването на базиларната мембрана спрямо текториалната мембрана, кара стереоцилиите на космените клетки да се огъват. Когато стереоцилиите се огъват към най-дългата, космената клетка се деполяризира; когато се огъват в обратна посока, тя се хиперполяризира.

Такива промени в мембранния потенциал на космените клетки се причиняват от промени в катионната проводимост на мембраната в техния връх. Потенциалният градиент, който определя навлизането на йони в космената клетка, е сумата от потенциала на покой на клетката и положителния заряд на ендолимфата. Както беше отбелязано по-горе, общата трансмембранна потенциална разлика е приблизително 140 mV. Промяната в проводимостта на мембраната на горната част на космената клетка е придружена от значителен йонен ток, създаващ рецепторния потенциал на тези клетки. Индикатор за йонния ток е извънклетъчно записаното микрофонен потенциал на кохлеята- колебателен процес, чиято честота съответства на характеристиките на акустичния стимул. Този потенциал е сумата от рецепторните потенциали на определен брой космени клетки.

Подобно на фоторецепторите на ретината, космените клетки освобождават възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) при деполяризация. Под въздействието на невротрансмитера в окончанията на кохлеарните аферентни влакна възниква генераторен потенциал, върху който космените клетки образуват синапси. И така, трансформацията на звука завършва с вибрациите на базилара

мембрани водят до периодични разряди на импулси в аферентните влакна на слуховия нерв. Електрическата активност на много аферентни влакна може да бъде записана извънклетъчно като съставен потенциал на действие.

Оказа се, че само малък брой кохлеарни аференти реагират на звук с определена честота. Появата на отговор зависи от местоположението на аферентните нервни окончания по кортиевия орган, тъй като при една и съща честота на звука амплитудата на изместване на базиларната мембрана не е еднаква в различните му части. Това отчасти се дължи на разликите в ширината на мембраната и напрежението по кортиевия орган. Преди това се смяташе, че разликата в резонансната честота в различни областибазиларна мембрана се обяснява с разликите в ширината и напрежението на тези области. Например в основата на кохлеята ширината на базиларната мембрана е 100 μm, а на върха е 500 μm. Освен това в основата на кохлеята напрежението на мембраната е по-голямо, отколкото на върха. Следователно частта от мембраната близо до основата трябва да вибрира с повече висока честота, отколкото областта в горната част, като къси струни музикални инструменти. Експериментите обаче показват, че базиларната мембрана вибрира като едно цяло и пътуващите вълни я следват. При високочестотни тонове амплитудата на вълнообразните вибрации на базиларната мембрана е максимална по-близо до основата на кохлеята, а при нискочестотни тонове е на върха. Всъщност базиларната мембрана действа като честотен анализатор; стимулът се разпределя по протежение на кортиевия орган по такъв начин, че космените клетки с различна локализация реагират на звуци с различни честоти. Това заключение формира основата теории за мястото.В допълнение, космените клетки, разположени по дължината на органа на Корти, са настроени на различни честоти на звука поради техните биофизични свойства и характеристиките на стереоцилиите. Благодарение на тези фактори се получава така наречената тонотопична карта на базиларната мембрана и кортиевия орган.

Ориз. 5-20. Орган на Корти

Периферен отдел на вестибуларния апарат

Вестибуларният апарат възприема ъглови и линейни ускорения на главата. Сигналите от тази система задействат движения на главата и очите, които осигуряват стабилен визуален образ на ретината, както и корекция на позата на тялото за поддържане на баланс.

Структура на вестибуларния лабиринт

Подобно на кохлеята, вестибуларният апарат е мембранен лабиринт, разположен в костния лабиринт (фиг. 5-21 А). От всяка страна на главата вестибуларният апарат се формира от три полукръгли канали [хоризонтални, вертикални предни (горни)И вертикална задна част]и две отолитни органи.Всички тези структури са потопени в перилимфата и изпълнени с ендолимфа. Отолитовият орган се състои от utriculus(утрикулус- елипсовидна торбичка, утрикул) и сакулус(сакулус- сферична торба). Единият край на всеки полукръгъл канал е разширен във формата ампули.Всички полуокръжни канали навлизат в утрикулуса. Утрикулусът и сакулусът комуникират помежду си чрез свързващ канал(ductus reuniens).Започва от него ендолимфатичен канал(дуктус ендолимфатикус),завършващ в ендолимфатичен сак, образуващ връзка с кохлеята. Чрез тази връзка ендолимфата, секретирана от stria vascularis на кохлеята, навлиза във вестибуларния апарат.

Всеки от полукръглите канали от едната страна на главата е разположен в същата равнина като съответния канал от другата страна. Благодарение на това съответните области на сензорния епител на два чифтни канала възприемат движенията на главата във всяка равнина. Фигура 5-21 B показва ориентацията на полукръглите канали от двете страни на главата; имайте предвид, че кохлеята лежи рострално на вестибуларния апарат и че върхът на кохлеята лежи странично. Двата хоризонтални канала от двете страни на главата образуват двойка, както и двата вертикални предни и два вертикални задни канала. Хоризонталните канали имат интересна характеристика: те

са в хоризонтална равнина, когато главата е наклонена на 30°. Утрикулусът е ориентиран почти хоризонтално, а сакулусът е ориентиран вертикално.

Ампулата на всеки полуокръжен канал съдържа сетивен епител под формата на т.нар ампуларен гребен(crista ampullaris)с вестибуларни космени клетки (диаграма на разреза през ампуларния ръб е показана на фиг. 5-21 B). Те се инервират от първични аферентни влакна на вестибуларния нерв, който е част от VIII черепномозъчен нерв. Всяка космена клетка на вестибуларния апарат, подобно на подобни клетки на кохлеята, носи сноп от стереоцилии (реснички) на върха си. Въпреки това, за разлика от кохлеарните клетки, вестибуларните космени клетки все още имат единичен киноцилиум.Всички реснички на ампуларните клетки са потопени в желеобразна структура - купула,който се намира напречно на ампулата, като напълно блокира нейния лумен. При ъглово (ротационно) ускорение на главата купулата се отклонява; Ресничките на космените клетки се огъват съответно. Купулата има същата специфична гравитация (плътност) като ендолимфата, така че не се влияе от линейното ускорение, създадено от гравитацията (гравитационно ускорение). Фигура 5-21 D, E показва позицията на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завъртане (E).

Сетивният епител на отолитните органи е елипсовидно торбовидно петно(macula utriculi)И сферично торбовидно петно(макула сакули)(Фиг. 5-21 E). Всяка макула (петно) е облицована с вестибуларни космени клетки. Техните стереоцилии и киноцилии, както и ресничките на космените клетки на ампулата са потопени в желеобразна маса. Разликата между желеобразната маса на отолитните органи е, че съдържа множество отолити (малки „каменисти“ включвания) - кристали от калциев карбонат (калцит). Желеобразната маса заедно с нейните отолити се нарича отолитна мембрана.Поради наличието на калцитни кристали специфичното тегло (плътност) на отолитната мембрана е приблизително два пъти по-високо от това на ендолимфата, така че отолитната мембрана лесно се измества под въздействието на линейно ускорение, създадено от гравитацията. Ъгловото ускорение на главата не води до такъв ефект, тъй като отолитната мембрана почти не излиза в лумена на мембранния лабиринт.

Ориз. 5-21. Вестибуларна система.

А - устройство на вестибуларния апарат. B - изглед отгоре на основата на черепа. Забелязва се ориентацията на структурите на вътрешното ухо. Обърнете внимание на двойките контралатерални полукръгли канали, разположени в една и съща равнина (два хоризонтални, горен - преден и долен - заден канал). B - диаграма на разреза през ампуларния гребен. Стереоцилиите и киноцилиите на всяка космена клетка са вградени в купулата. Позиция на купулата преди завъртане на главата (D) и по време на завъртане (E). E - структура на отолитни органи

Инервация на сетивния епител на вестибуларния апарат

Клетъчните тела на първичните аферентни влакна на вестибуларния нерв са разположени в Scarpae ганглии.Подобно на спиралните ганглийни неврони, това са биполярни клетки; телата и аксоните им са миелинизирани. Вестибуларният нерв изпраща отделен клон към всяка макула на сетивния епител (фиг. 5-22 A). Вестибуларният нерв върви заедно с кохлеарния и лицевия нерв във вътрешния Ушния канал (meatus acusticus internus)черепи

Вестибуларни космени клеткиразделени на два вида (фиг. 5-22 Б). Клетките от тип I са с форма на колба и образуват синаптични връзки с бокалните окончания на първичните аференти.

наеми на вестибуларния нерв. Клетките тип II са цилиндрични, техните синаптични контакти са на същите първични аференти. Синапсите на вестибуларните еферентни влакна са разположени в краищата на първичните аференти на клетки от тип I. При клетки тип II вестибуларните еферентни влакна образуват директни синаптични контакти. Тази организация е подобна на тази, обсъдена по-горе, когато се описват контактите на аферентните и еферентните влакна на кохлеарния нерв с вътрешните и външните космени клетки на органа на Корти. Наличието на еферентни нервни окончания върху клетки тип II може да обясни нередовността на изхвърлянията в аферентите на тези клетки.

Ориз. 5-22.

А - инервация на мембранния лабиринт. B - вестибуларни космени клетки от тип I и II. Вмъкване вдясно: изглед отгоре на стереоцилия и киноцилия. Обърнете внимание къде се намират контактите на аферентните и еферентните влакна

Трансформация (трансдукция) на вестибуларните сигнали

Подобно на кохлеарните космени клетки, мембраната на вестибуларните космени клетки е функционално поляризирана. Когато стереоцилията се огъне към най-дългата реснички (киноцилиум), катионната проводимост на клетъчната апикална мембрана се увеличава и вестибуларната космена клетка се деполяризира (Фигура 5-23 B). Обратно, когато стереоцилиите се наклонят в обратна посока, възниква хиперполяризация на клетката. Възбуждащ невротрансмитер (глутамат или аспартат) се освобождава тонично (постоянно) от космената клетка, така че аферентното влакно, върху което тази клетка образува синапс, генерира импулсна активност спонтанно, в отсъствието на сигнали. Когато клетката се деполяризира, освобождаването на невротрансмитер се увеличава и честотата на разреждане в аферентното влакно се увеличава. В случай на хиперполяризация, напротив, се освобождава по-малко количество невротрансмитер и честотата на разреждане намалява, докато импулсът спре напълно.

Полукръгли канали

Както вече споменахме, когато главата се върти, космените клетки на ампулата получават сензорна информация, която изпращат до

мозък. Механизмът на това явление е, че ъгловите ускорения (завъртане на главата) са придружени от огъване на ресничките върху космените клетки на ампуларния гребен и, като следствие, изместване на мембранния потенциал и промяна в количеството освободен невротрансмитер. По време на ъглови ускорения ендолимфата поради своята инерция се измества спрямо стената на мембранния лабиринт и притиска купулата. Силата на срязване кара ресничките да се огъват. Всички реснички на клетките на всеки ампуларен гребен са ориентирани в една и съща посока. В хоризонталния полукръгов канал ресничките са обърнати към утрикулуса, а в ампулите на другите два полукръгли канала ресничките са обърнати към утрикулуса.

Промените в изхвърлянето на аферентите на вестибуларния нерв под въздействието на ъглово ускорение могат да бъдат обсъдени на примера на хоризонталния полукръгъл канал. Киноцилиите на всички космени клетки обикновено са обърнати към утрикулуса. Следователно, когато ресничките се огъват към утрикулуса, честотата на аферентния разряд се увеличава, а когато се огъват от утрикулуса, тя намалява. Когато завъртите главата си наляво, ендолимфата в хоризонталните полукръгли канали се измества надясно. В резултат на това ресничките на космените клетки в левия канал се огъват към утрикулуса, а в десния канал - встрани от утрикулуса. Съответно честотата на разреждане в аферентите на левия хоризонтален канал се увеличава, а в аферентите на десния - намалява.

Ориз. 5-23. Механични трансформации в космените клетки.

А - Космена клетка;

B - Положителна механична деформация; B - Отрицателна механична деформация; G - Механична чувствителност на космената клетка;

D - функционална поляризация на вестибуларните космени клетки. Когато стереоцилията се огъне към киноцилиума, космената клетка се деполяризира и възниква възбуждане в аферентното влакно. Когато стереоцилията се огъне от киноцилиума, космената клетка се хиперполяризира и аферентният разряд отслабва или спира

Няколко важни спинални рефлекса се активират от рецепторите за разтягане на мускулите - мускулните вретена и сухожилния апарат на Голджи. Това рефлекс на мускулно разтягане (миотатичен рефлекс)И обратен миотатичен рефлекс,необходими за поддържане на позата.

Друг значим рефлекс е рефлексът на флексия, предизвикан от сигнали от различни сензорни рецептори в кожата, мускулите, ставите и вътрешните органи. Аферентните влакна, които причиняват този рефлекс, често се наричат аференти на флексионния рефлекс.

Структурата и функциите на мускулното вретено

Структурата и функцията на мускулните вретена са много сложни. Те присъстват в повечето скелетни мускули, но са особено изобилни в мускулите, които изискват фина регулация на движението (например в малките мускули на ръката). Що се отнася до големите мускули, мускулните вретена са най-изобилни в мускулите, съдържащи много бавни фазови влакна (влакна тип I; бавно съкращаващи се влакна).

Вретеното се състои от сноп от модифицирани мускулни влакна, инервирани както от сензорни, така и от моторни аксони (фиг. 5-24 A). Диаметърът на мускулното вретено е приблизително 100 cm, дължината е до 10 mm. Инервираната част на мускулното вретено е затворена в съединителнотъканна капсула. Така нареченото лимфно пространство на капсулата е изпълнено с течност. Мускулното вретено е разположено свободно между нормалните мускулни влакна. Дисталният му край е прикрепен към ендомизий- мрежа от съединителна тъкан вътре в мускула. Мускулните вретена лежат успоредно на нормалните набраздени мускулни влакна.

Мускулното вретено съдържа модифицирани мускулни влакна, т.нар интрафузални мускулни влакна,за разлика от обичайното - екстрафузални мускулни влакна.Интрафузалните влакна са много по-тънки от екстрафузалните влакна и са твърде слаби, за да участват в мускулната контракция. Има два вида интрафузални мускулни влакна: с ядрена торба и с ядрена верига (фиг. 5-24 B). Имената им са свързани с организацията на клетъчните ядра. Влакна с ядрена торбапо-големи от влакната

ядрена верига, а ядрата им са плътно опаковани в средната част на влакното като торба с портокали. IN влакна с ядрена веригавсички ядра са разположени в един ред.

Мускулните вретена получават сложна инервация. Сензорната инервация се състои от една група Ia аферентен аксони няколко група II аференти(Фиг. 5-24 B). Аферентите от група Ia принадлежат към класа на сензорните аксони с най-голям диаметър със скорост на провеждане от 72 до 120 m/s; Аксоните от група II имат междинен диаметър и провеждат импулси със скорости от 36 до 72 m/s. Образува се аферентният аксон от група Ia първичен крайспирално увиващо се около всяко интрафузално влакно. На интрафузалните влакна и от двата типа има първични окончания, което е важно за активността на тези рецептори. Група II аферентна форма второстепенни окончаниявърху влакна с ядрена верига.

Моторната инервация на мускулните вретена се осигурява от два вида γ-еферентни аксони (фиг. 5-24 B). Динамиченγ -еферентизавършва на всяко влакно с ядрена торба, статиченγ -еференти- върху влакна с ядрена верига. γ-еферентните аксони са по-тънки от α-еферентите на екстрафузалните мускулни влакна, така че те провеждат възбуждане с по-бавна скорост.

Мускулното вретено реагира на мускулното разтягане. Фигура 5-24 B показва промяната в активността на аферентния аксон, когато мускулното вретено преминава от скъсено състояние по време на контракция на екстрафузални влакна към удължено състояние по време на мускулно разтягане. Свиването на екстрафузалните мускулни влакна кара мускулното вретено да се скъси, тъй като лежи успоредно на екстрафузалните влакна (виж по-горе).

Активността на аферентите на мускулното вретено зависи от механичното разтягане на аферентните окончания на интрафузалните влакна. Когато екстрафузалните влакна се свиват, мускулното влакно се скъсява, разстоянието между завоите на аферентния нервен край намалява и честотата на изхвърляне в аферентния аксон намалява. Обратно, когато целият мускул е разтегнат, мускулното вретено също се удължава (тъй като краищата му са прикрепени към мрежата на съединителната тъкан в мускула), а разтягането на аферентния край увеличава честотата на импулсното му разреждане.

Ориз. 5-24. Сензорни рецептори, отговорни за предизвикване на гръбначни рефлекси.

А - диаграма на мускулното вретено. B - интрафузални влакна с ядрена торба и ядрена верига; тяхната сензорна и двигателна инервация. Б - промени в честотата на импулсния разряд на аферентния аксон на мускулното вретено по време на скъсяване на мускула (по време на свиването му) (а) и по време на удължаване на мускула (по време на неговото разтягане) (б). B1 - по време на мускулна контракция натоварването на мускулното вретено намалява, тъй като е разположено успоредно на нормалните мускулни влакна. B2 - при разтягане на мускул мускулното вретено се удължава. R - записваща система

Рецептори за разтягане на мускулите

Известен начин за повлияване на аферентите върху рефлексната активност е чрез тяхното взаимодействие с интрафузални влакна с ядрената бурса и влакна с ядрената верига. Както бе споменато по-горе, има два вида γ моторни неврони: динамични и статични. Динамичните моторни γ-аксони завършват на интрафузални влакна с ядрена торба, а статичните завършват на влакна с ядрена верига. Когато се активира динамичен γ-мотоневрон, динамичният отговор на аферентите от група Ia се увеличава (фиг. 5-25 A4), а когато се активира статичен γ-мотоневрон, статичните отговори на аферентите от двете групи Ia и II се увеличават ( Фиг. 5-25 A3), като в същото време може да намали динамичния отговор. Различните низходящи пътища имат преференциален ефект върху динамичните или статични γ-мотоневрони, като по този начин променят характера на рефлексната активност на гръбначния мозък.

Сухожилен апарат на Голджи

Има друг тип рецептори за разтягане в скелетните мускули - Сухожилен апарат на Голджи(Фиг. 5-25 B). Рецепторът, с диаметър около 100 μm и дължина приблизително 1 mm, се формира от окончанията на аферентите от група Ib - дебели аксони със същата скорост на провеждане на импулса като тези на аферентите от група Ia. Тези окончания се увиват около снопове колагенови нишки в мускулното сухожилие (или сухожилни включвания в мускула). Чувствителният край на сухожилния апарат е организиран по отношение на мускула по последователен начин, за разлика от мускулните вретена, които лежат успоредно на екстрафузалните влакна.

Поради последователното си разположение апаратът на сухожилията на Голджи се активира чрез свиване или разтягане на мускула (фиг. 5-25 B). Мускулното свиване обаче е по-ефективен стимул от разтягането, тъй като стимулът за сухожилния апарат е силата, развита от сухожилието, в което се намира рецепторът. По този начин сухожилният апарат на Голджи е сензор за сила, за разлика от мускулното вретено, което дава сигнали за дължината на мускула и скоростта на неговата промяна.

Ориз. 5-25. Рецептори за разтягане на мускулите.

А - влияние на статични и динамични γ-мотоневрони върху реакциите на първичния край по време на мускулно разтягане. A1 - времеви ход на мускулно разтягане. А2 - изхвърляне на аксон от група Ia при липса на активност на γ-мотоневрон. A3 - отговор по време на стимулация на статичен γ-еферентен аксон. A4 - отговор по време на стимулация на динамичния γ-еферентен аксон. B - диаграма на местоположението на сухожилния апарат на Голджи. B - активиране на сухожилния апарат на Голджи по време на мускулно разтягане (вляво) или мускулно свиване (вдясно)

Функция на мускулните вретена

Честотата на разреждане в аферентите от група Ia и група II е пропорционална на дължината на мускулното вретено; това се забелязва както по време на линейно разтягане (фиг. 5-26 A, вляво), така и когато мускулът се отпусне след разтягане (фиг. 5-26 A, вдясно). Тази реакция се нарича статичен отговораференти на мускулното вретено. Първичните и вторичните аферентни окончания обаче реагират на разтягане по различен начин. Първичните окончания са чувствителни както към степента на разтягане, така и към неговата скорост, докато вторичните окончания реагират предимно на големината на разтягане (фиг. 5-26 A). Тези различия определят характера на дейността на двата вида окончания. Честотата на разреждане на първичния край достига максимум по време на разтягане на мускула и когато разтегнатият мускул се отпусне, изхвърлянето спира. Този тип реакция се нарича динамична реакциягрупа Ia аферентни аксони. Отговорите в центъра на фигурата (Фигура 5-26 A) са примери за динамични отговори на основния край. Почукването на мускул (или негово сухожилие) или синусоидалното разтягане е по-ефективно за предизвикване на разряд в първичния аферентен край, отколкото във вторичния.

Съдейки по естеството на отговорите, първичните аферентни окончания сигнализират както дължината на мускула, така и скоростта на нейното изменение, докато вторичните окончания предават информация само за дължината на мускула. Тези разлики в поведението на първичните и вторичните окончания зависят главно от разликата в механичните свойства на интрафузалните влакна с ядрена торба и с ядрена верига. Както беше посочено по-горе, първичните и вторичните окончания се намират и на двата вида влакна, докато вторичните окончания са разположени предимно върху влакната с ядрена верига. Средната (екваториална) част на влакното с ядрената торба е лишена от контрактилни протеини поради натрупването на клетъчни ядра, така че тази част от влакното лесно се разтяга. Въпреки това, веднага след разтягане, средната част на влакното с ядрената торба има тенденция да се върне към първоначалната си дължина, въпреки че крайните части на влакното се удължават. Феноменът, който

Наречен "подхлъзване"поради вискоеластични свойства на това интрафузално влакно. В резултат на това се наблюдава изблик на активност от първичния край, последван от отслабване на активността до ново статично ниво на честота на импулса.

За разлика от влакната на бурсата, влакната на ядрената верига варират по дължина по-близо с промените в дължината на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като средната част на влакната на бурсата съдържа контрактилни протеини. Следователно вискоеластичните характеристики на влакното на ядрената верига са по-равномерни, то не е обект на приплъзване и неговите вторични аферентни окончания генерират само статични реакции.

Досега разглеждахме поведението на мускулните вретена само при липса на активност на γ-мотоневрон. В същото време еферентната инервация на мускулните вретена е изключително важна, тъй като определя чувствителността на мускулните вретена към разтягане. Например на фиг. 5-26 B1 показва активността на аферента на мускулното вретено по време на постоянно разтягане. Както вече беше споменато, със свиването на екстрафузалните влакна (фиг. 5-26 B2), мускулните вретена престават да се натоварват и изхвърлянето на техните аференти спира. Въпреки това, ефектът от разтоварването на мускулното вретено се противодейства от ефекта на стимулацията на γ-мотоневрона. Тази стимулация кара мускулното вретено да се скъси заедно с екстрафузалните влакна (фиг. 5-26 B3). По-точно, само два края на мускулното вретено са скъсени; средната му (екваториална) част, където се намират клетъчните ядра, не се свива поради липсата на контрактилни протеини. В резултат на това средната част на вретеното се удължава, така че аферентните окончания се разтягат и възбуждат. Този механизъм е много важен за нормалната активност на мускулните вретена, тъй като в резултат на низходящи двигателни команди от мозъка, като правило, възниква едновременно активиране на α- и γ-мотоневроните и следователно конюгирано свиване на екстрафузален и интрафузален мускулни влакна.

Ориз. 5-26. Мускулни вретена и тяхната работа.

А - отговорите на първичните и вторичните окончания на различни видове промени в дължината на мускула; бяха демонстрирани разлики между динамични и статични отговори. Горните криви показват модела на промени в мускулната дължина. Средният и долният ред записи са импулсни разряди на първични и вторични нервни окончания. B - активирането на γ-еферентния аксон противодейства на ефекта от разтоварването на мускулното вретено. B1 - импулсен разряд на мускулното вретено аферентно при постоянно разтягане на вретеното. B2 - аферентното изхвърляне е преустановено по време на свиването на екстрафузалните мускулни влакна, тъй като товарът е отстранен от шпиндела. B3 - активирането на γ-мотоневрона причинява скъсяване на мускулното вретено, противодействайки на ефекта на разтоварване

Миотатичен рефлекс или рефлекс на разтягане

Рефлексът на разтягане играе ключова роля в поддържането на позата. В допълнение, неговите промени участват в изпълнението на двигателни команди от мозъка. Патологичните нарушения на този рефлекс са признаци на неврологични заболявания. Рефлексът се проявява в две форми: фазов рефлекс на разтягане,се задейства от първичните окончания на мускулните вретена и тоничен рефлекс на разтяганезависи както от първичните, така и от вторичните окончания.

Фазов рефлекс на разтягане

Съответната рефлексна дъга е показана на фиг. 5-27. Аферентният аксон от група Ia от мускулното вретено на rectus femoris навлиза в гръбначния мозък и се разклонява. Разклоненията му навлизат в сивото вещество на гръбначния мозък. Някои от тях завършват директно (моносинаптично) върху α-мотоневроните, изпращайки моторни аксони към rectus femoris (и неговите синергисти, като vastus intermedius), който разширява крака в коляното. Аксоните от група Ia осигуряват моносинаптично възбуждане на α-мотоневрона. При достатъчно ниво на възбуждане моторният неврон генерира разряд, който причинява мускулна контракция.

Други разклонения на аксона от група Ia образуват окончания върху инхибиторни интерневрони от група Ia (такъв интерневрон е показан в черно на фиг. 5-27). Тези инхибиторни интерневрони завършват на α-мотоневрони, които инервират мускулите, които се свързват с подколенното сухожилие (включително полусухожилния мускул), антагонистичните мускули-флексори на коляното. Когато инхибиторните интерневрони Ia са възбудени, активността на антагонистичните мускулни двигателни неврони се потиска. По този начин, освобождаването (стимулираща активност) на аференти от група Ia от мускулните вретена на мускула на правия бедрен мускул причинява бързо свиване на същия мускул и

конюгирана релаксация на мускулите, свързани с подколенното сухожилие.

Рефлексната дъга е организирана по такъв начин, че осигурява активиране на определена група α-мотоневрони и едновременно инхибиране на антагонистична група неврони. Нарича се реципрочна инервация.Той е характерен за много рефлекси, но не е единственият възможен в системите за регулиране на движението. В някои случаи двигателните команди предизвикват конюгирана контракция на синергисти и антагонисти. Например, когато свиете ръката си в юмрук, мускулите на екстензора и флексора на ръката се свиват, фиксирайки позицията на ръката.

Импулсният разряд на аферентите от група Ia се наблюдава, когато лекарят нанесе лек удар върху сухожилието на мускул, обикновено четириглавия бедрен мускул, с неврологичен чук. Нормална реакция- краткотрайно свиване на мускулите.

Тоничен рефлекс на разтягане

Този тип рефлекс се активира чрез пасивно огъване на ставата. Рефлексната дъга е същата като тази на фазовия стреч рефлекс (фиг. 5-27), с тази разлика, че участват аференти от двете групи - Ia и II. Много аксони от група II образуват моносинаптични възбудни връзки с α-мотоневрони. Следователно, тоничните рефлекси на разтягане са до голяма степен моносинаптични, точно както фазовите рефлекси на разтягане. Тоничните рефлекси на разтягане допринасят за мускулния тонус.

γ - Мотоневрони и рефлекси на разтягане

γ-мотоневроните регулират чувствителността на рефлексите на разтягане. Аферентите на мускулното вретено не влияят директно на γ-мотоневроните, които се активират полисинаптично само от аферентите на флексионния рефлекс на гръбначно ниво, както и чрез низходящи команди от мозъка.

Ориз. 5-27. Миотатичен рефлекс.

Дъгата на рефлекса на разтягане. Интерневронът (показан в черно) принадлежи към инхибиторните интерневрони от група Ia

Обратен миотатичен рефлекс

Активирането на сухожилния апарат на Голджи е придружено от рефлексен отговор, който на пръв поглед е обратен на рефлекса на разтягане (всъщност тази реакция допълва рефлекса на разтягане). Реакцията се нарича обратен миотатичен рефлекс;съответната рефлексна дъга е показана на фиг. 5-28. Сетивните рецептори за този рефлекс са сухожилният апарат на Голджи в правия бедрен мускул. Аферентните аксони навлизат в гръбначния мозък, разклоняват се и образуват синаптични окончания върху интерневроните. Пътят от сухожилния апарат на Голджи няма моносинаптична връзка с α-мотоневроните, но включва инхибиторни интерневрони, които потискат активността на α-мотоневроните на мускула на ректуса на бедрената кост, и възбуждащите интерневрони, които предизвикват активността на α-мотоневроните на мускулите-антагонисти . Така по своята организация обратният миотатичен рефлекс е противоположен на рефлекса на разтягане, откъдето идва и името. В действителност обаче обратният миотатичен рефлекс функционално допълва рефлекса на разтягане. Сухожилният апарат на Голджи служи като сензор за силата, генерирана от сухожилието, към което е свързан. При поддържане на стабилен

поза (например, човек стои в позиция), ректус феморис мускул започва да се уморява, силата, приложена към пателарното сухожилие намалява и, следователно, активността на съответните рецептори на Голджи сухожилие намалява. Тъй като тези рецептори обикновено потискат активността на α-мотоневроните на ректус феморис мускул, отслабването на импулсните изхвърляния от тях води до повишена възбудимост на α-мотоневроните и силата, развивана от мускула, се увеличава. В резултат на това настъпва координирана промяна в рефлексните реакции с участието както на мускулните вретена, така и на аферентните аксони на сухожилния апарат на Голджи, свиването на ректусния мускул се увеличава и позата се поддържа.

Когато рефлексите са свръхактивирани, може да се наблюдава рефлекс на „нож“. Когато ставата пасивно се огъва, устойчивостта на огъване първоначално се увеличава. Въпреки това, докато флексията продължава, съпротивлението внезапно пада и ставата рязко се премества в крайната си позиция. Причината за това е рефлексното инхибиране. Преди това рефлексът на ножа се обясняваше с активирането на рецепторите на сухожилията на Голджи, тъй като се смяташе, че те имат висок прагреакции на мускулно разтягане. Сега обаче рефлексът е свързан с активирането на други мускулни рецептори с висок праг, разположени в мускулната фасция.

Ориз. 5-28. Обратен миотатичен рефлекс.

Дъга на обратния миотатичен рефлекс. Участват както възбуждащи, така и инхибиторни интерневрони

Флексионни рефлекси

Аферентната връзка на флексионните рефлекси започва от няколко вида рецептори. По време на флексионните рефлекси аферентните разряди водят до факта, че, първо, възбуждащите интерневрони предизвикват активиране на α-мотоневроните, захранващи флексорните мускули на ипсилатералния крайник, и, второ, инхибиторните неврони не позволяват активирането на α-мотоневроните антагонистични екстензорни мускули ( Фиг. 5-29). В резултат на това една или повече стави се огъват. В допълнение, комиссуралните интерневрони причиняват функционално противоположна активност на моторните неврони от контралатералната страна на гръбначния мозък, така че се получава мускулно удължаване - кръстосаният екстензорен рефлекс. Този контралатерален ефект помага за поддържане на телесния баланс.

Има няколко вида флексионни рефлекси, въпреки че естеството на съответните мускулни контракции е подобно. Важен етап от локомоцията е фазата на флексия, която може да се разглежда като рефлекс на флексия. Осигурява се главно от нервната мрежа на гръбначния стълб

мозък наречен двигателен генератор

цикъл.Въпреки това, под влиянието на аферентния вход, локомоторният цикъл може да се адаптира към моментни промени в опората на крайниците.

Най-мощният флексионен рефлекс е рефлекс на оттегляне на флексия.Той преобладава над други рефлекси, включително локомоторни, очевидно поради причината, че предотвратява по-нататъшно увреждане на крайника. Този рефлекс може да се наблюдава, когато ходещо куче притисне ранената си лапа. Аферентната част на рефлекса се формира от ноцицептори.

При този рефлекс силен болезнен стимул предизвиква отдръпване на крайника. Фигура 5-29 показва невронната мрежа на специфичен флексионен рефлекс за колянна става. В действителност обаче по време на рефлекса на флексия възниква значително разминаване на сигналите от първичните аференти и интерневронните пътища, поради което всички основни стави на крайника (тазобедрена става, коляно, глезен) могат да бъдат включени в рефлекса на оттегляне. Характеристиките на рефлекса на оттегляне на флексията във всеки конкретен случай зависят от естеството и местоположението на стимула.

Ориз. 5-29. Рефлекс на флексия

Симпатичен отдел на автономната нервна система

Клетъчните тела на преганглионарните симпатикови неврони са концентрирани в междинното и странично сиво вещество (интермедиолатерална колона)гръдни и лумбални сегменти на гръбначния мозък (фиг. 5-30). Някои неврони се намират в сегментите C8. Наред с локализацията в интермедиолатералната колона, локализацията на преганглионарните симпатикови неврони също беше открита в латералния фуникулус, междинния регион и плоча X (дорзално към централния канал).

Повечето преганглионарни симпатикови неврони имат тънки миелинизирани аксони - б- фибри. Някои аксони обаче са немиелинизирани С-влакна. Преганглионарните аксони напускат гръбначния мозък като част от предния корен и навлизат в паравертебралния ганглий на нивото на същия сегмент през белите комуникиращи клонове. Бели свързващи клони има само на нива T1-L2. Преганглионарните аксони завършват в синапсите в този ганглий или след преминаване през него навлизат в симпатиковия ствол (симпатиковата верига) на паравертебралните ганглии или спланхичния нерв.

Като част от симпатиковата верига преганглионарните аксони са насочени рострално или каудално към най-близкия или отдалечен превертебрален ганглий и там образуват синапси. След като напуснат ганглия, постганглионарните аксони се придвижват до гръбначномозъчния нерв, обикновено през сивия комуникиращ клон, който присъства във всяка от 31-те двойки гръбначномозъчни нерви. Като част от периферните нерви, постганглионарните аксони навлизат в кожните ефектори (пилоеректорни мускули, кръвоносни съдове, потни жлези), мускули, стави. Обикновено постганглионарните аксони са немиелинизирани (СЪС-фибри), въпреки че има изключения. Разликите между белите и сивите свързващи клони зависят от относителното съдържание

те съдържат миелинизирани и немиелинизирани аксони.

Като част от спланхичния нерв, преганглионарните аксони често отиват до превертебралния ганглий, където образуват синапси, или могат да преминат през ганглия, завършвайки в по-дистален ганглий. Някои преганглионарни аксони, протичащи като част от спланхичния нерв, завършват директно върху клетките на надбъбречната медула.

Симпатиковата верига се простира от цервикалното до кокцигеалното ниво на гръбначния мозък. Той функционира като разпределителна система, позволяваща на преганглионарните неврони, разположени само в гръдните и горните лумбални сегменти, да активират постганглионарните неврони, захранващи всички сегменти на тялото. Има обаче по-малко паравертебрални ганглии от гръбначните сегменти, тъй като някои ганглии се сливат по време на онтогенезата. Например, горният цервикален симпатиков ганглий е съставен от слети ганглии C1-C4, средният шиен симпатиков ганглий е съставен от ганглии C5-C6, а долният цервикален симпатиков ганглий е съставен от ганглии C7-C8. Стелатният ганглий се образува от сливането на долния шиен симпатичен ганглий с ганглия Т1. Горният цервикален ганглий осигурява постганглионна инервация към главата и шията, докато средният цервикален и звездообразен ганглий осигуряват постганглионна инервация към сърцето, белите дробове и бронхите.

Обикновено аксоните на преганглионарните симпатикови неврони се разпределят към ипсилатералните ганглии и следователно регулират автономните функции от същата страна на тялото. Важно изключение е двустранната симпатична инервация на червата и тазовите органи. Подобно на двигателните нерви на скелетните мускули, аксоните на преганглионарните симпатикови неврони, принадлежащи към специфични органи, инервират няколко сегмента. По този начин преганглионарните симпатикови неврони, които осигуряват симпатикови функции в областта на главата и шията, са разположени в сегментите C8-T5, а тези, свързани с надбъбречните жлези, са в T4-T12.

Ориз. 5-30. Автономна симпатикова нервна система.

А - основни принципи. Рефлексна дъга виж фиг. 5-9 Б

Парасимпатиков отдел на автономната нервна система

Преганглионарните парасимпатикови неврони лежат в мозъчния ствол в няколко ядра на черепните нерви - в окуломотора Ядро на Вестфал-Едингер(III черепномозъчен нерв), горен(VII черепномозъчен нерв) и нисък(IX черепномозъчен нерв) слюнчени ядра,и дорзално ядро ​​на блуждаещия нерв(nucleus dorsalis nervi vagi)И Двуядрен процесор(nucleus ambiguus) X черепномозъчен нерв. В допълнение, такива неврони присъстват в междинната област на сакралните сегменти S3-S4 на гръбначния мозък. Постганглионарните парасимпатикови неврони са разположени в ганглиите на черепните нерви: в цилиарния ганглий (ресничен ганглий),получаване на преганглионарна информация от ядрото на Westphal-Edinger; в крилопалатиналния ганглий (ganglion pterygopalatinum)и подмандибуларен възел (подмандибуларен ганглий)с входове от горното слюнчено ядро (nucleus salivatorius superior);в ушния възел (ganglion oticum)с вход от долното слюнчено ядро (nucleus salivatorius inferior).Цилиарният ганглий инервира сфинктерния мускул на зеницата и цилиарния мускул на окото. Аксоните преминават от птеригопалатинния ганглий до слъзните жлези, както и до жлезите на носа и устния фаринкс. Невроните на субмандибуларния ганглий се проектират към субмандибуларните и сублингвалните слюнчени жлези и жлезите на устната кухина. Ушният ганглий захранва паротидната слюнчена жлеза и устните жлези

(Фиг. 5-31 A).

Други постганглионарни парасимпатикови неврони са разположени близо до вътрешните органи на гръдния кош, коремната и тазовата кухина или в стените на тези органи. Могат да се имат предвид и някои клетки на чревния плексус

като постганглионарни парасимпатикови неврони. Те получават сигнали от блуждаещия или тазовия нерв. Блуждаещият нерв инервира сърцето, белите дробове, бронхите, черния дроб, панкреаса и целия стомашно-чревен тракт от хранопровода до далачната флексура на дебелото черво. Останалата част от дебелото черво, ректума, пикочния мехур и гениталиите се захранват от аксони на сакрални преганглионарни парасимпатикови неврони; тези аксони се разпределят през тазовите нерви към постганглионарните неврони на тазовите ганглии.

Преганглионарните парасимпатикови неврони, които дават проекции на вътрешните органи на гръдната кухина и част от коремната кухина, са разположени в дорзалното двигателно ядро ​​на блуждаещия нерв и в двойното ядро. Дорзалното двигателно ядро ​​изпълнява главно секретомоторна функция(активира жлезите), докато двойното ядро ​​- висцеромоторна функция(регулира дейността на сърдечния мускул). Дорзалното двигателно ядро ​​захранва висцералните органи на шията (фаринкс, ларинкс), гръдната кухина (трахея, бронхи, бели дробове, сърце, хранопровод) и коремната кухина (значителна част от стомашно-чревния тракт, черния дроб, панкреаса). Електрическата стимулация на дорзалното двигателно ядро ​​предизвиква киселинна секреция в стомаха и секреция на инсулин и глюкагон в панкреаса. Въпреки че проекциите към сърцето са анатомично проследени, техните функции не са ясни. В двойното ядро ​​се разграничават две групи неврони:

Дорсална група, активира напречно набраздените мускули меко небце, фаринкса, ларинкса и хранопровода;

Вентролатералната група инервира сърцето, забавяйки неговия ритъм.

Ориз. 5-31. Автономна парасимпатикова нервна система.

А - основни принципи

Автономна нервна система

Автономна нервна системаможе да се разглежда като част от двигателната (еферентна) система. Само че вместо скелетните мускули, ефекторите на автономната нервна система са гладките мускули, миокарда и жлезите. Тъй като автономната нервна система осигурява еферентен контрол на висцералните органи, често е така чужда литературанаречена висцерална или автономна нервна система.

Важен аспект от дейността на автономната нервна система е подпомагането на поддържането на постоянството на вътрешната среда на тялото (хомеостаза).Когато се получават сигнали от висцералните органи за необходимостта от регулиране на вътрешната среда, централната нервна система и нейното автономно ефекторно място изпращат съответните команди. Например, когато има внезапно повишаване на системното кръвно налягане, барорецепторите се активират, карайки автономната нервна система да започне компенсаторни процеси и да възстанови нормалното кръвно налягане.

Вегетативната нервна система също участва в адекватни координирани реакции на външни стимули. Така че помага да се регулира размерът на зеницата в съответствие с осветлението. Екстремен случай на автономна регулация е реакцията на борба или бягство, която възниква, когато симпатиковата нервна система се активира от заплашителен стимул. Това включва различни реакции: освобождаване на хормони от надбъбречните жлези, повишен сърдечен ритъм и кръвно налягане, разширяване на бронхите, инхибиране на чревния мотилитет и секреция, повишен глюкозен метаболизъм, разширени зеници, пилоерекция, свиване на кожни и висцерални кръвоносни съдове , разширяване на съдовете на скелетната мускулатура. Трябва да се отбележи, че реакцията „бий се или бягай“ не може да се счита за обикновена; тя надхвърля нормалната дейност на симпатиковата нервна система по време на нормалното съществуване на тялото.

В периферните нерви, наред с автономните еферентни влакна, следват аферентни влакна от сетивните рецептори на висцералните органи. Сигналите от много от тези рецептори предизвикват рефлекси, но активирането на някои рецептори предизвиква

усещания - болка, глад, жажда, гадене, усещане за изпълване на вътрешните органи. Висцералната чувствителност може да включва и химическа чувствителност.

Вегетативната нервна система обикновено се разделя на симпатиченИ парасимпатикова.

Функционална единица на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система- двуневронен еферентен път, състоящ се от преганглионен неврон с клетъчно тяло в централната нервна система и постганглионен неврон с клетъчно тяло във автономния ганглий. Ентералната нервна система включва неврони и нервни влакна на миоентеричните и субмукозните плексуси в стената на стомашно-чревния тракт.

Симпатиковите преганглионарни неврони се намират в гръдния и горния лумбален сегмент на гръбначния мозък, така че симпатиковата нервна система понякога се нарича тораколумбален отдел на автономната нервна система. Парасимпатиковата нервна система е структурирана по различен начин: нейните преганглионарни неврони лежат в мозъчния ствол и в сакралния гръбначен мозък, така че понякога се нарича краниосакрален регион. Симпатиковите постганглионарни неврони обикновено се намират в паравертебралните или превертебралните ганглии на разстояние от целевия орган. Що се отнася до парасимпатиковите постганглионарни неврони, те се намират в парасимпатиковите ганглии близо до изпълнителния орган или директно в стената му.

Регулаторното влияние на симпатиковата и парасимпатиковата нервна система в много организми често се описва като взаимно антагонистично, но това не е напълно вярно. Би било по-точно да се разглеждат тези две части от системата за автономна регулация на висцералните функции като действащи координирано: понякога реципрочно, а понякога синергично. В допълнение, не всички висцерални структури получават инервация от двете системи. По този начин гладките мускули и кожните жлези, както и повечето кръвоносни съдове, се инервират само от симпатиковата система; Малко съдове се захранват от парасимпатикови нерви. Парасимпатикова системане инервира съдовете на кожата и скелетните мускули, а захранва само структурите на главата, гръдния кош и коремната кухина, както и таза.

Ориз. 5-32. Автономна (автономна) нервна система (Таблица 5-2)

Таблица 5-2.Реакции на ефекторни органи към сигнали от автономните нерви *

Край на масата. 5-2.

1 Тире означава, че функционалната инервация на органа не е открита.

2 знака "+" (от един до три) показват колко важна е активността на адренергичните и холинергичните нерви в регулацията на определени органи и функции.

3 На мястопреобладава експанзия поради метаболитна авторегулация.

4 Физиологична роляХолинергичната вазодилатация в тези органи е противоречива.

5 В обхвата на физиологичните концентрации на адреналин, циркулиращ в кръвта, реакцията на разширение, медиирана от β-рецепторите, преобладава в съдовете на скелетните мускули и черния дроб, а реакцията на свиване, медиирана от α-рецепторите, преобладава в съдовете на други коремни органи . В допълнение, съдовете на бъбреците и мезентериума съдържат специфични допаминови рецептори, които медиират дилатацията, която обаче не играе основна роля в много физиологични реакции.

6 Холинергичната симпатикова система причинява вазодилатация в скелетните мускули, но този ефект не участва в повечето физиологични реакции.

7 Има предположение, че адренергичните нерви доставят инхибиторни β-рецептори в гладките мускули

и инхибиторни α-рецептори върху парасимпатиковите холинергични (възбудни) ганглийни неврони на плексуса на Auerbach.

8 В зависимост от фазата на менструалния цикъл, от концентрацията на естроген и прогестерон в кръвта, както и от други фактори.

9 Потни жлези на дланите и някои други области на тялото („адренергично изпотяване“).

10 Типовете рецептори, които медиират специфични метаболитни реакции, варират значително между животинските видове.

В рефлексната дъга на автономната нервна система една аферентна връзка, А еферентна връзкасе състои не от едно, а от два неврона.

Първата връзка на автономната рефлексна дъга е чувствителната ( аферентни), първият неврон в автономната рефлексна дъга, който се намира в гръбначните ганглии или в сетивните ганглии на черепните нерви. Периферният процес на такъв неврон, който започва с рецептор, произхожда от органи и тъкани. Централният процес, като част от дорзалните коренчета на гръбначномозъчните нерви или като част от черепномозъчните нерви, се насочва към съответните ядра в гръбначния или главния мозък.

Втората връзка на автономната рефлексна дъга е еферентни, тъй като пренася импулси от гръбначния или главния мозък към работния орган. Това е еферентно пътавтономна рефлексна дъга с два неврона. Първи еферентен неврон(вторият в автономната рефлексна дъга) се намира във автономните ядра на централната нервна система и се нарича интеркаларен, тъй като се намира между аферентната връзка на рефлексната дъга и втория (еферентен) неврон на дъгата. Третият неврон във вегетативната рефлексна дъга (втори еферент),разположени в периферните вегетативни възли (ганглии). Процесите на тези неврони са насочени към органи, тъкани и кръвоносни съдове.

Процеси на първите еферентни неврони, които пренасят импулси от ядрата на ВНС към вегетативните ганглии (възли), образуват преганглионарни влакна.Преганглионарните влакна са покрити с миелинова обвивка и „излизат от главния и гръбначния мозък като част от корените на съответните черепни или гръбначномозъчни нерви.

Влакна на втори еферентни неврониформа постганглионарни влакна.Постганглионарните влакна нямат миелинова обвивка; тези влакна пренасят импулси от възлите към гладките мускули, жлези и тъкани.

Автономни рефлекси

Делят се на централни и периферни.

Централните рефлекси се осъществяват с участието на неврони на централната нервна система - сегментни и надсегментни нервни центрове.

Периферни автономни рефлекси - с участието на ганглийни неврони, разположени извън централната нервна система - във вегетативните ганглии.

1. Интраорганни рефлекси, например интракардиални. Те се осъществяват в метасимпатиковата нервна система на органа. Те осигуряват автономното функциониране на органа след пресичане на симпатиковите и парасимпатиковите нерви.

2. Междуорганни рефлекси - осъществяват се от рефлексни дъги, които се затварят на ниво автономен ганглийбез свързващи сегментни и надсегментни центрове. Това 1) освобождава централната нервна система от обработка на излишна информация и 2) след изключване на връзката между органа и централната нервна система (например при увреждане на гръбначния мозък), осигурява автономно функциониране и относителна надеждност на регулирането на физиологичните функции. на органа.

3. Аксонов рефлекс - рефлексна реакция в рамките на разклонението на един аксон без участието на тялото на неврона поради ретроградно разпространение на възбуждане от един клон на аксона към друг. Например, при механично или болезнено дразнене на участък от кожата, може да се появи зачервяване на тази област. Ограничава ефекта на сигналите от периферията към центъра.

В зависимост от местоположението на рецепторната връзка и ефекторния орган рефлексите се делят на висцеро-висцерални, висцеро-соматични, сомато-висцерални, висцеро-дермални, дермо-висцерални и висцеро-сензорни.

1. Висцеро-висцералните рефлекси възникват при възбуждане на рецепторите, които се намират във вътрешните органи. Информацията от тях отива в ганглия, обработва се и се връща по еферентни пътища към същия орган, където са били възбудени рецепторите, или към друг орган. Например, рефлексът на Голц възниква при механично дразнене на перитонеума и е придружен от намаляване на сърдечната честота. Рефлекс на Бейнбридж - разтягането на дясното предсърдие води до повишено освобождаване на вазопресин в супраоптичното ядро ​​на хипоталамуса и повишена диуреза от бъбреците.

2. Висцерозоматичните рефлекси са придружени от интегрирана реакция на висцерални и соматични органи поради сегментарната инервация на определени органи - сърцето, червата и др. Например, дразненето на предната коремна стена може да доведе до свиване на коремните мускули или свиване на мускулите флексори на крайниците. При холецистит и апендицит се появява мускулно напрежение в съответните области и се променя позата на пациента.

3. Сомато-висцерална - дразненето на соматичните рецептори променя дейността на вътрешните органи. Например рефлексът на Данини-Ашнер - натиск върху очните ябълки предизвиква намаляване на сърдечната честота, което се използва

спешни лекари за намаляване на тахикардията. Дразненето на проприорецепторите на мускулите и сухожилията по време на прехода от легнало положение към изправено положение причинява повишаване на сърдечната честота, кръвното налягане и дихателната честота (ортостатичен рефлекс).

4. Висцеро-дермални - възникват при дразнене на вътрешни органи и се изразяват в промени в изпотяването, електрическото съпротивление на кожата, зачервяване или бледност на съответните участъци.

5. Дермо-висцерална – при раздразнени участъци от кожата се появяват съдови реакциии промени в дейността на вътрешните органи. Например, поглаждането на кожата на корема по посока на часовниковата стрелка увеличава чревната подвижност. Въз основа на тези рефлекси са разработени принципите на акупунктурата и мануалната терапия.

6. Висцеро-сензорните рефлекси възникват при промяна във функционирането на вътрешните органи и се изразяват в промени в чувствителността - тактилна - (хиперстезия) или болка (хипералгезия). Тези рефлекси се основават на наличието на проекционни зони на вътрешните органи върху повърхността на тялото - зоните на Хед. Например, нарушенията в сърдечната дейност могат да доведат до болка в областта на лявата ръка и малкия пръст. Холециститът може да бъде придружен от болка в сърцето и гръдната кост.

ВЕГЕТАТИВНА РЕФЛЕКТОРНА ДЪГА
Вегетативната нервна система функционира на рефлексния принцип. как
и соматичната, автономна рефлексна дъга се състои от три връзки,
имаща по-сложна структура от соматичната рефлексна дъга
нервна система.
Рефлексната дъга на вегетативната нервна система се състои от сетивна
(аферентна, сензорна), асоциативна (интеркаларна) и ефекторна
(еферентни) връзки. Чувствителната (първа) връзка се формира от клетки
спинални или периферни ганглии. Асоциативна (втора) връзка
представени от преганглионарни неврони, разположени в страничните рога
гръбначен мозък, продълговат мозък и среден мозък. Интеркаларни процеси
преганглионарните неврони излизат от гръбначния мозък като част от вентралната
корени, навлизат в соматичните нервни стволове и оттук достигат до възлите
граничен симпатиков ствол или парасимпатикови възли в органи,
където преминават към ефекторни клетки. Ефектор (трета) връзка
образувани от ефекторни клетки на периферните ганглии.
ВЕГЕТАТИВНИ РЕФЛЕКСИ
Невроните на автономната нервна система участват в рефлексни реакции,
наречени автономни рефлекси. Някои от тях се използват в
качество функционални тестове- окулокардиален рефлекс,
респираторно-сърдечен рефлекс, ортостатична реакция, кожен дермографизъм
и т.н.