Жизнен цикълклетка включва началото на нейното образуване и края на нейното съществуване като самостоятелна единица. Нека започнем с факта, че клетката се появява по време на деленето на майката и завършва своето съществуване поради следващото делене или смърт.

Жизненият цикъл на клетката се състои от интерфаза и митоза. Именно в този период разглежданият период е еквивалентен на клетъчния.

Жизнен цикъл на клетката: интерфаза

Това е периодът между две митотични клетъчни деления. Възпроизвеждането на хромозоми протича подобно на редупликацията (полуконсервативна репликация) на ДНК молекули. В интерфазата клетъчното ядро ​​е заобиколено от специална двумембранна обвивка, а хромозомите са неусукани и невидими при обикновен светлинен микроскоп.

Когато клетките се оцветяват и фиксират, се натрупва силно оцветено вещество, хроматин. Струва си да се отбележи, че цитоплазмата съдържа всички необходими органели. Това осигурява пълното съществуване на клетката.

В жизнения цикъл на клетката интерфазата е придружена от три периода. Нека разгледаме по-подробно всеки от тях.

Периоди от жизнения цикъл на клетката (интерфази)

Първият се нарича повторно синтетичен. Резултатът от предишна митоза е увеличаване на броя на клетките. Тук се извършва транскрипцията на новосъздадените РНК молекули (информационни), а молекулите на останалата РНК се систематизират, протеините се синтезират в ядрото и цитоплазмата. Някои вещества от цитоплазмата постепенно се разграждат с образуването на АТФ, неговите молекули са надарени с високоенергийни връзки, пренасят енергия на места, където не е достатъчно. В същото време клетката се увеличава и достига размерите на майчината клетка. Този период продължава дълго време за специализираните клетки, през което те изпълняват своите специални функции.

Вторият период е известен като синтетичен(ДНК синтез). Блокирането му може да доведе до спиране на целия цикъл. Тук се извършва репликацията на ДНК молекули, както и синтеза на протеини, които участват в образуването на хромозоми.

ДНК молекулите започват да се свързват с протеинови молекули, в резултат на което хромозомите се удебеляват. В същото време се наблюдава възпроизвеждане на центриоли, в крайна сметка се появяват 2 двойки. Новата центриола във всички двойки е разположена спрямо старата под ъгъл 90°. Впоследствие всяка двойка се придвижва към клетъчните полюси по време на следващата митоза.

Синтетичният период се характеризира както с повишен синтез на ДНК, така и с рязък скок в образуването на РНК молекули, както и протеини, в клетките.

Трети период - постсинтетичен. Характеризира се с наличието на клетъчна подготовка за последващо делене (митотична). Този период, като правило, винаги трае по-малко от другите. Понякога изобщо отпада.

Продължителност на генериращото време

С други думи, това е продължителността на жизнения цикъл на една клетка. Продължителността на времето за генериране, както и отделните периоди, отнема различни значенияпри различни клетки. Това се вижда от таблицата по-долу.

И така, най-краткият клетъчен жизнен цикъл е този на камбиалните. Случва се, че третият период, постсинтетичният период, напълно отпада. Например, при 3-седмичен плъх в неговите чернодробни клетки намалява до половин час, продължителността на времето за генериране е 21,5 часа.Продължителността на синтетичния период е най-стабилна.

В други ситуации, в първия период (пресинтетичен), клетката натрупва свойства за извършване на специфични функции, това се дължи на факта, че нейната структура става по-сложна. Ако специализацията не е отишла твърде далеч, тя може да премине през пълния жизнен цикъл на клетката с образуването на 2 нови клетки в митоза. В тази ситуация първият период може да се увеличи значително. Например, в епителните клетки на кожата на мишката времето за генериране, а именно 585,6 часа, се пада на първия период - пресинтетичен, а в периосталните клетки на плъх - 102 часа от 114.

Основната част от това време се нарича период G0 - това е изпълнението на интензивна специфична клетъчна функция. Много чернодробни клетки остават в този период, в резултат на което са загубили способността си да се подлагат на митоза.

Ако част от черния дроб бъде отстранена, повечето от неговите клетки ще продължат да изживяват напълно първо синтетичния, след това постсинтетичния период и накрая митотичния процес. Така че за различни видовеВ клетъчните популации обратимостта на такъв G0 период вече е доказана. В други ситуации степента на специализация нараства толкова много, че при типични условия клетките вече не могат да се делят митотично. Понякога в тях възниква ендорепродукция. При някои се повтаря повече от веднъж, хромозомите се удебеляват толкова много, че могат да се видят с обикновен светлинен микроскоп.

Така научихме, че в жизнения цикъл на клетката интерфазата е придружена от три периода: пресинтетичен, синтетичен и постсинтетичен.

Клетъчно делене

Той е в основата на възпроизводството, регенерацията, предаването на наследствена информация и развитието. Самата клетка съществува само в междинния период между деленията.

Жизнен цикъл (клетъчно делене) - периодът на съществуване на въпросната единица (започва от момента на появата й чрез деленето на майчината клетка), включително самото делене. Завършва със собственото си разделение или смърт.

Фази на клетъчния цикъл

Те са само шест. Известни са следните фази от жизнения цикъл на клетката:

Продължителността на жизнения цикъл, както и броят на фазите в него е различен за всяка клетка. Така в нервната тъкан след първоначалния ембрионален период клетките спират да се делят, след това функционират само през целия живот на самия организъм и впоследствие умират. Но клетките на ембриона в етапа на разцепване първо завършват 1 деление и след това веднага, заобикаляйки останалите фази, преминават към следващата.

Методи за клетъчно делене

От само две:

1. Митоза- не е директно делениеклетки.
2. Мейоза- това е характерно за такава фаза като узряването на зародишните клетки, деленето.

Сега ще научим по-подробно какво представлява жизненият цикъл на клетката - митоза.

Непряко клетъчно делене

Митозата е индиректното делене на соматичните клетки. Това е непрекъснат процес, резултатът от който първо е удвояване, а след това равномерно разпределение между дъщерни клеткинаследствен материал.

Биологично значение на индиректното клетъчно делене

Той е както следва:

1. Резултатът от митозата е образуването на две клетки, всяка от които съдържа същия брой хромозоми като майката. Техните хромозоми се образуват чрез точната репликация на майчината ДНК, поради което гените на дъщерните клетки включват идентична наследствена информация. Те са генетично същите като родителската клетка. Така че можем да кажем, че митозата осигурява идентичността на предаването на наследствена информация към дъщерните клетки от майката.

2. Резултатът от митозата е определен брой клетки в съответния организъм – това е един от най-важните механизми на растеж.

3. Голям брой животни и растения се размножават безполово чрез митотично клетъчно делене, следователно митозата формира основата на вегетативното размножаване.

4. Това е митозата, която осигурява пълната регенерация на изгубените части, както и заместването на клетките, което се случва до известна степен при всички многоклетъчни организми.

Така стана известно, че жизненият цикъл на соматичната клетка се състои от митоза и интерфаза.

Механизъм на митозата

Разделянето на цитоплазмата и ядрото са 2 независими процеса, протичащи непрекъснато и последователно. Но за удобство при изучаване на събитията, протичащи през периода на разделяне, той е изкуствено разграничен на 4 етапа: про-, мета-, ана- и телофаза. Продължителността им варира в зависимост от вида на тъканта, външни фактори, физиологично състояние. Най-дългите са първата и последната.

Профаза

Тук има забележимо увеличение на ядрото. В резултат на спирализацията се получава уплътняване и скъсяване на хромозомите. В по-късната профаза структурата на хромозомата вече е ясно видима: 2 хроматиди, които са свързани с центромера. Започва движението на хромозомите към екватора на клетката.

От цитоплазмения материал в профаза (късна) се образува вретено на делене, което се образува с участието на центриоли (в животински клетки, в редица по-ниски растения) или без тях (клетки на някои протозои, висши растения). Впоследствие от центриолите започват да се появяват 2-тип шпинделни нишки, по-точно:

• опорни, които свързват клетъчните полюси;
• хромозомни (дърпащи), които се пресичат в метафаза с хромозомните центромери.

В края на тази фаза ядрената обвивка изчезва и хромозомите са разположени свободно в цитоплазмата. Обикновено ядрото изчезва малко по-рано.

Метафаза

Началото му е изчезването на ядрената мембрана. Хромозомите първо се подреждат в екваториалната равнина, образувайки метафазна плоча. В този случай хромозомните центромери са строго разположени в екваториалната равнина. Нишките на вретеното се прикрепят към хромозомните центромери и някои от тях преминават от единия полюс към другия, без да бъдат прикрепени.

Анафаза

Неговото начало се счита за разделяне на центромерите на хромозомите. В резултат на това хроматидите се трансформират в две отделни дъщерни хромозоми. Тогава последните започват да се отклоняват към клетъчните полюси. Те, като правило, предприемат специални мерки по това време. V-образна форма. Това отклонение се постига чрез ускоряване на нишките на шпиндела. В същото време опорните нишки са удължени, което води до отдалечаване на полюсите един от друг.

Телофаза

Тук хромозомите се събират в клетъчните полюси и след това спираловидно излизат. След това делителното вретено се унищожава. Ядрената обвивка на дъщерните клетки се образува около хромозомите. Това завършва кариокинезата и впоследствие настъпва цитокинезата.

Механизми на проникване на вируса в клетките

Има само две от тях:

1. Чрез сливане на вирусния суперкапсид и клетъчната мембрана. В резултат на това нуклеокапсидът се освобождава в цитоплазмата. Впоследствие се наблюдава прилагането на свойствата на вирусния геном.

2. Чрез пиноцитоза (рецепторно медиирана ендоцитоза). Тук вирусът се свързва на мястото на оградената яма с рецептори (специфични). Последният се инвагинира в клетката и след това се трансформира в така наречената оградена везикула. Това от своя страна съдържа погълнатия вирион и се слива с временна междинна везикула, наречена ендозома.

Вътреклетъчно възпроизвеждане на вируса

След като проникне в клетката, вирусният геном напълно подчинява живота си на собствените си интереси. Чрез протеин-синтезиращата система на клетката и нейните системи за генериране на енергия, тя олицетворява собственото си възпроизвеждане, като по правило жертва живота на клетката.

Фигурата по-долу показва жизнения цикъл на вируса в клетка гостоприемник (гора Семлики - представител на рода Alphvirus). Геномът му е представен от едноверижна положителна нефрагментирана РНК. Там вирионът е оборудван със суперкапсид, който се състои от липиден двоен слой. През него преминават около 240 копия на редица гликопротеинови комплекси. Жизненият цикъл на вируса започва с неговата абсорбция върху мембраната на клетката гостоприемник, където се свързва с протеинов рецептор. Проникването в клетката става чрез пиноцитоза.

Заключение

Статията разглежда жизнения цикъл на клетката и описва неговите фази. Всеки период на интерфаза е описан подробно.

Клетъчен цикъл(cyclus cellularis) е периодът от едно клетъчно делене до друго или периодът от клетъчното делене до нейната смърт. Клетъчният цикъл е разделен на 4 периода.

Първият период е митотичен;

2-ри - постмитотичен или пресинтетичен, той се обозначава с буквата G1;

3-ти - синтетичен, той се обозначава с буквата S;

4-ти - постсинтетичен или премитотичен, той се обозначава с буквата G 2,

и митотичният период е представен с буквата М.

След митозата започва следващият G1 период. През този период масата на дъщерната клетка е 2 пъти по-малка от масата на майчината клетка. Тази клетка има 2 пъти по-малко протеин, ДНК и хромозоми, т.е. нормално трябва да има 2p хромозоми и 2c ДНК.

Какво се случва в периода G1? По това време на повърхността на ДНК се извършва транскрипция на РНК, която участва в синтеза на протеини. Благодарение на протеините масата на дъщерната клетка се увеличава. По това време се синтезират прекурсори на ДНК и ензими, участващи в синтеза на ДНК и прекурсори на ДНК. Основните процеси в периода G1 са синтеза на протеини и клетъчни рецептори. След това идва периодът S. През този период се извършва репликация на ДНК на хромозоми. В резултат на това до края на периода S съдържанието на ДНК е 4c. Но ще има 2n хромозоми, въпреки че всъщност ще има и 4n, но ДНК на хромозомите през този период е толкова преплетена, че всяка сестринска хромозома в майчината хромозома все още не се вижда. Тъй като техният брой се увеличава в резултат на синтеза на ДНК и се увеличава транскрипцията на рибозомните, информационните и транспортните РНК, естествено се увеличава протеиновият синтез. По това време може да настъпи удвояване на центриолите в клетките. Така клетка от периода S влиза в периода G 2. В началото на периода G 2 продължава активен процестранскрипция на различни РНК и процес на синтез на протеини, главно тубулинови протеини, които са необходими за вретеното на делене. Може да възникне дублиране на центриоли. Митохондриите интензивно синтезират АТФ, който е източник на енергия, а енергията е необходима за митотичното клетъчно делене. След периода G2 клетката навлиза в митотичния период.

Някои клетки могат да излязат от клетъчния цикъл. Изходът на клетка от клетъчния цикъл се обозначава с буквата G0. Клетка, навлизаща в този период, губи способността си да претърпи митоза. Освен това някои клетки губят способността си за митоза временно, други за постоянно.

Ако една клетка временно загуби способността си да претърпи митотично делене, тя претърпява първоначална диференциация. В този случай диференцирана клетка се специализира за изпълнение на специфична функция. След първоначалната диференциация тази клетка може да се върне към клетъчен цикъли влизат в Gj периода и след преминаване на S периода и G 2 периода претърпяват митотично делене.

Къде в тялото са разположени клетките в периода G0? Такива клетки се намират в черния дроб. Но ако черният дроб е повреден или част от него е хирургично отстранена, тогава всички клетки, които са претърпели първоначална диференциация, се връщат в клетъчния цикъл и поради тяхното делене, бързо възстановяванечернодробни паренхимни клетки.

Стволовите клетки също са в период G 0, но кога стволови клеткизапочва да се дели, преминава през всички периоди на интерфаза: G1, S, G 2.

Тези клетки, които най-накрая губят способността за митотично делене, претърпяват първоначална диференциация и изпълняват определени функции, а след това окончателна диференциация. При крайната диференциация клетката не е в състояние да се върне към клетъчния цикъл и в крайна сметка умира. Къде в тялото се намират тези клетки? Първо, това са кръвни клетки. Кръвните гранулоцити, които са претърпели диференциация, функционират в продължение на 8 дни и след това умират. Червените кръвни клетки функционират 120 дни, след което също умират (в далака). На второ място, това са клетките на епидермиса на кожата. Епидермалните клетки претърпяват първоначална, след това окончателна диференциация, в резултат на което се превръщат в рогови люспи, които след това се отлепват от повърхността на епидермиса. В епидермиса на кожата клетките могат да бъдат в период G0, период G1, период G2 и период S.

Тъканите с често делящи се клетки са по-засегнати от тъканите с рядко делящи се клетки, тъй като редица химични и физични фактори разрушават микротубулите на вретеното.

МИТОЗА

Митозата е фундаментално различна от директното делене или амитозата по това, че по време на митозата има равномерно разпределение на хромозомния материал между дъщерните клетки. Митозата е разделена на 4 фази. 1-вата фаза се нарича профаза, 2-ро - метафаза, 3-ти - анафаза, 4-ти - телофаза.

Ако една клетка има половин (хаплоиден) набор от хромозоми, съставляващ 23 хромозоми (полови клетки), тогава този набор се обозначава със символа In хромозоми и 1c ДНК, ако е диплоиден - 2p хромозоми и 2c ДНК (соматични клетки непосредствено след митотично делене ), анеуплоиден набор от хромозоми - в анормални клетки.

Профаза.Профазата се дели на ранна и късна. По време на ранната профаза настъпва спирализация на хромозомите и те стават видими под формата на тънки нишки и образуват плътна топка, т.е. образува се плътна топка. С настъпването на късната профаза хромозомите се спират още повече, в резултат на което гените за организаторите на нуклеоларните хромозоми се затварят. Следователно транскрипцията на rRNA и образуването на хромозомни субединици спират и ядрото изчезва. В същото време се получава фрагментация на ядрената мембрана. Фрагменти от ядрената мембрана се сгъват в малки вакуоли. Количеството гранулиран EPS в цитоплазмата намалява. Гранулираните EPS резервоари са фрагментирани на по-малки структури. Броят на рибозомите на повърхността на ER мембраните рязко намалява. Това води до намаляване на протеиновия синтез със 75%. В този момент клетъчният център се удвоява. Получените 2 клетъчни центъра започват да се разминават към полюсите. Всеки от новообразуваните клетъчни центрове се състои от 2 центриоли: майка и дъщеря.

С участието на клетъчните центрове започва да се образува вретено на делене, което се състои от микротубули. Хромозомите продължават да се въртят спираловидно, което води до образуването на хлабава топка от хромозоми, разположена в цитоплазмата. По този начин късната профаза се характеризира с разхлабена топка от хромозоми.

Метафаза.По време на метафазата хроматидите на майчините хромозоми стават видими. Майчините хромозоми се подреждат в екваториалната равнина. Ако погледнете тези хромозоми от екватора на клетката, те се възприемат като екваториална плоча(ламина екваториална). Ако погледнете същата плоча от страната на полюса, тогава тя се възприема като майка звезда(монастр). По време на метафазата образуването на вретено е завършено. В вретеното се виждат два вида микротубули. Някои микротубули се образуват от клетъчния център, т.е. от центриола, и се наричат центриоларни микротубули(microtubuli cenriolaris). Други микротубули започват да се образуват от кинетохорите на хромозомите. Какво представляват кинетохорите? В областта на първичните хромозомни стеснения има така наречените кинетохори. Тези кинетохори имат способността да индуцират самосглобяване на микротубули. Тук започват микротубулите, които растат към клетъчните центрове. Така краищата на кинетохорните микротубули се простират между краищата на центриоларните микротубули.

Анафаза.По време на анафазата се получава едновременно разделяне на дъщерни хромозоми (хроматиди), които започват да се движат, някои към единия, а други към другия полюс. В този случай се появява двойна звезда, т.е. 2 дъщерни звезди (диастр). Движението на звездите се осъществява благодарение на вретеното и факта, че самите полюси на клетката се отдалечават малко един от друг.

Механизъм, движения на дъщерни звезди.Това движение се осигурява от факта, че краищата на кинетохорните микротубули се плъзгат по краищата на центриоларните микротубули и издърпват хроматидите на дъщерните звезди към полюсите.

Телофаза.По време на телофазата движението на дъщерните звезди спира и ядрата започват да се формират. Хромозомите претърпяват деспирализация и около хромозомите започва да се образува ядрена обвивка (нуклеолема). Тъй като ДНК фибрилите на хромозомите претърпяват деспирализация, започва транскрипцията

РНК върху открити гени. Тъй като настъпва деспирализация на фибрилите на хромозомната ДНК, рРНК под формата на тънки нишки започва да се транскрибира в областта на нуклеоларните организатори, т.е. образува се фибриларният апарат на ядрото. След това рибозомните протеини се транспортират до рРНК фибрилите, които се комплексират с рРНК, което води до образуването на рибозомни субединици, т.е. образува се гранулиран компонент на ядрото. Това се случва вече в края на телофазата. цитотомия,т.е. образуване на стеснение. Когато се образува стеснение по екватора, цитолемата инвагинира. Механизмът на инвагинация е следният. Тонофиламентите, състоящи се от контрактилни протеини, са разположени по екватора. Тези тонофиламенти прибират цитолемата. Тогава цитолемата на една дъщерна клетка се отделя от друга подобна дъщерна клетка. Така в резултат на митозата се образуват нови дъщерни клетки. Дъщерните клетки имат 2 пъти по-малка маса в сравнение с майчините. Те също имат по-малко ДНК - съответства на 2c, и половината от броя на хромозомите - съответства на 2p. Така митотичното делене завършва клетъчния цикъл.

Биологично значение на митозатае, че поради деленето се получава растеж на тялото, физиологична и репаративна регенерация на клетки, тъкани и органи.

За да може една клетка да се раздели напълно, тя трябва да се увеличи по размер и да създаде достатъчен брой органели. И за да не загуби наследствена информация, когато се раздели наполовина, тя трябва да направи копия на своите хромозоми. И накрая, за да се разпредели наследствената информация строго равномерно между две дъщерни клетки, трябва в правилния редподреждат хромозомите, преди да ги разпределят в дъщерните клетки. Всички тези важни задачи се изпълняват по време на клетъчния цикъл.

Клетъчният цикъл е важен, защото... демонстрира най-важното: способността за възпроизвеждане, растеж и диференциране. Обмяната също се случва, но не се взема предвид при изучаване на клетъчния цикъл.

Дефиниция на понятието

Клетъчен цикъл - Това е периодът на живот на клетката от раждането до образуването на дъщерни клетки.

В животинските клетки клетъчният цикъл, периодът от време между две деления (митози), продължава средно от 10 до 24 часа.

Клетъчният цикъл се състои от няколко периода (синоним: фази), които естествено се сменят един друг. Общо първите фази на клетъчния цикъл (G 1, G 0, S и G 2) се наричат интерфаза , а последната фаза се нарича .

Ориз. 1.Клетъчен цикъл.

Периоди (фази) на клетъчния цикъл

1. Периодът на първия растеж G1 (от английски Growth - растеж) е 30-40% от цикъла, а периодът на почивка G 0

Синоними: постмитотичен (настъпва след митоза) период, пресинтетичен (преминава преди синтеза на ДНК) период.

Клетъчният цикъл започва с раждането на клетка в резултат на митоза. След деленето дъщерните клетки намаляват по размер и имат по-малко органели от нормалното. Следователно „новородената“ малка клетка в първия период (фаза) на клетъчния цикъл (G 1) расте и се увеличава по размер, а също така образува липсващите органели. За всичко това има активен синтез на протеини. В резултат на това клетката става пълноценна, може да се каже, „възрастна“.

Как обикновено завършва периодът на растеж G1 за една клетка?

1. Влизането на клетката в процеса. Благодарение на диференциацията клетката придобива специални характеристики, за да изпълнява функции, необходими за целия орган и организъм. Диференциацията се задейства от контролни вещества (хормони), действащи върху съответните молекулни рецептори на клетката. Клетка, която е завършила своята диференциация, отпада от цикъла на делене и влиза период на почивка G 0 . Излагането на активиращи вещества (митогени) е необходимо, за да претърпи дедиференциране и връщане към клетъчния цикъл.
2. Смърт (смърт) на клетката.
3. Навлизане в следващия период от клетъчния цикъл – синтетичен.

2. Синтетичен период S (от английски Synthesis - синтез), съставлява 30-50% от цикъла

Концепцията за синтез в името на този период се отнася до ДНК синтез (репликация) , а не към други процеси на синтез. След като достигне определен размер в резултат на преминаване през периода на първи растеж, клетката навлиза в синтетичния период или фаза S, в която се извършва синтеза на ДНК. Поради репликацията на ДНК клетката удвоява своя генетичен материал (хромозоми), т.к В ядрото се образува точно копие на всяка хромозома. Всяка хромозома става двойна и целият набор от хромозоми става двоен, или диплоиден . В резултат на това клетката вече е готова да раздели наследствения материал по равно между две дъщерни клетки, без да загуби нито един ген.

3. Периодът на втория растеж G 2 (от английски Growth - растеж), е 10-20% от цикъла

Синоними: премитотичен (минава преди митозата) период, постсинтетичен (настъпва след синтетичния) период.

Периодът G2 е подготвителен за следващото клетъчно делене. По време на втория период на растеж на G 2 клетката произвежда протеини, необходими за митозата, особено тубулин за вретеното; създава енергийни резерви под формата на АТФ; проверява дали репликацията на ДНК е завършена и се подготвя за разделяне.

4. Периодът на митотично деление M (от английски Mitosis - митоза) е 5-10% от цикъла

След деленето клетката се озовава в нова фаза G 1 и клетъчният цикъл завършва.

Регулиране на клетъчния цикъл

На молекулярно ниво преходът от една фаза на цикъла към друга се регулира от два протеина - циклинИ циклин-зависима киназа(CDK).

За регулиране на клетъчния цикъл се използва процесът на обратимо фосфорилиране/дефосфорилиране на регулаторните протеини, т.е. добавяне на фосфати към тях, последвано от елиминиране. Ключовото вещество, регулиращо навлизането на клетката в митоза (т.е. нейния преход от фаза G 2 към фаза М), е специфична серин/треонин протеин киназа, което се нарича фактор на съзряване- FS, или MPF, от английски maturation promoting factor. В своята активна форма този протеинов ензим катализира фосфорилирането на много протеини, участващи в митозата. Това са например хистон Н1, който е част от хроматина, ламин (компонент на цитоскелета, разположен в ядрената мембрана), транскрипционни фактори, протеини на митотичното вретено, както и редица ензими. Фосфорилирането на тези протеини от фактора на съзряване MPF ги активира и инициира процеса на митоза. След завършване на митозата регулаторната субединица на PS, циклин, се маркира с убиквитин и претърпява разпадане (протеолиза). Сега е твой ред протеинова фосфатаза, които дефосфорилират протеини, участвали в митозата, като по този начин ги прехвърлят в неактивно състояние. В резултат на това клетката се връща в интерфазно състояние.

PS (MPF) е хетеродимерен ензим, който включва регулаторна субединица, а именно циклин, и каталитична субединица, а именно циклин-зависима киназа CDK, известна също като p34cdc2; 34 kDa. Активна формаТози ензим е само димер на CZK + циклин. В допълнение, активността на CZK се регулира чрез обратимо фосфорилиране на самия ензим. Циклините получиха това име, защото тяхната концентрация се променя циклично в съответствие с периодите на клетъчния цикъл, по-специално тя намалява преди началото на клетъчното делене.

Редица различни циклини и циклин-зависими кинази присъстват в клетките на гръбначните животни. Различни комбинации от две ензимни субединици регулират инициирането на митозата, началото на процеса на транскрипция във фазата G1, прехода на критичната точка след завършване на транскрипцията, началото на процеса на репликация на ДНК в S периода на интерфазата (начален преход ) и други ключови преходи на клетъчния цикъл (не са показани на диаграмата).
В ооцитите на жаба влизането в митоза (преход G2/M) се регулира от промени в концентрацията на циклин. Циклинът непрекъснато се синтезира в интерфазата, докато достигне максимална концентрациявъв фазата М, когато се стартира цялата каскада на протеиново фосфорилиране, катализирано от PS. До края на митозата циклинът бързо се разрушава от протеиназите, също активирани от PS. В други клетъчни системи активността на PS се регулира от различни степени на фосфорилиране на самия ензим.

Този урок ви позволява самостоятелно да изучавате темата „Жизненият цикъл на клетката“. На него ще говорим какво играе основна роля в клетъчното делене, какво предава генетична информацияот едно поколение на друго. Вие също така ще изучавате целия жизнен цикъл на клетката, който също се нарича последователност от събития, които се случват от момента, в който клетката се формира до нейното разделяне.

Тема: Размножаване и индивидуално развитие на организмите

Урок: Жизнен цикъл на клетката

1. Клетъчен цикъл

Според клетъчната теория новите клетки възникват само чрез разделяне на предишни майчини клетки. Хромозомите, които съдържат ДНК молекули, играят важна роляв процесите на делене на клетките, тъй като осигуряват предаването на генетична информация от едно поколение на друго.

Затова е много важно дъщерните клетки да получават същото количество генетичен материал, и е съвсем естествено, че преди клетъчно делененастъпва удвояването на генетичния материал, тоест молекулата на ДНК (фиг. 1).

Какво представлява клетъчният цикъл? Жизнен цикъл на клетката- последователността от събития, настъпващи от момента на образуване на дадена клетка до разделянето й на дъщерни клетки. Според друга дефиниция клетъчният цикъл е животът на клетката от момента, в който тя се появява в резултат на деленето на клетката майка до нейното собствено делене или смърт.

По време на клетъчния цикъл клетката расте и се променя, за да изпълнява успешно функциите си в многоклетъчен организъм. Този процес се нарича диференциация. След това клетката успешно изпълнява функциите си за определен период от време, след което започва да се дели.

Ясно е, че всички клетки на един многоклетъчен организъм не могат да се делят безкрайно, в противен случай всички същества, включително хората, биха били безсмъртни.

Ориз. 1. Фрагмент от ДНК молекула

Това не се случва, защото в ДНК има „гени на смъртта“, които се активират при определени условия. Те синтезират определени ензимни протеини, които разрушават клетъчните структури и органели. В резултат на това клетката се свива и умира.

Тази програмирана клетъчна смърт се нарича апоптоза. Но в периода от момента на появата на клетката и преди апоптозата, клетката преминава през много деления.

2. Етапи на клетъчния цикъл

Клетъчният цикъл се състои от 3 основни етапа:

1. Интерфазата е период на интензивен растеж и биосинтеза на определени вещества.

2. Митоза или кариокинеза (ядрено делене).

3. Цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

Нека характеризираме по-подробно етапите на клетъчния цикъл. И така, първият е интерфазен. Интерфазата е най-дългата фаза, период на интензивен синтез и растеж. Клетката синтезира много вещества, необходими за нейния растеж и изпълнението на всичките й присъщи функции. По време на интерфазата се извършва репликация на ДНК.

Митозата е процес на ядрено делене, при който хроматидите се отделят един от друг и се преразпределят като хромозоми между дъщерните клетки.

Цитокинезата е процесът на разделяне на цитоплазмата между две дъщерни клетки. Обикновено под името митоза цитологията комбинира етапи 2 и 3, т.е. клетъчно делене (кариокинеза) и цитоплазмено делене (цитокинеза).

3. Интерфаза

Нека характеризираме интерфазата по-подробно (фиг. 2). Интерфазата се състои от 3 периода: G1, S и G2. Първият период, пресинтетичен (G1) е фаза на интензивен клетъчен растеж.

Ориз. 2. Основните етапи от жизнения цикъл на клетката.

Тук се извършва синтеза на определени вещества, това е най-дългата фаза, която следва клетъчното делене. В тази фаза се натрупват вещества и енергия, необходими за последващия период, тоест за удвояването на ДНК.

Според съвременните представи в периода G1 се синтезират вещества, които инхибират или стимулират следващия период от клетъчния цикъл, а именно синтетичния период.

Синтетичният период (S) обикновено продължава от 6 до 10 часа, за разлика от пресинтетичния период, който може да продължи до няколко дни и включва дублиране на ДНК, както и синтез на протеини, като хистонови протеини, които могат да образуват хромозоми. До края на синтетичния период всяка хромозома се състои от две хроматиди, свързани помежду си чрез центромера. През същия период центриолите се удвояват.

Постсинтетичният период (G2) настъпва веднага след удвояването на хромозомата. Продължителността му е от 2 до 5 часа.

През същия този период се натрупва енергията, необходима за по-нататъшния процес на клетъчно делене, тоест директно за митозата.

През този период се извършва разделянето на митохондриите и хлоропластите и се синтезират протеини, които впоследствие ще образуват микротубули. Микротубулите, както знаете, образуват нишката на вретеното и клетката вече е готова за митоза.

4. Процес на дублиране на ДНК

Преди да преминем към описание на методите за клетъчно делене, нека разгледаме процеса на дублиране на ДНК, което води до образуването на две хроматиди. Този процес протича в синтетичния период. Удвояването на една ДНК молекула се нарича репликация или редупликация (фиг. 3).

Ориз. 3. Процесът на репликация (редупликация) на ДНК (синтетичен период на интерфаза). Ензимът хеликаза (зелено) развива двойната спирала на ДНК, а ДНК полимеразите (синьо и оранжево) допълват комплементарните нуклеотиди.

По време на репликацията част от молекулата на майчината ДНК се разплита на две вериги с помощта на специален ензим - хеликаза. Освен това, това се постига чрез разкъсване на водородни връзки между комплементарни азотни бази (AT и G-C). След това, за всеки нуклеотид от разклонените ДНК вериги, ензимът ДНК полимераза настройва комплементарен нуклеотид към него.

Това създава две двуверижни ДНК молекули, всяка от които включва една верига на родителската молекула и една нова дъщерна верига. Тези две ДНК молекули са абсолютно идентични.

Невъзможно е да развиете цялата голяма ДНК молекула едновременно за репликация. Следователно репликацията започва в отделни участъци на молекулата на ДНК, образуват се къси фрагменти, които след това се зашиват в дълга верига с помощта на определени ензими.

Продължителността на клетъчния цикъл зависи от вида на клетката и от външни фактори като температура, наличие на кислород, хранителни вещества. Например, бактериални клеткипри благоприятни условия те се делят на всеки 20 минути, чревните епителни клетки на всеки 8-10 часа, а клетките от върха на корена на лука се делят на всеки 20 часа. А някои клетки на нервната система никога не се делят.

Появата на клетъчната теория

През 17 век английски лекарРобърт Хук (фиг. 4), използвайки самоделен светлинен микроскоп, видя, че коркът и другите растителни тъкани се състоят от малки клетки, разделени от прегради. Той ги нарече клетки.

Ориз. 4. Робърт Хук

През 1738 г. немският ботаник Матиас Шлейден (фиг. 5) стига до извода, че растителните тъкани се състоят от клетки. Точно година по-късно зоологът Теодор Шван (фиг. 5) стига до същото заключение, но само по отношение на животинските тъкани.

Ориз. 5. Матиас Шлейден (вляво) Теодор Шван (вдясно)

Той стигна до заключението, че животинските тъкани, подобно на растителните, са съставени от клетки и че клетките са в основата на живота. Въз основа на клетъчни данни учените формулираха клетъчната теория.

Ориз. 6. Рудолф Вирхов

20 години по-късно Рудолф Вирхов (фиг. 6) разширява клетъчната теория и стига до извода, че клетките могат да възникнат от други клетки. Той пише: „Където съществува клетка, трябва да има предишна клетка, точно както животните произлизат само от животно, а растенията само от растение... Всички живи форми, независимо дали животински или растителни организми, или техните съставни части, са доминиран от вечния закон на непрекъснатото развитие."

Хромозомна структура

Както знаете, хромозомите играят ключова роля в клетъчното делене, защото предават генетична информация от едно поколение на следващо. Хромозомите се състоят от ДНК молекула, свързана с хистонови протеини. Рибозомите също съдържат малко количество РНК.

В делящите се клетки хромозомите са представени под формата на дълги тънки нишки, равномерно разпределени в целия обем на ядрото.

Индивидуалните хромозоми не се различават, но техният хромозомен материал се оцветява с основни багрила и се нарича хроматин. Преди клетъчното делене хромозомите (фиг. 7) се удебеляват и скъсяват, което им позволява да се видят ясно под светлинен микроскоп.

Ориз. 7. Хромозоми в профаза 1 на мейозата

В разпръснато, т.е. разтегнато състояние, хромозомите участват във всички биосинтетични процеси или регулират биосинтетичните процеси, а по време на клетъчното делене тази функция е спряна.

При всички форми на клетъчно делене, ДНК на всяка хромозома се репликира, така че да се образуват две идентични, двойни полинуклеотидни вериги на ДНК.

Ориз. 8. Хромозомна структура

Тези вериги са заобиколени от протеинова обвивка и в началото на клетъчното делене изглеждат като еднакви нишки, разположени една до друга. Всяка нишка се нарича хроматид и е свързана с втората нишка чрез неоцветяващ участък, наречен центромер (фиг. 8).

Домашна работа

1. Какво представлява клетъчният цикъл? От какви етапи се състои?

2. Какво се случва с клетката по време на интерфазата? От какви етапи се състои интерфазата?

3. Какво е репликация? Каква е тя биологично значение? Кога се случва? Какви вещества са включени в него?

4. Как започна клетъчна теория? Назовете учените, участвали в неговото формиране.

5. Какво е хромозома? Каква е ролята на хромозомите в клетъчното делене?

1. Техническа и хуманитарна литература.

2. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

3. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

4. Единна колекция от цифрови образователни ресурси.

5. Интернет портал Schooltube.

Библиография

1. Каменски А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Обща биология 10-11 клас Дропла, 2005 г.

2. Биология. 10 клас. Обща биология. Базово ниво на/ П. В. Ижевски, О. А. Корнилова, Т. Е. Лощилина и др. - 2-ро изд., преработено. - Вентана-Граф, 2010. - 224 с.

3. Беляев Д. К. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 11-то изд., стереотип. - М.: Образование, 2012. - 304 с.

4. Биология 11 клас. Обща биология. Ниво на профил/ В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5 изд., Стереотип. - Дропла, 2010. - 388 с.

5. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 клас. Обща биология. Базово ниво на. - 6-то изд., доп. - Дропла, 2010. - 384 с.

Клетъчен цикъл

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетката от момента на нейното образуване чрез делене на клетката-майка до нейното собствено делене или смърт.Съдържание [покажи]

Продължителност на клетъчния цикъл на еукариотите

Продължителността на клетъчния цикъл варира в различните клетки. Бързо възпроизвеждащите се клетки на възрастни организми, като хематопоетични или базални клетки на епидермиса и тънките черва, могат да влязат в клетъчния цикъл на всеки 12-36 часа.Къси клетъчни цикли (около 30 минути) се наблюдават при бързо фрагментиране на яйца на бодлокожи, земноводни и други животни. При експериментални условия много линии от клетъчни култури имат кратък клетъчен цикъл (около 20 часа). За повечето активно делящи се клетки периодът между митозите е приблизително 10-24 часа.

Фази на еукариотния клетъчен цикъл

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:

Период на клетъчен растеж, наречен „интерфаза“, по време на който се синтезират ДНК и протеини и се извършва подготовка за клетъчно делене.

Периодът на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Интерфазата се състои от няколко периода:

G1 фаза (от английската празнина - празнина) или началната фаза на растеж, по време на която се извършва синтеза на иРНК, протеини и други клетъчни компоненти;

S-фаза (от английски synthesis - синтетичен), по време на която се извършва репликация на ДНК на клетъчното ядро, също се случва удвояване на центриолите (ако има такива, разбира се).

G2 фаза, по време на която се извършва подготовката за митоза.

В диференцирани клетки, които вече не се делят, може да няма G1 фаза в клетъчния цикъл. Такива клетки са във фаза на покой G0.

Периодът на клетъчно делене (фаза М) включва два етапа:

митоза (разделяне на клетъчното ядро);

цитокинеза (разделяне на цитоплазмата).

От своя страна митозата е разделена на пет етапа; in vivo тези шест етапа образуват динамична последователност.

Описанието на клетъчното делене се основава на данни от светлинна микроскопия в комбинация с микрокинофотография и на резултатите от светлинна и електронна микроскопия на фиксирани и оцветени клетки.

Регулиране на клетъчния цикъл

Редовната последователност от промени в периодите на клетъчния цикъл възниква чрез взаимодействието на протеини като циклин-зависими кинази и циклини. Клетките във фазата G0 могат да влязат в клетъчния цикъл, когато са изложени на растежни фактори. Различни факторирастежни фактори, като тромбоцитни, епидермални и нервни растежни фактори, чрез свързване към техните рецептори, задействат вътреклетъчна сигнална каскада, което в крайна сметка води до транскрипция на циклинови гени и циклин-зависими кинази. Циклин-зависимите кинази стават активни само когато взаимодействат със съответните циклини. Съдържанието на различни циклини в клетката се променя през целия клетъчен цикъл. Циклинът е регулаторен компонент на комплекса циклин-циклин-зависима киназа. Киназата е каталитичният компонент на този комплекс. Киназите не са активни без циклини. На различни етапиПо време на клетъчния цикъл се синтезират различни циклини. По този начин съдържанието на циклин В в ооцитите на жаба достига максимум по време на митозата, когато се стартира цялата каскада от реакции на фосфорилиране, катализирана от комплекса циклин В/циклин-зависима киназа. До края на митозата циклинът бързо се разрушава от протеиназите.

Контролни точки на клетъчния цикъл

За да се определи завършването на всяка фаза от клетъчния цикъл, е необходимо наличието на контролни точки. Ако клетката „премине“ контролната точка, тогава тя продължава да се „движи“ през клетъчния цикъл. Ако някои обстоятелства, като увреждане на ДНК, попречат на клетката да премине през контролна точка, която може да се сравни с вид контролна точка, тогава клетката спира и не настъпва друга фаза от клетъчния цикъл, поне докато пречките не бъдат премахнати , предотвратявайки преминаването на клетката през КПП. Има най-малко четири контролни точки в клетъчния цикъл: контролна точка в G1, която проверява за непокътната ДНК преди навлизане в S фаза, контролна точка в S фаза, която проверява за правилна репликация на ДНК, контролна точка в G2, която проверява за пропуснати лезии, когато преминавайки предишни точки за проверка или получени в следващите етапи на клетъчния цикъл. Във фазата G2 се открива пълнотата на репликацията на ДНК и клетките, в които ДНК е недостатъчно репликирана, не навлизат в митоза. На контролната точка на монтажа на шпиндела се проверява дали всички кинетохори са прикрепени към микротубулите.

Нарушения на клетъчния цикъл и образуване на тумори

Увеличаването на синтеза на протеина p53 води до индуциране на синтеза на протеина p21, инхибитор на клетъчния цикъл.

Нарушаването на нормалната регулация на клетъчния цикъл е причина за повечето солидни тумори. В клетъчния цикъл, както вече беше споменато, преминаването на контролни точки е възможно само ако предишните етапи са завършени нормално и няма повреди. Туморните клетки се характеризират с промени в компонентите на контролните точки на клетъчния цикъл. Когато контролните точки на клетъчния цикъл са инактивирани, се наблюдава дисфункция на няколко туморни супресори и протоонкогени, по-специално p53, pRb, Myc и Ras. Протеинът p53 е един от транскрипционните фактори, който инициира синтеза на протеина p21, който е инхибитор на комплекса CDK-циклин, което води до спиране на клетъчния цикъл в G1 и G2 периодите. Така клетка, чиято ДНК е увредена, не навлиза в S фаза. При мутации, водещи до загуба на гени на протеин p53, или при техните промени, не настъпва блокиране на клетъчния цикъл, клетките влизат в митоза, което води до появата на мутантни клетки, повечето от които са нежизнеспособни, други пораждат към злокачествени клетки.

Циклините са семейство протеини, които са активатори на циклин-зависими протеин кинази (CDKs), ключови ензими, участващи в регулирането на еукариотния клетъчен цикъл. Циклините получават името си поради факта, че тяхната вътреклетъчна концентрация се променя периодично, докато клетките преминават през клетъчния цикъл, достигайки максимум в определени етапи от цикъла.

Каталитичната субединица на циклин-зависимата протеин киназа се активира частично чрез взаимодействие с циклинова молекула, която образува регулаторната субединица на ензима. Образуването на този хетеродимер става възможно, след като циклинът достигне критична концентрация. В отговор на намаляване на концентрацията на циклин, ензимът се инактивира. За пълното активиране на циклин-зависимата протеин киназа трябва да настъпи специфично фосфорилиране и дефосфорилиране на определени аминокиселинни остатъци в полипептидните вериги на този комплекс. Един от ензимите, които осъществяват такива реакции, е CAK киназата (CAK - CDK activating kinase).

Циклин-зависима киназа

Циклин-зависимите кинази (CDK) са група протеини, регулирани от циклин и циклин-подобни молекули. Повечето CDK участват във фазовите преходи на клетъчния цикъл; те също регулират транскрипцията и обработката на иРНК. CDK са серин/треонин кинази, които фосфорилират съответните протеинови остатъци. Известни са няколко CDKs, всяка от които се активира от един или повече циклини и други подобни молекули след достигане на тяхната критична концентрация, и в по-голямата си част CDKs са хомоложни, различаващи се главно в конфигурацията на мястото на свързване на циклин. В отговор на намаляване на вътреклетъчната концентрация на определен циклин, съответният CDK се инактивира обратимо. Ако CDK се активират от група циклини, всеки от тях, като че ли прехвърля протеин кинази един към друг, поддържа CDK в активирано състояние дълго време. Такива вълни на активиране на CDK възникват по време на G1 и S фазите на клетъчния цикъл.

Списък на CDK и техните регулатори

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин С

CDK9; циклин Т1, циклин Т2а, циклин Т2b, циклин К

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитоза (или директно клетъчно делене) възниква в соматични клеткиеукариотите са по-рядко срещани от митозата. За първи път е описан от немския биолог Р. Ремак през 1841 г., терминът е предложен от хистолог. В. Флеминг по-късно - през 1882г. В повечето случаи амитозата се наблюдава в клетки с намалена митотична активност: това са стареещи или патологично променени клетки, често обречени на смърт (клетъчни ембрионални мембрани на бозайници, туморни клетки и др.). При амитоза интерфазното състояние на ядрото е морфологично запазено, ядрото и ядрената обвивка са ясно видими. Няма репликация на ДНК. Не настъпва спирализация на хроматина, хромозомите не се откриват. Клетката запазва характерната си функционална активност, която почти напълно изчезва по време на митозата. При амитозата се дели само ядрото, без да се образува вретено на делене, така че наследственият материал се разпределя произволно. Липсата на цитокинеза води до образуването на двуядрени клетки, които впоследствие не могат да влязат в нормалния митотичен цикъл. При повтарящи се амитози могат да се образуват многоядрени клетки.

Тази концепция все още се появява в някои учебници до 80-те години. Понастоящем се смята, че всички явления, приписвани на амитозата, са резултат от неправилна интерпретация на недостатъчно добре подготвени микроскопски препарати или интерпретация на явления, съпътстващи клетъчното разрушаване или други събития като клетъчно делене. патологични процеси. В същото време някои варианти на ядрено делене при еукариоти не могат да се нарекат митоза или мейоза. Това е, например, разделянето на макронуклеусите на много реснички, където сегрегацията на къси фрагменти от хромозоми става без образуване на вретено.