Фазы митоза и процессы происходящие в них. Общая характеристика митоза. Учебное видео: митоз клетки и его стадии

Различают следующие четыре фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза и телофаза . В профазе хорошо видны центриоли - образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом). Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриоли делает процесс деления хромосом более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящейся клетки.
В конце профазы ядерная оболочка распадается, ядрышко постепенно исчезает, хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза - метафазе .
В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку - центромеру . Хромосомы своими центромерами прикрепляются у нити веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой.
Затем наступает следующая стадия митоза - анафаза , во время которой дочерние хромосомы (хроматиды одной хромосомы) расходятся к разным полюсам клетки.
Следующая стадия деления клетки - телофаза . Она начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы . В процессе деления цитоплазмы все органоиды (митохондрии , комплекс Гольджи , рибосомы и др.) распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно.
Таким образом, в результате митоза из одной клетки получаются две, каждая из которых имеет характерное для данного вида организма число и форму хромосом, а следовательно, постоянное количество ДНК .
Весь процесс митоза занимает в среднем 1-2 ч. Продолжительность его несколько различна для разных видов клеток. Зависит он также от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).
Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает постоянство числа хромосом во всех клетках организма. Все соматические клетки образуются в результате митотического деления, что обеспечивает рост организма. В процессе митоза происходит распределение веществ хромосом материнской клетки строго поровну между возникающими из нее двумя дочерними клетками. В результате митоза все клетки организма получают одну и ту же генетическую информацию.

Фаза G1характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза, который в период митоза резко замедляется, а на короткое время цитокинеза – прекращается вовсе. Общее содержание белка за время этой фазы увеличивается непрерывно. Для большинства клеток существует критическая точка в фазе G1 так называемая точка рестрикции. При ее прохождении в клетке происходят внутренние изменения, после которых клетка должна пройти все последующие фазы клеточного цикла. Границу между фазами S и G2 определяет появление вещества - активатора S-фазы.

Фаза G2 рассматривается как период подготовки клетки к началу митоза. Ее длительность меньше остальных периодов. В ней происходит синтез белков деления (тубулин) и наблюдается фосфорилирование белков, участвующих в конденсации хроматина.

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мембранные фрагменты, не отличимые от фрагментов ЭПС. Они сдвигаются к периферии клетки хромосомами и веретеном деления. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура – кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки. Этот процесс в клетках млекопитающих занимает от 10 до 20 мин и завершается к концу прометафазы. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, различно у разных видов. У человека их бывает от 20 до 40, у дрожжей – 1. С хромосомами связываются плюс концы микротрубочек. Кроме кинетохорных микротрубочек веретено деления содержит еще полюсные микротрубочки, которые отходят от противоположных полюсов и на экваторе сшиваются специальными белками. Микротрубочки, которые отходят от центросомы и не включаются в веретено деления, называют астральными они образуют звезду.

Метафаза. Занимает значительную часть митоза. Она легко распознается по двум признакам: двухполюсной структуре веретена деления и метафазной хромосомной пластинке. Это относительно стабильное состояние клетки, многие клетки можно оставить в метафазе на несколько часов или дней, если их обработать веществами деполимеризующими трубочки веретена. После удаления агента митотическое веретено способно к восстановлению и клетка способна завершить митоз.

Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием. В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек (анафаза А), а затем – раздвигание самих полюсов,связанное с удлинением полярных микротрубочек (анафаза В). Процессы относительно самостотельны, на что указывает их разная чувствительность к ядам. У разных организмов вклад анафазы А и анафазы В в окончательное расхождение хромосом различен. Например, в клетках млекопитающих анафаза В начинается вслед за анафазой А и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше, чем в метафазе. У простейших анафаза В преобладает, в силу чего веретено удлиняется в 15 раз. Укорочение кинетохорных трубочек идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу. Что касается полюсных микротрубочек. То в анафазе происходит их сборка и удлинение по мере расхождение полюсов. К концу анафазы хромосомы полностью разделяются на две идентичные группы на полюсах клетки.

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей – актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

Временной ход митоза и цитокинеза, типичный для клетки млекопитающего. Точные цифры для разных клеток различны. Цитокинез берёт своё начало в анафазе и завершается, как правило,
к окончанию телофазы

Фаза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой. М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно переходящих одна в другую. Первые пять — профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза — составляют митоз, а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.

Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза и телофаза. Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза и анафаза. Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.

Профаза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено — одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона — около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи — к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза

Анафаза — самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки — цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру — раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.

Митоз - непрямое деление клетки, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу .Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n2хр).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2nlxp).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Биологическое значение митоза.

Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Поведение хромосом в митозе.

1) Профаза:

· хроматин спирализуется (скручивается, конденсируется) до состояния хромосом

· ядрышки исчезают

· ядерная оболочка распадается

· центриоли расходятся к полюсам клетки, в цитоплазме начинается формирование веретена деления

2) Метафаза – заканчивается формирование веретена деления: хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуется метафазная пластинка.

3) Анфаза – дочерние хромосомы отделяются друг от друга (хроматиды становятся хромосомами) и расходятся к полюсам.

4) Телофаза:

· хромосомы деспирализуются (раскручтваются, деконденсируются) до состояния хроматина

· появляются ядро и ядрышки

· нити веретена деления разрушаются

· происходит цитокинез – разделение цитоплазмы материнской клетки на две дочерних

Продолжительность митоза – 1-2 часа.

• < Назад
• Вперёд >

Митоз (или кариокинез, непрямое деление) является основным способом деления соматических клеток животных и растений, при котором распределение генетического материала между дочерними клетками происходит таким образом, что они получают от материнской клетки идентичный набор хромосом (и генов). Этим поддерживается постоянный диплоидный набор хромосом в клетках, характерный для каждого вида животных и растений. Впервые митотическое деление ядер животных клеток было описано в 1871 г. А.О. Ковалевским, а ядер растительных клеток – в 1874 г. И.Д. Чистяковым.

Комплекс процессов, когда две новые клетки образуются из одной родительской, называется митотическим циклом. Этот цикл, в свою очередь, состоит из собственно митоза и интерфазы – периода между двумя делениями клетки. Длительность митоза составляет 30-60 минут (у животных клеток) и 2-3 часа (у растительных клеток), длительность интерфазы у различных типах клеток может составлять от нескольких часов до нескольких лет. Во время интерфазы протекает много процессов, которые необходимы для нормального деления клетки. Важнейшими из них являются удвоение ДНК и синтез специальных белков гистонов, что приводит к удвоению хромосом и изменению соотношения массы ядра и цитоплазмы, синтез АТФ для обеспечения процесса деления энергией, синтез белков, необходимых для построения ахроматинового веретена. Эти процессы завершаются непосредственно перед началом митоза.

Митоз состоит из 4-х фаз – профазы , метафазы , анафазы и телофазы .

Началом профазы можно считать увеличение объема ядра и спирализацию хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп. Каждая хромосома при этом состоит их двух идентичных половинок (сестринских хроматид), которые соединенны между собой в области центромеры. В профазе происходит поляризация клетки – центриоли клеточного центра расходятся к противоположным концам клетки и начинается формирование веретена деления (ахроматинового веретена). В клетках покрытосеменных отсутствует клеточный центр, но, несмотря на это, формирование веретена деления тоже начинается на противоположных полюсах клетки. В конце профазы ядрышко исчезает, ядерная оболочка растворяется, а хромосомы располагаются в цитоплазме клетки.

В метафазе происходит завершение формирования веретена деления, его нити идут от полюса к полюсу, а часть из них присоединяется к центромерам хромосом. Происходит максимальная спирализация хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируя метафазную пластинку. В это время хорошо заметно, что каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, поэтому изучение и подсчет хромосом проводят именно в этой фазе деления.

В анафазе каждая из хромосом в области центромеры расщепляется на хроматиды, образуя при этом две дочерние хромосомы, которые за счет сокращения нитей веретена деления начинают перемещение к полюсам клетки. В результате этого в каждом полюсе клетки сосредотачивается диплоидный набор однонитевых хромосом.

В телофазе происходят процессы, противоположенные тем, которые проходили в профазе: деспирализуются хромосомы, образуются ядрышки, формируется ядерная оболочка. В результате образуются два ядра с таким же набором хромосом, который имело ядро материнской клетки. После обособления ядер начинается процесс деление цитоплазмы, который происходит за счет перетяжки (в животных клетках) или образования пластинки в середине экваториальной плоскости (в растительных клетках).

Биологическое значение митоза в том, что происходит точное распределение генетического материала между дочерними клетками, это обеспечивает постоянство кариотипа клеток (хромосомного набора) и генетическую преемственность между поколениями клеток. Рост, развитие, восстановление тканей и органов растений и животных происходит за счет митотического деления клеток.