Мэдрэлийн холболтыг бий болгох, хүний ​​тархийг сургах арга замууд - таны бодож байгаагаар та ч бас тийм байх болно. Нейрон гэж юу вэ? Нейроны бүтэц, үүрэг Дамжуулах мэдрэлийн эсүүд

Мэдрэлийн систем бол бидний биеийн хамгийн нарийн төвөгтэй, бага судлагдсан хэсэг юм. Энэ нь 100 тэрбум эсээс бүрддэг - мэдрэлийн эсүүд ба глиал эсүүдээс ойролцоогоор 30 дахин их байдаг. Өнөөдрийг хүртэл эрдэмтэд мэдрэлийн эсийн 5%-ийг л судалж чаджээ. Үлдсэн бүх зүйл нь эмч нар ямар ч аргаар хамаагүй тайлахыг оролдож байгаа нууц хэвээр байна.

Нейрон: бүтэц, үүрэг

Нейрон нь мэдрэлийн эсээс үүссэн мэдрэлийн системийн үндсэн бүтцийн элемент юм. Мэдрэлийн эсийн үүрэг нь өдөөлтөд агшилтаар хариу үйлдэл үзүүлэх явдал юм. Эдгээр нь цахилгаан импульс, химийн болон механик аргаар мэдээлэл дамжуулах чадвартай эсүүд юм.

Гүйцэтгэх үйл ажиллагааны цаана байгаа мэдрэлийн эсүүд нь мотор, мэдрэхүйн болон завсрын мэдрэлийн эсүүд юм. Мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд нь рецепторуудаас тархи руу, моторын эсүүд - булчингийн эдэд мэдээлэл дамжуулдаг. Завсрын мэдрэлийн эсүүд нь хоёр функцийг гүйцэтгэх чадвартай.

Анатомийн хувьд мэдрэлийн эсүүд нь бие ба хоёр төрлийн процессоос бүрддэг - аксон ба дендрит. Ихэнхдээ хэд хэдэн дендрит байдаг бөгөөд тэдгээрийн үүрэг нь бусад мэдрэлийн эсүүдээс дохио авах, мэдрэлийн эсүүдийн хооронд холболт үүсгэх явдал юм. Аксонууд нь ижил дохиог бусад мэдрэлийн эсүүдэд дамжуулах зориулалттай. Гадна талдаа мэдрэлийн эсүүд нь тусгай уураг болох миелинээр бүрсэн тусгай бүрхүүлээр бүрхэгдсэн байдаг. Хүний амьдралын туршид өөрийгөө шинэчлэх хандлагатай байдаг.

Энэ юу шиг харагдаж байна ижил мэдрэлийн импульсийн дамжуулалт? Та хайруулын тавагны халуун бариул дээр гараа тавьсан гэж төсөөлөөд үз дээ. Энэ үед рецепторууд байрладаг булчингийн эдхуруу Импульс ашиглан тэд үндсэн тархинд мэдээлэл илгээдэг. Тэнд мэдээлэл нь "шинэцгээж", хариу урвал үүсдэг бөгөөд энэ нь булчинд буцаж ирдэг бөгөөд энэ нь шатаж буй мэдрэмжээр илэрдэг.

Нейронууд, тэд сэргэж байна уу?

Бага наснаасаа ч гэсэн ээж маань: мэдрэлийн системийг анхаарч үзээрэй, эсүүд нөхөн сэргэдэггүй. Дараа нь ийм хэллэг бага зэрэг аймшигтай сонсогдов. Хэрэв эсүүд сэргээгдэхгүй бол яах вэ? Тэдний үхлээс өөрийгөө хэрхэн хамгаалах вэ? Орчин үеийн шинжлэх ухаан ийм асуултад хариулах ёстой. Ерөнхийдөө бүх зүйл тийм ч муу, аймшигтай биш юм. Бүх бие нь маш сайн нөхөн сэргээх чадвартай, яагаад мэдрэлийн эсүүд чадахгүй байна вэ? Эцсийн эцэст, тархины гэмтэл, цус харвалтын дараа тархины эдэд ихээхэн гэмтэл учруулах үед энэ нь ямар нэгэн байдлаар алдагдсан функцээ сэргээдэг. Үүний дагуу мэдрэлийн эсүүдэд ямар нэгэн зүйл тохиолддог.

Жирэмслэлтийн үед ч мэдрэлийн эсийн үхэл нь биед "програмчлагдсан" байдаг. Зарим судалгаагаар үхэл гэж үздэг Жилд 1% мэдрэлийн эсүүд. Энэ тохиолдолд 20 жилийн дотор хүний ​​тархи хамгийн энгийн зүйлийг хийж чадахгүй болтлоо элэгдэнэ. Гэвч энэ нь тохиолдохгүй бөгөөд тархи хөгшрөх хүртэл бүрэн ажиллах чадвартай байдаг.

Эхлээд эрдэмтэд амьтдын мэдрэлийн эсийг нөхөн сэргээх судалгаа хийсэн. Хөхтөн амьтдын тархи гэмтсэний дараа одоо байгаа мэдрэлийн эсүүд хоёр хуваагдаж, хоёр бүрэн мэдрэлийн эсүүд үүссэн бөгөөд үүний үр дүнд тархины үйл ажиллагаа сэргэсэн байна. Ийм чадварыг зөвхөн залуу амьтдад л илрүүлсэн нь үнэн. Хуучин хөхтөн амьтдын хувьд эсийн өсөлт ажиглагдаагүй. Дараа нь хулганууд дээр туршилт хийж, тэдгээрийг суллав Том хот, ингэснээр таныг гарах арга замыг хайхад хүргэдэг. Тэгээд тэд анзаарсан сонирхолтой зүйл, туршилтын хулгануудын мэдрэлийн эсийн тоо хэвийн нөхцөлд амьдарч байсан хүмүүсээс ялгаатай нь нэмэгдсэн байна.

Биеийн бүх эд эсэд, засвар нь одоо байгаа эсүүдийг хуваах замаар явагддаг. Нейроны талаар судалгаа хийсний дараа эмч нар мэдрэлийн эс хуваагддаггүй гэж хатуу мэдэгдэв. Гэсэн хэдий ч энэ нь юу ч гэсэн үг биш юм. Төрөхийн өмнөх үеэс эхэлж амьдралын туршид үргэлжилдэг нейрогенезийн замаар шинэ эсүүд үүсч болно. Нейрогенез гэдэг нь өмнөх эсүүд болох үүдэл эсүүдээс шинэ мэдрэлийн эсүүдийн нийлэгжилт бөгөөд дараа нь шилжиж, ялгарч, боловсорч гүйцсэн мэдрэлийн эсүүд болж хувирдаг. Мэдрэлийн эсийг ийм нөхөн сэргээх тухай анхны тайлан 1962 онд гарч ирэв. Гэхдээ энэ нь юугаар ч дэмжигдээгүй тул ямар ч утгагүй байв.

Хорин жилийн өмнө шинэ судалгаагаар үүнийг харуулсан нейрогенез нь тархинд байдаг. Хавар их дуулж эхэлсэн шувуудын мэдрэлийн эсийн тоо хоёр дахин нэмэгддэг. Дуу дуулах хугацаа дууссаны дараа мэдрэлийн эсийн тоо дахин буурчээ. Нейрогенез нь зөвхөн тархины тодорхой хэсэгт л тохиолдож болох нь хожим батлагдсан. Тэдний нэг нь ховдолын эргэн тойрон дахь хэсэг юм. Хоёр дахь нь тархины хажуугийн ховдолын ойролцоо байрлах гиппокамп бөгөөд санах ой, сэтгэхүй, сэтгэл хөдлөлийг хариуцдаг. Тиймээс янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөгөөр амьдралынхаа туршид өөрчлөлтийг санаж, тусгах чадвар.

Дээрхээс харахад тархины 95% нь хараахан судлагдаагүй байгаа ч мэдрэлийн эсүүд сэргэж байгааг батлах хангалттай баримтууд байдаг.

Нейрон(Грек хэлнээс нейрон - мэдрэл) нь мэдрэлийн системийн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгж юм. Энэ эс байна нарийн төвөгтэй бүтэц, өндөр мэргэшсэн бөгөөд бүтэц нь цөм, эсийн бие, процессыг агуулдаг. Хүний биед 100 тэрбум гаруй мэдрэлийн эсүүд байдаг.

Нейроны функцуудБусад эсийн нэгэн адил мэдрэлийн эсүүд өөрийн бүтэц, үйл ажиллагааг хадгалж, өөрчлөгдөж буй нөхцөлд дасан зохицож, хөрш зэргэлдээ эсүүдэд зохицуулалтын нөлөө үзүүлэх ёстой. Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсийн гол үүрэг бол мэдээллийг боловсруулах явдал юм: хүлээн авах, дамжуулах, бусад эсүүдэд дамжуулах. Мэдээллийг мэдрэхүйн эрхтний рецептор эсвэл бусад мэдрэлийн эсүүдтэй синапсууд эсвэл шууд хүлээн авдаг гадаад орчинтусгай дендрит ашиглан. Мэдээллийг аксоноор дамжуулж, синапсаар дамжуулдаг.

Нейроны бүтэц

Эсийн биеМэдрэлийн эсийн бие нь протоплазмаас (цитоплазм ба цөм) тогтдог бөгөөд гадна талаасаа давхар давхаргын липидийн мембранаар (билипид давхарга) хүрээлэгдсэн байдаг. Липидүүд нь бие бие рүүгээ чиглэсэн гидрофоб сүүлтэй байрлалтай, зөвхөн өөхөнд уусдаг бодис (жишээ нь хүчилтөрөгч, нүүрстөрөгчийн давхар исэл) дамжин өнгөрөх гидрофобик давхарга үүсгэдэг гидрофилик толгой ба гидрофоб сүүлээс бүрддэг. Мембран дээр уураг байдаг: гадаргуу дээр (бөмбөрцөг хэлбэртэй), полисахаридын өсөлт (гликокаликс) ажиглагдаж, үүний ачаар эс нь гадны цочролыг мэдэрдэг бөгөөд мембраныг нэвт шингээдэг салшгүй уураг агуулдаг. ионы сувгууд.

Нейрон нь 3-аас 100 мкм диаметртэй, цөм (олон тооны цөмийн нүхтэй) ба органелл (идэвхтэй рибосом бүхий өндөр хөгжсөн барзгар ER, Голжийн аппарат гэх мэт), түүнчлэн процессуудаас бүрддэг. Дендрит ба аксон гэсэн хоёр төрлийн процесс байдаг. Нейрон нь түүний үйл явц руу нэвтэрдэг хөгжсөн эсийн араг ястай байдаг. Цитоскелет нь эсийн хэлбэрийг хадгалж байдаг бөгөөд түүний утаснууд нь мембраны цэврүүт (жишээлбэл, нейротрансмиттер) савласан органелл, бодисыг тээвэрлэхэд "төмөр зам" болдог. Нейроны биед хөгжсөн нийлэг аппарат илэрч, мэдрэлийн эсийн мөхлөгт ER нь базофилоор будсан бөгөөд үүнийг "тигроид" гэж нэрлэдэг. Тигроид нь дендритүүдийн эхний хэсгүүдэд нэвтэрдэг боловч аксоны эхэн үеэс мэдэгдэхүйц зайд байрладаг бөгөөд энэ нь аксоны гистологийн шинж тэмдэг болдог. Антероград (биеээс хол) ба ретроград (бие рүү чиглэсэн) аксон тээвэрлэлтийн хооронд ялгаа байдаг.

Дендрит ба аксон

Аксон нь ихэвчлэн нейроны биеэс өдөөхөд зохицсон урт процесс юм. Дендритүүд нь дүрмээр бол богино бөгөөд өндөр салаалсан процессууд бөгөөд мэдрэлийн эсүүдэд нөлөөлдөг өдөөгч ба дарангуйлагч синапс үүсэх гол газар болдог (өөр өөр нейронууд нь аксон ба дендритүүдийн урттай өөр өөр харьцаатай байдаг). Нейрон нь хэд хэдэн дендриттэй байж болох бөгөөд ихэвчлэн зөвхөн нэг аксон байдаг. Нэг нейрон нь бусад олон (20 мянга хүртэл) мэдрэлийн эсүүдтэй холбогдож болно. Дендритүүд хоёр хуваагддаг бол аксонууд нь барьцаа үүсгэдэг. Митохондри нь ихэвчлэн салаалсан зангилаанд төвлөрдөг. Дендритүүд нь миелин бүрээстэй байдаггүй ч аксонууд нэг бүрээстэй байж болно. Ихэнх мэдрэлийн эсүүдэд өдөөлт үүсэх газар бол аксон толгод юм - аксон нь биеэсээ гарах цэг дээр тогтдог. Бүх мэдрэлийн эсүүдэд энэ бүсийг гох бүс гэж нэрлэдэг.

СинапсСинапс нь хоёр мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон дохио хүлээн авах эффектор эсийн хоорондох холбоо барих цэг юм. Энэ нь хоёр эсийн хооронд мэдрэлийн импульс дамжуулах үүрэгтэй бөгөөд синаптик дамжуулалтын үед дохионы далайц, давтамжийг тохируулж болно. Зарим синапсууд нь нейроны деполяризаци үүсгэдэг, бусад нь гиперполяризаци үүсгэдэг; эхнийх нь өдөөгч, сүүлийнх нь дарангуйлдаг. Ер нь нейроныг өдөөхөд хэд хэдэн өдөөх синапсаас өдөөх шаардлагатай байдаг.

Нейроны бүтцийн ангилал

Дендрит ба аксоны тоо, зохион байгуулалтаас хамааран нейроныг аксонгүй мэдрэлийн эсүүд, нэг туйлт мэдрэлийн эсүүд, псевдоуниполяр мэдрэлийн эсүүд, хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд, олон туйлт (олон дендрит арборууд, ихэвчлэн эфферент) мэдрэлийн эсүүд гэж хуваадаг.

• Аксонгүй мэдрэлийн эсүүд- ойролцоо бүлэглэсэн жижиг эсүүд нуруу нугасүйл явцыг дендрит ба аксон болгон хуваах анатомийн шинж тэмдэггүй intervertebral ganglia-д. Эсийн бүх үйл явц маш төстэй. Аксонгүй мэдрэлийн эсийн функциональ зорилгыг сайн ойлгодоггүй.
• Нэг туйлт мэдрэлийн эсүүд- нэг процесс бүхий мэдрэлийн эсүүд, жишээлбэл, дунд тархи дахь гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн мэдрэхүйн цөмд байдаг.
• Хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд- нэг аксон, нэг дендрит бүхий мэдрэлийн эсүүд нь тусгай мэдрэхүйн эрхтнүүдэд байрладаг - нүдний торлог бүрхэвч, үнэрт хучуур эд ба булцуу, сонсголын болон вестибуляр зангилаа;
• Олон туйлт мэдрэлийн эсүүд- Нэг аксон, хэд хэдэн дендрит бүхий мэдрэлийн эсүүд. Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд төв хэсэгт давамгайлдаг мэдрэлийн систем
• Псевдоуниполяр мэдрэлийн эсүүд- төрөл зүйлээрээ өвөрмөц. Нэг процесс нь бие махбодоос сунадаг бөгөөд тэр даруй T хэлбэрийн хуваагддаг. Энэ бүхэл бүтэн зам нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн бөгөөд бүтцийн хувьд аксон боловч нэг мөчирний дагуу өдөөлт нь мэдрэлийн эсээс биш, харин бие рүү ордог. Бүтцийн хувьд дендрит нь энэ (захын) үйл явцын төгсгөлд мөчрүүд юм. Триггер бүс нь энэ салбарлалтын эхлэл юм (өөрөөр хэлбэл, энэ нь эсийн биеийн гадна байрладаг). Ийм мэдрэлийн эсүүд нь нугасны зангилаанд байдаг.

Нейроны функциональ ангилалБайршлаар нь рефлексийн нумАфферент мэдрэлийн эсүүд (мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүд), эфферент мэдрэлийн эсүүд (тэдгээрийн заримыг мотор мэдрэлийн эсүүд гэж нэрлэдэг, заримдаа энэ нь тийм ч зөв биш нэр нь эфферентүүдийн бүх бүлэгт хамаатай) ба интернейрон (interneurons) байдаг.

Афферент мэдрэлийн эсүүд(мэдрэмтгий, мэдрэхүйн эсвэл рецептор). Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь мэдрэхүйн эрхтнүүдийн анхдагч эсүүд ба псевдоуниполяр эсүүд бөгөөд дендритүүд нь чөлөөт төгсгөлтэй байдаг.

Эфферент мэдрэлийн эсүүд(эффектор, мотор эсвэл мотор). Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь эцсийн мэдрэлийн эсүүд - ultimatum ба төгсгөлийн өмнөх - ultimatum бус байдаг.

Холбооны мэдрэлийн эсүүд(intercalary or interneurons) - энэ бүлгийн мэдрэлийн эсүүд нь эфферент ба афферент хоёрын хооронд холбогддог бөгөөд тэдгээрийг комиссын болон проекц (тархи) гэж хуваадаг.

Нейроны морфологийн ангилалНейроны морфологийн бүтэц нь олон янз байдаг. Үүнтэй холбогдуулан нейроныг ангилахдаа хэд хэдэн зарчмыг ашигладаг.

1. мэдрэлийн эсийн хэмжээ, хэлбэрийг харгалзан үзэх;
2. үйл явцын салбарлалтын тоо, мөн чанар;
3. мэдрэлийн эсийн урт ба тусгай мембран байгаа эсэх.

Эсийн хэлбэрийн дагуу мэдрэлийн эсүүд нь бөмбөрцөг, мөхлөгт, од хэлбэртэй, пирамид хэлбэртэй, лийр хэлбэртэй, нэгдмэл, жигд бус гэх мэт байж болно. Нейроны биеийн хэмжээ нь жижиг мөхлөгт эсүүдэд 5 мкм, аварга том эсийн хувьд 120-150 мкм хүртэл хэлбэлздэг. пирамид мэдрэлийн эсүүд. Хүний нейроны урт нь 150 мкм-ээс 120 см-ийн хооронд хэлбэлздэг.Үйл явцын тооноос хамааран мэдрэлийн эсийн дараах морфологийн төрлүүдийг ялгадаг: - нэг туйлт (нэг процесстой) нейроцитууд, жишээлбэл, мэдрэлийн эсийн мэдрэхүйн цөмд байдаг. дунд тархи дахь гурвалсан мэдрэлийн мэдрэл; - нугалам хоорондын зангилааны нугасны ойролцоо бүлэглэсэн псевдоуниполяр эсүүд; - хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд (нэг аксон, нэг дендриттэй), тусгай мэдрэхүйн эрхтнүүд - торлог бүрхэвч, үнэрт хучуур эд ба булцуу, сонсголын болон вестибуляр зангилааны хэсэгт байрладаг; - төв мэдрэлийн системд давамгайлсан олон туйлт мэдрэлийн эсүүд (нэг аксон ба хэд хэдэн дендриттэй).

Нейроны хөгжил ба өсөлтНейрон нь жижиг прекурсор эсээс үүсдэг бөгөөд энэ нь процессоо гаргахаас өмнө хуваагдахаа больдог. (Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсийн хуваагдлын асуудал одоогоор маргаантай хэвээр байна.) Ихэвчлэн аксон эхлээд ургаж эхэлдэг ба дараа нь дендрит үүсдэг. Хөгжиж буй мэдрэлийн эсийн үйл явцын төгсгөлд өтгөрөлт үүсдэг жигд бус хэлбэр, энэ нь эргэн тойрны эд эсээр дамжин өнгөрдөг бололтой. Энэ нягтралыг мэдрэлийн эсийн өсөлтийн конус гэж нэрлэдэг. Энэ нь олон нимгэн нуруутай мэдрэлийн эсийн үйл явцын хавтгайрсан хэсгээс бүрдэнэ. Микроспинусууд нь 0.1-0.2 мкм зузаантай, урт нь 50 мкм хүрч чаддаг; өсөлтийн конусын өргөн ба хавтгай хэсэг нь 5 мкм өргөн, урттай байдаг ч хэлбэр нь янз бүр байж болно. Өсөлтийн конусын микро нурууны хоорондох зай нь атираат мембранаар хучигдсан байдаг. Microspikes нь байнгын хөдөлгөөнтэй байдаг - зарим нь өсөлтийн конус руу татагддаг, зарим нь сунадаг, өөр өөр чиглэлд хазайдаг, субстрат дээр хүрч, наалддаг. Өсөлтийн конус нь жижиг, заримдаа бие биентэйгээ холбогдсон, жигд бус хэлбэрийн мембраны цэврүүгээр дүүрдэг. Мембраны атираат хэсгүүдийн шууд доор, нуруунд орооцолдсон актин утаснуудын өтгөн масс байдаг. Өсөлтийн конус нь нейроны биед агуулагдах митохондри, микротубул болон мэдрэлийн утаснуудыг агуулдаг. Нейроны үйл явцын суурь дээр шинээр нийлэгжсэн дэд нэгжүүд нэмэгдсэнтэй холбоотойгоор микротубулууд ба нейрофиламентууд ихэвчлэн уртасдаг. Тэд өдөрт нэг миллиметрийн хурдтай хөдөлдөг бөгөөд энэ нь боловсорч гүйцсэн нейрон дахь удаан аксоны тээвэрлэлтийн хурдтай тохирч байна.

Өсөлтийн конусын дундаж хурд нь ойролцоогоор ижил байдаг тул мэдрэлийн эсийн өсөлтийн явцад түүний төгсгөлд бичил гуурсан хоолой ба мэдрэлийн утаснууд угсарч, устгагдахгүй байх магадлалтай. Төгсгөлд нь шинэ мембран материалыг нэмж оруулсан бололтой. Өсөлтийн конус нь хурдан экзоцитоз ба эндоцитозын бүс бөгөөд тэнд байгаа олон цэврүүтүүд нотлогддог. Жижиг мембраны цэврүүтүүд нь мэдрэлийн үйл явцын дагуу эсийн биеэс өсөлтийн конус руу хурдан аксональ тээврийн урсгалаар дамждаг. Мембран материал нь мэдрэлийн эсийн биед нийлэгжиж, весикул хэлбэрээр өсөлтийн конус руу зөөгдөж, энд экзоцитозоор плазмын мембранд нэгтгэгддэг тул мэдрэлийн эсийн үйл явцыг уртасгадаг. Аксон ба дендритийн өсөлт нь ихэвчлэн мэдрэлийн эсийн шилжилтийн үе шатаас өмнө боловсорч гүйцээгүй мэдрэлийн эсүүд тархаж, байнгын орон байраа олох үед тохиолддог.

Энэ эс нь нарийн төвөгтэй бүтэцтэй, маш нарийн мэргэшсэн бөгөөд бүтэц нь цөм, эсийн бие, процессыг агуулдаг. Хүний биед зуун тэрбум гаруй мэдрэлийн эсүүд байдаг.

Шүүмж

Мэдрэлийн системийн үйл ажиллагааны нарийн төвөгтэй байдал, олон янз байдал нь мэдрэлийн эсүүдийн хоорондын харилцан үйлчлэлээр тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эргээд мэдрэлийн эсүүдийн бусад мэдрэлийн эсүүд эсвэл булчин, булчирхайтай харилцан үйлчлэлийн нэг хэсэг болгон дамждаг янз бүрийн дохионы багцыг илэрхийлдэг. Дохио нь нейроны дагуу дамждаг цахилгаан цэнэгийг үүсгэдэг ионуудаар ялгарч, тархдаг.

Бүтэц

Нейрон нь 3-аас 130 мкм диаметртэй, цөм (олон тооны цөмийн нүхтэй) ба органелл (идэвхтэй рибосом бүхий өндөр хөгжсөн барзгар ER, Гольги аппарат гэх мэт), түүнчлэн процессуудаас бүрддэг. Хоёр төрлийн процесс байдаг: дендрит ба . Нейрон нь түүний процесст нэвтэрдэг хөгжсөн, нарийн төвөгтэй цитоскелетонтой байдаг. Цитоскелет нь эсийн хэлбэрийг хадгалж байдаг бөгөөд түүний утаснууд нь мембраны цэврүүт (жишээлбэл, нейротрансмиттер) савласан органелл, бодисыг тээвэрлэхэд "төмөр зам" болдог. Нейроны эсийн араг яс нь янз бүрийн диаметртэй фибрилүүдээс тогтдог: Микротубулууд (D = 20-30 нм) - уургийн тубулинаас бүрдэх ба нейроноос аксоны дагуу сунадаг. мэдрэлийн төгсгөлүүд. Нейрофиламентууд (D = 10 нм) - бичил гуурсан хоолойнуудтай хамт эсийн доторх бодисын тээвэрлэлтийг хангадаг. Микрофиламентууд (D = 5 нм) - актин ба миозин уургуудаас бүрддэг бөгөөд энэ нь ялангуяа өсөн нэмэгдэж буй мэдрэлийн процесст илэрдэг. Нейроны биед хөгжсөн нийлэг аппарат илэрч, мэдрэлийн эсийн мөхлөгт ER нь базофилоор будсан бөгөөд үүнийг "тигроид" гэж нэрлэдэг. Тигроид нь дендритүүдийн эхний хэсгүүдэд нэвтэрдэг боловч аксоны эхэн үеэс мэдэгдэхүйц зайд байрладаг бөгөөд энэ нь аксоны гистологийн шинж тэмдэг болдог.

Антероград (биеээс хол) ба ретроград (бие рүү чиглэсэн) аксон тээвэрлэлтийн хооронд ялгаа байдаг.

Дендрит ба аксон

Аксон нь ихэвчлэн нейроны биеэс явуулахад зохицсон урт процесс юм. Дендритүүд нь дүрмээр бол богино бөгөөд өндөр салаалсан процессууд бөгөөд мэдрэлийн эсүүдэд нөлөөлдөг өдөөгч ба дарангуйлагч синапс үүсэх гол газар болдог (өөр өөр нейронууд нь аксон ба дендритүүдийн урттай өөр өөр харьцаатай байдаг). Нейрон нь хэд хэдэн дендриттэй байж болох бөгөөд ихэвчлэн зөвхөн нэг аксон байдаг. Нэг нейрон нь бусад олон (20 мянга хүртэл) мэдрэлийн эсүүдтэй холбогдож болно.

Дендритүүд хоёр хуваагддаг бол аксонууд нь барьцаа үүсгэдэг. Митохондри нь ихэвчлэн салаалсан зангилаанд төвлөрдөг.

Дендритүүд нь миелин бүрээстэй байдаггүй ч аксонууд нэг бүрээстэй байж болно. Ихэнх мэдрэлийн эсүүдэд өдөөлт үүсэх газар бол аксон толгод юм - аксон нь биеэсээ гарах цэг дээр тогтдог. Бүх мэдрэлийн эсүүдэд энэ бүсийг гох бүс гэж нэрлэдэг.

Синапс(Грекийн σύναψις, συνάπτειν - тэврэх, тэврэх, гар барих) - хоёр мэдрэлийн эсүүд эсвэл мэдрэлийн эсүүд болон дохио хүлээн авах эффектор эсийн хоорондох холбоо барих газар. Энэ нь хоёр эсийн хооронд дамжуулах үүрэгтэй бөгөөд синаптик дамжуулалтын үед дохионы далайц, давтамжийг тохируулж болно. Зарим синапсууд нь нейроны деполяризаци, бусад нь гиперполяризаци үүсгэдэг; эхнийх нь өдөөгч, сүүлийнх нь дарангуйлдаг. Ер нь нейроныг өдөөхөд хэд хэдэн өдөөх синапсаас өдөөх шаардлагатай байдаг.

Энэ нэр томъёог 1897 онд Английн физиологич Чарльз Шеррингтон нэвтрүүлсэн.

Ангилал

Бүтцийн ангилал

Дендрит ба аксоны тоо, зохион байгуулалтаас хамааран нейроныг аксонгүй мэдрэлийн эсүүд, нэг туйлт мэдрэлийн эсүүд, псевдоуниполяр мэдрэлийн эсүүд, хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд, олон туйлт (олон дендрит арборууд, ихэвчлэн эфферент) мэдрэлийн эсүүд гэж хуваадаг.

Аксонгүй мэдрэлийн эсүүд- нугалам хоорондын зангилааны ойролцоо бүлэглэсэн жижиг эсүүд, процессыг дендрит ба аксон болгон хуваах анатомийн шинж тэмдэггүй. Эсийн бүх үйл явц маш төстэй. Аксонгүй мэдрэлийн эсийн функциональ зорилгыг сайн ойлгодоггүй.

Нэг туйлт мэдрэлийн эсүүд- нэг процесс бүхий мэдрэлийн эсүүд, жишээлбэл, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн мэдрэхүйн цөмд байдаг.

Хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд- нэг аксон, нэг дендрит бүхий мэдрэлийн эсүүд, тусгай мэдрэхүйн эрхтнүүд - нүдний торлог бүрхэвч, үнэрт хучуур эд ба булцуу, сонсголын болон вестибуляр зангилааны хэсгүүдэд байрладаг.

Олон туйлт мэдрэлийн эсүүд- нэг аксон ба хэд хэдэн дендрит бүхий мэдрэлийн эсүүд. Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд давамгайлдаг.

Псевдоуниполяр мэдрэлийн эсүүд- төрөл зүйлээрээ өвөрмөц. Нэг процесс нь бие махбодоос сунадаг бөгөөд тэр даруй T хэлбэрийн хуваагддаг. Энэ бүхэл бүтэн зам нь миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн бөгөөд бүтцийн хувьд аксон боловч нэг мөчирний дагуу өдөөлт нь мэдрэлийн эсээс биш, харин бие рүү ордог. Бүтцийн хувьд дендрит нь энэ (захын) үйл явцын төгсгөлд мөчрүүд юм. Триггер бүс нь энэ салбарлалтын эхлэл юм (өөрөөр хэлбэл энэ нь эсийн биеийн гадна байрладаг). Ийм мэдрэлийн эсүүд нь нугасны зангилаанд байдаг.

Функциональ ангилал

Рефлексийн нуман дахь байрлалаас хамааран афферент мэдрэлийн эсүүд (мэдрэмтгий мэдрэлийн эсүүд), эфферент мэдрэлийн эсүүд (тэдгээрийн заримыг мотор нейрон гэж нэрлэдэг, заримдаа энэ нь тийм ч зөв биш нэр нь эфферентийн бүх бүлэгт хамаарахгүй) ба интернейрон (interneurons) -ийг ялгадаг.

Афферент мэдрэлийн эсүүд(мэдрэмтгий, мэдрэхүйн эсвэл рецептор). Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь анхдагч эсүүд ба псевдоуниполяр эсүүд бөгөөд дендритүүд нь чөлөөт төгсгөлтэй байдаг.

Эфферент мэдрэлийн эсүүд(эффектор, мотор эсвэл мотор). Энэ төрлийн мэдрэлийн эсүүд нь эцсийн мэдрэлийн эсүүд - ultimatum ба төгсгөлийн өмнөх - ultimatum бус байдаг.

Холбооны мэдрэлийн эсүүд(intercalary or interneurons) - мэдрэлийн эсүүд нь эфферент ба афферентуудын хооронд холбогддог бөгөөд тэдгээрийг интрузив, комиссар, проекц гэж хуваадаг.

Нууцлаг мэдрэлийн эсүүд- өндөр идэвхтэй бодис (нейрогормон) ялгаруулдаг мэдрэлийн эсүүд. Тэд сайн хөгжсөн Голги цогцолбортой, аксон нь аксовасал синапсаар төгсдөг.

Морфологийн ангилал

Нейроны морфологийн бүтэц нь олон янз байдаг. Үүнтэй холбогдуулан нейроныг ангилахдаа хэд хэдэн зарчмыг ашигладаг.

• мэдрэлийн эсийн биеийн хэмжээ, хэлбэрийг харгалзан үзэх;
• үйл явцын салбарлалтын тоо, шинж чанар;
• мэдрэлийн эсийн урт ба тусгай мембран байгаа эсэх.

Эсийн хэлбэрийн дагуу мэдрэлийн эсүүд нь бөмбөрцөг, мөхлөгт, од хэлбэртэй, пирамид хэлбэртэй, лийр хэлбэртэй, нэгдмэл, жигд бус гэх мэт байж болно. Нейроны биеийн хэмжээ нь жижиг мөхлөгт эсүүдэд 5 мкм, аварга том эсийн хувьд 120-150 мкм хүртэл хэлбэлздэг. пирамид мэдрэлийн эсүүд. Хүний мэдрэлийн эсийн урт нь 150 мкм-ээс 120 см-ийн хооронд хэлбэлздэг.

Үйл явцын тооноос хамааран мэдрэлийн эсийн дараах морфологийн төрлүүдийг ялгадаг.

• Unipolar (нэг процесстой) нейроцитууд, жишээлбэл, гурвалсан мэдрэлийн мэдрэлийн мэдрэхүйн цөмд байдаг;
• intervertebral ganglia-д ойролцоо бүлэглэсэн псевдоуниполяр эсүүд;
• хоёр туйлт мэдрэлийн эсүүд (нэг аксон ба нэг дендриттэй), тусгай мэдрэхүйн эрхтнүүдэд байрладаг - нүдний торлог бүрхэвч, үнэрт хучуур эд ба булцуу, сонсголын болон vestibular ganglia;
• олон туйлт мэдрэлийн эсүүд (нэг аксон ба хэд хэдэн дендриттэй), төв мэдрэлийн системд давамгайлдаг.

Нейроны хөгжил ба өсөлт

Нейрон нь процессоо үүсгэхээсээ өмнө хуваагдахаа больсон жижиг урьдал эсээс үүсдэг. (Гэсэн хэдий ч мэдрэлийн эсийн хуваагдлын асуудал одоогоор маргаантай хэвээр байна) Дүрмээр бол аксон эхлээд ургаж эхэлдэг бөгөөд дараа нь дендрит үүсдэг. Мэдрэлийн эсийг хөгжүүлэх үйл явцын төгсгөлд жигд бус хэлбэрийн өтгөрөлт гарч ирдэг бөгөөд энэ нь хүрээлэн буй эдэд дамждаг бололтой. Энэ нягтралыг мэдрэлийн эсийн өсөлтийн конус гэж нэрлэдэг. Энэ нь олон нимгэн нуруутай мэдрэлийн эсийн үйл явцын хавтгайрсан хэсгээс бүрдэнэ. Микроспинусууд нь 0.1-0.2 мкм зузаантай, урт нь 50 мкм хүрч чаддаг; өсөлтийн конусын өргөн ба хавтгай хэсэг нь 5 мкм өргөн, урттай байдаг ч хэлбэр нь янз бүр байж болно. Өсөлтийн конусын микро нурууны хоорондох зай нь атираат мембранаар хучигдсан байдаг. Microspikes нь байнгын хөдөлгөөнтэй байдаг - зарим нь өсөлтийн конус руу татагддаг, зарим нь сунадаг, өөр өөр чиглэлд хазайдаг, субстрат дээр хүрч, наалддаг.

Өсөлтийн конус нь жижиг, заримдаа бие биентэйгээ холбогдсон, жигд бус хэлбэрийн мембраны цэврүүгээр дүүрдэг. Мембраны атираат хэсгүүдийн шууд доор, нуруунд орооцолдсон актин утаснуудын өтгөн масс байдаг. Өсөлтийн конус нь нейроны биед агуулагдах митохондри, микротубул болон мэдрэлийн утаснуудыг агуулдаг.

Нейроны үйл явцын суурь дээр шинээр нийлэгжсэн дэд нэгжүүд нэмэгдсэнтэй холбоотойгоор микротубулууд ба нейрофиламентууд ихэвчлэн уртасдаг. Тэд өдөрт нэг миллиметрийн хурдтай хөдөлдөг бөгөөд энэ нь боловсорч гүйцсэн нейрон дахь удаан аксоны тээвэрлэлтийн хурдтай тохирч байна. Өсөлтийн конусын дундаж хурд нь ойролцоогоор ижил байдаг тул мэдрэлийн эсийн өсөлтийн явцад түүний төгсгөлд бичил гуурсан хоолой ба мэдрэлийн утаснууд угсарч, устгагдахгүй байх магадлалтай. Төгсгөлд нь шинэ мембран материалыг нэмж оруулсан бололтой. Өсөлтийн конус нь хурдан экзоцитоз ба эндоцитозын бүс бөгөөд тэнд байгаа олон цэврүүтүүд нотлогддог. Жижиг мембраны цэврүүтүүд нь мэдрэлийн үйл явцын дагуу эсийн биеэс өсөлтийн конус руу хурдан аксональ тээврийн урсгалаар дамждаг. Мембран материал нь мэдрэлийн эсийн биед нийлэгжиж, весикул хэлбэрээр өсөлтийн конус руу зөөгдөж, энд экзоцитозоор плазмын мембранд нэгтгэгддэг тул мэдрэлийн эсийн үйл явцыг уртасгадаг.

Аксон ба дендритийн өсөлт нь ихэвчлэн мэдрэлийн эсийн шилжилтийн үе шатаас өмнө боловсорч гүйцээгүй мэдрэлийн эсүүд тархаж, байнгын орон байраа олох үед тохиолддог.

Нейрон буюу мэдрэлийн эс нь цахилгаан болон химийн дохио ашиглан мэдээллийг боловсруулж, дамжуулдаг цахилгаанаар өдөөгдсөн эс юм. Нейрон хоорондын эдгээр дохио нь синапс гэж нэрлэгддэг тусгай холболтоор дамждаг. Нейронууд хоорондоо холбогдож мэдрэлийн сүлжээ үүсгэж чаддаг. Нейронууд нь төв мэдрэлийн систем (ТМС) болон захын мэдрэлийн системийн автономит зангилааны тархи, нугасны гол бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Мэргэшсэн мэдрэлийн эсүүдийн хэд хэдэн төрөл байдаг. Мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд мэдрэгчтэй, дуу чимээ, гэрэл гэх мэт өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлж, мэдрэхүйн эрхтнүүдийн эсүүдэд нөлөөлдөг бусад бүх өдөөлтүүд нь нугас, тархи руу дохио илгээдэг. Мотор мэдрэлийн эсүүд нь тархи, нугасны дохиог хүлээн авч, булчингийн агшилтыг үүсгэж, булчирхайн гаралтад нөлөөлдөг. Интернейронууд нь мэдрэлийн сүлжээн дэх тархи эсвэл нугасны нэг хэсэгт байрлах мэдрэлийн эсүүдийг бусад мэдрэлийн эсүүдтэй холбодог.

Ердийн нейрон нь эсийн бие (сома), дендрит, аксоноос бүрдэнэ. "Нейрит" гэсэн нэр томъёо нь дендрит эсвэл аксоныг тодорхойлоход хэрэглэгддэг, ялангуяа түүний ялгагдаагүй үе шатанд. Дендритүүд нь эсийн биеэс үүсдэг нарийн бүтэц бөгөөд ихэвчлэн хэдэн зуун микрометрээс дээш уртасч, хэд хэдэн удаа салаалж, нарийн төвөгтэй "дендрит мод" үүсгэдэг. Аксон (миелинжилтийн үед мэдрэлийн утас ч гэж нэрлэдэг) нь аксон толгод гэж нэрлэгддэг байрлал дахь эсийн биеэс үүсдэг тусгай эсийн өргөтгөл (процесс) бөгөөд хүний ​​хувьд 1 метр хүртэл, эсвэл бусад амьтдын төрөл зүйлд бүр илүү урт байдаг. Мэдрэлийн утасихэвчлэн боодолтой холбогддог ба захын мэдрэлийн системд эдгээр багцын багцууд нь мэдрэл үүсгэдэг (утас кабель гэх мэт). Нейроны эсийн бие нь ихэвчлэн олон тооны дендритүүдийн өсөлтийг үүсгэдэг, гэхдээ нэг аксоноос илүүгүй байдаг ч аксон хэдэн зуун удаа салаалж болно. Ихэнх синапсуудад дохиог нэг нейроны аксоноос нөгөө мэдрэлийн дендрит рүү илгээдэг. Гэсэн хэдий ч эдгээр дүрмээс үл хамаарах зүйлүүд олон байдаг: жишээлбэл, мэдрэлийн эсүүд нь дендритгүй эсвэл аксонгүй байж болно, синапсууд нь аксоныг өөр аксон эсвэл дендритийг өөр дендриттэй холбож болно. Бүх мэдрэлийн эсүүд нь цахилгаанаар өдөөгддөг бөгөөд натри, кали, хлорид, кальци зэрэг ионуудын эсийн доторх эсвэл эсийн гаднах концентрацийг бий болгохын тулд бодисын солилцооны ионы насосыг ашиглан мембран дахь хүчдэлийн градиентийг хадгалдаг. Хөндлөн мембраны хүчдэлийн өөрчлөлт нь хүчдэлээс хамааралтай ионы сувгуудын үйл ажиллагааг өөрчилдөг. Хүчдэл хангалттай өөрчлөгдвөл үйл ажиллагааны потенциал гэж нэрлэгддэг цахилгаан химийн импульс үүсдэг ба энэ нь эсийн аксоны дагуу хурдан хөдөлж, бусад эсүүдтэй синаптик холболтыг идэвхжүүлдэг. Ихэнх тохиолдолд мэдрэлийн эсүүд нь тусгай төрлийн үүдэл эсээр үүсгэгддэг. Насанд хүрэгчдийн тархины мэдрэлийн эсүүд ихэвчлэн дамждаггүй эсийн хуваагдал. Астроцитууд нь од хэлбэрийн глиал эсүүд бөгөөд үүдэл эсүүдийн онцлог шинж чанараас шалтгаалан нейрон болж хөгждөг нь тогтоогджээ. Насанд хүрсэн үед тархины ихэнх хэсэгт нейрогенез ихэнх тохиолдолд зогсдог. Гэсэн хэдий ч тархины хоёр хэсэг болох гиппокамп ба үнэрийн булцуунд их хэмжээний шинэ мэдрэлийн эсүүд үүсдэг гэсэн баттай нотолгоо байдаг.

Шүүмж

Нейрон бол бүх амьд организмын биед байдаг тусгай төрлийн эс юм. Зөвхөн хөвөн болон бусад энгийн организмд нейрон байдаггүй. Нейроныг тодорхойлох шинж чанарууд нь цахилгаан өдөөлт ба синапсууд байдаг бөгөөд эдгээр нь бусад эсүүдэд дохио дамжуулдаг цогц мембраны уулзварууд юм. Биеийн мэдрэлийн эсүүд, түүнчлэн тэдгээрийн бүтцийн болон бодисын солилцооны дэмжлэг үзүүлдэг глиал эсүүд нь мэдрэлийн системийг бүрдүүлдэг. Сээр нуруутан амьтдын ихэнх мэдрэлийн эсүүд төв мэдрэлийн системд байрладаг боловч зарим нь захын зангилаанд байдаг ба олон мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд нь торлог бүрхэвч, дунгийн дун зэрэг мэдрэхүйн эрхтэнд байрладаг. Ердийн нейрон нь сома буюу эсийн бие, дендрит, аксон гэсэн гурван хэсэгт хуваагддаг. Сома нь ихэвчлэн нягт байдаг; Аксон ба дендрит нь сомагаас гардаг утаснууд юм. Дендритүүд ихэвчлэн их хэмжээгээр салаалж, мөчирлөх бүрдээ нарийсч, хамгийн гадна талын мөчрүүдээ сомагаас хэдэн зуун микрометрээр сунгадаг. Аксон нь аксон толгод гэж нэрлэгддэг хаван үүссэн хэсэгт сомаг орхиж, хол зайд сунаж, олон зуун мөчрүүдийг үүсгэдэг. Дендритүүдээс ялгаатай нь аксон нь бүхэл бүтэн уртын дагуу ижил диаметртэй байдаг. Сома нь олон тооны дендритийг "ургаж" чаддаг боловч нэгээс илүү аксон байж болохгүй. Бусад мэдрэлийн эсүүдээс синаптик дохиог сома болон дендритүүд хүлээн авдаг; Бусад мэдрэлийн эсүүдэд дохиог аксоноор дамжуулдаг. Тиймээс ердийн синапс нь нэг нейроны аксон ба нөгөө мэдрэлийн дендрит эсвэл сома хоорондын холбоо юм. Синаптик дохио нь өдөөгч эсвэл дарангуйлагч байж болно. Богино хугацаанд нейроны хүлээн авсан цэвэр өдөөлт хангалттай их байвал нейрон нь үйл ажиллагааны потенциал гэж нэрлэгддэг богино импульс үүсгэдэг бөгөөд энэ нь сомагаас үүсч, аксоны дагуу хурдан тархаж, ирэх үед бусад мэдрэлийн эсүүд дээрх синапсуудыг идэвхжүүлдэг. Олон мэдрэлийн эсүүд дээрх диаграммд бүх талаараа нийцдэг боловч ихэнх хэсэгт үл хамаарах зүйлүүд байдаг. Сомагүй мэдрэлийн эс гэж байдаггүй, харин дендритгүй, аксонгүй мэдрэлийн эсүүд байдаг. Нэмж дурдахад, ердийн аксодендрит ба аксосомын синапсуудаас гадна аксоаксиаль (аксон-аксон) ба дендродендрит (дендрит-дендрит) синапсууд байдаг. Мэдрэлийн үйл ажиллагааны гол түлхүүр нь цахилгаан болон химийн нэг хэсэг болох синаптик дохиолол юм. Цахилгаан тал нь нейроны мембраны шинж чанараас хамаардаг. Бүх амьтны эсийн нэгэн адил нейрон бүрийн эсийн бие нь плазмын мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд дотор нь олон төрлийн уургийн бүтэцтэй хоёр давхаргат липидийн молекул байдаг. Липидийн давхар давхарга нь хүчирхэг цахилгаан тусгаарлагч боловч мэдрэлийн эсүүдэд мембранд суулгагдсан уургийн олон бүтэц нь цахилгаан идэвхтэй байдаг. Үүнд цахилгаан цэнэгтэй ионуудыг мембранаар урсгах ионы суваг, мембраны нэг талаас нөгөө тал руу ионуудыг идэвхтэй шилжүүлдэг ионы насосууд орно. Ихэнх ионы суваг нь зөвхөн тодорхой төрлийн ионуудыг нэвчүүлдэг. Зарим ионы сувгууд нь хүчдэлтэй байдаг бөгөөд энэ нь мембран дээрх боломжит зөрүүг өөрчлөх замаар нээлттэй ба хаалттай төлөвүүдийн хооронд шилжих боломжтой гэсэн үг юм. Бусад нь химийн бодисоос хамааралтай байдаг бөгөөд энэ нь эсийн гаднах шингэнээр дамжин тархдаг химийн бодисуудтай харилцан үйлчлэлцэх замаар нээлттэй ба хаалттай төлөвийн хооронд шилжих боломжтой гэсэн үг юм. Ионы сувгууд болон ионы шахуургуудын хоорондын харилцан үйлчлэл нь мембраны хоорондох боломжит зөрүүг үүсгэдэг бөгөөд үндсэндээ 1/10 вольтоос бага байна. Энэ хүчдэл нь хоёр үүрэгтэй: нэгдүгээрт, мембранд суурилуулсан хүчдэлээс хамааралтай уургийн тоног төхөөрөмжийн тэжээлийн эх үүсвэрээр хангадаг; хоёрдугаарт, мембраны янз бүрийн хэсгүүдийн хооронд цахилгаан дохиог дамжуулах үндэс суурь болдог. Нейронууд нь химийн болон цахилгаан синапсуудаар дамжуулан "харилцдаг" нь мэдрэлийн дамжуулалт гэж нэрлэгддэг үйл явц бөгөөд синаптик дамжуулалт гэж нэрлэгддэг. Нейротрансмиттерийн ялгаралтыг өдөөдөг гол үйл явц нь нейроны цахилгаан өдөөх мембранаар үүсгэгддэг үйл ажиллагааны потенциал буюу тархсан цахилгаан дохио юм. Үүнийг мөн деполяризацийн долгион гэж нэрлэдэг.

Анатоми ба гистологи

Нейронууд нь эсийн дохиог боловсруулах, дамжуулах чиглэлээр өндөр мэргэшсэн байдаг. Мэдрэлийн системийн янз бүрийн хэсгүүдийн үйл ажиллагааны олон янз байдлыг харгалзан үзэхэд хэлбэр, хэмжээ, цахилгаан химийн шинж чанараараа олон төрлийн мэдрэлийн эсүүд байх төлөвтэй байна. Жишээлбэл, мэдрэлийн эсийн сома нь 4-100 микрометрийн диаметртэй байж болно. Сома бол мэдрэлийн эсийн бие юм. Энэ нь цөмийг агуулдаг тул ихэнх уургийн нийлэгжилт энд явагддаг. Цөм нь 3-аас 18 микрометрийн диаметртэй байж болно. Нейроны дендрит нь олон салаатай эсийн өргөтгөл юм. Энэхүү ерөнхий хэлбэр, бүтцийг зүйрлэлээр дендрит мод гэж нэрлэдэг. Нейроны ихэнх оролт нь дендрит нуруугаар дамждаг. Аксон нь урт нь сомагийн диаметрээс хэдэн арван, зуу, бүр хэдэн арван мянга дахин уртасч чаддаг нимгэн, кабель шиг проекц юм. Аксон нь сомагаас мэдрэлийн дохиог дамжуулдаг (мөн зарим төрлийн мэдээллийг буцааж өгдөг). Олон мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн нэг аксонтой байдаг, гэхдээ тэдгээр аксон нь олон зорилтот эсүүдтэй харилцах боломжийг олгохын тулд өргөн хүрээтэй салаалж чаддаг бөгөөд ихэвчлэн байдаг. Аксоны сомагаас гарч буй хэсгийг аксон толгод гэж нэрлэдэг. Аксональ колликул нь анатомийн бүтэцээс гадна хүчдэлээс хамааралтай натрийн сувгийн хамгийн их нягтралтай нейроны хэсэг юм. Энэ нь нейроны хамгийн амархан өдөөгдөх хэсэг бөгөөд аксоны өдөөлтийг эхлүүлэх бүс болгодог: электрофизиологийн хувьд энэ нь сөрөг нөлөөллийн хамгийн өндөр босготой байдаг. Аксон ба аксоны толгод нь ихэвчлэн мэдээллийн гадагшлах урсгалд оролцдог бол энэ бүс нь бусад мэдрэлийн эсүүдээс мэдээлэл хүлээн авах боломжтой. Аксон терминал нь тусгай бүтэц бүхий синапсуудыг агуулдаг химийн бодисууднейротрансмиттерүүд нь зорилтот мэдрэлийн эсүүдтэй харилцахын тулд ялгардаг. Нейроны каноник дүрслэл нь төрөл бүрийн анатомийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй тусгай функцуудыг холбодог; Гэсэн хэдий ч дендрит ба аксонууд нь ихэвчлэн үндсэн үүрэг гэж нэрлэгддэг үйл ажиллагаандаа харш үйлдлээр ажилладаг. Төв мэдрэлийн систем дэх аксон ба дендрит нь ихэвчлэн нэг микрометр орчим зузаантай байдаг ба захын мэдрэлийн системийн зарим нь илүү зузаан байдаг. Сома нь ихэвчлэн 10-25 микрометрийн диаметртэй байдаг бөгөөд ихэнхдээ түүний агуулагдах эсийн цөмөөс тийм ч том биш байдаг. Хүний мотор мэдрэлийн эсийн хамгийн урт аксон нь нурууны ёроолоос хөлийн хуруу хүртэл нэг метрээс илүү урттай байдаг. Мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд нь хөлийн хуруунаас эхлээд нугасны арын багана хүртэл үргэлжилдэг аксонуудтай байж болно, насанд хүрэгсдэд 1.5 метрээс их байдаг. Анааш нь хүзүүнийхээ бүх уртын дагуу хэдэн метр урт ганц аксонтой байдаг. Аксонал функцийн талаар мэддэг зүйлсийн ихэнх нь аварга далайн амьтан аксоны судалгаанаас гардаг бөгөөд энэ нь харьцангуй асар том хэмжээтэй (0.5-1 миллиметр зузаан, хэдэн см урт) тул туршилтын хамгийн тохиромжтой сорьц юм. Бүрэн ялгаатай мэдрэлийн эсүүд нь байнгын постмитоз байдаг боловч 2002 оноос хойш хийсэн судалгаагаар мэдрэлийн үүдэл эсүүдээс мэдрэлийн эсийн үйл явцаар дамжуулан тархины нэмэлт мэдрэлийн эсүүд үүсдэг болохыг харуулж байна. Эдгээр нь тархины бүх хэсэгт байрладаг боловч ялангуяа ховдолын доорх болон дэд хэсгүүдэд төвлөрдөг.

Гистологи ба дотоод бүтэц

Мэдрэлийн эсийн биеийг базофил ("суурь хайрладаг") будгаар будахад Nissl бодис (эсвэл Nissl бие) гэж нэрлэгддэг олон тооны микроскопийн агрегатууд харагдана. Эдгээр бүтэц нь барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвч ба холбогдох рибосомын РНХ-ээс бүрдэнэ. Эдгээр бүтцийг Германы сэтгэцийн эмч, мэдрэлийн эмч Франц Нисслей (1860-1919) нэрээр нэрлэжээ. Тэд уургийн нийлэгжилтэнд оролцдог бөгөөд тэдгээрийн алдар нэр нь мэдрэлийн эсүүд маш их бодисын солилцооны идэвхтэй байдагтай холбон тайлбарлаж болно. Анилин эсвэл (сул) гематоксилин зэрэг базофил будагч бодисууд нь сөрөг цэнэгтэй бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг ялгаруулдаг тул рибосомын РНХ-ийн фосфатын нуруунд холбогддог. Нейроны эсийн бие нь нейрофиламент гэж нэрлэгддэг бүтцийн уургийн нарийн төвөгтэй сүлжээгээр бэхлэгддэг бөгөөд тэдгээр нь том нейрофибриллүүдэд нэгддэг. Зарим мэдрэлийн эсүүд нь нас ахих тусам хуримтлагддаг нейромеланин (катехоламины нийлэгжилтийн дагалдах бүтээгдэхүүн болох бор-хар пигмент) ба липофусцин (шаргал хүрэн пигмент) зэрэг пигментийн мөхлөгүүдийг агуулдаг. Мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагаанд чухал үүрэгтэй бусад бүтцийн уургууд нь актин ба микротубулин тубулин юм. Актин нь мэдрэлийн эсийн хөгжилд голчлон аксон ба дендритын үзүүрт ажиглагддаг. Аксон ба дендритүүдийн хооронд өөр өөр дотоод бүтцийн шинж чанарууд байдаг. Ердийн аксонууд нь эхний сегмент дэх цөөн хэдэн хэсгийг эс тооцвол бараг хэзээ ч рибосом агуулдаггүй. Дендритүүд нь эсийн биеэс холдох тусам багасдаг мөхлөгт эндоплазмын торлог бүрхэвч эсвэл рибосомуудыг агуулдаг.

Ангилал

Нейронууд байдаг янз бүрийн хэлбэрүүдхэмжээ, морфологи, функцээр нь ангилж болно. Анатомист Камилло Голги мэдрэлийн эсийг хоёр төрөлд бүлэглэсэн; Урт аксонтой I төрөл нь дохиог хол зайд шилжүүлэхэд ашиглагддаг ба II төрөл нь ихэвчлэн дендриттэй андуурч болох богино аксонтой. I хэлбэрийн эсийг эсийн бие эсвэл сома хаана байрлаж байгаагаар нь цааш нь хувааж болно. Нурууны мотор мэдрэлийн эсүүдээр төлөөлдөг I хэлбэрийн мэдрэлийн эсийн үндсэн морфологи нь сома гэж нэрлэгддэг эсийн бие ба миелин бүрээсээр бүрхэгдсэн урт, нимгэн аксоноос бүрдэнэ. Эсийн биеийн эргэн тойронд бусад мэдрэлийн эсүүдээс дохио хүлээн авдаг салаалсан дендрит мод байдаг. Аксоны төгсгөлд салаалсан терминалууд (аксон терминалууд) байдаг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн дамжуулагчийг дараагийн нейроны төгсгөлүүд болон дендритүүдийн хоорондох синаптик ан цав гэж нэрлэгддэг цоорхойд хүргэдэг.

Бүтцийн ангилал

Туйлшрал

Ихэнх мэдрэлийн эсийг анатомийн хувьд дараахь байдлаар тодорхойлж болно.

Unipolar буюу псевдоуниполяр: дендрит ба аксон нь ижил процессоор үүсдэг.

Хоёр туйлт: сомын эсрэг талын төгсгөлд аксон ба нэг дендрит.

Олон туйлт: аксоноос тусдаа хоёр ба түүнээс дээш дендрит:

Голги I: урт цухуйсан аксоны процесс бүхий мэдрэлийн эсүүд; Жишээ нь пирамид эсүүд, Пуркинже эсүүд, урд эвэрний эсүүд юм.

Голги II: аксональ үйл явц нь орон нутагт явагддаг мэдрэлийн эсүүд; хамгийн сайн жишээмөхлөгт эс юм.

Анаксон: Аксоныг дендритээс ялгах боломжгүй.

Бусад

Нэмж дурдахад мэдрэлийн систем дэх байршлаас хамааран тодорхой төрлийн мэдрэлийн эсүүдийг тодорхойлж болно янз бүрийн хэлбэрүүд. Энд зарим жишээ байна:

Зорилтот эсийн сомагийн эргэн тойронд нягт терминал үүсгэдэг интернейронууд болох миоэпителийн эсүүд нь бор гадаргын болон тархинд байдаг.

Бетц эс, том мотор мэдрэлийн эсүүд.

Лугаро эс, тархины мэдрэлийн эсүүд.

Дунд зэргийн нугастай мэдрэлийн эсүүд, стриатум дахь ихэнх мэдрэлийн эсүүд.

Пуркинже эсүүд, тархины том мэдрэлийн эсүүд, олон туйлт гольгийн I нейроны нэг төрөл.

Пирамид эсүүд, гурвалжин сома бүхий нейронууд, Голги I төрлийн.

Реншоу эсүүд, альфа мотор мэдрэлийн эсүүдтэй холбоотой хоёр төгсгөлтэй мэдрэлийн эсүүд.

Unipolar багс, өвөрмөц дендрит бүхий интернейрон, цист хэлбэртэй фасцикулаар төгсдөг.

Мөхлөгт эс, II төрлийн Голжийн мэдрэлийн эсүүд.

Урд эвэрний эсүүд, нугасны хэсэгт байрлах мотор мэдрэлийн эсүүд.

Нурууны эсүүд нь тархины өргөн тусгаарлагдсан хэсгүүдийг холбодог interneurons юм.

Функциональ ангилал

Чиглэл

Афферент мэдрэлийн эсүүд нь эд, эрхтнүүдээс төв мэдрэлийн системд мэдээлэл дамжуулдаг бөгөөд үүнийг мэдрэхүйн мэдрэлийн эс гэж нэрлэдэг.

Эфферент мэдрэлийн эсүүд нь төв мэдрэлийн системээс эффектор эсүүд рүү дохио дамжуулдаг бөгөөд үүнийг мотор нейрон гэж нэрлэдэг.

Interneurons нь төв мэдрэлийн тогтолцооны тодорхой хэсгүүдийн мэдрэлийн эсүүдийг холбодог.

Афферент ба эфферент мэдрэлийн эсүүд нь тархинд мэдээлэл авчрах эсвэл тархинаас мэдээлэл илгээдэг мэдрэлийн эсүүдийг голчлон хэлдэг.

Бусад мэдрэлийн эсүүдэд үзүүлэх нөлөө

Нейрон нь химийн рецепторуудтай холбогддог нейротрансмиттерийг ялгаруулж бусад мэдрэлийн эсүүдэд нөлөөлдөг. Постсинаптик мэдрэлийн эсэд үзүүлэх нөлөөг пресинаптик нейрон эсвэл нейротрансмиттерээр бус харин идэвхжүүлсэн рецепторын төрлөөр тодорхойлдог. Нейротрансмиттерийг түлхүүр, рецепторыг цоож гэж үзэж болно: ижил түлхүүрийг ашиглан олон төрлийн түгжээг онгойлгож болно. Рецепторуудыг өдөөгч (галын хурдыг ихэсгэдэг), дарангуйлагч (галын хурдыг бууруулдаг) эсвэл модулятор (галын хурдтай шууд хамааралгүй урт хугацааны үр нөлөөг үүсгэдэг) гэж ангилж болно. Тархи дахь хамгийн их тархсан хоёр нейротрансмиттер, глутамат ба GABA нь ихэвчлэн нийцтэй байдаг. Глутамат нь хэд хэдэн төрлийн рецепторуудад үйлчилдэг бөгөөд ионотроп рецепторуудад өдөөгч, метаботроп рецепторуудад модулятор нөлөөтэй байдаг. Үүний нэгэн адил GABA нь хэд хэдэн төрлийн рецепторуудад үйлчилдэг боловч бүгд (наад зах нь насанд хүрсэн амьтдад) дарангуйлах нөлөөтэй байдаг. Ийм тууштай байдлаас шалтгаалан мэдрэл судлаачид глутаматыг ялгаруулдаг эсийг "өдөөх мэдрэлийн эсүүд", GABA-г ялгаруулдаг эсийг "дарангуйлагч нейрон" гэж нэрлэдэг хялбаршуулсан нэр томъёог ихэвчлэн ашигладаг. Тархины мэдрэлийн эсийн 90 гаруй хувь нь глутамат эсвэл GABA ялгаруулдаг тул эдгээр тэмдэглэгээ нь нейронуудын дийлэнх хувийг хамардаг. Ацетилхолиныг ялгаруулдаг нугасны "өдөөх" мотор мэдрэлийн эсүүд, глицин ялгаруулдаг "дарангуйлагч" нугасны мэдрэлийн эсүүд зэрэг зорилтууддаа дараалсан нөлөө үзүүлдэг өөр төрлийн мэдрэлийн эсүүд байдаг. Гэсэн хэдий ч өдөөгч болон дарангуйлагч нейротрансмиттерийн ялгаа нь үнэмлэхүй биш юм. Үүний оронд энэ нь постсинаптик нейрон дээр байдаг химийн рецепторуудын ангиллаас хамаарна. Зарчмын хувьд, нэг нейротрансмиттерийг ялгаруулж байгаа нэг нейрон нь зарим зорилтод өдөөх, заримд нь дарангуйлах, нөгөөд нь хувиргах нөлөө үзүүлдэг. Жишээлбэл, торлог бүрхэвч дэх фоторецептор эсүүд гэрэл байхгүй үед нейротрансмиттер глутаматыг байнга ялгаруулдаг. Ихэнх нейронуудын нэгэн адил OFF гэж нэрлэгддэг хоёр туйлт эсүүд ялгарсан глутаматаар өдөөгддөг. Гэсэн хэдий ч ON хоёр туйлт эс гэж нэрлэгддэг хөрш зэргэлдээх зорилтот нейронууд нь глутаматаар дарангуйлагддаг, учир нь тэдгээр нь ердийн ионотроп глутамат рецепторгүй бөгөөд оронд нь дарангуйлагч метаботроп глутаматын рецепторуудын ангиллыг илэрхийлдэг. Гэрэл байгаа үед фоторецепторууд нь ON хоёр туйлт эсийг дарангуйлахаас чөлөөлж, тэдгээрийг идэвхжүүлдэг глутаматыг ялгаруулахаа болино; Энэ нь нэгэн зэрэг OFF хоёр туйлт эсүүдийн өдөөлтийг арилгаж, тэднийг "чимээгүй" болгодог. Пресинаптик нейроны илэрхийлдэг уургууд дээр үндэслэн синапсын өмнөх мэдрэлийн эсүүд нь постсинаптик мэдрэлийн эсүүдэд үзүүлэх дарангуйлах нөлөөний төрлийг тодорхойлох боломжтой. Паравальбумин илэрхийлэгч мэдрэлийн эсүүд ихэвчлэн харааны бор гадаргын постсинаптик мэдрэлийн эсийн гаралтыг унтраадаг бол соматостатиныг илэрхийлдэг нейронууд нь ихэвчлэн постсинаптик мэдрэлийн эсийн дендрит оролтыг хаадаг.

Цэнэглэх загварууд

Нейронууд нь дотоод цахилгаан эсэргүүцэх шинж чанартай байдаг, тухайлбал, мембран дамжуулагч хүчдэлийн хэлбэлзэл. Тиймээс мэдрэлийн эсийг электрофизиологийн шинж чанараар нь ангилж болно.

Нейротрансмиттерийн үйлдвэрлэлээр ангилал

Холинергик мэдрэлийн эсүүд - ацетилхолин. Ацетилхолин нь пресинаптик мэдрэлийн эсүүдээс синаптик ан цав руу ялгардаг. Энэ нь лигандын ионы суваг болон метаботроп (GPCR) мускариник рецепторуудын аль алинд нь лиганд үүрэг гүйцэтгэдэг. Никотиний рецепторууд нь никотиныг холбодог альфа ба бета дэд хэсгүүдээс бүрдсэн пентамерийн лиганд ионы суваг юм. Лигандын холболт нь сувгийг нээж, хүн амын шилжилт хөдөлгөөнийг үүсгэдэг Na+-ийн деполяризаци нь пресинаптик нейротрансмиттер ялгарах магадлалыг нэмэгдүүлдэг. Ацетилхолин нь холин ба ацетил-коэнзим А-аас нийлэгждэг.

GABAergic нейронууд - гамма-аминобутирийн хүчил. GABA нь төв мэдрэлийн тогтолцооны хоёр нейроингибиторын нэг, нөгөө нь глицин юм. GABA нь ацетилхолинтой ижил төстэй функцтэй бөгөөд хлоридын ионыг постсинаптик мэдрэлийн эсэд нэвтрүүлэх боломжийг олгодог анион суваг үүсгэдэг. Хлор нь нейрон дахь гиперполяризаци үүсгэдэг тул хүчдэл нь сөрөг болсон үед үйл ажиллагааны потенциалыг асаах магадлал багатай байдаг (үйл ажиллагааны потенциалыг асаахын тулд эерэг хүчдэлийн босго хүрэх ёстой гэдгийг санаарай). GABA нь глутамат нейротрансмиттерээс глутамат декарбоксилаза ферментээр нийлэгждэг.

Глутаматергийн мэдрэлийн эсүүд - глутамат. Глутамат нь хоёр үндсэн өдөөгч амин хүчлийн нейротрансмиттерийн нэг бөгөөд нөгөө нь аспартат юм. Глутамат рецепторууд нь дөрвөн ангиллын нэг бөгөөд тэдгээрийн гурав нь лиганд-холбогдсон ионы суваг, нэг нь G уургийн хосолсон рецептор (ихэвчлэн GPCR гэж нэрлэдэг) юм. Альфа-амин-3-гидрокси-5-метил-4-изоксазол-пропионы хүчил (AMPA) рецепторууд ба кайнат рецепторууд нь хурдан өдөөх синаптик дамжуулалтыг зуучлах Na+-катион суваг-нэвчүүлэх катион сувгийн үүрэг гүйцэтгэдэг.

NMDA рецепторууд нь Ca2+-ийг илүү нэвчих чадвартай өөр нэг катион суваг юм. NMDA рецепторуудын үйл ажиллагаа нь глицин рецепторыг сувгийн нүх сүв дэх коагонистоор холбохоос хамаардаг. NMDA рецепторууд нь хоёр лиганд байхгүй бол ажиллахгүй.

Метаботроп рецепторууд, GPCR нь синаптик дамжуулалт болон постсинаптик өдөөлтийг зохицуулдаг.

Глутамат нь тархины цусан хангамж тасалдаж, тархины гэмтэлд хүргэдэг өдөөлтийг үүсгэдэг. Цусны урсгал дарагдсан үед синапсын өмнөх мэдрэлийн эсүүдээс глутамат ялгарч, стрессийн нөхцөлд NMDA болон AMPA рецепторууд хэвийн хэмжээнээс илүү идэвхжиж, улмаар синапсын дараах нейронд Ca2+, Na+-ийн хэмжээ нэмэгдэж, эсийн гэмтэл үүсдэг. Глутаматыг глутамин амин хүчлээс глутамат синтаза ферментээр нийлэгжүүлдэг.

Допаминергик мэдрэлийн эсүүд - допамин. Допамин нь нейротрансмиттер юм D1 рецепторууд (D1 ба D5) нь cAMP болон PKA-ийн рецепторуудын түвшинг нэмэгдүүлж, D2 (D2, D3 ба D4) нь Gi-хосолсон рецепторуудыг идэвхжүүлж, cAMP ба PKA-г бууруулдаг. Допамин нь сэтгэлийн байдал, зан үйлтэй холбоотой бөгөөд синапсийн өмнөх болон дараах мэдрэлийн дамжуулалтыг зохицуулдаг. Хар бодис дахь допамин мэдрэлийн эсүүд алдагдах нь Паркинсоны өвчинтэй холбоотой байдаг. Допамин нь тирозин хэмээх амин хүчлээс нийлэгждэг. Тирозин нь тирозин гидролазын нөлөөгөөр левадопа (эсвэл L-DOPA) болж, дараа нь амин хүчлийн декарбоксилазын нөлөөгөөр левадопа нь допамин болж хувирдаг.

Серотонергик мэдрэлийн эсүүд - серотонин. Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-HT) нь өдөөгч эсвэл дарангуйлагч бодис болж чаддаг. 5-HT рецепторын дөрвөн ангийн 3 нь GPCR, 1 нь лиганд катион суваг юм. Серотониныг триптофанаас триптофан гидроксилаза, дараа нь үнэрт хүчил декарбоксилаза ашиглан нийлэгжүүлдэг. Постсинаптик мэдрэлийн эсүүдэд 5-HT байхгүй байгаа нь сэтгэлийн хямралтай холбоотой байдаг. Пресинаптик серотонины тээвэрлэгчийг блоклодог Prozac, Zoloft зэрэг эмийг зарим өвчнийг эмчлэхэд ашигладаг.

Холболт

Нейронууд нь өөр нэг мэдрэлийн дендрит, сома эсвэл ихэвчлэн аксоныг холбодог нэг эсийн аксон терминал эсвэл en passant bouton (аксоны уртын дагуу байрлах терминал) бүхий синапсуудаар бие биетэйгээ "харилцдаг". Тархины Purkinje эсүүд гэх мэт мэдрэлийн эсүүд нь 1000 гаруй дендрит салаатай байж, тэдгээрийг хэдэн арван мянган бусад эсүүдтэй холбодог; бусад мэдрэлийн эсүүд, тухайлбал супраоптик цөмийн магно эсийн мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн нэг эсвэл хоёр дендриттэй бөгөөд тус бүр нь мянга мянган синапс хүлээн авдаг. Синапс нь өдөөгч эсвэл дарангуйлагч байж болох ба зорилтот нейрон дахь үйл ажиллагааг нэмэгдүүлж, бууруулж болно. Зарим мэдрэлийн эсүүд нь цахилгаан синапсуудаар дамждаг бөгөөд эдгээр нь эсийн хооронд шууд цахилгаан дамжуулдаг уулзварууд юм. Химийн синапсын үед синапсын дамжуулалтын үйл явц дараах байдалтай байна: үйл ажиллагааны потенциал нь аксон терминалд хүрэх үед энэ нь хүчдэлд холбогдсон кальцийн сувгуудыг нээж, кальцийн ионуудыг терминал руу нэвтрэх боломжийг олгодог. Кальци нь нейротрансмиттерийн молекулуудаар дүүрсэн синаптик цэврүүтүүдийг мембрантай нийлж, агуулгыг нь синапсын ан цав руу гаргадаг. Нейротрансмиттерүүд нь синаптик ан цаваар тархаж, постсинаптик нейрон дээрх рецепторуудыг идэвхжүүлдэг. Аксоны терминал дахь цитозолын кальцийн өндөр түвшин нь митохондрийн кальцийн шингээлтийг өдөөдөг бөгөөд энэ нь эргээд мэдрэлийн дамжуулалтыг дэмжихийн тулд ATP үйлдвэрлэх митохондрийн энергийн солилцоог идэвхжүүлдэг. Хүний тархи асар олон тооны синапстай байдаг. Зуун тэрбум мэдрэлийн эс тус бүр нь бусад мэдрэлийн эсүүдтэй дунджаар 7000 синаптик холболттой байдаг. Гурван настай хүүхдийн тархинд ойролцоогоор 1 квадриллион синапс байдаг гэсэн тооцоо бий. Энэ тоо нас ахих тусам буурч, насанд хүрсэн үед тогтворждог. Насанд хүрэгчдэд зориулсан тооцоолол нь 100-аас 500 их наяд хооронд хэлбэлздэг. .

Үйлдлийн потенциалын тархалтын механизм

1937 онд Жон Захари Янг далайн амьтаны аварга аксоныг мэдрэлийн эсийн цахилгаан шинж чанарыг судлахад ашиглаж болохыг санал болгов. Илүү том боловч хүний ​​мэдрэлийн эсүүдтэй төстэй байсны хувьд далайн амьтан эсийг судлахад хялбар байв. Аварга далайн амьтаны тэнхлэгт электрод оруулснаар мембраны потенциалын нарийн хэмжилтийг хийсэн. Аксон ба сомагийн эсийн мембран нь нейроныг цахилгаан дохио (үйл ажиллагааны потенциал) үүсгэж, түгээх боломжийг олгодог хүчдэлтэй ионы сувгуудыг агуулдаг. Эдгээр дохио нь натри (Na+), кали (K+), хлорид (Cl-), кальци (Ca2+) зэрэг цэнэглэгч ионуудаар үүсгэгдэж, тархдаг. Нейроныг идэвхжүүлдэг хэд хэдэн өдөөгч байдаг бөгөөд үүний үр дүнд даралт, суналт, химийн дамжуулагч, эсийн мембран дахь цахилгаан потенциалын өөрчлөлт зэрэг цахилгаан идэвхжил үүсдэг. Өдөөгч нь эсийн мембран дотор тусгай ионы сувгуудыг ялгаруулж, улмаар эсийн мембранаар дамжин ионуудын урсгал гарч, мембраны потенциалыг өөрчилдөг. Нимгэн мэдрэлийн эсүүд болон аксонууд нь үйл ажиллагааны потенциал үүсгэж, зөөвөрлөхийн тулд бодисын солилцооны хүчин чармайлт бага шаарддаг боловч зузаан аксонууд нь импульсийг илүү хурдан дамжуулдаг. Өндөр дамжуулалтыг хадгалахын зэрэгцээ бодисын солилцооны зардлыг багасгахын тулд олон мэдрэлийн эсүүд аксоны эргэн тойронд миелиний тусгаарлагч бүрээстэй байдаг. Мембранууд нь глиал эсүүдээс бүрддэг: төв мэдрэлийн систем дэх олигодендроцитууд, захын мэдрэлийн систем дэх Schwann эсүүд. Бүрээс нь үйл ажиллагааны потенциалыг ижил диаметртэй миелингүй аксонуудаас илүү хурдан дамжуулах боломжийг олгодог бөгөөд бага энерги зарцуулдаг. Миелин бүрээс захын мэдрэлихэвчлэн 1 мм орчим урттай зүсмэлүүдээр аксоны дагуу урсдаг бөгөөд энэ нь өндөр нягтралтай хүчдэлтэй ионы сувгуудыг агуулсан Ранвьегийн бүдүүлэг зангилаатай огтлолцдог. Олон склероз нь төв мэдрэлийн тогтолцооны аксоны демиелинизациас үүдэлтэй мэдрэлийн эмгэг юм. Зарим мэдрэлийн эсүүд үйл ажиллагааны потенциал үүсгэдэггүй, харин үүний оронд шаталсан цахилгаан дохио үүсгэдэг бөгөөд энэ нь эргээд нейротрансмиттерийг аажмаар ялгаруулдаг. Ийм мэдрэлийн эсүүд нь ихэвчлэн мэдрэхүйн мэдрэлийн эсүүд эсвэл хоорондын мэдрэлийн эсүүд байдаг, учир нь тэд хол зайд дохио дамжуулах боломжгүй байдаг.

Мэдрэлийн кодчилол

Мэдрэлийн кодчилол нь мэдрэхүйн болон бусад мэдээллийг тархины мэдрэлийн эсүүд хэрхэн төлөөлдөгийг хэлнэ. Мэдрэлийн кодчилолыг судлах үндсэн зорилго нь өдөөгч болон хувь хүний ​​эсвэл чуулгын мэдрэлийн хариу урвалын хоорондын хамаарлыг тодорхойлох, түүнчлэн энэ чуулга дахь нейронуудын цахилгаан үйл ажиллагааны хоорондын хамаарлыг тодорхойлох явдал юм. Нейронууд тоон болон аналог мэдээллийг хоёуланг нь кодлох боломжтой гэж үздэг.

"Бүгд эсвэл юу ч биш" зарчим

Мэдрэлийн импульсийн дамжуулалт нь "Бүх эсвэл юу ч биш" гэсэн хариу урвалын жишээ юм. Өөрөөр хэлбэл, нейрон хариу үйлдэл үзүүлэх юм бол бүрэн хариу үйлдэл үзүүлэх ёстой. Өндөр өдөөлт нь илүү хүчтэй дохио үүсгэдэггүй, харин илүү хүчтэй болж болзошгүй өндөр давтамжтайбуудах. Орших Төрөл бүрийн төрөлөдөөлтөд хүлээн авагчийн хариу үйлдэл, удаан дасан зохицох эсвэл тоник рецепторууд нь тогтвортой өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлж, тогтвортой галын хурдыг үүсгэдэг. Эдгээр тоник рецепторууд нь өдөөлтийн эрчмийг нэмэгдүүлэхэд хариу үйлдэл үзүүлэх нь ихэвчлэн cps-д хэрэглэсэн цочролын хүч чадлын функцээр галлах хурдыг нэмэгдүүлдэг. Үүнийг гэрлийн дотоод шинж чанартай харьцуулж болох бөгөөд тодорхой давтамжийн (өнгө) илүү эрчимийг үүсгэхийн тулд илүү олон фотон байх ёстой, учир нь фотон нь тодорхой давтамжийн хувьд "хүчтэй" болж чадахгүй. Хурдан дасан зохицох рецептор гэж нэрлэгддэг өөр хэд хэдэн төрлийн рецепторууд байдаг бөгөөд тэдгээр нь байнгын өдөөлтөөр галлах нь буурч эсвэл зогсдог; Жишээ нь: арьс нь объектод хүрэхэд мэдрэлийн эсүүд шатдаг, гэхдээ тухайн объект арьсан дээр тогтмол даралттай байвал мэдрэлийн эсүүд галлахаа болино. Даралт, чичиргээнд хариу үйлдэл үзүүлдэг арьс, булчингийн мэдрэлийн эсүүд нь тэдний үйл ажиллагаанд тусалдаг шүүлтүүрийн тулгуур бүтэцтэй байдаг. Ийм бүтцийн нэг бол тайвшруулах мембран юм. Энэ нь аксон терминалын эргэн тойронд үүсдэг сонгино шиг төвлөрсөн давхаргатай. Даралт, бие нь гажигтай үед механик өдөөлт нь аксон руу шилждэг бөгөөд энэ нь галладаг. Хэрэв даралт тогтвортой байвал өдөөгч байхгүй; Иймээс эдгээр мэдрэлийн эсүүд нь ихэвчлэн анхны хэв гажилтын үед болон даралтыг арилгах үед түр зуурын деполяризацид хариу үйлдэл үзүүлж, биеийн хэлбэрийг дахин өөрчлөхөд хүргэдэг. Бусад төрлийн дасан зохицох нь бусад хэд хэдэн мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг өргөжүүлэхэд чухал үүрэгтэй.

Өгүүллэг

Мэдрэлийн системийн үндсэн функциональ нэгж болох нейроны байр суурийг анх 19-р зууны сүүлчээр Испанийн анатомич Сантьяго Рамон и Кажалын бүтээлээр хүлээн зөвшөөрсөн. Хувь хүний ​​мэдрэлийн эсүүдийн бүтцийг харагдахуйц болгохын тулд Рамон и Кажал Камилло Голгигийн боловсруулсан мөнгөөр ​​будах процессыг сайжруулсан. Сайжруулсан процесс нь "давхар нэвчилт" хэмээх аргыг хамардаг бөгөөд өнөөг хүртэл ашиглагдаж байна. 1888 онд Рамон и Кажал шувууны тархины тухай нийтлэл хэвлүүлсэн. Энэ өгүүлэлд эрдэмтэн аксон ба дендрит хоорондын анастомозын нотолгоог олж чадаагүй гэж хэлээд мэдрэлийн элемент бүрийг "бүрэн бие даасан кантон" гэж нэрлэдэг. Энэ нь орчин үеийн мэдрэл судлалын гол зарчмуудын нэг болох нейроны сургаал гэж нэрлэгддэг болсон. 1891 онд Германы анатомич Генрих Вильгельм Вальдейер мэдрэлийн тогтолцооны анатомийн болон физиологийн нэгжийг тодорхойлохын тулд "нейрон" гэсэн нэр томъёог бий болгосон мэдрэлийн сургаалын талаар маш их нөлөө үзүүлсэн тойм бичжээ. Мөнгөний арга - туйлын ашигтай аргамэдрэлийн анатомийн судалгаа, учир нь үл мэдэгдэх шалтгааны улмаас эд эсийн маш бага хувийг буддаг тул бие даасан мэдрэлийн эсийн бичил бүтцийг бүхэлд нь тархины бусад эсүүдтэй нэг их давхцалгүйгээр харж болно.

Мэдрэлийн сургаал

Мэдрэлийн сургаал нь мэдрэлийн эсүүд нь үндсэн бүтэц, бүтэцтэй байдаг гэсэн үндсэн санаа юм функциональ нэгжүүдмэдрэлийн систем. Энэ онолыг 19-р зууны сүүлчээр Сантьяго Рамон и Кажал дэвшүүлсэн. Тэрээр мэдрэлийн эсүүд нь метаболизмын хувьд ялгаатай хэсгүүдийн үүрэг гүйцэтгэдэг салангид эсүүд (сүлжээнд холбогдоогүй) гэж үздэг. Хожмын нээлтүүд сургаалын хамгийн энгийн хэлбэрт хэд хэдэн сайжруулалтыг өгсөн. Жишээлбэл, нейрон гэж тооцогддоггүй глиал эсүүд тоглодог чухал үүрэгмэдээлэл боловсруулахад. Нэмж дурдахад цахилгаан синапс нь урьд өмнө бодож байснаас илүү түгээмэл байдаг бөгөөд энэ нь нейронуудын хооронд шууд цитоплазмын холболт байдаг гэсэн үг юм. Үнэн хэрэгтээ мэдрэлийн эсүүд илүү хүчтэй холболт үүсгэдэг жишээнүүд байдаг: далайн амьтан аварга том аксон нь хэд хэдэн аксоны нэгдэлээс үүсдэг. Рамон и Кажал мөн Динамик туйлшралын тухай хуулийг дэвшүүлсэн бөгөөд үүнд нейрон нь дендрит болон эсийн биед дохио хүлээн авч, тэдгээрийг эсийн биеэс хол нэг чиглэлд аксоны дагуу үйл ажиллагааны потенциал хэлбэрээр дамжуулдаг. Динамик туйлшралын тухай хуульд чухал үл хамаарах зүйлүүд байдаг; дендритүүд нь нейронуудын синаптик гаралтын цэг болж үйлчилдэг ба аксонууд нь синаптик оролтыг хүлээн авах боломжтой.

Тархины мэдрэлийн эсүүд

Тархины мэдрэлийн эсийн тоо нь амьтны төрөл зүйлийн хооронд эрс ялгаатай байдаг. Насанд хүрсэн хүний ​​тархи ойролцоогоор 85-86 тэрбум нейрон агуулдаг бөгөөд үүний 16.3 тэрбум нь тархины бор гадар, 69 тэрбум нь тархинд байдаг. Үүний эсрэгээр нематод өт Caenorhabditis elegans нь ердөө 302 мэдрэлийн эстэй бөгөөд эрдэмтэд организмын бүх мэдрэлийн эсийг дүрсэлж чадсан тул туршилтын хамгийн тохиромжтой сэдэв болсон. Биологийн туршилтын нийтлэг сэдэв болох жимсний ялаа Drosophila melanogaster нь 100,000 орчим мэдрэлийн эстэй бөгөөд нэлээд төвөгтэй зан үйлийг харуулдаг. Нейроны олон шинж чанар нь ионы суваг үүсгэхэд ашигладаг нейротрансмиттерийн төрлөөс эхлээд төрөл зүйлд хадгалагддаг бөгөөд эрдэмтэд илүү хялбар туршилтын системийг ашиглан илүү төвөгтэй организмд тохиолддог үйл явцыг судлах боломжийг олгодог.

Мэдрэлийн эмгэг

Шарко-Мари-Шүдний амиотрофи нь нэг төрлийн бус, удамшлын мэдрэлийн эмгэг (мэдрэлийн эмгэг) бөгөөд голчлон хөл, гарт булчингийн эд, хүрэлцэх мэдрэмж алдагдах замаар тодорхойлогддог өвчин юм. Өвчин нь одоогоор эдгэршгүй бөгөөд хамгийн түгээмэл удамшлын мэдрэлийн эмгэгүүдийн нэг бөгөөд 100,000 хүн тутмын 37 нь өвчилдөг. Альцгеймерийн өвчин (AD) нь танин мэдэхүйн чадвар аажмаар доройтож, үйл ажиллагаа буурах зэргээр тодорхойлогддог мэдрэлийн дегенератив өвчин юм. Өдөр тутмын амьдралмэдрэлийн сэтгэцийн шинж тэмдэг эсвэл зан үйлийн өөрчлөлт. МЭ-ийн хамгийн гайхалтай эрт үеийн шинж тэмдэг бол богино хугацааны ой санамж алдагдах (амнези) бөгөөд энэ нь ихэвчлэн бага зэргийн мартамхай байдлаар илэрдэг бөгөөд өвчин даамжрах тусам улам хүндэрч, хуучин дурсамжууд харьцангуй хадгалагдан үлддэг. Өвчин ахих тусам танин мэдэхүйн (оюуны) сулрал нь хэл яриа (афази), хөдөлгөөн (апракси), таних (агнози) болон шийдвэр гаргах, төлөвлөх зэрэг үйл ажиллагаанд нөлөөлдөг. Паркинсоны өвчин (PD) нь төв мэдрэлийн тогтолцооны доройтлын эмгэг бөгөөд ихэвчлэн өвчтөний моторт ур чадвар, ярианы чадварыг бууруулдаг. Паркинсоны өвчин нь хөдөлгөөний эмгэг гэж нэрлэгддэг эмгэгийн бүлэгт багтдаг. Энэ нь булчингийн хөшүүн байдал, чичиргээ, биеийн хөдөлгөөний удаашрал (брадикинези), онцгой тохиолдолд биеийн хөдөлгөөн алдагдах (акинези) зэргээр тодорхойлогддог. Гол шинж тэмдгүүд нь тархины допаминергик мэдрэлийн эсүүдэд үүсдэг допамин хангалтгүй үйлдвэрлэл, үйл ажиллагааны улмаас үүсдэг суурь зангилааны моторт бор гадаргын өдөөлтийг бууруулсны үр дүн юм. Хоёрдогч шинж тэмдгүүд нь танин мэдэхүйн үйл ажиллагааны алдагдал байж болно өндөр түвшинболон далд хэлний асуудлууд. PD нь архаг ба дэвшилтэт өвчин юм. Myasthenia gravis нь мэдрэлийн булчингийн өвчин бөгөөд хэлбэлзэлтэй байдаг булчингийн сулралболон гүйцэтгэлийн явцад ядрах энгийн үйлдлүүд. Сул тал нь ихэвчлэн синапсийн дараах мэдрэлийн булчингийн шугам дахь ацетилхолин рецепторыг хааж, нейротрансмиттер ацетилхолины өдөөгч нөлөөг дарангуйлдаг эргэлтийн эсрэгбиемүүдээс үүсдэг. Миастения грависын эмчилгээг дархлаа дарангуйлагч, холинэстеразын дарангуйлагч, сонгосон тохиолдолд тимэктоми хийдэг.

Демиелинизаци

Демиелинизаци гэдэг нь мэдрэлийг тусгаарладаг миелин бүрхүүлийн алдагдал юм. Миелин задрах үед мэдрэлийн дагуух дохионы дамжуулалт тасалдаж, алдагдаж, мэдрэл нь эцэстээ ажиллахаа болино. Энэ нь зарим мэдрэлийн эмгэгийг үүсгэдэг, тухайлбал Олон склерозба архаг үрэвсэлт демиелинизаци полиневропати.

Аксоны доройтол

Гэмтлийн ихэнх хариу үйлдэл нь тусгаарлагдсан хэсгүүдийг дахин битүүмжлэх зорилгоор кальцийн шилжилтийн дохиололтой холбоотой байдаг ч тэнхлэгийн гэмтэл нь гэмтлийн дараа 30 минутын дотор проксимал болон алслагдсан төгсгөлийг хурдан салгахад хүргэдэг. Үүний дараа ахолемийн хаван бүхий доройтол үүсч, улмаар ирмэгийн хэлбэртэй бүтэц үүсэхэд хүргэдэг. Аксональ цитоскелетон ба дотоод эрхтэнүүдийн мөхлөгт задрал нь аксолемийн задралын дараа үүсдэг. Эрт өөрчлөлтүүдгэмтлийн голомт дахь паранопал хэсгүүдэд митохондри хуримтлагддаг. Эндоплазмын торлог бүрхэвч задарч, митохондри нь хавдаж, эцэст нь задардаг. Задаргаа нь убиквитин ба калпайн протеазаас (кальцийн ионуудын урсгалаас үүдэлтэй) хамаардаг бөгөөд энэ нь аксоны доройтолд хүргэдэг болохыг харуулж байна. идэвхтэй үйл явц. Тиймээс аксон бүрэн хуваагдалд ордог. Энэ үйл явц нь захын мэдрэлийн системд 24 цаг орчим үргэлжилдэг бөгөөд төв мэдрэлийн системд удаан үргэлжилдэг. Ямар дохионы замууд нь аксолемийн доройтолд хүргэдэг нь одоогоор тодорхойгүй байна.

Нейрогенез

Насанд хүрэгчдийн сээр нуруутан амьтдын тархинд нейрогенез заримдаа тохиолдож болохыг нотолсон бөгөөд энэ нь 1999 онд маргаан үүсгэсэн. Хүний мэдрэлийн эсийн насны талаарх сүүлийн үеийн судалгаагаар энэ үйл явц нь зөвхөн цөөн тооны эсүүдэд тохиолддог бөгөөд неокортекс агуулсан нейронуудын дийлэнх нь төрөхөөс өмнө үүссэн бөгөөд солигдохгүйгээр хадгалагдан үлддэг болохыг харуулж байна. Бие махбодид мэдрэлийн эсийг ялгах чадвартай янз бүрийн төрлийн үүдэл эсүүд байдаг. Nature сэтгүүлд нийтлэгдсэн тайланд судлаачид хүний ​​арьсны эсийг "эсүүд шинэ дүр төрхийг олж авахаас өөр аргагүй болдог" трансдифференциаци хэмээх процессыг ашиглан ажиллаж буй мэдрэлийн эс болгон хувиргах аргыг олсон байна.

Мэдрэлийн нөхөн төлжилт

Аль, Мартини, Фредерик Эт. Анатоми ба физиологи" 2007 оны хэвлэл 2007 оны хэвлэл. Rex Bookstore, Inc. хуудас 288. ISBN 978-971-23-4807-5.

Sabbatini R.M.E. 2003 оны 4-7 сар. Нейрон ба синапсууд: Түүний нээлтийн түүх. Brain & Mind сэтгүүл, 17. 2007 оны 3-р сарын 19-нд авсан.

Бие даасан мэдрэлийн эсүүд, эсвэл мэдрэлийн эсүүд, элэг, бөөрний эс гэх мэт тусгаарлагдсан нэгжийн үүргийг гүйцэтгэж болохгүй. Бидний тархинд байдаг 50 тэрбум орчим мэдрэлийн эсүүдийн үүрэг бол бусад мэдрэлийн эсүүдээс дохио хүлээн авч, бусдад дамжуулдаг.

Дамжуулах болон хүлээн авах эсүүд нь мэдрэлийн эсүүдэд нэгддэг гинжэсвэл сүлжээнүүд(26-р зургийг үз). Ганц нейронтой ялгаатайбүтэц (Латин хэлнээс салах - Би хазайдаг) нь мянга эсвэл түүнээс дээш бусад мэдрэлийн эсүүдэд дохио илгээж чаддаг. Гэхдээ ихэнхдээ ийм нэг нейрон нь зөвхөн цөөн хэдэн мэдрэлийн эсүүдтэй холбогддог. Үүний нэгэн адил нейрон нь нэг, хэд хэдэн эсвэл олон оролтын холболтыг ашиглан бусад мэдрэлийн эсүүдээс оролтын мэдээллийг хүлээн авах боломжтой. нэгдэхзамууд (лат. converge - ойртох, нэгдэх). Мэдээжийн хэрэг, бүх зүйл бид ямар төрлийн эсийг авч үзэх, хөгжүүлэх явцад ямар сүлжээнд багтсанаас хамаарна. Өгөгдсөн нейрон дээр төгсдөг замын багахан хэсэг нь ямар ч үед идэвхтэй байх магадлалтай.

Бодит уулзварууд - мэдрэлийн эсийн гадаргуу дээрх тэдгээрийн контактууд үүсдэг тодорхой цэгүүд гэж нэрлэгддэг синапсууд(synapsis; Грекийн "холбоо", "холболт") (26 ба 27-р зургийг үз), эдгээр газруудад мэдээлэл дамжуулах үйл явц нь синаптик дамжуулалт. Нейронууд синаптик дамжуулалтаар харилцан үйлчлэх үед дохио илгээх (presynaptic) эс нь хүлээн авагч (postsynaptic) нейроны рецепторын гадаргуу дээр тодорхой бодисыг ялгаруулдаг. Энэ бодисыг нэрлэдэг нейротрансмиттер, дамжуулагч эсээс хүлээн авагч эс рүү мэдээлэл дамжуулах молекулын зуучлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Нейротрансмиттер нь хэлхээг дуусгаж, химийн бодисоор дамжуулан мэдээлэл дамжуулдаг синаптик ан цав- синапс үүсэх газар дахь дамжуулагч болон хүлээн авагч эсийн хоорондох бүтцийн тасалдал.

Мэдрэлийн эсийн онцлог

Нейронууд нь биеийн бүх эсүүдэд нийтлэг байдаг хэд хэдэн шинж чанартай байдаг. Байршил, үйл ажиллагаанаас үл хамааран аливаа мэдрэлийн эсүүд бусад эсийн нэгэн адил байдаг плазмын мембран, бие даасан эсийн хил хязгаарыг тодорхойлох. Нейрон нь бусад мэдрэлийн эсүүдтэй харилцах эсвэл орон нутгийн орчны өөрчлөлтийг мэдрэх үед үүнийг плазмын мембран болон түүнд агуулагдах молекулын механизмаар дамжуулан хийдэг.

Плазмын мембран доторх бүх зүйлийг (цөмөөс бусад) гэж нэрлэдэг цитоплазм. Энд агуулагдсан цитоплазмын органеллууд, мэдрэлийн эс оршин тогтнох, түүний ажлыг гүйцэтгэхэд шаардлагатай (27 ба 28-р зургийг үз). Митохондриэлсэн чихэр, хүчилтөрөгчийг ашиглан эсийг эрчим хүчээр хангаж, шаардлагатай бол эсэд хэрэглэдэг өндөр энергитэй тусгай молекулуудыг нэгтгэдэг. Микро гуурсан хоолой- нимгэн тулгуур бүтэц - мэдрэлийн эсийг тодорхой хэлбэрийг хадгалахад тусалдаг. Эсийн үйл ажиллагаанд шаардлагатай бүтээгдэхүүнийг түгээдэг дотоод мембран хоолойн сүлжээг нэрлэдэг эндоплазмын торлог.

Хоёр төрлийн эндоплазмын торлог бүрхэвч байдаг. "Барзгар" буюу мөхлөгт торлог бүрхэвч нь бүрээстэй байдаг рибосомууд, эс нь ялгаруулж буй уургийн бодисыг нэгтгэхэд шаардлагатай. Нейроны цитоплазм дахь барзгар торлогийн элементүүдийн элбэг дэлбэг байдал нь тэдгээрийг маш эрчимтэй шүүрлийн үйл ажиллагаа явуулдаг эсүүд гэж тодорхойлдог. Зөвхөн эсийн доторх уураг нь торлог бүрхэвчтэй холбогдоогүй, харин цитоплазмд чөлөөтэй байдаг олон тооны рибосомууд дээр нийлэгждэг. Өөр нэг төрлийн эндоплазмын торлог бүрхэвчийг "гөлгөр" гэж нэрлэдэг. Гөлгөр торлог бүрхэвчээр бүтээгдсэн органеллууд нь ялгаруулах зориулалттай бүтээгдэхүүнийг ийм мембраны "уутанд" хийж дараа нь эсийн гадаргуу руу шилжүүлж, тэндээс гадагшилдаг. Гөлгөр эндоплазмын торыг мөн нэрлэдэг Голги аппарат, Италийн Эмилио Голгигийн нэрээр нэрлэгдсэн бөгөөд энэ дотоод бүтцийг анх удаа будах аргыг боловсруулсан нь бичил харуураар судлах боломжтой болгосон.

Камилло Голги (1844-1926). Гэрэл зургийг 1880-аад оны эхээр Голги Павиагийн их сургуулийн профессор байхдаа авсан байна. 1906 онд тэрээр Кажалтай хуваалцжээ Нобелийн шагналфизиологи, анагаах ухаанд.

Сантьяго Рамон и Кажал (1852-1934). Гайхамшигтай бүтээлч чадвартай яруу найрагч, зураач, гистологич тэрээр Мадридын их сургуульд голчлон багшилжээ. Тэрээр 1920-иод онд өөрийн хөрөг зургийг бүтээжээ.

Цитоплазмын төвд эс байдаг гол. Энд мэдрэлийн эсүүд нь цөм бүхий бүх эсийн нэгэн адил генийн химийн бүтцэд кодлогдсон генетикийн мэдээллийг агуулдаг. Энэхүү мэдээллийн дагуу бүрэн үүссэн эс нь энэ эсийн хэлбэр, хими, үйл ажиллагааг тодорхойлдог тодорхой бодисуудыг нэгтгэдэг. Биеийн бусад эсүүдээс ялгаатай нь боловсорч гүйцсэн мэдрэлийн эсүүд хуваагдаж чаддаггүй бөгөөд аливаа нейроны генетикийн хувьд тодорхойлогдсон бүтээгдэхүүн нь түүний үйл ажиллагааг насан туршдаа хадгалж, өөрчлөх ёстой.

Мэдрэлийн эсүүд хэлбэр дүрс, холболт, үйл ажиллагаагаараа ихээхэн ялгаатай байдаг. Нейрон болон бусад эсүүдийн хоорондох хамгийн тод ялгаа нь хэмжээ, хэлбэрийн олон янз байдал юм. Биеийн ихэнх эсүүд бөмбөрцөг, куб эсвэл хавтан хэлбэртэй байдаг. Нейронууд нь жигд бус тоймоор тодорхойлогддог: тэдгээр нь үйл явцтай, ихэвчлэн олон, салаалсан байдаг. Эдгээр процессууд нь мэдрэлийн хэлхээ үүсгэдэг амьд "утаснууд" юм. Мэдрэлийн эс нь нэг үндсэн процесстой байдаг аксон(Грек ax?n - тэнхлэг), түүний дагуу мэдрэлийн гинжин хэлхээний дараагийн эс рүү мэдээлэл дамжуулдаг. Хэрэв нейрон бусад олон тооны эсүүдтэй гаралтын холболт хийвэл түүний аксон дахин дахин салаалж, дохио тус бүрд хүрч болно.

Цагаан будаа. 28. Дотоод бүтэцердийн нейрон. Микротубулууд нь бүтцийн хатуу байдлыг хангаж, эсийн биед нийлэгжсэн материалыг аксон терминал (доод) хэсэгт ашиглах боломжийг олгодог. Энэ төгсгөл нь дамжуулагчийг агуулсан синаптик цэврүү, түүнчлэн бусад функцийг гүйцэтгэдэг цэврүүтүүдийг агуулдаг. Постсинаптик дендритийн гадаргуу дээр дамжуулагчийн рецепторуудын санал болгож буй газруудыг харуулав (мөн 29-р зургийг үз).

Нейроны бусад процессуудыг нэрлэдэг дендрит. Энэ нэр томъёо нь Грек үгнээс гаралтай дендрон- “мод” гэдэг нь мод шиг хэлбэртэй гэсэн үг. Дендрит ба мэдрэлийн эсийн төв хэсгийн гадаргуу дээр, цөмийг тойрсон (мөн гэж нэрлэдэг) перикарион, эсвэл биеэсүүд), бусад мэдрэлийн эсийн аксоноор үүсгэгдсэн оролтын синапсууд байдаг. Үүний ачаар нейрон бүр нэг эсвэл өөр мэдрэлийн сүлжээнд холбоос болж хувирдаг.

IN өөр өөр газар нутагНейроны цитоплазм нь янз бүрийн тусгай молекулын бүтээгдэхүүн ба органеллуудыг агуулдаг. Барзгар эндоплазмын торлог бүрхэвч ба чөлөөт рибосомууд нь зөвхөн эсийн бие ба дендритийн цитоплазмд байдаг. Эдгээр органеллууд нь аксонуудад байдаггүй тул энд уургийн нийлэгжилт боломжгүй байдаг. Аксон терминалууд нь нэртэй органеллуудыг агуулдаг синаптик весикулууд, мэдрэлийн эсээс ялгарах зуучлагчийн молекулуудыг агуулдаг. Синаптик цэврүү бүр нь мэдрэлийн эсүүд бусад мэдрэлийн эсүүд рүү дохио дамжуулахад ашигладаг олон мянган бодисын молекулуудыг агуулдаг гэж үздэг (29-р зургийг үз).

Цагаан будаа. 29.Дамжуулагчийг гаргах схем ба таамаглалын төвийн синапс дахь процессууд.

Дендрит ба аксонууд нь бичил гуурсан хоолойн ачаар хэлбэрээ хадгалдаг бөгөөд тэдгээр нь нийлэгжсэн бүтээгдэхүүнийг төв цитоплазмаас салаалсан аксон ба дендритүүдийн төгсгөл хүртэл маш хол зайд шилжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бололтой. Голгигийн боловсруулсан будах арга нь микро гуурсан хоолойтой холбогдож судлагдсан мэдрэлийн эсийн хэлбэрийг харуулдаг металл мөнгө ашигладаг. 20-р зууны эхэн үед Испанийн микроанатомист Сантьяго Рамон и Кажал тархины зохион байгуулалтын эсийн мөн чанарыг тогтоох, мэдрэлийн эсүүдийг өвөрмөц бөгөөд нийтлэг бүтцийн шинж чанараар нь ангилахын тулд энэ аргыг бараг зөн совингоор ашигласан.

Нейронуудын өөр өөр нэрс

Нейроныг контекстээс хамааран өөр өөрөөр нэрлэж болно. Энэ нь заримдаа төөрөгдөлд орж болох ч үнэндээ бидний өөрсдийгөө болон таньдаг хүмүүстэй маш төстэй юм. Нөхцөл байдлаас шалтгаалан бид оюутан, охин, эгч, улаан үстэй гоо үзэсгэлэн, усанд сэлэгч, амраг эсвэл Смитийн гэр бүлийн гишүүнтэй ижил охины тухай ярьдаг. Мэдрэлийн эсүүд өөр өөр үүрэг гүйцэтгэдэг тул олон шошгыг хүлээн авдаг. Төрөл бүрийн эрдэмтэд нейронуудын бүх анхаарал татахуйц шинж чанарыг ангилах үндэс болгон ашигласан байж магадгүй юм.

Тодорхой нейроны бүтцийн өвөрмөц онцлог бүр нь тодорхой үүрэг даалгаврыг гүйцэтгэхэд мэргэшсэн зэргийг харуулдаг. Нейроныг эдгээр үүрэг, функцээр нь нэрлэж болно. Энэ бол нэг арга юм. Жишээлбэл, гадаад ертөнцийг мэдрэх эсвэл бидний бие дотор болж буй үйл явдлыг хянахад тусалдаг хэлхээнд холбогдсон мэдрэлийн эсүүдийг гэж нэрлэдэг. мэдрэхүйн(мэдрэмтгий) мэдрэлийн эсүүд. Булчингийн агшилт, улмаар биеийн хөдөлгөөнийг үүсгэдэг сүлжээнд холбогдсон мэдрэлийн эсүүд гэж нэрлэгддэг моторэсвэл мотор.

Сүлжээнд байгаа нейроны байрлал нь нэрлэх бас нэг чухал шалгуур юм. Үйлдлийн талбарт хамгийн ойр байрлах мэдрэлийн эсүүд (эсгий өдөөлт эсвэл идэвхжүүлсэн булчин ч бай) нь анхдагч мэдрэхүйн эсвэл мотор мэдрэлийн эсүүд эсвэл нэгдүгээр зэргийн мэдрэлийн эсүүд юм. Үүний дараа хоёрдогч мэдрэлийн эсүүд (хоёрдахь мэдрэлийн эсүүд), дараа нь гуравдагч мэдрэлийн эсүүд (гуравдагч мэдрэлийн эсүүд) гэх мэт.

Мэдрэлийн үйл ажиллагааг зохицуулах

Мэдрэлийн систем ба булчингийн цахилгаан потенциалыг бий болгох чадвар нь Галванигийн бүтээлээс хойш удаан хугацааны туршид мэдэгдэж байсан. XVIII сүүлолон зуун. Гэсэн хэдий ч энэ биологийн цахилгаан нь мэдрэлийн системийн үйл ажиллагаанд хэрхэн үүсдэг тухай бидний мэдлэг 25-хан жилийн өмнөх судалгаанд тулгуурладаг.

Бүх амьд эсүүд "цахилгаан туйлшрал" шинж чанартай байдаг. Энэ нь ямар нэг алслагдсан, төвийг сахисан цэгтэй (цахилгаанчид үүнийг "газар" гэж нэрлэдэг) харьцуулахад эсийн дотор талд эерэг цэнэгтэй бөөмс харьцангуй дутагдалтай байдаг тул бидний хэлснээр эсийн гадна талтай харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй байдаг. . Бидний биеийн эсийн дотор болон гадна байдаг эдгээр тоосонцор юу вэ?

Бидний биеийн шингэн - цусны эсүүд хөвдөг плазм, янз бүрийн эрхтнүүдийн эсийн хоорондох зайг дүүргэдэг эсийн гаднах шингэн, тархины ховдолд байрлах тархи нугасны шингэн - энэ бүхэн давстай усны тусгай сортууд юм. (Зарим түүхэн сэтгэлгээтэй эрдэмтэд үүнийг бүх амьд биетүүд анхдагч далайд оршин тогтнож байсан хувьслын үеийн ул мөр гэж үздэг.) Байгалийн давс нь ихэвчлэн хэд хэдэн бодисоос бүрддэг. химийн элементүүд- Биеийн шингэнд эерэг цэнэг агуулсан натри, кали, кальци, магни, эсээс үүссэн, сөрөг цэнэг агуулсан хлорид, фосфат болон зарим нарийн төвөгтэй хүчлүүдийн үлдэгдэл. Цэнэглэгдсэн молекулууд эсвэл атомууд гэж нэрлэдэг ионууд.

Эсийн гаднах орон зайд эерэг ба сөрөг ионууд чөлөөтэй, тэнцүү хэмжээгээр тархдаг тул бие биенээ саармагжуулдаг. Харин эсийн доторх эерэг цэнэгтэй ионуудын харьцангуй хомсдол нь нийт сөрөг цэнэгийг үүсгэдэг. Плазмын мембран нь бүх давсыг ижил хэмжээгээр нэвчүүлдэггүй тул энэ сөрөг цэнэг үүсдэг. Зарим ионууд, тухайлбал, K+ нь натри (Na+) эсвэл кальцийн (Ca2+) ионууд гэх мэт бусадтай харьцуулахад мембраныг илүү амархан нэвтлэх хандлагатай байдаг. Эсийн гаднах шингэн нь маш их натри, бага кали агуулдаг. Эсийн доторх шингэн нь натри харьцангуй бага, калигаар баялаг боловч эсийн доторх нийт эерэг ионы агууламж нь хлорид, фосфат, ба эсүүдийн сөрөг цэнэгийг бүрэн тэнцвэржүүлдэггүй. органик хүчилцитоплазм. Кали нь бусад ионуудаас илүү эсийн мембранаар дамждаг бөгөөд эсийн доторх концентраци нь хүрээлэн буй орчинтой харьцуулахад хамаагүй өндөр байдаг тул гадагшлах хандлагатай байдаг. Ийнхүү ионуудын тархалт, хагас нэвчүүлэх мембранаар дамжин өнгөрөх сонгомол байдал нь эсийн дотор сөрөг цэнэгийг бий болгоход хүргэдэг.

Тодорхойлсон хүчин зүйлүүд нь мембраны ионы туйлшралыг бий болгоход хүргэдэг бол бусад биологийн процессууд нь түүнийг хадгалахад хувь нэмэр оруулдаг. Ийм хүчин зүйлүүдийн нэг нь плазмын мембранд байдаг, митохондриас энерги хүлээн авдаг маш үр дүнтэй ионы шахуургууд юм. Ийм шахуургууд нь ус эсвэл чихрийн молекулуудаар эсэд орж буй натрийн ионуудыг "шахдаг".

"Цахилгаан өдөөх" эсүүд нь мэдрэлийн эсүүдтэй адил дотоод сөрөг потенциалыг зохицуулах чадвартай байдаг. Зарим бодисыг "өдөөх" синапсуудад өртөх үед постсинаптик мэдрэлийн эсийн плазмын мембраны шинж чанар өөрчлөгддөг. Эсийн дотор тал нь сөрөг цэнэгээ алдаж эхэлдэг бөгөөд натри нь мембранаар дамжин дотогшоо шилжихэд саад тотгор учруулахаа больсон. Үнэн хэрэгтээ, тодорхой хэмжээний натри эсэд нэвтэрсний дараа натри болон бусад эерэг ионууд (кальци, кали) эсэд шилждэг, өөрөөр хэлбэл. Богино хугацаанд өдөөх үед деполяризаци маш амжилттай явагддаг тул мэдрэлийн эсүүд секундын 1/1000-аас бага хугацаанд эерэг цэнэгтэй болдог. Эсийн агууламжийн ердийн сөрөг төлөвөөс богино хугацааны эерэг төлөв рүү шилжих шилжилтийг нэрлэдэг үйл ажиллагааны боломжэсвэл мэдрэлийн импульс. Өдөөлтийн урвал (эс дэх натрийн хэрэглээ нэмэгдэх) өөрөө өөрийгөө зохицуулдаг тул эерэг төлөв удаан үргэлжилдэггүй. Натри, кальцийн хэмжээ ихсэх нь өдөөх импульсийн нөлөө суларснаар калийн нүүлгэн шилжүүлэлтийг хурдасгадаг. Нейрон нь цахилгаан химийн тэнцвэрийг хурдан сэргээж, дараагийн дохио хүртэл дотор нь сөрөг потенциалтай төлөв рүү буцдаг.

Цагаан будаа. гучин. Нейроныг өдөөх импульсээр идэвхжүүлсэн үед деполяризацийн долгион нь мембраны потенциалын шинж тэмдгийг түр зуур өөрчилдөг. Аксоны дагуу деполяризацийн долгион тархах үед аксоны дараалсан хэсгүүд ч мөн адил түр зуурын урвуу өөрчлөлтийг хийдэг. Үйлдлийн потенциалыг эерэг цэнэгтэй натрийн ионууд (Na+) мембранаар дамжин нейроны дотоод хэсэг рүү урсах гэж тодорхойлж болно.

Үйлдлийн потенциалтай холбоотой деполяризаци нь аксоны дагуу үйл ажиллагааны долгион хэлбэрээр тархдаг (Зураг 30). Делляржуулсан хэсгийн ойролцоо үүсдэг ионуудын хөдөлгөөн нь дараагийн хэсгийн деполяризацид хувь нэмэр оруулдаг бөгөөд үүний үр дүнд өдөөх долгион бүр нь аксоны бүх синаптик терминалуудад хурдан хүрдэг. Гол давуу тал цахилгаан дамжуулалтАксоны дагуух импульс нь өдөөлт нь дохионы сулралгүйгээр хол зайд хурдан тархдаг.

Дашрамд хэлэхэд богино аксонтой мэдрэлийн эсүүд үргэлж үүсдэггүй мэдрэлийн импульс. Хэрэв энэ нөхцөл байдал баттай тогтоогдвол маш том үр дагаварт хүргэж болзошгүй юм. Хэрэв богино аксонтой эсүүд үйл ажиллагааны потенциал үүсгэхгүйгээр үйл ажиллагааныхаа түвшинг өөрчлөх боломжтой бол цахилгаан цэнэгийн улмаас тодорхой зан үйлд бие даасан мэдрэлийн эсийн үүргийг үнэлэхийг оролдсон судлаачид "чимээгүй" эсийн олон чухал үүргийг амархан алдаж болно.

Синаптик дамжуулагч

Зарим анхааруулгатай бол синапсуудыг тархины замын дагуух уулзвартай харьцуулж болно. Синапсын үед дохио нь зөвхөн нэг чиглэлд дамждаг - пресинаптик мэдрэлийн төгсгөлийн салбараас тэдгээрийг постсинаптик нейроны хамгийн ойрын хэсэг рүү илгээдэг. Гэсэн хэдий ч аксонд маш сайн ажилладаг хурдан цахилгаан дамжуулалт нь синапс дээр ажилладаггүй. Үүний биологийн шалтгааныг тайлбарлахгүйгээр бид синапс дахь химийн холбоо нь илүү ихийг өгдөг гэж хэлж болно нарийн зохицуулалтпостсинаптик эсийн мембраны шинж чанар.

Хүмүүс хоорондоо харилцахдаа ярианыхаа гол агуулгыг үгээр илэрхийлдэг. Илүү нарийн өргөлт хийх эсвэл үгсийн нэмэлт утгыг онцлон тэмдэглэхийн тулд тэд дуу хоолойны тембр, нүүрний хувирал, дохио зангаа ашигладаг. Мэдрэлийн эс хоорондын харилцааны явцад мэдээллийн үндсэн нэгжийг тодорхой химийн элчээр дамжуулдаг. синаптик медиаторууд(тодорхой нейрон нь бүх синапс дээрээ ижил дамжуулагчийг ашигладаг). Хэрэв бид ярианы болон аман бус харилцааны хэлбэрүүдтэй зүйрлүүлбэл зарим химийн зуучлагчид "баримт" дамжуулдаг бол зарим нь нэмэлт семантик сүүдэр эсвэл өргөлтийг дамжуулдаг гэж хэлж болно.

Цагаан будаа. 31. Өдөөгч (зүүн) ба дарангуйлагч (баруун) дамжуулагчийн эсрэг үйлдэл нь өөр өөр ионы сувагт нөлөөлдөг гэдгээр тайлбарлаж болно.

Ерөнхийдөө хоёр төрлийн синапс байдаг. өдөөхТэгээд тоормос(Зураг 31). Эхний тохиолдолд нэг эс нөгөөг нь үйл ажиллагаанд шилжүүлэхийг тушаадаг бол хоёрдугаарт, эсрэгээр, дохио дамжуулах эсийг идэвхжүүлэхэд хүндрэл учруулдаг. Тогтмол дарангуйлах командын дор зарим мэдрэлийн эсүүд өдөөх дохио нь тэднийг галд хүргэх хүртэл чимээгүй байдаг. Жишээлбэл, алхаж, бүжиглэх үед булчинд ажиллахыг хэлдэг нугасны мэдрэлийн эсүүд нь моторын бор гадаргын эсүүдээс өдөөх импульс хүлээн авах хүртэл чимээгүй байдаг. Аяндаа өдөөх командын нөлөөн дор бусад мэдрэлийн эсүүд ухамсрын дохиог хүлээхгүйгээр идэвхтэй болдог; Жишээлбэл, амьсгалах үед цээж, диафрагмын хөдөлгөөнийг хянадаг мэдрэлийн эсүүд нь зөвхөн цусан дахь O 2 ба CO 2-ийн концентрацид хариу үйлдэл үзүүлдэг дээд түвшний эсүүдэд захирагддаг.

Шинжлэх ухааны өнөөдөр мэддэг зүйл дээр үндэслэн тархинд тохиолддог мэдрэлийн хоорондын харилцан үйлчлэлийг өдөөх болон дарангуйлах синаптик оролтоор тайлбарлаж болно. Гэсэн хэдий ч, өөр өөр мэдрэлийн эсүүдээс ирсэн оролтын дохионд нейроны хариу урвалын эрчмийг нэмэгдүүлж эсвэл бууруулдаг тул маш их ач холбогдолтой илүү төвөгтэй өөрчлөх нөлөө байдаг.

Зуучлагч дохиог өөрчлөх, юу авчрахыг төсөөлж үзье нөхцөлтзан чанар. "Нөхцөлт" гэсэн нэр томъёо нь эсүүд зөвхөн тодорхой нөхцөлд л хариу үйлдэл үзүүлдэг гэсэн үг юм. Эдгээр дохио нь бусад замаар дамждаг бусад өдөөх эсвэл дарангуйлах дохиотой хослуулан ажиллах үед. Жишээлбэл, хөгжимчид төгөлдөр хуурын дөрөөний үйлдлийг нөхцөлт гэж үзэж болно - ямар нэгэн үр дүнд хүрэхийн тулд тэдгээрийг дарах нь өөр үйлдэлтэй хослуулах ёстой гэсэн утгаараа. Товчлуур дарахгүйгээр зүгээр л дөрөө дарах нь утгагүй юм. Бид дөрөө болон товчлуурыг нэгэн зэрэг дарахад л тэмдэглэлийн дуу өөрчлөгддөг. Нөхцөлтэй функцийг гүйцэтгэдэг мэдрэлийн сүлжээнүүдийн ихэнх нь сэтгэлийн хямрал, шизофрени болон бусад хэд хэдэн сэтгэцийн эмгэгийг эмчлэхэд зуучлагч нь чухал үүрэг гүйцэтгэдэг (9-р бүлэгт илүү дэлгэрэнгүй авч үзэх болно).

Дүгнэж хэлэхэд, зуучлагчдын үйл ажиллагаа явуулж буй эсүүдэд бий болсон янз бүрийн өөрчлөлтүүдийн үндсэн үйл явцын талаар хэдэн үг хэлье. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь мембраны шинж чанарын цахилгаан ба химийн зохицуулалттай холбоотой ионы механизмаас үүдэлтэй. Дамжуулагч нь эс рүү эсвэл эсээс гарах ионуудын урсгалыг өөрчилдөг тул нейроны өдөөх чадвар өөрчлөгддөг. Ионууд мембранаар дамжин өнгөрөхийн тулд түүний дотор нүх байх ёстой. Эдгээр нь зөвхөн нүх биш, харин "суваг" гэж нэрлэгддэг тусгай том гуурсан уураг юм. Эдгээр сувгуудын зарим нь тодорхой нэг ионтой холбоотой байдаг - жишээ нь натри, кали эсвэл кальци; бусад нь тийм ч сонгомол биш. Зарим сувгийг цахилгаан командаар нээж болно (үйл ажиллагааны потенциал дахь мембраны деполяризаци гэх мэт); бусад нь химийн элчийн нөлөөн дор нээгдэж, хаагддаг.

Цагаан будаа. 32. Өөрчлөлтөөс үл хамааран синаптик дамжуулалтыг хэвийн байлгахад ашигладаг дасан зохицох зохицуулалтын үйл явцын диаграмм янз бүрийн эм, мөн түүнчлэн, магадгүй, өвчин. Мэдрэлийн дамжуулагчийн ялгарсан буюу хүлээн зөвшөөрөгдсөн хэмжээг зохицуулдаг. Зүүн талд хэвийн байдал байна. Дунд хэсэгт - дамжуулагчийн синтез эсвэл хадгалалт хангалтгүйгээс постсинаптик эс нь рецепторуудын тоог нэмэгдүүлдэг. Баруун талд - дамжуулагчийн ялгарал ихсэх тусам постсинаптик эс нь рецепторуудын тоо эсвэл үр нөлөөг бууруулдаг.

Химийн элч бүр ионы нэвчилтийг химийн аргаар өөрчлөх замаар эсэд нөлөөлдөг гэж үздэг. Нэг буюу өөр зуучлагчийн ашигладаг зарим ион ба молекулууд нь дамжуулагдсан дохионы химийн эквивалент болдог.

Мэдрэлийн үйл ажиллагааны хэлбэлзэл

Бидний харж байгаагаар нейрон нь тодорхой мэдрэлийн сүлжээний нэг хэсэг болж ажиллахын тулд тодорхой ажлуудыг амжилттай гүйцэтгэх ёстой. Түүний ашигладаг зуучлагч тодорхой мэдээллийг дамжуулах ёстой. Нейрон нь дамжуулагчийг оролтын синапсуудад холбож чадах гадаргуугийн рецепторуудтай байх ёстой. Энэ нь илүүдэл ионуудыг мембранаар "шахах" шаардлагатай эрчим хүчний нөөцтэй байх ёстой. Урт салаалсан аксонтой нейронууд нь фермент, нейротрансмиттер болон бусад молекулуудыг тэдгээрийн синтез явагддаг цитоплазмын төв хэсгээс эдгээр молекулууд шаардлагатай байдаг дендрит ба аксоны алслагдсан хэсгүүдэд зөөвөрлөх ёстой. Ер нь нейроны эдгээр функцийг гүйцэтгэх хурд нь түүний дендрит ба аксоны системийн масс, эсийн үйл ажиллагааны ерөнхий түвшингээс хамаардаг.

Эрчим хүчний нийт үйлдвэрлэл - эсийн бодисын солилцооны үйл ажиллагаа нь нейрон хоорондын харилцан үйлчлэлийн шаардлагын дагуу өөрчлөгдөж болно (Зураг 32). Нейрон нь үйл ажиллагаа ихсэх үед тодорхой молекулуудыг нэгтгэх, тээвэрлэх чадварыг нэмэгдүүлдэг. Үүний нэгэн адил, функциональ ачаалал багатай үед нейрон нь түүний үйл ажиллагааны түвшинг бууруулж чаддаг. Эсийн доторх үндсэн үйл явцыг зохицуулах энэхүү чадвар нь мэдрэлийн эсийг өөр өөр түвшний үйл ажиллагаанд уян хатан байдлаар дасан зохицох боломжийг олгодог.

Үндсэн төрлүүдийн генетикийн тодорхойлолт мэдрэлийн сүлжээнүүд

Тархи хэвийн ажиллахын тулд мэдрэлийн дохионы урсгал нь янз бүрийн функциональ систем, бүс нутаг хоорондын холбоодын эсүүдийн дунд тохирох замыг олох ёстой. 1-р бүлэгт бид тархины бүтээн байгуулалт, хөгжлийн нарийн төвөгтэй үйл явцын зарим үндсэн ойлголтыг олж авсан. Гэсэн хэдий ч тодорхой мэдрэлийн эсийн аксон ба дендрит нь түүний үйл ажиллагаанд шаардлагатай тодорхой холболтыг бий болгохын тулд яг тодорхой чиглэлд хэрхэн ургадаг нь нууц хэвээр байна. Үүний зэрэгцээ, онтогенезийн олон үйл явцын үндсэн тодорхой молекулын механизмууд хараахан илчлээгүй байгаа нь хөгжиж буй амьтдын тархинд үеэс үед тохиолддог өөр нэг, бүр гайхалтай баримтыг биднээс бүрхэж болохгүй. үнэхээршаардлагатай холболтууд бий болсон. Харьцуулсан нейроанатомийн судалгаагаар тархины суурь бүтэц хувьслын явцад маш бага өөрчлөгдсөн болохыг харуулж байна. Мэргэшсэн харааны рецепторын мэдрэлийн эсүүд - нүдний торлог бүрхэвч нь сонсголын болон хүрэлцэх систем биш харин харааны хоёрдогч мэдрэлийн эсүүдтэй үргэлж холбоотой байдаг. Үүний зэрэгцээ сонсголын тусгай эрхтэн болох чихний дунгийн анхдагч сонсголын мэдрэлийн эсүүд нь харааны болон үнэрлэх эрхтэнд бус сонсголын системийн хоёрдогч мэдрэлийн эсүүд рүү үргэлж ордог. Холболтын яг ижил онцлог нь тархины аливаа системийн онцлог шинж юм.

Тархины бүтцийн өндөр өвөрмөц байдал нь чухал юм. Ихэнх мэдрэлийн эсүүдийн холболтын ерөнхий хүрээг урьдчилан тодорхойлсон байдаг урьдчилан, мөн энэхүү урьдчилан тодорхойлсон зүйл нь эрдэмтдийн үзэж буй эсийн шинж чанаруудтай холбоотой юм генетикийн хяналттай. Хөгжиж буй мэдрэлийн эсэд илрэх зорилготой генийн багц нь зарим талаараа бүрэн тогтоогдоогүй байгаа нь мэдрэлийн эс бүрийн ирээдүйн төрөл, түүний нэг буюу өөр сүлжээнд гишүүнчлэлийг хоёуланг нь тодорхойлдог. Генетикийн тодорхойлолтын тухай ойлголт нь өгөгдсөн нейроны бусад бүх шинж чанаруудад, жишээлбэл, түүний ашигладаг дамжуулагч, эсийн хэмжээ, хэлбэрт хамаарна. Эсийн доторх үйл явц ба мэдрэлийн хоорондын харилцан үйлчлэл нь эсийн генетикийн мэргэшлээр тодорхойлогддог.

Генетикийн хувьд тодорхойлогддог мэдрэлийн сүлжээний гурван төрөл

Мэдрэлийн сүлжээнүүдийн генетикийн тодорхойлолтыг илүү ойлгомжтой болгохын тулд тэдгээрийн тоог багасгаж, бидний мэдрэлийн систем ердөө 9 эсээс бүрддэг гэж төсөөлөөд үз дээ (33-р зургийг үз). Энэхүү утгагүй хялбарчлал нь хаа сайгүй байдаг гурван үндсэн сүлжээг харахад бидэнд тусална. шаталсан, орон нутгийн болон нэг оролттой ялгаатай. Хэдийгээр сүлжээн дэх элементүүдийн тоо өөр өөр байж болох ч тодорхойлсон гурван төрөл нь найдвартай ангиллын схемийг бий болгох үндэс суурь болж чадна.

Шаталсан сүлжээнүүд. Хамгийн түгээмэл төрлийн интер мэдрэлийн холболтуудгол мэдрэхүйн болон моторын замаас харж болно. Мэдрэхүйн системд шаталсан зохион байгуулалт нь доороос дээш; Энэ нь мэдээллийн дээд төвүүдэд - анхдагч рецептороос хоёрдогч мэдрэлийн эсүүд, дараа нь гуравдагч мэдрэлийн эсүүд гэх мэт янз бүрийн эсийн түвшинг агуулдаг. Мотор системүүд нь буурах шатлалын зарчмын дагуу зохион байгуулагддаг бөгөөд тушаалууд нь мэдрэлийн системээс булчингууд руу "буудаг": дүрсээр хэлбэл "дээд хэсэгт" байрлах эсүүд нь нугасны тодорхой моторт эсүүдэд мэдээлэл дамжуулдаг бөгөөд эдгээр нь , эргээд булчингийн эсүүдийн тодорхой бүлэгт.

Шаталсан системүүд нь маш нарийн мэдээлэл дамжуулах боломжийг олгодог. Үр дүнд нь нэгдэл(Латин хэлнээс converge - нэг төв рүү нийлэх) - нэг түвшний хэд хэдэн мэдрэлийн эсүүд дараагийн түвшний цөөн тооны мэдрэлийн эсүүдтэй холбогдох үед, эсвэл зөрүү(Латин хэлнээс divergo - хазайх, явах) - дараагийн түвшний олон тооны эсүүдтэй холбоо тогтоох үед мэдээллийг шүүж, дохиог бэхжүүлдэг. Гэхдээ ямар ч гинжин хэлхээний нэгэн адил шаталсан систем нь хамгийн сул холбоосоос илүү хүчтэй байж чадахгүй. Осол гэмтэл, өвчин, цус харвалт, хавдрын улмаас аливаа түвшний идэвхгүй байдал (Латинаар - үгүйсгэх гэсэн утгатай угтвар) нь бүхэл системийг идэвхгүй болгож болзошгүй юм. Конвергенц ба дивергенц нь ноцтой гэмтсэн ч гэсэн хэлхээнд тодорхой хэмжээний боломж үлдээдэг.Хэрэв нэг түвшний нейронууд хэсэгчлэн устгагдсан тохиолдолд үлдсэн эсүүд нь сүлжээний үйл ажиллагааг хадгалж чадна.

Цагаан будаа. 33. 9 эсийн мэдрэлийн сүлжээ (диаграмм). Периметрийн дагуу мэдрэлийн эсүүд нь мэдрэхүйн болон мэдрэхүйн онцлог шинж чанартай шаталсан хэлхээнд хоорондоо холбогддог. хөдөлгүүрийн систем. Төв хэсэгт нэг нейрон нь олон тооны объектуудтай холбогддог моноаминергик системүүдийн ердийн нэг оролттой (5, 7, 8, 9-р эсүүд) ялгаатай сүлжээ байдаг. Зүүн талд локал сүлжээний нейрон (6) байрладаг бөгөөд энэ нь голчлон ойр орчноосоо эсүүдтэй холбоо тогтоодог.

Мэдээжийн хэрэг шаталсан систем нь зөвхөн мэдрэхүйн болон моторын замд байдаггүй. Ижил төрлийн холболтууд нь тодорхой функцийг гүйцэтгэдэг бүх сүлжээнүүдийн онцлог шинж юм. Бидний "холбоо" (1-р бүлэг) гэж нэрлэсэн системүүдийн хувьд дараагийн бүлгүүдэд илүү дэлгэрэнгүй авч үзэх болно.

Орон нутгийн сүлжээнүүд.Богино аксонтой нейронуудын талаар бид аль хэдийн ярьсан. Хэрэв эс нь богино аксонтой, цахилгаан үйл ажиллагааны долгион тархах газаргүй гэж хэлж болохоор богино байвал ийм нейроны үүрэг, нөлөөллийн хүрээ маш хязгаарлагдмал байх нь ойлгомжтой. Орон нутгийн сүлжээний нейронууд нь мэдээллийн урсгалыг нэг шаталсан түвшинд байлгаж, шүүлтүүрийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэд тархины сүлжээнд өргөн тархсан байдаг.

Орон нутгийн сүлжээ нь зорилтот мэдрэлийн эсүүдэд цочроох эсвэл дарангуйлах нөлөөтэй байж болно. Эдгээр шинж чанаруудыг өгөгдсөн шаталсан түвшинд дивергент эсвэл нэгдмэл хэлбэрийн дамжуулалттай хослуулах нь мэдээллийн урсгалыг улам өргөжүүлэх, нарийсгах эсвэл дахин төвлөрүүлэх боломжтой.

Нэг оролттой ялгаатай сүлжээнүүд.Зарим мэдрэлийн сүлжээнүүд нь нэг нейрон нь маш олон тооны бусад эсүүдтэй гаралтын холболт үүсгэдэг мэдрэлийн эсийн кластер эсвэл давхаргыг агуулдаг (ийм сүлжээнүүдэд ялгаа нь туйлын хязгаарт хүрдэг). Эдгээр төрлийн сүлжээг судалж эхлээд удаагүй байгаа бөгөөд тэдгээр нь тохиолдох цорын ганц газар (одоогийн байдлаар бидний мэдэж байгаагаар) дунд тархи болон тархины ишний зарим хэсэгт байдаг. Ийм системийн давуу тал нь олон мэдрэлийн эсүүдэд нэгэн зэрэг нөлөөлж, заримдаа бүх шаталсан түвшинтэй харилцаж чаддаг бөгөөд ихэнхдээ тодорхой мэдрэхүй, мотор болон бусад функциональ холбооноос давж гардаг.

Ийм сүлжээний хамрах хүрээ нь тодорхой функц бүхий аливаа системээр хязгаарлагдахгүй тул эдгээр сүлжээнүүдийн ялгаатай замыг заримдаа гэж нэрлэдэг. өвөрмөц бус. Гэсэн хэдий ч ийм сүлжээ нь янз бүрийн түвшин, үйл ажиллагаанд нөлөөлж чаддаг тул мэдрэлийн системийн олон үйл ажиллагааг нэгтгэхэд ихээхэн үүрэг гүйцэтгэдэг (4-р бүлгийг үз). Өөрөөр хэлбэл, ийм систем нь олон нийтийн арга хэмжээг зохион байгуулагч, удирдан чиглүүлж, зохицуулалттай үйл ажиллагааг удирдан чиглүүлдэг том бүлгүүдхүмүүсийн. Нэмж дурдахад, ялгаатай нэг оролттой системд ашигладаг зуучлагчид нь "нөхцөлт" үйлдэлтэй зуучлагчид байдаг: тэдгээрийн үр нөлөө нь түүний үүсэх нөхцлөөс хамаарна. Ижил төстэй нөлөөлөл нь интеграцийн механизмд маш чухал юм (Латин integratio - нөхөн сэргээх, нөхөн сэргээх, бүхэл тооноос - бүхэлдээ). Гэсэн хэдий ч энэ төрлийн ялгаатай сүлжээнүүд нь бүх мэдрэлийн сүлжээний зөвхөн багахан хэсгийг бүрдүүлдэг.

Сүлжээний генетикийн хувьд тодорхойлогддог төрөл бүрийн хэлбэлзэл

Тодорхой функциональ сүлжээнүүдийн холболтын ерөнхий загвар нь нэг зүйлийн бүх гишүүдийн дунд гайхалтай төстэй боловч хувь хүн бүрийн туршлага нь мэдрэлийн эс хоорондын холболтод нөлөөлж, тэдгээрийн бие даасан өөрчлөлтийг үүсгэж, үйл ажиллагааг нь тохируулдаг.

Жишээлбэл, ихэнх хархнуудын тархинд харааны системийн 3-р түвшний нейрон бүр 50 орчим 4-р түвшний зорилтот эсүүдтэй холбогддог гэж төсөөлөөд үз дээ, өөрөөр хэлбэл тодорхой шатлалын хувьд харьцангуй бага зөрүү юм. Одоо харх томрох юм бол юу болохыг харцгаая бүрэн харанхуй? Оролтын мэдээллийн хомсдол нь харааны шатлалын бүтцийг өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд ингэснээр 3-р давхарга бүр ердийн 50-ийн оронд 4-р түвшний 5 эсвэл 10 нейронтой харьцах болно. Гэсэн хэдий ч хэрэв бид 4-р түвшний нейроныг микроскопоор харвал, Тэдэнд оролтын синапс байхгүй гэдгийг бид харах болно. Хэдийгээр 3-р түвшний харааны мэдрэлийн эсүүд цөөн тооны холболттой тул мэдээллийг 4-р түвшинд хязгаарлагдмал хэмжээгээр дамжуулдаг боловч түүний дутагдлыг бусад мэдрэхүйн системүүдээр нөхдөг. Манай харханд 4-р түвшний хүртээмжтэй синаптик орон зайд сонсголын болон үнэрийн мэдээллийг өргөжүүлэх процесс явагддаг.

Ижил нөлөө нь тийм ч гайхалтай биш өөр нэг тохиолдлыг авч үзье. Зарим өгөгдлүүдийн дагуу нейрон хоорондын дохионы дамжуулалтын эрч хүч нь түвшний хоорондох синаптик контактуудын хөгжлийн түвшинд нөлөөлдөг. Олон тооны эрдэмтэд санах ойн зарим хэлбэр нь ийм харилцааны үр нөлөө өөрчлөгдсөнтэй холбоотой гэж үздэг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь бичил бүтэц (А ба В эсийн хоорондох синапсуудын тоо нэмэгдэх, буурах) болон дохио дамжуулахад оролцдог зуучлагчдын үйл ажиллагаа (нэг эсээс нийлэгжиж, ялгарах зуучлагчийн хэмжээ өөрчлөгдөх) хоёулаа холбоотой байж болно. эсвэл өөр эсийн урвалын зэрэг) (дээрх 32-р зургийг үз). Орон нутгийн синапсын үйл ажиллагааны энэхүү нарийн зохицуулалт нь тархины зарим өвчний хувьд маш чухал бөгөөд бидний шинж чанарыг бага мэддэг (9-р бүлгийг үзнэ үү). Синаптик үйл ажиллагааны түвшинд гарч буй өчүүхэн өөрчлөлт нь зан үйлийн хэвийн бус байдлыг үүсгэж болох боловч эдгээр өөрчлөлтүүд маш бага тул тэдгээрийн бодит үүрэг юу болохыг тодорхойлоход хэцүү байдаг.

Мэдрэлийн эсүүд нь үйл ажиллагааны өөрчлөлтийг хийх чадвараараа өвөрмөц биш юм. Бусад олон эдэд эсүүд стресст дасан зохицож өөрчлөгдөж болно. Хэрэв бид жинд анхлан хичээллэж буй тамирчны дөрвөлжин толгойн булчингаас, дараа нь нэг хүнээс хэдэн сарын эрчимтэй бэлтгэл хийсний дараа жижиг хэмжээний эд эсийн дээж авбал булчингийн утас бүр нь бага зэрэг том агшилтын фибрилүүдийг агуулж байгааг харах болно. нэмэгдсэн. Таны арьсны хуучин эсүүд болон ходоод гэдэсний замд бүрхэгдсэн эсүүд өдөр бүр гадагшилж, шинэ эсүүдээр солигддог; Гэсэн хэдий ч эдгээр эсүүд нь мэдрэлийн эсүүд байдаггүй чадвартай байдаг - тэд хуваагдаж чаддаг. Нейронууд нь синапсуудыг ажиллуулдаг тодорхой молекулуудыг нэгтгэх, мөн маш тодорхой холболт үүсгэхийн тулд генетикийн хувьд програмчлагдсан боловч хуваагдах чадваргүй байдаг. Синаптик холболт үүссэний дараа мэдрэлийн эсүүд хуваагдаж эхэлбэл юу болохыг төсөөлөөд үз дээ. Ижил холболтыг хадгалахын тулд эс хэрхэн оролт гаралтын дохиог хуваарилах вэ?

Хэдийгээр мэдрэлийн эсүүд хуваагдаж чадахгүй ч бусад эсүүдтэй харьцуулахад дасан зохицох чадвартай байдаг. Тархины жижиг хэсгийг салгаж, үлдсэн хэсгүүдийг хэдэн долоо хоногийн турш хянаж байсан туршилтаас харахад зарим мэдрэлийн эсүүд зорилтот бүлэгтэй харьцах түвшингээ зохицуулж чаддаг. Дүрмээр бол нэг мэдрэлийн эсийн зарим синапс гэмтсэн тохиолдолд бусад гэмтээгүй мэдрэлийн эсүүд синапс солих хэвийн үйл явцыг бага зэрэг хурдасгах замаар гинжин хэлхээний алдагдсан холбоосыг нөхөж чаддаг. Хэрэв хоёр мэдрэлийн эсүүд илүү эрчимтэй "харилцаж" байвал хуучин синапсуудыг хадгалахын зэрэгцээ шинэ синапсууд нэмэгддэг тул тэдгээрийн хоорондын холболтын тоо нэмэгдэж болно.

Мэдрэлийн системийн макроскопийн бүтцийн статик шинж чанар нь холболтын байнгын өсөлт, үхлийн баримтыг биднээс бүрхэг болгосон бололтой. Хэвийн төлөв байдалд байгаа нейронууд зорилтот хүмүүстэйгээ байнга шинэ холболт үүсгэдэг гэсэн үзэл бодол байдаг. Шинэ синапс үүссэн даруйд хуучин нь устдаг. Ийм солих нь урт, тасралтгүй үйл ажиллагааны үр дүнд холбоосуудын элэгдлийг нөхөж магадгүй юм.

Хэдийгээр бидний тархи алдагдсан эсийг нөхөн төлжүүлж чадахгүй гэсэн эртний санаа үнэн хэвээр байгаа ч сүүлийн үеийн судалгаагаар эрүүл мэдрэлийн эсүүд бүтцийн хувьд мэдэгдэхүйц уян хатан чанартай болохыг харуулж байна. Тархины хувьсах байдлын талаарх энэхүү илүү динамик үзэл нь судалгааны өргөн хүрээг нээж өгдөг; Гэхдээ бид синаптик холболт хэрхэн өөрчлөгдөж болохыг ойлгож эхлэхээс өмнө сурах зүйл их байна.