Амьдралын мөчлөгэс нь бие даасан нэгж болж үүсэх эхлэл ба оршин тогтнох төгсгөлийг агуулдаг. Эх эсээ хуваагдах явцад эс гарч ирдэг ба дараагийн хуваагдал эсвэл үхлийн улмаас оршин тогтнох хугацаа нь дуусдаг тухай яриагаа эхэлье.

Эсийн амьдралын мөчлөг нь интерфаз ба митозоос бүрдэнэ. Энэ хугацаанд авч үзэх хугацаа нь эсийн үетэй тэнцүү байна.

Эсийн амьдралын мөчлөг: интерфаз

Энэ бол митоз эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох үе юм. Хромосомын нөхөн үржихүй нь ДНХ молекулын редупликаци (хагас консерватив репликаци)-тай адил явагддаг. Интерфазын үед эсийн цөм нь тусгай давхар мембран бүрхүүлээр хүрээлэгдсэн байдаг ба хромосомууд нь мушгиагүй, энгийн гэрлийн микроскопоор харагдахгүй байдаг.

Эсийг будаж, тогтсон үед маш өнгөт бодис болох хроматин хуримтлагддаг. Цитоплазм нь шаардлагатай бүх эрхтэнүүдийг агуулдаг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Энэ нь эсийн бүрэн оршин тогтнолыг баталгаажуулдаг.

Эсийн амьдралын мөчлөгт интерфаз нь гурван үе дагалддаг. Тэд тус бүрийг нарийвчлан авч үзье.

Эсийн амьдралын мөчлөгийн үеүүд (интерфазууд)

Эхнийх нь гэж нэрлэгддэг дахин синтетик. Өмнөх митозын үр дүн нь эсийн тоо нэмэгдэх явдал юм. Энд шинээр үүссэн РНХ молекулуудын транскрипц (мэдээллийн) явагдаж, үлдсэн РНХ-ийн молекулууд системчлэгдсэн, уураг нь цөм, цитоплазмд нийлэгждэг. Цитоплазмын зарим бодисууд нь ATP үүсэх үед аажмаар задарч, түүний молекулууд нь өндөр энергийн холбоогоор хангагдсан байдаг бөгөөд тэдгээр нь эрчим хүчийг хангалтгүй газарт шилжүүлдэг. Үүний зэрэгцээ эсийн хэмжээ нэмэгдэж, эх эсийн хэмжээнд хүрдэг. Мэргэшсэн эсүүдэд энэ хугацаа удаан үргэлжилдэг бөгөөд энэ хугацаанд тэд тусгай үүргээ гүйцэтгэдэг.

Хоёр дахь үе гэж нэрлэгддэг синтетик(ДНХ-ийн синтез). Түүний түгжрэл нь бүхэл бүтэн мөчлөгийг зогсооход хүргэдэг. Энд ДНХ молекулуудын репликаци, түүнчлэн хромосом үүсэхэд оролцдог уургийн нийлэгжилт явагддаг.

ДНХ молекулууд уургийн молекулуудтай холбогдож эхэлдэг бөгөөд үүний үр дүнд хромосомууд зузаардаг. Үүний зэрэгцээ центриолуудын нөхөн үржихүй ажиглагдаж, эцэст нь 2 хос гарч ирдэг. Бүх хосуудын шинэ центриол нь хуучинтай харьцуулахад 90 ° өнцгөөр байрладаг. Дараа нь дараагийн митозын үед хос бүр эсийн туйл руу шилждэг.

Синтетик үе нь ДНХ-ийн нийлэгжилт нэмэгдэж, РНХ молекулууд, түүнчлэн уураг эсүүдэд үүсэх огцом үсрэлтээр тодорхойлогддог.

Гурав дахь үе - постсинтетик. Энэ нь дараагийн хуваагдал (митоз) -ын эсийн бэлтгэл байгаагаараа тодорхойлогддог. Энэ хугацаа нь дүрмээр бол үргэлж бусдаас бага үргэлжилдэг. Заримдаа бүрмөсөн унадаг.

Үүсгэх хугацаа

Өөрөөр хэлбэл, эсийн амьдралын мөчлөг ингэж үргэлжилдэг. Үүсгэх хугацаа, түүнчлэн бие даасан үеийг авдаг өөр өөр утгатайцагт янз бүрийн эсүүд. Үүнийг доорх хүснэгтээс харж болно.

Тиймээс эсийн амьдралын хамгийн богино мөчлөг бол камбиал юм. Гурав дахь үе буюу нийлэгжилтийн дараах үе нь бүрэн унадаг. Жишээлбэл, 3 долоо хоногтой харханд элэгний эсүүд нь хагас цаг хүртэл буурч, үүслийн үргэлжлэх хугацаа 21.5 цаг байна.

Бусад тохиолдолд, эхний үед (presynthetic) эс нь тодорхой функцийг гүйцэтгэх шинж чанарыг хуримтлуулдаг бөгөөд энэ нь түүний бүтэц илүү төвөгтэй болж байгаатай холбоотой юм. Хэрэв мэргэшил хэтрээгүй бол митозын үед 2 шинэ эс үүсэх замаар эсийн амьдралын бүтэн мөчлөгийг даван туулж чадна. Энэ нөхцөлд эхний үе нь мэдэгдэхүйц нэмэгдэж магадгүй юм. Жишээлбэл, хулганы арьсны хучуур эдэд үүсэх хугацаа нь 585.6 цаг, нийлэгжилтийн эхний үе, хархны гөлөгний periosteal эсэд 114 цагаас 102 цаг байна.

Энэ хугацааны гол хэсгийг G0 үе гэж нэрлэдэг - энэ нь эрчимтэй тодорхой эсийн үйл ажиллагааны хэрэгжилт юм. Энэ хугацаанд элэгний олон эсүүд үлддэг бөгөөд үүний үр дүнд митоз хийх чадвараа алдсан байдаг.

Хэрэв элэгний нэг хэсгийг салгавал түүний ихэнх эсүүд эхлээд синтетик, дараа нь нийлэгжилтийн дараах үе, эцэст нь митозын процессыг бүрэн мэдрэх болно. Тэгэхээр төлөө төрөл бүрийнЭсийн популяциудад ийм G0 хугацааны буцах боломжтой нь аль хэдийн батлагдсан. Бусад тохиолдолд мэргэшлийн зэрэг нь маш их нэмэгдэж, ердийн нөхцөлд эсүүд митозоор хуваагдахаа больдог. Заримдаа эндорепродукци нь тэдгээрт тохиолддог. Зарим нь энэ нь нэгээс олон удаа давтагддаг, хромосомууд нь маш их өтгөрдөг тул тэдгээрийг ердийн гэрлийн микроскопоор харж болно.

Тиймээс бид эсийн амьдралын мөчлөгийн интерфаз нь синтетик өмнөх, нийлэг ба постсинтетик гэсэн гурван үе дагалддаг болохыг олж мэдсэн.

Эсийн хуваагдал

Энэ нь нөхөн үржихүй, нөхөн сэргэлт, удамшлын мэдээллийг дамжуулах, хөгжүүлэх үндэс суурь болдог. Эс нь зөвхөн хуваагдлын хоорондох завсрын үед л байдаг.

Амьдралын мөчлөг (эсийн хуваагдал) - тухайн нэгжийн оршин тогтнох хугацаа (эх эсийг хуваах замаар үүссэн мөчөөс эхэлдэг), түүний дотор хуваагдал. Өөрийнхөө хуваагдал эсвэл үхлээр төгсдөг.

Эсийн мөчлөгийн үе шатууд

Тэдгээрийн ердөө зургаа нь л байдаг. Эсийн амьдралын мөчлөгийн дараах үе шатуудыг мэддэг.

Амьдралын мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа, түүнчлэн түүний үе шатуудын тоо нь эс бүрт өөр өөр байдаг. Тиймээс мэдрэлийн эдэд үр хөврөлийн эхний үе дууссаны дараа эсүүд хуваагдахаа больж, дараа нь зөвхөн организмын амьдралын туршид үйл ажиллагаагаа явуулж, улмаар үхдэг. Гэхдээ хуваагдлын үе шатанд байгаа үр хөврөлийн эсүүд эхлээд 1 хуваагдлыг дуусгаж, дараа нь тэр даруй үлдсэн үе шатуудыг алгасаж дараагийнх руу шилждэг.

Эсийн хуваагдлын аргууд

Зөвхөн хоёроос:

1. Митоз- Энэ бол шууд бус эсийн хуваагдал юм.
2. Мейоз- энэ нь үр хөврөлийн эсийн боловсорч гүйцэх, хуваагдах зэрэг үе шатны онцлог шинж юм.

Одоо бид эсийн амьдралын мөчлөг - митоз гэж юу болохыг илүү нарийвчлан судлах болно.

Шууд бус эсийн хуваагдал

Митоз бол соматик эсийн шууд бус хуваагдал юм. Энэ бол тасралтгүй үйл явц бөгөөд үр дүн нь эхлээд хоёр дахин нэмэгдэж, дараа нь удамшлын материалын охин эсийн хооронд тэгш хуваарилалт үүсдэг.

Шууд бус эсийн хуваагдлын биологийн ач холбогдол

Энэ нь дараах байдалтай байна.

1. Митозын үр дүн нь эхийнхтэй ижил тооны хромосом агуулсан хоёр эс үүсэх явдал юм. Тэдний хромосомууд нь эхийн ДНХ-ийн яг хуулбарлах замаар үүсдэг тул охин эсийн генүүд ижил удамшлын мэдээллийг агуулдаг. Тэд генетикийн хувьд эх эстэй ижил байдаг. Тиймээс, митоз нь эхээс охин эсүүдэд удамшлын мэдээллийг дамжуулж байгааг баталгаажуулдаг гэж хэлж болно.

2. Митозын үр дүн нь харгалзах организмын тодорхой тооны эсүүд юм - энэ нь өсөлтийн хамгийн чухал механизмуудын нэг юм.

3. Олон тооны амьтан, ургамал митозоор бэлгийн бус аргаар үрждэг эсийн хуваагдалТиймээс митоз нь ургамлын нөхөн үржихүйн үндэс болдог.

4. Аливаа олон эст организмд тодорхой хэмжээгээр тохиолддог митоз нь алдагдсан хэсгүүдийн бүрэн нөхөн сэргэлт, түүнчлэн эсийн нөхөн төлжилтийг хангадаг.

Тиймээс соматик эсийн амьдралын мөчлөг нь митоз ба интерфазаас бүрддэг нь тодорхой болсон.

Митозын механизм

Цитоплазм ба цөмийн хуваагдал нь тасралтгүй, дараалан явагддаг бие даасан 2 процесс юм. Гэхдээ хуваах үед болж буй үйл явдлыг судлахад хялбар байх үүднээс үүнийг про-, мета-, ана-, телофаза гэсэн 4 үе шатанд зохиомлоор хуваадаг. Тэдний үргэлжлэх хугацаа нь даавууны төрлөөс хамаарч өөр өөр байдаг. гадаад хүчин зүйлүүд, физиологийн төлөв байдал. Хамгийн урт нь эхний ба сүүлчийнх юм.

Профаз

Энд гол цөм мэдэгдэхүйц нэмэгдэж байна. Спиральжилтын үр дүнд хромосомын нягтрал, богиносох үүсдэг. Хожуу профазын үед хромосомын бүтэц аль хэдийн тодорхой харагдаж байна: центромерээр холбогдсон 2 хроматид. Хромосомын хөдөлгөөн эсийн экватор руу шилжиж эхэлдэг.

Профазын (хожуу) цитоплазмын материалаас центриолуудын оролцоотой (амьтны эсүүд, хэд хэдэн доод ургамалд) эсвэл тэдгээрийн оролцоогүйгээр (зарим эгэл биетний эсүүд, дээд ургамлын эсүүд) үүсдэг хуваагдлын ээрэх нь үүсдэг. Дараа нь центриолуудаас 2 төрлийн булны утас гарч ирж эхэлдэг, илүү нарийвчлалтай:

• эсийн туйлуудыг холбосон тулгуурууд;
• хромосомын (татах), хромосомын центромерууд руу метафазад огтлолцдог.

Энэ үе шатны төгсгөлд цөмийн бүрхүүл алга болж, хромосомууд цитоплазмд чөлөөтэй байрлана. Ихэвчлэн цөм нь арай эрт алга болдог.

Метафаз

Үүний эхлэл нь цөмийн мембран алга болсон явдал юм. Хромосомууд эхлээд экваторын хавтгайд эгнэж, метафазын хавтанг үүсгэдэг. Энэ тохиолдолд хромосомын центромерууд экваторын хавтгайд хатуу байршдаг. Спиндлийн утаснууд нь хромосомын центромеруудад наалддаг ба тэдгээрийн зарим нь нэг туйлаас нөгөө туйл руу залгалгүйгээр дамждаг.

Анафаза

Түүний эхлэлийг хромосомын центромеруудын хуваагдал гэж үздэг. Үүний үр дүнд хроматидууд нь хоёр тусдаа охин хромосом болж хувирдаг. Дараа нь сүүлийнх нь эсийн туйл руу зөрж эхэлдэг. Тэд дүрмээр бол энэ үед тусгай арга хэмжээ авдаг. V хэлбэртэй. Энэ ялгаа нь булны утаснуудыг хурдасгах замаар хийгддэг. Үүний зэрэгцээ тулгуур утаснууд нь сунадаг тул туйлууд нь бие биенээсээ холддог.

Телофаза

Энд хромосомууд эсийн туйл дээр цугларч, дараа нь эргэлддэг. Дараа нь хуваах гол нь устгагдана. Охин эсийн цөмийн бүрхүүл нь хромосомын эргэн тойронд үүсдэг. Энэ нь кариокинезийг дуусгаж, улмаар цитокинез үүсдэг.

Вирусын эсэд нэвтрэх механизм

Тэдгээрийн зөвхөн хоёр нь байна:

1. Вирусын суперкапсид ба эсийн мембраныг нэгтгэснээр. Үүний үр дүнд нуклеокапсид нь цитоплазмд ялгардаг. Дараа нь вирусын геномын шинж чанаруудын хэрэгжилт ажиглагдаж байна.

2. Пиноцитозоор (рецептороор дамждаг эндоцитоз). Энд вирус нь рецепторуудтай (тусгай) хиллэдэг нүхний талбайд холбогддог. Сүүлийнх нь эсэд нэвтэрч, дараа нь хилийн цэврүүт гэж нэрлэгддэг хэсэг болж хувирдаг. Энэ нь эргээд залгисан вирионыг агуулж, эндосом гэж нэрлэгддэг түр зуурын завсрын цэврүүтэй нийлдэг.

Вирусын эсийн доторх нөхөн үржихүй

Вирусын геном эсэд нэвтэрсний дараа түүний амьдралыг өөрийн ашиг сонирхолд бүрэн захирдаг. Эсийн уураг нийлэгжүүлэх систем, түүний энерги үүсгэх системээр дамжуулан энэ нь өөрийн нөхөн үржихүйг бүрдүүлдэг бөгөөд дүрмээр бол эсийн амьдралыг золиослодог.

Доорх зурагт вирусын оршин суугч эс дэх амьдралын мөчлөгийг харуулав (Semliki Forest - Alphvirus төрлийн төлөөлөгч). Түүний геном нь нэг судалтай эерэг хуваагдаагүй РНХ-ээр илэрхийлэгддэг. Тэнд вирион нь липидийн давхар давхаргаас бүрдэх суперкапсидаар тоноглогдсон байдаг. Олон тооны гликопротеины цогцолборын 240 орчим хувь нь түүгээр дамждаг. Вирусын амьдралын мөчлөг нь уургийн рецептортой холбогддог эсийн мембран дээр шингэж эхэлдэг. Эсэд нэвтрэн орох нь пиноцитозоор дамждаг.

Дүгнэлт

Уг нийтлэлд эсийн амьдралын мөчлөгийг судалж, түүний үе шатуудыг тодорхойлсон. Интерфазын үе бүрийг нарийвчлан тайлбарласан болно.

Эсийн мөчлөг

Эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эс хуваагдах замаар үүсэхээс эхлээд өөрийн хуваагдах эсвэл үхэх хүртэл үргэлжлэх хугацаа юм.

Эукариотуудын эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа

Эсийн мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр эсүүдэд өөр өөр байдаг. Цус үүсгэгч эсүүд болон эпидермисийн болон нарийн гэдэсний суурь эс зэрэг насанд хүрсэн организмын хурдан үрждэг эсүүд нэвтэрч болно. эсийн мөчлөг 12-36 цаг тутамд богино эсийн мөчлөг (ойролцоогоор 30 минут) echinoderms, хоёр нутагтан болон бусад амьтдын өндөг хурдан хуваагдах үед ажиглагддаг. Туршилтын нөхцөлд эсийн өсгөвөрийн олон шугам нь богино эсийн мөчлөгтэй байдаг (ойролцоогоор 20 цаг). Хамгийн идэвхтэй хуваагддаг эсүүдийн хувьд митоз хоорондын хугацаа ойролцоогоор 10-24 цаг байдаг.

Эукариот эсийн мөчлөгийн үе шатууд

Эукариот эсийн мөчлөг нь хоёр үеээс бүрдэнэ.

Эсийн өсөлтийн үеийг "интерфаза" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ хугацаанд ДНХ, уураг нийлэгжиж, эс хуваагдахад бэлтгэгддэг.

Эсийн хуваагдлын үеийг "М үе шат" гэж нэрлэдэг (митоз - митоз гэдэг үгнээс).

Интерфаз нь хэд хэдэн үеээс бүрдэнэ.

G1 үе шат (Англи хэлнээс - цоорхой) эсвэл мРНХ, уураг болон бусад эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нийлэгжилт явагддаг өсөлтийн эхний үе шат;

S-үе (Англи хэлнээс - синтетик) - эсийн цөмд ДНХ-ийн репликаци явагддаг бөгөөд центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг (мэдээж байгаа бол).

G2 үе шат, энэ үед митозын бэлтгэл явагдана.

Хуваагдахаа больсон ялгаатай эсүүдэд эсийн мөчлөгт G1 үе байхгүй байж болно. Ийм эсүүд G0 амрах үе шатанд байдаг.

Эсийн хуваагдлын үе (M үе шат) нь хоёр үе шатыг агуулдаг.

митоз (эсийн цөмийн хуваагдал);

цитокинез (цитоплазмын хуваагдал).

Хариуд нь митоз нь in vivo таван үе шатанд хуваагддаг бөгөөд эдгээр зургаан үе шат нь динамик дараалал үүсгэдэг.

Эсийн хуваагдлын тодорхойлолт нь гэрлийн микроскопийн өгөгдөлд микроцины гэрэл зурагтай хослуулан, тогтсон болон будагдсан эсийн гэрлийн болон электрон микроскопийн үр дүнд үндэслэсэн болно.

Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт

Эсийн мөчлөгийн үе дэх өөрчлөлтүүдийн тогтмол дараалал нь циклинээс хамааралтай киназа ба циклин зэрэг уургийн харилцан үйлчлэлээр явагддаг. G0 үе шатанд байгаа эсүүд өсөлтийн хүчин зүйлүүдэд өртөх үед эсийн мөчлөгт орж болно. Төрөл бүрийн хүчин зүйлүүдтромбоцит, эпидермис, мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлс зэрэг өсөлтийн хүчин зүйлүүд нь рецепторуудтай холбогдон эсийн доторх дохионы цувааг өдөөж, эцэст нь циклины ген ба циклинээс хамааралтай киназын транскрипцид хүргэдэг. Циклин хамааралтай киназууд нь зөвхөн холбогдох циклинуудтай харьцах үед идэвхтэй болдог. Эсийн янз бүрийн циклины агууламж эсийн мөчлөгийн туршид өөрчлөгддөг. Циклин нь циклин-циклинээс хамааралтай киназын цогцолборын зохицуулалтын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Киназ нь энэ цогцолборын катализаторын бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Циклингүйгээр киназууд идэвхгүй байдаг. Асаалттай өөр өөр үе шатуудЭсийн мөчлөгийн үед янз бүрийн циклинууд нийлэгждэг. Ийнхүү мэлхийн өндөг дэх циклин В-ийн агууламж митозын үед, циклин В/циклинээс хамааралтай киназын цогцолбороор катализлагдсан фосфоржих урвалын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд дээд хэмжээнд хүрдэг. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устдаг.

Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд

Эсийн мөчлөгийн үе шат бүрийг дуусгахыг тодорхойлохын тулд хяналтын цэгүүд байх шаардлагатай. Хэрэв эс хяналтын цэгийг "дамж" байвал эсийн мөчлөгөөр "хөдөлгөөн" үргэлжилнэ. Хэрэв ДНХ-ийн гэмтэл зэрэг зарим нөхцөл байдал нь эсийг нэг төрлийн хяналтын цэгтэй харьцуулж болохуйц хяналтын цэгээр дамжихаас сэргийлж байвал эс зогсч, эсийн мөчлөгийн өөр үе шат үүсэхгүй, ядаж саад бэрхшээлийг арилгах хүртэл. , эсийг хяналтын цэгээр нэвтрүүлэхээс сэргийлнэ. Эсийн мөчлөгт дор хаяж дөрвөн хяналтын цэг байдаг: G1 дэх хяналтын цэг, S үе рүү орохын өмнө бүрэн бүтэн ДНХ байгаа эсэхийг шалгадаг, S үе дэх хяналтын цэг, ДНХ-ийн хуулбарыг зөв эсэхийг шалгадаг, G2 дахь хяналтын цэг, хэзээ орхигдсон гэмтлийг шалгадаг. өмнөх баталгаажуулалтын цэгүүдийг давах, эсвэл эсийн мөчлөгийн дараагийн үе шатанд олж авсан. G2 үе шатанд ДНХ-ийн репликацийн бүрэн байдал илэрч, ДНХ дутуу хуулбарлагдсан эсүүд митозд ордоггүй. Спиндлийн угсралтын хяналтын цэг дээр бүх кинетохорууд микротубулд наалдсан эсэхийг шалгадаг.

Эсийн мөчлөгийн эмгэг, хавдар үүсэх

P53 уургийн нийлэгжилт нэмэгдэх нь эсийн мөчлөгийн дарангуйлагч p21 уургийн нийлэгжилтийг өдөөхөд хүргэдэг.

Хэвийн эсийн мөчлөгийн зохицуулалтыг зөрчих нь ихэнх хатуу хавдрын шалтгаан болдог. Өмнө дурьдсанчлан эсийн мөчлөгийн хувьд өмнөх үе шатууд хэвийн явагдаж, эвдрэл байхгүй тохиолдолд л хяналтын цэгүүдийг давах боломжтой. Хавдрын эсүүд нь эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүдийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн өөрчлөлтөөр тодорхойлогддог. Эсийн мөчлөгийн хяналтын цэгүүд идэвхгүй болсон үед хэд хэдэн хавдар дарангуйлагч ба прото-онкогений үйл ажиллагааны алдагдал, ялангуяа p53, pRb, Myc, Ras ажиглагддаг. p53 уураг нь G1 ба G2 үед эсийн мөчлөгийг саатуулдаг CDK-циклиний цогцолборыг дарангуйлагч p21 уургийн нийлэгжилтийг эхлүүлдэг транскрипцийн хүчин зүйлүүдийн нэг юм. Тиймээс ДНХ нь гэмтсэн эс S үе шатанд ордоггүй. Мутаци нь p53 уургийн генийг алдахад хүргэдэг, эсвэл тэдгээрийн өөрчлөлтөөр эсийн мөчлөгийн бөглөрөл үүсдэггүй, эсүүд митозд ордог бөгөөд энэ нь мутант эсүүд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд ихэнх нь амьдрах чадваргүй, бусад нь үүсдэг. хортой эсүүд рүү.

Циклин нь эукариот эсийн мөчлөгийг зохицуулахад оролцдог гол фермент болох циклинээс хамааралтай уургийн киназын (CDKs) идэвхжүүлэгч уургийн гэр бүл юм. Циклинууд нь эсийн мөчлөгөөр дамжих үед эсийн доторх концентраци нь үе үе өөрчлөгдөж, мөчлөгийн тодорхой үе шатанд дээд цэгтээ хүрдэг тул энэ нэрийг авсан.

Циклин хамааралтай уургийн киназын катализаторын дэд нэгж нь ферментийн зохицуулалтын дэд нэгжийг бүрдүүлдэг циклины молекултай харилцан үйлчлэлцсэнээр хэсэгчлэн идэвхждэг. Циклин чухал концентрацид хүрсний дараа энэ гетеродимер үүсэх боломжтой болно. Циклины концентраци буурсантай холбоотойгоор фермент идэвхгүй болдог. Циклин хамааралтай уургийн киназыг бүрэн идэвхжүүлэхийн тулд энэ цогцолборын полипептидийн гинжин хэлхээнд тодорхой амин хүчлийн үлдэгдлийн тодорхой фосфоржилт, фосфоржилт явагдах ёстой. Ийм урвал явуулдаг ферментүүдийн нэг нь CAK kinase (CAK - CDK activating kinase) юм.

Циклин хамааралтай киназ

Циклин хамааралтай киназа (CDK) нь циклин ба циклинтэй төстэй молекулуудаар зохицуулагддаг уургийн бүлэг юм. Ихэнх CDK нь эсийн мөчлөгийн фазын шилжилтэд оролцдог; Тэд мөн мРНХ-ийн транскрипц, боловсруулалтыг зохицуулдаг. CDK нь харгалзах уургийн үлдэгдлийг фосфоржуулдаг серин/треонин киназа юм. Хэд хэдэн CDK мэдэгдэж байгаа бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь чухал концентрацидаа хүрсний дараа нэг буюу хэд хэдэн циклин болон бусад ижил төстэй молекулуудаар идэвхждэг бөгөөд ихэнх тохиолдолд CDK нь гомолог шинж чанартай бөгөөд гол төлөв циклин холбох талбайн тохиргоонд ялгаатай байдаг. Тодорхой циклины эсийн доторх концентраци буурсны хариуд харгалзах CDK урвуу идэвхгүй болдог. Хэрэв CDK-ийг циклины бүлэг идэвхжүүлсэн бол тэдгээр нь тус бүр нь уураг киназыг бие биедээ шилжүүлж байгаа мэт CDK-ийг идэвхжүүлсэн төлөвт байлгадаг. урт хугацаа. CDK идэвхжүүлэлтийн ийм долгион нь эсийн мөчлөгийн G1 ба S үе шатанд тохиолддог.

CDK болон тэдгээрийн зохицуулагчдын жагсаалт

CDK1; циклин А, циклин В

CDK2; циклин А, циклин Е

CDK4; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; циклин D1, циклин D2, циклин D3

CDK7; циклин H

CDK8; циклин C

CDK9; циклин T1, циклин T2a, циклин T2b, циклин К.

CDK11 (CDC2L2); циклин Л

Амитоз (эсвэл шууд эсийн хуваагдал) нь эукариотуудын соматик эсүүдэд митозоос бага тохиолддог. Үүнийг анх 1841 онд Германы биологич Р.Ремак тодорхойлсон бөгөөд энэ нэр томъёог гистологич санал болгосон. В.Флемминг хожим - 1882 онд. Ихэнх тохиолдолд амитоз нь митозын идэвхжил буурсан эсүүдэд ажиглагддаг: эдгээр нь хөгшрөлт эсвэл эмгэг өөрчлөлттэй эсүүд бөгөөд ихэнхдээ үхэлд хүргэдэг (хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн мембраны эсүүд, хавдрын эсүүд гэх мэт). Амитозын үед цөмийн фазын төлөв байдал морфологийн хувьд хадгалагдаж, цөм, цөмийн бүрхүүл тодорхой харагдаж байна. ДНХ-ийн хуулбар байхгүй. Хроматин спиральжилт үүсдэггүй, хромосомууд илрээгүй. Эс нь митозын үед бараг бүрмөсөн алга болдог онцлог шинж чанартай үйл ажиллагаагаа хадгалдаг. Амитозын үед зөвхөн цөм нь хуваагддаг бөгөөд хуваагдал үүсэхгүйгээр хуваагддаг тул удамшлын материал санамсаргүй байдлаар тархдаг. Цитокинез байхгүй нь бинуклеат эсүүд үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд дараа нь ердийн митозын мөчлөгт орох боломжгүй болдог. Давтан амитозоор олон цөмт эсүүд үүсч болно.

Энэ ойлголт 1980-аад он хүртэл зарим сурах бичигт байсаар ирсэн. Амитозтой холбоотой бүх үзэгдлүүд нь хангалттай сайн бэлтгэгдээгүй микроскопийн бэлдмэлийг буруу тайлбарласны үр дүн эсвэл эсийн устгал эсвэл бусад үйл явдлуудыг дагалдаж буй үзэгдлийг эсийн хуваагдал гэж тайлбарласны үр дүн гэж одоогоор үзэж байна. эмгэг процессууд. Үүний зэрэгцээ эукариотуудын цөмийн хуваагдлын зарим хувилбаруудыг митоз эсвэл мейоз гэж нэрлэх боломжгүй юм. Энэ нь жишээлбэл, хромосомын богино хэсгүүдийн хуваагдал нь ээрэх үүсэхгүйгээр явагддаг олон цилиатуудын макронуклейн хуваагдал юм.

Эсийн мөчлөгийн G1, S, G2 үе шатуудыг хамтдаа интерфаз гэж нэрлэдэг. Хувааж буй эс нь хуваагдахад бэлтгэж ургахдаа ихэнх цагаа интерфазад өнгөрөөдөг. Митозын үе шатанд цөмийн хуваагдал, дараа нь цитокинез (цитоплазмыг хоёр тусдаа эс болгон хуваах) орно. Митозын мөчлөгийн төгсгөлд хоёр өөр зүйл үүсдэг. Нүд бүр ижил зүйлийг агуулдаг генетикийн материал.

Эсийн хуваагдлыг дуусгахад шаардагдах хугацаа нь түүний төрлөөс хамаарна. Жишээлбэл, доторх эсүүд Ясны чөмөг, арьсны эсүүд, ходоод, гэдэсний эсүүд хурдан, байнга хуваагддаг. Бусад эсүүд шаардлагатай бол хуваагдаж, гэмтсэн эсвэл үхсэн эсийг орлуулдаг. Эдгээр төрлийн эсүүдэд бөөр, элэг, уушигны эсүүд орно. Бусад, түүний дотор мэдрэлийн эсүүд, боловсорсны дараа хуваахаа боль.

Эсийн мөчлөгийн үе ба үе шатууд

Эсийн мөчлөгийн үндсэн үе шатуудын схем

Эукариот эсийн мөчлөгийн хоёр үндсэн үе нь интерфаз ба митозыг агуулдаг.

Интерфаз

Энэ хугацаанд эс хоёр дахин нэмэгдэж, ДНХ-ийг нэгтгэдэг. Хувааж буй эс нь цагийнхаа 90-95%-ийг дараах 3 үе шатаас бүрдэх интерфазад зарцуулдаг гэсэн тооцоо байдаг.

• G1 үе шат:ДНХ нийлэгжихээс өмнөх хугацаа. Энэ үе шатанд эс хуваагдахад бэлтгэхийн тулд хэмжээ, тоо хэмжээгээр нэмэгддэг. Энэ үе шатанд тэд диплоид, өөрөөр хэлбэл хоёр багц хромосомтой байдаг.
• S үе шат:ДНХ нийлэгждэг мөчлөгийн үе шат. Ихэнх эсүүд нь ДНХ-ийн нийлэгжилт явагдах цаг хугацааны нарийн цонхтой байдаг. Энэ үе шатанд хромосомын агууламж хоёр дахин нэмэгддэг.
• G2 үе шат:ДНХ-ийн нийлэгжилтийн дараах үе, харин митоз үүсэхээс өмнөх үе. Эс нь нэмэлт уураг нийлэгжүүлж, хэмжээ нь нэмэгдсээр байна.

Митозын үе шатууд

Митоз ба цитокинезийн үед эх эсийн агууламж хоёр охин эсийн хооронд жигд тархдаг. Митоз нь таван үе шаттай: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза.

• Урьдчилан сэргийлэх үе шат:Энэ үе шатанд өөрчлөлт нь цитоплазм болон хуваагдах эсэд хоёуланд нь тохиолддог. салангид хромосомууд болж конденсацдаг. Хромосомууд эсийн төв рүү шилжиж эхэлдэг. Цөмийн бүрхүүл задарч, эсийн эсрэг туйлуудад булангийн утас үүсдэг.
• Прометафаз:профазын дараа болон өмнөх метафазын эукариот соматик эс дэх митозын үе шат. Прометафазын үед цөмийн мембран нь олон тооны "мембран цэврүүт" болж задарч, доторх хромосомууд нь кинетохор гэж нэрлэгддэг уургийн бүтцийг үүсгэдэг.
• Метафаз:Энэ үе шатанд цөм нь бүрмөсөн алга болж, ээрэх нь үүсч, хромосомууд нь метафазын хавтан дээр байрладаг (эсийн хоёр туйлаас ижил зайд байрладаг хавтгай).
• Анафаз:Энэ үе шатанд хосолсон хромосомууд () салж, эсийн эсрэг талын төгсгөлүүд (туйл) руу шилжиж эхэлдэг. Спиндельтэй холбогдоогүй хуваагдал нь эсийг сунгаж, уртасгадаг.
• Телофаза:Энэ үе шатанд хромосомууд шинэ цөмд хүрч, эсийн генетикийн агууламж хоёр хэсэгт тэнцүү хуваагдана. Цитокинез (эукариот эсийн хуваагдал) нь митоз дуусахаас өмнө эхэлж, телофазын дараахан дуусдаг.

Цитокинез

Цитокинез нь янз бүрийн охин эсүүдийг үүсгэдэг эукариот эсүүдийн цитоплазмыг салгах үйл явц юм. Цитокинез нь митозын дараа эсийн мөчлөгийн төгсгөлд тохиолддог.

Амьтны эсийн хуваагдлын үед агшилтын цагираг нь эсийн мембраныг хагасаар нь хавчих хуваагдсан ховил үүсгэх үед цитокинез үүсдэг. Эсийн хавтан нь баригдсан бөгөөд энэ нь эсийг хоёр хэсэгт хуваадаг.

Эс эсийн мөчлөгийн бүх үе шатыг дуусгасны дараа G1 үе рүү буцаж, бүх мөчлөг дахин давтагдана. Биеийн эсүүд амьдралынхаа аль ч үед завсарлага 0 (G0) үе гэж нэрлэгддэг амралтын байдалд орох чадвартай байдаг. Тэд эсийн мөчлөгөөр шилжих дохио өгөх хүртэл энэ үе шатанд маш удаан байж болно.

агуулсан эсүүд генетикийн мутаци, тэдгээрийг хуулбарлахаас сэргийлэхийн тулд G0 үе шатанд байнга байрлуулна. Эсийн мөчлөг буруу болоход эсийн хэвийн өсөлт алдагддаг. Өөрсдийн өсөлтийн дохиог удирдаж, хяналтгүйгээр үржүүлсээр байх боломжтой.

Эсийн мөчлөг ба мейоз

Бүх эсүүд митозын процессоор хуваагддаггүй. Бэлгийн замаар үрждэг организмууд мөн мейоз гэж нэрлэгддэг эсийн хуваагдлын төрөлд ордог. Мейоз нь митозын процесст тохиолддог бөгөөд энэ процесстой төстэй байдаг. Гэсэн хэдий ч бүрэн эсийн мөчлөгийн дараа мейоз нь дөрвөн охин эсийг үүсгэдэг. Эс бүр нь эх (эцэг эх) эсийн хромосомын хагасыг агуулдаг. Энэ нь бэлгийн эсүүд нь . Гаплоид эр, эм бэлгийн эсүүд нийлж нийлснээр зигот гэж нэрлэгддэг.

Эс бүрэн хуваагдахын тулд хэмжээ нь нэмэгдэж, хангалттай тооны органелл бий болох ёстой. Хагас хуваагдах үед удамшлын мэдээллээ алдахгүйн тулд хромосомынхоо хуулбарыг хийх ёстой. Эцэст нь удамшлын мэдээллийг хоёр охин эсийн хооронд тэгш хуваарилахын тулд энэ нь зайлшгүй шаардлагатай. зөв дарааллаархромосомыг охин эсүүдэд тараахаас өмнө цэгцлэнэ. Эдгээр бүх чухал ажлуудыг эсийн мөчлөгийн үед гүйцэтгэдэг.

Эсийн мөчлөг чухал учир нь... Энэ нь хамгийн чухал зүйлийг харуулдаг: нөхөн үржих, өсөх, ялгах чадварыг харуулдаг. Солилцоо мөн тохиолддог боловч эсийн мөчлөгийг судлахдаа үүнийг анхаарч үздэггүй.

Үзэл баримтлалын тодорхойлолт

Эсийн мөчлөг - энэ бол төрөхөөс эхлээд охин эс үүсэх хүртэлх эсийн амьдралын үе юм.

Амьтны эсийн хувьд эсийн мөчлөг буюу хоёр хуваагдлын (митоз) хоорондох хугацаа дунджаар 10-аас 24 цаг хүртэл үргэлжилдэг.

Эсийн мөчлөг нь байгалийн жамаар бие биенээ орлуулдаг хэд хэдэн үе (синоним: үе шат) -аас бүрдэнэ. Эсийн мөчлөгийн эхний үе шатуудыг (G 1, G 0, S ба G 2) хамтад нь нэрлэдэг. интерфаз , сүүлийн үе шатыг .

Цагаан будаа. 1.Эсийн мөчлөг.

Эсийн мөчлөгийн үеүүд (үе шатууд).

1. Эхний өсөлтийн үе G1 (Англи хэлнээс Growth - өсөлт) нь мөчлөгийн 30-40%, үлдсэн үе G. 0

Синонимууд: постмитоз (митозын дараа үүсдэг) ​​үе, пресинтетик (ДНХ-ийн синтезийн өмнө дамждаг) үе.

Эсийн мөчлөг нь митозын үр дүнд эс үүсэхээс эхэлдэг. Хуваагдсаны дараа охин эсийн хэмжээ багасч, хэвийн хэмжээнээс цөөн эрхтэнтэй байдаг. Тиймээс эсийн мөчлөгийн эхний үе (үе шат) дахь "шинэ төрсөн" жижиг эс (G 1) ургаж, хэмжээ нь нэмэгдэж, мөн алга болсон органеллуудыг үүсгэдэг. Энэ бүхэнд шаардлагатай уургийн идэвхтэй нийлэгжилт байдаг. Үүний үр дүнд эс нь "насанд хүрсэн" гэж хэлж болно.

G1 өсөлтийн үе нь эсийн хувьд ихэвчлэн хэрхэн дуусдаг вэ?

1. Уг процесст эсийн нэвтрэн орох. Ялгарлын улмаас эс нь бүхэл бүтэн эрхтэн, организмд шаардлагатай функцийг гүйцэтгэх тусгай шинж чанарыг олж авдаг. Ялгаа нь эсийн харгалзах молекул рецепторуудад үйлчилдэг хяналтын бодисууд (гормонууд) өдөөгддөг. Ялгаж дууссан эс нь хуваагдлын мөчлөгөөс гарч, дотор нь ордог амралтын хугацаа G 0 . Идэвхжүүлэгч бодис (митоген) -д өртөх нь ялгаварлаж, эсийн мөчлөгт буцаж ороход шаардлагатай.
2. Эсийн үхэл (үхэл).
3. Эсийн мөчлөгийн дараагийн үеийг оруулах - синтетик.

2. Синтетик үе S (англи хэлнээс Synthesis - синтез), мөчлөгийн 30-50% -ийг бүрдүүлдэг.

Энэ үеийн нэрээр синтезийн тухай ойлголтыг хэлдэг ДНХ-ийн синтез (репликаци) , мөн бусад синтезийн процессуудад биш. Эхний өсөлтийн үеийг даван туулсны үр дүнд тодорхой хэмжээнд хүрсэн эс нь ДНХ-ийн синтез явагддаг синтетик үе буюу S үе шатанд ордог. ДНХ-ийн репликацийн улмаас эс нь удамшлын материал (хромосом) хоёр дахин нэмэгддэг, учир нь Хромосом бүрийн яг хуулбар нь цөмд үүсдэг. Хромосом бүр давхар болж, бүх хромосомын багц давхар болдог, эсвэл диплоид . Үүний үр дүнд эс нь удамшлын материалыг нэг генийг алдалгүйгээр хоёр охин эсэд тэнцүү хуваахад бэлэн болсон байна.

3. Хоёр дахь өсөлтийн үе G 2 (Англи өсөлтөөс - өсөлт), мөчлөгийн 10-20% байна.

Синонимууд: премитоз (митозын өмнө дамждаг) үе, постсинтетик (синтетикийн дараа тохиолддог) үе.

G2 үе нь дараагийн эсийн хуваагдлын бэлтгэл юм. G 2-ийн өсөлтийн хоёр дахь үед эс нь митозд шаардлагатай уураг, ялангуяа буланд тубулин үүсгэдэг; ATP хэлбэрээр эрчим хүчний нөөцийг бий болгодог; ДНХ-ийн хуулбар дууссан эсэхийг шалгаж, хуваагдахад бэлтгэдэг.

4. Митоз хуваагдлын үе M ​​(англи хэлнээс Mitosis - mitosis) нь мөчлөгийн 5-10% байна.

Хуваагдсаны дараа эс өөрөө өөрийгөө олдог шинэ үе шат G 1 ба эсийн мөчлөг дуусна.

Эсийн мөчлөгийн зохицуулалт

Молекулын түвшинд мөчлөгийн нэг үе шатаас нөгөөд шилжих шилжилтийг хоёр уураг зохицуулдаг. циклинТэгээд циклинээс хамааралтай киназа(CDK).

Эсийн мөчлөгийг зохицуулахын тулд зохицуулах уургийн урвуу фосфоржилт/дефосфоризацийн процессыг ашигладаг, i.e. тэдгээрт фосфат нэмж, дараа нь устгана. Эсийн митоз руу орох үйл явцыг зохицуулдаг гол бодис (өөрөөр хэлбэл G 2 үе шатаас M үе рүү шилжих) нь өвөрмөц шинж чанартай байдаг. серин/треонин уураг киназагэж нэрлэдэг боловсрох хүчин зүйл- Англи хэлний төлөвшилтийг дэмжих хүчин зүйлээс FS буюу MPF. Идэвхтэй хэлбэрээр энэ уургийн фермент нь митозын процесст оролцдог олон уургийн фосфоржилтыг хурдасгадаг. Эдгээр нь жишээлбэл, хроматины нэг хэсэг болох гистон H1, ламин (цөмийн мембранд байрлах эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсэг), транскрипцийн хүчин зүйлүүд, митозын ээрэх уураг, түүнчлэн олон тооны ферментүүд юм. Эдгээр уургуудыг боловсорч гүйцэх хүчин зүйл MPF-ээр фосфоржуулах нь тэдгээрийг идэвхжүүлж, митозын процессыг эхлүүлдэг. Митоз дууссаны дараа PS зохицуулалтын дэд нэгж, циклин, ubiquitin-ээр тэмдэглэгдсэн бөгөөд задралд (протеолиз) ордог. Одоо чиний ээлж уураг фосфатаза, энэ нь митозд оролцсон уургийг фосфоржуулж, улмаар идэвхгүй байдалд шилжүүлдэг. Үүний үр дүнд эс интерфазын төлөвт буцаж ирдэг.

PS (MPF) нь зохицуулалтын дэд нэгж, тухайлбал циклин болон каталитик дэд нэгж, тухайлбал, p34cdc2 гэгддэг циклинээс хамааралтай киназа CDK-ийг агуулсан гетеродимер фермент юм; 34 кДа. Идэвхтэй хэлбэрЭнэ фермент нь зөвхөн CZK + циклины димер юм. Нэмж дурдахад CZK-ийн үйл ажиллагаа нь өөрөө ферментийн урвуу фосфоржилтоор зохицуулагддаг. Циклин нь эсийн мөчлөгийн үетэй уялдуулан тэдний концентраци нь мөчлөгийн дагуу өөрчлөгддөг, ялангуяа эсийн хуваагдал эхлэхээс өмнө буурдаг тул энэ нэрийг авсан.

Сээр нуруутан амьтдын эсэд янз бүрийн циклин ба циклинээс хамааралтай киназууд байдаг. Хоёр ферментийн дэд нэгжийн янз бүрийн хослолууд нь митозын эхлэл, G1 үе шатанд транскрипцийн үйл явцын эхлэл, транскрипц дууссаны дараа эгзэгтэй цэгийн шилжилт, интерфазын S үе дэх ДНХ-ийн хуулбарлах үйл явцын эхлэл (шилжилтийн эхлэл) зэргийг зохицуулдаг. ) болон эсийн мөчлөгийн бусад гол шилжилтүүд (диаграммд харуулаагүй).
Мэлхийн өндөгний эсийн митозд орох (G2/M шилжилт) нь циклины концентрацийн өөрчлөлтөөр зохицуулагддаг. Циклин нь хүрэх хүртэл интерфазад тасралтгүй нийлэгждэг хамгийн их концентрациМ үе шатанд, PS-ээр катализлагдсан уургийн фосфоржилтын бүхэл бүтэн каскад эхлэхэд. Митозын төгсгөлд циклин нь протеиназагаар хурдан устаж, мөн PS-ээр идэвхждэг. Бусад эсийн системд PS-ийн үйл ажиллагаа нь ферментийн фосфоржилтын янз бүрийн хэмжээгээр зохицуулагддаг.

Эсийн мөчлөг(cyclus cellularis) нь нэг эсийн хуваагдлаас нөгөөд шилжих хугацаа буюу эс хуваагдахаас үхэх хүртэлх хугацаа юм. Эсийн мөчлөгийг 4 үе болгон хуваадаг.

Эхний үе нь митоз;

2-рт - постмитоз буюу пресинтетик, үүнийг G1 үсгээр тэмдэглэсэн;

3-р - синтетик, үүнийг S үсгээр тэмдэглэсэн;

4-рт - постсинтетик буюу премитоз, G 2 үсгээр тэмдэглэгдсэн байдаг.

ба митозын үеийг М үсгээр илэрхийлнэ.

Митозын дараа дараагийн G1 үе эхэлнэ. Энэ хугацаанд охин эсийн масс эх эсээс 2 дахин бага байдаг. Энэ эс нь 2 дахин бага уураг, ДНХ, хромосомтой, өөрөөр хэлбэл, ихэвчлэн 2p хромосом, 2c ДНХ байх ёстой.

G1 үед юу болдог вэ? Энэ үед РНХ-ийн транскрипци нь уургийн нийлэгжилтэнд оролцдог ДНХ-ийн гадаргуу дээр явагддаг. Уургийн улмаас охин эсийн масс нэмэгддэг. Энэ үед ДНХ ба ДНХ прекурсоруудын нийлэгжилтэнд оролцдог ДНХ-ийн прекурсорууд болон ферментүүд нийлэгждэг. G1 үеийн гол үйл явц нь уураг ба эсийн рецепторуудын нийлэгжилт юм. Дараа нь S үе ирдэг бөгөөд энэ хугацаанд хромосомын ДНХ-ийн хуулбар үүсдэг. Үүний үр дүнд S хугацааны төгсгөлд ДНХ-ийн агууламж 4c байна. Гэхдээ 2n хромосом байх болно, гэхдээ үнэндээ 4n байх болно, гэхдээ энэ хугацаанд хромосомын ДНХ нь хоорондоо нягт уялдаатай байдаг тул эх хромосом дахь эгч хромосом бүр хараахан харагдахгүй байна. ДНХ-ийн нийлэгжилтийн үр дүнд тэдгээрийн тоо нэмэгдэж, рибосомын, элч, тээврийн РНХ-ийн транскрипц нэмэгдэхийн хэрээр уургийн нийлэгжилт аяндаа нэмэгддэг. Энэ үед эсийн центриолууд хоёр дахин нэмэгдэж болно. Тиймээс S үеийн эс G 2 үе рүү ордог. Үеийн эхэнд G 2 үргэлжилдэг идэвхтэй үйл явцТөрөл бүрийн РНХ-ийн транскрипци ба уургийн нийлэгжилтийн үйл явц, голчлон хуваагдлын буланд шаардлагатай тубулин уураг. Центриолын давхардал үүсч болно. Митохондри нь эрчим хүчний эх үүсвэр болох ATP-ийг эрчимтэй нийлэгжүүлдэг бөгөөд митоз эсийн хуваагдалд эрчим хүч шаардлагатай байдаг. G2 хугацааны дараа эс митозын үе рүү ордог.

Зарим эсүүд эсийн мөчлөгөөс гарч болно. Эсийн мөчлөгөөс эс гарахыг G0 үсгээр тэмдэглэнэ. Энэ үе шатанд орж буй эс нь митозд орох чадвараа алддаг. Түүнээс гадна зарим эсүүд митоз хийх чадвараа түр зуур, зарим нь бүрмөсөн алддаг.

Хэрэв эс митоз хуваагдах чадвараа түр алдвал анхны ялгаралд ордог. Энэ тохиолдолд ялгаатай эс нь тодорхой функцийг гүйцэтгэхээр мэргэшдэг. Анхны ялгааны дараа энэ эс эсийн мөчлөгт буцаж Gj үе рүү орох боломжтой бөгөөд S үе ба G2 үеийг өнгөрсний дараа митоз хуваагдана.

G0 үед эсүүд биеийн аль хэсэгт байрладаг вэ? Ийм эсүүд элгэнд байдаг. Гэвч хэрэв элэг гэмтсэн эсвэл нэг хэсгийг нь мэс заслын аргаар зайлуулсан бол анхны ялгаралд орсон бүх эсүүд эсийн мөчлөгт буцаж ирдэг бөгөөд хуваагдсаны улмаас хурдан сэргээхэлэгний паренхимийн эсүүд.

Үүдэл эсүүд нь бас G 0 үед байдаг, гэхдээ хэзээ үүдэл эсхуваагдаж эхэлдэг, энэ нь интерфазын бүх үеийг дамждаг: G1, S, G 2.

Эцэст нь митоз хуваагдах чадвараа алддаг эдгээр эсүүд эхлээд анхны ялгаралд орж, тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд дараа нь эцсийн ялгаралт хийдэг. Төгсгөлийн ялгааны үед эс нь эсийн мөчлөгт буцаж очих боломжгүй бөгөөд эцэст нь үхдэг. Эдгээр эсүүд биеийн хаана байрладаг вэ? Нэгдүгээрт, эдгээр нь цусны эсүүд юм. 8 хоногийн турш ялгах функцийг гүйцэтгэсэн цусны гранулоцитууд үхдэг. Цусны улаан эсүүд 120 хоногийн турш ажилладаг бөгөөд дараа нь тэд бас үхдэг (дэлүүнд). Хоёрдугаарт, эдгээр нь арьсны эпидермисийн эсүүд юм. Эпидермисийн эсүүд эхлээд эхний, дараа нь эцсийн ялгаралд ордог бөгөөд үүний үр дүнд эвэрлэг хайрс болж хувирдаг бөгөөд дараа нь эпидермисийн гадаргуугаас хальслана. Арьсны эпидермисийн эсүүд G0 үе, G1 үе, G2 үе, S үеүүд байж болно.

Байнга хуваагддаг эсүүдтэй эдүүд нь ховор хуваагддаг эсүүдтэй харьцуулахад илүү их өртдөг, учир нь олон тооны химийн болон физик хүчин зүйлүүд нь булангийн микротубулуудыг устгадаг.

МИТОЗ

Митоз нь үндсэндээ ялгаатай шууд хуваагдалэсвэл амитоз гэдэг нь митозын үед охин эсийн хооронд хромосомын материал жигд тархдаг. Митоз нь 4 үе шатанд хуваагддаг. 1-р үе шат гэж нэрлэдэг урьдчилан сэргийлэх, 2 дахь - метафаз, 3 дахь - анафаза, 4 - телофаза.

Хэрэв эс нь 23 хромосом (бэлгийн эс) -ийг бүрдүүлдэг хагас (гаплоид) хромосомтой бол энэ багцыг In хромосом ба 1c ДНХ, хэрэв диплоид бол 2n хромосом ба 2c ДНХ гэсэн тэмдгээр тэмдэглэнэ. соматик эсүүдмитоз хуваагдлын дараа нэн даруй), хромосомын анеуплоид багц - хэвийн бус эсүүдэд.

Профаз.Профаз нь эрт ба хожуу гэж хуваагддаг. Профазын эхэн үед хромосомын спиральжилт үүсч, тэдгээр нь нимгэн утас хэлбэрээр харагдаж, өтгөн бөмбөлөг үүсгэдэг, өөрөөр хэлбэл өтгөн бөмбөгний дүрс үүсдэг. Профазын хожуу үе эхлэхэд хромосомууд улам бүр эргэлдэж, үүний үр дүнд цөмийн хромосомын зохион байгуулагчдын генүүд хаагддаг. Тиймээс рРНХ-ийн транскрипц, хромосомын дэд нэгж үүсэх нь зогсч, бөөм алга болдог. Үүний зэрэгцээ цөмийн мембраны хуваагдал үүсдэг. Цөмийн мембраны хэлтэрхийнүүд жижиг вакуолууд болж нугалав. Цитоплазм дахь мөхлөгт EPS-ийн хэмжээ буурдаг. Мөхлөгт EPS савнууд нь жижиг байгууламжуудад хуваагддаг. ER мембраны гадаргуу дээрх рибосомын тоо огцом буурдаг. Энэ нь уургийн нийлэгжилтийг 75% -иар бууруулахад хүргэдэг. Энэ үед эсийн төв хоёр дахин нэмэгддэг. Үүссэн 2 эсийн төвүүд туйл руу шилжиж эхэлдэг. Шинээр үүссэн эсийн төв бүр нь эх, охин гэсэн 2 центриолоос бүрдэнэ.

Эсийн төвүүдийн оролцоотойгоор бичил гуурсан хоолойноос бүрдэх хуваагдлын тэнхлэг үүсч эхэлдэг. Хромосомууд нь эргэлдэж, улмаар цитоплазмд байрлах сул бөмбөлөг хромосом үүсдэг. Тиймээс хожуу профаз нь хромосомын сул бөмбөлөгөөр тодорхойлогддог.

Метафаз.Метафазын үед эхийн хромосомын хроматидууд харагдах болно. Эхийн хромосомууд экваторын хавтгайд байрладаг. Хэрэв та эдгээр хромосомуудыг эсийн экватороос харвал тэдгээр нь гэж ойлгогддог экваторын хавтан(lamina equatorialis). Хэрэв та шонгийн хажуу талаас ижил хавтанг харвал энэ нь гэж ойлгогдоно ээж од(монастр). Метафазын үед булны үүсэх үйл явц дуусдаг. Нуруунд хоёр төрлийн микротубулууд харагдана. Зарим микротубулууд нь эсийн төвөөс, өөрөөр хэлбэл, центриолоос үүсдэг бөгөөд тэдгээрийг нэрлэдэг. төвийн микротубулууд(microtubuli cenriolaris). Бусад микротубулууд хромосомын кинетохоруудаас үүсч эхэлдэг. Кинетохора гэж юу вэ? Анхдагч хромосомын нарийсалт хэсэгт кинетохорууд гэж нэрлэгддэг. Эдгээр кинетохорууд нь микротубулуудыг өөрөө угсрах чадвартай байдаг. Эндээс микротубулууд эхэлдэг бөгөөд эсийн төвүүд рүү ургадаг. Тиймээс кинетохорын бичил гуурсан хоолойн төгсгөлүүд нь төвийн микротубулуудын төгсгөлүүдийн хооронд үргэлжилдэг.

Анафаза.Анафазын үед охин хромосомууд (хроматидууд) нэгэн зэрэг салж, зарим нь нэг рүү, зарим нь нөгөө туйл руу шилжиж эхэлдэг. Энэ тохиолдолд давхар од гарч ирнэ, өөрөөр хэлбэл 2 охин од (диастр). Оддын хөдөлгөөн нь булны ачаар явагддаг бөгөөд эсийн туйлууд өөрсдөө бие биенээсээ бага зэрэг холддог.

Механизм, охин оддын хөдөлгөөн.Энэ хөдөлгөөн нь кинетохорын микро гуурсан хоолойн төгсгөлүүд нь төвийн микротубулуудын төгсгөлийн дагуу гулсаж, охин оддын хроматидуудыг туйл руу татдаг.

Телофаза.Телофазын үед охин оддын хөдөлгөөн зогсч, цөм үүсч эхэлдэг. Хромосомууд цөхрөлгүй болж, хромосомын эргэн тойронд цөмийн бүрхүүл (нуклеолемма) үүсч эхэлдэг. Хромосомын ДНХ фибрилүүд цөхрөлгүй болдог тул транскрипци эхэлдэг

Олдсон ген дээрх РНХ. Хромосомын ДНХ фибрилүүдийн салсжилт явагддаг тул нимгэн утас хэлбэртэй рРНХ нь бөөмийн зохион байгуулагчдын бүсэд хувирч эхэлдэг, өөрөөр хэлбэл бөөмийн фибрилляр аппарат үүсдэг. Дараа нь рибосомын уургууд нь рРНХ-тэй нийлсэн рРНХ фибрилүүдэд дамждаг бөгөөд үүний үр дүнд рибосомын дэд нэгжүүд үүсдэг, өөрөөр хэлбэл бөөмийн мөхлөгт бүрэлдэхүүн хэсэг үүсдэг. Энэ нь хожуу телофазын үед аль хэдийн тохиолддог. Цитотоми,өөрөөр хэлбэл, агшилт үүсэх. Экваторын дагуу нарийсал үүсэх үед цитолемма нэвчдэг. Инвагинацын механизм нь дараах байдалтай байна. Тонофиламентууд нь агшилтын уургуудаас бүрдэх ба экваторын дагуу байрладаг. Эдгээр тонофиламентууд нь цитолеммыг татдаг. Дараа нь нэг охин эсийн цитолемма нь өөр ижил төстэй охин эсээс салдаг. Ийнхүү митозын үр дүнд шинэ охин эсүүд үүсдэг. Охины эсүүдЭхийнхээс 2 дахин бага жинтэй. Тэд бас бага ДНХ-тэй - 2c-тэй, хромосомын тал хувь нь - 2p-тэй тохирч байна. Тиймээс митоз хуваагдал нь эсийн мөчлөгийг төгсгөдөг.

Биологийн ач холбогдолмитозхуваагдсаны улмаас биеийн өсөлт, эс, эд, эрхтнүүдийн физиологийн болон нөхөн төлжилт үүсдэг.