-аас булчингууд үүсдэг мезодерм сомитууд

склеротом, дерматом ба миотом

-аас нуруумиотомын хэсгүүд үүсдэг гүн гүнзгий, хувийн ховдол автохтон (нутгийн, уугуул

truncofugal

truncopetal

· Булчингийн тогтолцооны филогенез

Булчингийн бүлгүүдийн хөгжил

Диафрагмын хөгжил

Булчингийн тогтолцооны онтогенез: хөгжлийн эх үүсвэр ба цаг хугацаа

Араг ясны булчингууд нь мезодермээс үүсдэг. Хүний үр хөврөлд хөгжлийн 20 дахь өдөр мэдрэлийн ховилын хажуу тал дээр сомитууд гарч ирдэг. Хэсэг хугацааны дараа сомитуудад тэдний хэсэг болох миотомуудыг ялгаж болно. Миотомын эсүүд нь ээрмэл хэлбэртэй болж, хуваагддаг миобласт болж хөгждөг. Зарим миобластууд нь ялгаатай байдаг. Миобластуудын нөгөө хэсэг нь ялгагдаагүй хэвээр байна

миосатын эс болж хувирдаг. Зарим миобластууд туйлтайгаа холбогдож, дараа нь контактын бүсэд плазмын мембран устаж, эсүүд бие биетэйгээ нэгдэж, симпласт үүсгэдэг. Ялгаагүй миобластууд миосимпласттай ижил суурийн мембранаар хүрээлэгдсэн тэдгээрт шилжин суурьшдаг. Хэрэв их биений булчингууд нь мезодермийн нурууны хэсгээс (хэсэгчилсэн) үүсдэг бол дотоод эрхтнүүд, нүүр, зажлах болон хүзүүний зарим булчингууд, түүнчлэн перинум нь мезодермийн хуваагдаагүй ховдол хэсгээс үүсдэг. биеийн толгой эсвэл сүүлний төгсгөлд (Хүснэгт 33). Мөчний нахианы мезодермээс тэдгээрийн автохтон (уугуул) булчингууд (грек. autos. өөрөө, chton - газар) үүсдэг. Мөн мөчний нахиаанд олон тооны булчингууд үүсдэг боловч дараа нь тэдгээрийн ойрын төгсгөлүүд нь биеийн ясанд наалддаг - эдгээр нь truncopetal (лат. truncus - их бие, петер - чиглүүлэх), жишээлбэл, цээжний булчингууд юм. болон жижиг булчингууд. Үүний эсрэгээр их биеийн булчингууд (Латин fugere - гүйх) нь их биений миотомуудаас үүсдэг боловч тэдгээрийн алслагдсан төгсгөлүүд нь мөчдийн яс, жишээлбэл, ромбо хэлбэрийн гол ба жижиг булчинд наалддаг.

Мезодермээс үүсэх хөгжил

Сомитуудад хуваагдах

Миотомын деривативууд: нурууны булчингууд нь нурууны хэсгээс үүсдэг

Хэвлийн хэсгээс - цээж, хэвлийн булчингууд

Мезенхим - мөчний булчингууд

I висцерал нуман хаалга (VA) - зажлах булчингууд

II VD - нүүрний булчингууд

III ба IV VD - зөөлөн тагнай, залгиур, мөгөөрсөн хоолой, улаан хоолойн дээд булчингууд

V VD - sternocleidomastoid болон trapezius булчингууд

Дагзны миотомуудаас - хэлний булчингууд

Preauricular миотомуудаас - нүдний алимны булчингууд

Булчин: тодорхойлолт, бүтэц.

Булчин(булчин) - булчингийн утас (эс) -ээс бүтсэн эрхтэн, тус бүр нь холбогч эдийн мембрантай байдаг. эндомизиум. Булчингийн утаснууд нь өөр фиброз мембранаар багцалсан байдаг. перимизи, мөн булчинг бүхэлд нь фасциас бүрдсэн нийтлэг фиброз бүрээсээр бүрхсэн байдаг. эпимизи. Булчингийн утаснуудаар хангадаг судас ба мэдрэлүүд нь багцуудын хооронд дамждаг.

Макро түвшинд араг ясны булчин нь:

· хэвлий(venter) - дунд хэсгийг эзэлдэг эрхтэний махлаг хэсэг;

· шөрмөс(шөрмөс), алслагдсан төгсгөлтэй холбоотой, энэ нь апоневроз, шөрмөсний гүүр, уртааш фиброз утаснуудын урт багц хэлбэртэй байж болно;

· толгой, ойрын хэсгийг бүрдүүлдэг;

Шөрмөс ба толгой нь ясны эсрэг талын төгсгөлд бэхлэгдсэн байдаг.

Булчингийн утаснууд нь зэрэгцээ эгнээнд байрладаг бөгөөд араг ясны булчинг бүрдүүлдэг сагснуудаар холбогддог. Жижиг булчингийн багцууд нь нимгэн холбогч эдээр бүрхэгдсэн байдаг - эндомизиум (эндомизиум), том нь - перимизиум (перимизиум), булчин бүхэлдээ нягт холбогч эдээр бүрхэгдсэн байдаг - эпимизиум (эпимизиум). Төгсгөлд нь булчингууд нь булчингийн утаснаас илүү уян хатан, уян хатан, хүч чадалтай шөрмөс болж хувирдаг бөгөөд энэ нь хүчтэй дотоод ачаалал эсвэл гадны хүчтэй нөлөөллөөр булчин хагарах, яснаас салахаас зайлсхийх боломжийг олгодог.

Шилэн утас нь булчингийн нийт массын 86-90% -ийг эзэлдэг. Үлдсэн хувь нь трофик (амин чухал үйл ажиллагаа), хоол тэжээл, булчингийн гүйцэтгэлийг хангадаг цусны судас, мэдрэлээр хуваагддаг.

Булчинг толгой (caput) - эхний хэсэг, гэдэс (ховдол) - дунд хэсэг ба сүүл (cauda) - эцсийн хэсэгт хуваана (Зураг 91). Булчингийн урт нь түүний хангаж чадах хүрээг тодорхойлдог. Булчин бүр гарал үүсэл (ориго) ба бэхэлгээний цэг (insertio) байдаг.

Булчингийн гарал үүсэл, бүтэц, хэлбэр, үйл ажиллагааны ангилал.

Хүний биед 400 орчим булчин байдаг. Тэд өөр өөр хэлбэр, хэмжээ, байршил, функцтэй байдаг. Булчингуудыг янз бүрийн зарчмаар ангилах боломжтой.

Булчингууд нь хэлбэр дүрсээр ялгагдана.

богино

Урт булчингууд нь голчлон мөчрүүдэд байрладаг бөгөөд fusiform хэлбэртэй байдаг; Ийм булчингийн эхлэлийг толгой гэж нэрлэдэг бөгөөд хавсралт (төгсгөл) нь сүүл юм. Ийм булчингийн шөрмөс нь урт тууз шиг харагддаг. Зарим урт булчингууд нь хэд хэдэн толгойтой байдаг (хоёр, гурав, дөрөв, тэдгээрийг biceps, triceps, quadriceps гэж нэрлэдэг). Нэг биш, хэд хэдэн гэдэстэй булчингууд байдаг

шөрмөсөөр холбогдсон; тэдгээрийг polyabdominal гэж нэрлэдэг. Олон сүүлт булчингууд, жишээлбэл, хурууны уян хатан булчингууд байдаг.

Өргөн булчингууд нь голчлон их бие дээр байрладаг. Богино булчингууд нь гадаад хэлбэрийн хувьд урт эсвэл өргөн булчинтай төстэй боловч жижиг хэмжээтэй байдаг.

Шилэн утаснуудын чиглэлийн дагуу булчингуудыг дараахь байдлаар ялгадаг.

шулуун зэрэгцээ утастай

ташуу утастай

дугуй утастай (нүхний эргэн тойронд).

Байршлаас хамааран булчингуудыг дараахь байдлаар хуваана.

өнгөц ба гүн; гадаад ба дотоод

их биеийн булчингууд

толгойн булчингууд

хүзүүний булчингууд; мөчний булчингууд.

Булчингийн үйл ажиллагааны дагуу дараахь зүйлүүд байдаг.

flexors - extensors

adductor - abducens

дотогшоо эсвэл гадагшаа эргүүлэгч

хаалт (сфинктер) - өргөсгөгч

өргөгч буулгагч

Булчингийн байршлын хэв маяг.

· Биеийн бүтцийн дагуу хоёр талын тэгш хэмийн зарчмын дагуу булчингууд хосолсон буюу хоёр тэгш хэмтэй хагасаас тогтдог.

· Булчингууд нь хамгийн богино зайд бэхлэгдсэн цэгүүдийн хооронд байрладаг.

· Булчин нь дор хаяж нэг үений дундуур сунадаг (гэхдээ илүү их байж болно) бөгөөд ихэвчлэн үе мөчний шилжилтийн тэнхлэгт перпендикуляр байдаг.

Булчингийн анатомийн болон физиологийн диаметр: ойлголтын тодорхойлолт.

АнатомийнДиаметр нь булчингийн хэмжээг тодорхойлдог: урт, өргөн, зузаан. Энэ нь урт тэнхлэгт перпендикуляр хэвлийн хамгийн өргөн хэсгийг дайран өнгөрөх бүх булчингийн хөндлөн огтлолыг хэлнэ.

ФизиологийнДиаметр нь булчингийн хүчийг тодорхойлдог тул бүх булчингийн утаснуудын хөндлөн огтлолын нийт талбай гэж ойлгогддог.

Булчингийн ажил.

Динамик ажил (булчингийн изотоник агшилтаар тодорхойлогддог):

даван туулах - булчингийн агшилт нь биеийн энэ хэсгийн таталцлыг эсвэл зарим төрлийн эсэргүүцлийг (жишээлбэл, ачаалал) даван туулах замаар биеийн зарим хэсгийн байрлалыг өөрчлөхөд хүргэдэг ажил;

Буцах - булчингийн хүч нь биеийн эсвэл түүний хэсэг, ачааны хүндийн хүчний нөлөөнд автдаг ажил;

Баллистик ажил нь урьдчилан сунгасан булчингийн хурдан бөгөөд огцом агшилт, дараа нь холбоосын инерцийн хөдөлгөөнөөр тодорхойлогддог.

Статик ажил (булчингийн изометрийн агшилтаар тодорхойлогддог):

Хязгаарлалт гэдэг нь булчингийн агшилт нь биеийг эсвэл ачааллыг орон зайд хөдөлгөөнгүйгээр тодорхой байрлалд барих ажил юм.

Хүзүүний хэсэг ба гурвалжин

Хүзүүний хэсгүүд:

I. Хүзүүний урд хэсэг - гурвалжин: 1. Эрүүний доорх; 2. Нойрмог; 3. Скапуляр-гуурсан хоолой;

II. Хүзүүний хажуугийн хэсэг - гурвалжин: 4. Scapuloclavicular; 5. Скапуляр-трапец.

III. Хүзүүний ар тал.

ДээдУмайн хүзүүний хил нь эрүү, доод эрүүний суурь ба түүний мөчрүүдийн арын ирмэгээр дамждаг эрүүний эрүүний үе, шигүү булчирхайн үйл явцын орой, цаашлаад дээд гэдэсний шугамын дагуу дамждаг.

Доод– өвчүүний эрүүний ховилоор, өвчүүний эгэмний үе, эгэмний яс, эгэмний эгэмний үе ба арын хэсэгт цухуйсан (YII) нугаламын нугасны шугамын дагуу дамждаг. Умайн хүзүүний нугаламын хөндлөн үйл явц ба биеийн түвшинд зурсан урд талын хавтгай нь хүзүүг урд болон хойд (nuchal) бүсэд хуваадаг. Тэдгээрийн хооронд хажуугийн болон өвчүүний булчингийн бүсүүд ялгагдана. Урд талын хүзүүний булчингууд нь өвөрмөц байдлаар огтлолцдог бөгөөд олон гурвалжин үүсгэдэг.

УрдХүзүүний талбай буюу урд талын гурвалжин нь хажуу талдаа өвчүүний булчингийн урд ирмэгээр, дээр нь эрүү, доод эрүүний суурь ба мөчрүүд, мастоид процессууд, доор нь өвчүүний ясны ховилоор хязгаарлагддаг.

Эрүүгээс эрүүний ховил хүртэлх урд талын дунд шугам нь тухайн хэсгийг хуваана дунд гурвалжин: баруун ба зүүн.

Дунд зэргийн гурвалжин бүрийн дээд хэсэгт дараахь зүйлийг ялгадаг. доод эрүүний гурвалжин, ходоод гэдэсний булчин болон доод эрүүний урд болон хойд гэдэсээр хязгаарлагддаг. Энэ нь доод эрүүний шүлсний булчирхай ба жижиг хэлний гурвалжинг агуулдаг бөгөөд үүнийг хилийн дотор Н.И.Пирогов дүрсэлсэн байдаг.

· урд- mylohyoid булчингийн арын ирмэг;

· арын -ходоод гэдэсний булчингийн арын хэвлийн доод ирмэг;

· дээд- гипоглоссал мэдрэл;

· гурвалжны талбайг hyoglossus булчин болон доод булчин эзэлдэг хэлний артери, Н.И-д хуваарилагдсан хурдан нэвтрэх зорилгоор. Пироговын гурвалжин өгөгдсөн.

Урд хэсгийн дунд хэсэг нь каротид ( нойрмог) гурвалжин, урд ба доороо омохиоидын булчингийн дээд гэдэс, дээр нь ходоодны булчингийн арын гэдэс, ард нь өвчүүний ясны урд ирмэгээр үүсдэг.

Нойрмог гурвалжинд тэд өнгөрдөг дотоод хүзүүний судал, вагус мэдрэл, нийтлэг каротид артери, түүний хүрээнд бамбай булчирхайн мөгөөрсний дээд ирмэгийн түвшинд гадаад ба дотоод хэсэгт хуваагддаг. Гурвалжны доод хэсэгт нийтлэг гүрээний артери нь YI умайн хүзүүний нугаламын хөндлөвчний урд талын сүрьеэтэй зэрэгцэн оршдог бөгөөд судасны цохилтыг тэмтэрч, цус алдалтыг зогсоох үед түүнийг (гүрээний сүрьеэ) дардаг.

Урд талын бүсийн доод хэсгийг эзэлдэг scapulotrachealхил доторх гурвалжин: superolateral - omohyoid булчингийн дээд хэвлий, posteroinferior - sternocleidomastoid булчингийн ирмэг, дунд - урд талын дунд шугам. Гурвалжингийн гүнд гуурсан хоолой ба улаан хоолой байрладаг.

Стерноклейдомастоид бүсижил нэртэй булчинтай таарч, хажуу ба дунд гурвалжны хооронд сайн хөтөч болдог. Булчингийн урд ирмэг нь каротид артери, дотоод эрүүний судал, тэдгээрийн хооронд байрлах вагус мэдрэлийн проекцын шугамтай тохирч байна.

Хажуугийн бүсХүзүү нь өвчүүний ясны булчингийн арын ирмэгийн дагуу урд хилтэй, трапецын булчингийн дагуух арын хил, эгэмний ясны дагуу доод ирмэгтэй байдаг.

Тэд үүнд байгаа.

· Скапуляр-трапецдээд хэсгийг эзэлдэг гурвалжин нь трапецын ирмэг, өвчүүний булчингууд (хажуу тал) ба омохиоидын булчингийн доод хэвлий (доод тал) хооронд байрладаг. Умайн хүзүүний зангилаа ба түүний богино мөчрүүд үүнд зориулагдсан байдаг.

· Скапулоклавикуляргурвалжин нь эгэмний яс (доод тал) ба өвчүүний яс, скапулохиоид (хэвлийн доод хэсэг) булчингийн ирмэгээр үүсдэг. Үүний дотор - скалаен зайд - хүзүүний доорхи судлууд, артериуд, бракиал plexus-ийн их бие зэргээс бүрдэх (урд ба хойд талд) хүзүүний хэвтээ мэдрэлийн судасны багц байдаг.

Арын бүсХүзүү нь хүзүүний дээд шугамын дагуу дээд хилтэй, трапецын булчингийн урд ирмэгийн дагуу хажуугийн хилтэй, YII умайн хүзүүний нугаламын нугаламын акромион-нугасны процессын шугамын дагуух доод хилтэй. Талбайг дээр дурдсан олон давхаргат арын булчингийн бүлэг эзэлдэг. Толгойн ар талд байрладаг доод давхаргынарын шулуун булчин ба толгойн ташуу булчингуудаар хязгаарлагдсан гурвалжин.

Диафрагмын сул талууд

Диафрагм нь цээж, хэвлийн хөндийг тусгаарладаг хосгүй бөмбөг хэлбэртэй булчин шөрмөсний мембран юм.

Диафрагмын сул талууд:

1. Хөхний ирмэгийн гурвалжин

2. Бүсэлхий нурууны гурвалжин

Гэдэсний суваг.

Гөлгөний суваг: энэ нь гүн болон өнгөц гуингийн цагирагуудын хооронд байрлах ангархай хэлбэртэй завсар юм.. Гүний сувгийн хана: урд талын хана - хэвлийн гадна ташуу булчингийн апоневроз, хойд - хөндлөн фасци, дотоод ташуугийн дээд - доод багц. хэвлийн булчин ба хөндлөн хэвлийн булчин, доод хана - inguinal баглаа.

Гуурсан хоолойн нээлхий:

Өнгөц гэдэсний цагираг. Хил: дээд талд - дунд хэсэг, доороос - хажуугийн хавчаар, хажуугаар - завсрын утаснууд, дунд талдаа - нугалсан шөрмөс.

Гүнзгий цагираг (дотоод нүхний суваг) нь гэдэсний сувгийн арын хананд байрладаг.

Аддуктор суваг.

Феморопоплиталь (нэвчүүлэгч) суваг нь дараах бүтцээс бүрдэнэ.

· дундхана - нэмэлт булчингийн булчин;

· хажуу- өргөн уудам булчин;

· урд -фиброз хавтан (lamina vastoadductoria) - дээрх булчингийн хооронд сунасан fascia lata-ийн гүн давхаргаас.

· Сувгийн оролтын (дээд) нээлхий нь sartorius булчингийн дор оршдог, гаралт (доод) нь adductor magnus шөрмөсний завсар хэлбэрээр popliteal fossa-д байрладаг; урд талын нүх нь гуяны доод гуравны нэгийн түвшинд фиброз хавтан (вастоаддуктор) байрладаг. Доод нээлхий (сувгаас гарах) нь поплиталь фосса руу нээгддэг.

Гуяны артери, судал, том далд мэдрэл нь илиопектина, гуяны ховил, аддуктор сувгаар дамждаг ба далд мэдрэл ба гуяны артерийн салбар - уруудах өвдөг нь урд талын нүхээр дамжин сувгийг орхино.

Хөлний сувгууд.

· Груберийн шагай-поплитийн суваг popliteal fossa-аас дунд талын булцуу хүртэл урсдаг. Түүний урд талын ханыг шилбэний арын булчин ба нугалах урт булчин, арын ханыг улны булчингаас бүрдүүлдэг. Суваг нь шилбэний арын артери ба судлууд болон шилбэний мэдрэлийг агуулдаг. Яс хоорондын мембраны дээд хэсэгт байрлах урд талын нүхээр шилбэний урд артери болон дагалдах судлууд гарч ирдэг.

Шилбэний дунд гуравны нэг хэсэгт хажуугийн чиглэлд салбарладаг доод булчингийн булчинсуваг. Энэ нь фибула ба flexor pollicis longus хооронд байрладаг. Peroneal артери ба венийн судаснууд дамжин өнгөрдөг.

· Дээд талын булчингийн сувагурт peroneal булчин болон фибула хооронд байрладаг, өнгөц перонеаль мэдрэлийг агуулдаг.

Булчингийн тогтолцооны филогенез: хөгжлийн хэв маяг.

-аас булчингууд үүсдэг мезодерм. Их бие дээр тэдгээр нь анхдагч сегментчилсэн мезодермээс үүсдэг. сомитууд: 3-5 Дагзны, 8 умайн хүзүүний, 12 цээжний, 5 харцаганы, 5 sacral, 4-5 coccygeal.

Сомит бүр нь хуваагдана склеротом, дерматом ба миотом- их биеийн булчингууд үүнээс үүсдэг.

Сомитууд үр хөврөлийн урт 10-15 мм байх үед эрт гарч ирдэг.

-аас нуруумиотомын хэсгүүд үүсдэг гүн гүнзгий, хувийн(автохтон) нурууны булчингууд, -аас ховдол- цээж, хэвлийн гүн булчингууд. Тэд бие махбодид хэвтэж, хөгжиж, үлддэг - ийм учраас тэднийг дууддаг автохтон (нутгийн, уугуул). Маш эрт үед миотомууд мэдрэлийн системтэй холбогддог бөгөөд булчингийн сегмент бүр нь мэдрэлийн сегменттэй тохирдог. Мэдрэл бүр хөгжиж буй булчинг дагаж, түүний дотор ургаж, ялгарах хүртлээ түүний нөлөөнд захирагддаг.

Хөгжлийн явцад араг ясны булчингийн нэг хэсэг нь их бие, хүзүүнээс мөч рүү шилждэг. truncofugalбулчингууд: трапец, өвчүүний булчин, rhomboids, levator scapulae гэх мэт.

Зарим булчингууд нь эсрэгээрээ мөчрөөс их бие рүү чиглүүлдэг. truncopetalбулчингууд: том нуруу, цээжний том ба жижиг булчин, psoas major.

· Булчингийн тогтолцооны филогенез

Тусгаарлагдсан булчингийн систем биш

Нэг арьс-булчингийн уут

Булчингийн судалтай эдийн харагдах байдал

Булчингийн утсыг миотом болгон хуваах

Булчингийн бүлгүүдийн хөгжил

мөчний булчингийн хөгжил (амьдрах орчны өөрчлөлт)

Диафрагмын хөгжил

Булчингийн бүх бүлгийг хөгжүүлэх - ялгаатай хөдөлгөөн хийх

Тусгаарлагдсан булчингийн систем биш

Нэг арьс-булчингийн уут

Булчингийн судалтай эдийн харагдах байдал

Булчингийн утсыг миотом болгон хуваах

Булчингийн бүлгүүдийн хөгжил

мөчний булчингийн хөгжил (амьдрах орчны өөрчлөлт)

Диафрагмын хөгжил

Булчингийн бүх бүлгийг хөгжүүлэх - ялгаатай хөдөлгөөн хийх

2 Булчингийн тогтолцооны онтогенез: хөгжлийн эх үүсвэр ба цаг хугацаа.

Миотомын деривативууд: нурууны булчингууд нь нурууны хэсгээс үүсдэг

ховдолоос - цээж, хэвлийн булчингууд

Мезенхим - мөчний булчингууд

I висцерал нуман хаалга (VA) - зажлах булчингууд

II VD - нүүрний булчингууд

III ба IV VD - зөөлөн тагнай, залгиур, мөгөөрсөн хоолой, улаан хоолойн дээд булчингууд

V VD - sternocleidomastoid болон trapezius булчингууд

Дагзны миотомуудаас - хэлний булчингууд

Preauricular миотомуудаас - нүдний алимны булчингууд

-аас булчингууд үүсдэг мезодерм. Их бие дээр тэдгээр нь анхдагч сегментчилсэн мезодермээс үүсдэг. сомитууд: 3-5 Дагзны, 8 умайн хүзүүний, 12 цээжний, 5 харцаганы, 5 sacral, 4-5 coccygeal.

Сомит бүр нь хуваагдана склеротом, дерматом ба миотом- их биеийн булчингууд үүнээс үүсдэг. Сомитууд үр хөврөлийн урт 10-15 мм байх үед эрт гарч ирдэг.

-аас нуруумиотомын хэсгүүд үүсдэг гүн гүнзгий, хувийн(автохтон) нурууны булчингууд, -аас ховдол- цээж, хэвлийн гүн булчингууд. Тэд бие махбодид хэвтэж, хөгжиж, үлддэг - ийм учраас тэднийг дууддаг автохтон (нутгийн, уугуул). Маш эрт үед миотомууд мэдрэлийн системтэй холбогддог бөгөөд булчингийн сегмент бүр нь мэдрэлийн сегменттэй тохирдог. Мэдрэл бүр хөгжиж буй булчинг дагаж, түүний дотор ургаж, ялгарах хүртлээ түүний нөлөөнд захирагддаг.

Хөгжлийн явцад араг ясны булчингийн нэг хэсэг нь их бие, хүзүүнээс мөч рүү шилждэг. truncofugalбулчингууд: trapezius, sternocleidomastoid, rhomboids, levator scapulae гэх мэт Зарим булчингууд нь эсрэгээр мөчөөс их бие рүү чиглэсэн байдаг - truncopetalбулчингууд: том нуруу, цээжний том ба жижиг булчин, psoas major.

Толгойн булчингуудНүүрний болон зажлах, хүзүүний дээд ба гипоглоссал булчингууд нь висцерал (салбар) нуман хаалганы нэг хэсэг болох хуваагдаагүй ховдолын мезодермээс үүсдэг. Тэдгээрийг висцерал гэж нэрлэдэг бөгөөд жишээлбэл, зажлах булчингууд нь эхний дотоод эрхтний нуман хаалганы үндсэн дээр, нүүрний булчингууд хоёр дахь нь хөгждөг. Гэсэн хэдий ч нүдний алим болон хэлний булчингууд нь сегментчилсэн мезодермийн Дагзны миотомуудаас үүсдэг. Хүзүүний гүн урд болон хойд булчингууд нь хүзүүний хүзүүний миотомуудаас үүсдэг бөгөөд урд талын хүзүүний өнгөн ба дунд бүлгийн булчингууд нь дотоод эрхтний нуман хаалганы сегментгүй мезодерм дээр суурилан хөгждөг.

3 Булчин: тодорхойлолт, бүтэц.

Булчин(булчин) - булчингийн утас (эс) -ээс бүтсэн эрхтэн, тус бүр нь холбогч эдийн мембрантай байдаг. эндомизиум. Булчингийн утаснууд нь өөр фиброз мембранаар багцалсан байдаг. перимизи, мөн булчинг бүхэлд нь фасциас бүрдсэн нийтлэг фиброз бүрээсээр бүрхсэн байдаг. эпимизи. Булчингийн утаснуудаар хангадаг судас ба мэдрэлүүд нь багцуудын хооронд дамждаг.

Макро түвшинд араг ясны булчин нь:

хэвлий(venter) - дунд хэсгийг эзэлдэг эрхтэний махлаг хэсэг;

шөрмөс(шөрмөс), алслагдсан төгсгөлтэй холбоотой, энэ нь апоневроз, шөрмөсний гүүр, уртааш фиброз утаснуудын урт багц хэлбэртэй байж болно;

толгой, ойрын хэсгийг бүрдүүлдэг;

шөрмөс ба толгой нь ясны эсрэг талын төгсгөлд наалддаг.

Проксимал шөрмөс эсвэл булчингийн толгой - яс дээрх булчингийн эхлэл нь биеийн голч тэнхлэгт ойрхон байрладаг - энэ нь тогтмол цэг (punctum fixum) (ихэвчлэн булчингийн эхлэлтэй давхцдаг). Алсын шөрмөс, "сүүл" - булчингийн төгсгөл нь алсын яс дээр байрладаг бөгөөд бэхэлгээний цэг болох хөдөлгөөнт цэг (punctom mobile) гэж нэрлэгддэг. Булчин агших үед цэгүүд ойртож, биеийн байрлал өөрчлөгдөхөд байраа сольж болно.

Шөрмөс нь өөр өөр хэлбэртэй байдаг: нимгэн урт шөрмөс нь мөчний булчинтай байдаг; хэвлийн хөндийн хана үүсэхэд оролцдог булчингууд нь хоёр гэдэсний хооронд байрладаг өргөн хавтгай шөрмөстэй байдаг - шөрмөсний суналт эсвэл апоневроз.

Хорт амьтдын эрхтэн тогтолцооны филогенийг энэ төрлийн амьтдын гавлын дэд бүлгээс хөхтөн амьтдын ангилалд шилжих хувьслын дэвшилтэт чиглэлийн дагуу авч үздэг. Шувууд нь хөхтөн амьтдаас хамаагүй хожуу хэвлээр явагчдаас үүссэн бөгөөд хөвч амьтдын хувьслын хажуугийн салбар болдог тул шувуудын ангиллын эрхтэн тогтолцооны зохион байгуулалтыг тайлбарлаагүй болно.

Гадна бүрээс

ХөшигАливаа амьтан гадны цочролыг мэдрэх үүргийг үргэлж гүйцэтгэдэг бөгөөд бие махбодийг хүрээлэн буй орчны хортой нөлөөллөөс хамгаалдаг. Арьсны эхний үйл ажиллагаа эрчимжиж байгаа нь олон эст амьтдын хувьслын явцад мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтэн үүсэхэд хүргэдэг. Хоёрдахь функцийг эрчимжүүлэх нь ялгаатай байдал дагалддаг. Функцийг өргөжүүлэх нь мөн онцлог шинж чанартай бөгөөд үүний үр дүнд арьс нь хамгаалалтын эрхтний хувьд хийн солилцоо, дулааны зохицуулалт, ялгаралт, үр удмаа тэжээхэд оролцдог. Энэ нь арьсны давхаргын бүтцийн хүндрэл, олон тооны хавсралт, булчирхайн харагдах байдал, цаашдын өөрчлөлттэй холбоотой юм.

Бүх хөвч амьтдын арьс нь давхар ба мезодермал гаралтай байдаг. Эпидерми нь эктодермээс, дерми нь мезодермээс үүсдэг. Гавлын ясгүй нь арьсны хоёр давхаргын сул ялгаагаар тодорхойлогддог. Эпидерми нь нэг давхаргатай, цилиндр хэлбэртэй, нэг эст салстын булчирхайг агуулсан, арьс нь сул, цөөн тооны холбогч эдийн эсийг агуулдаг.

Сээр нуруутан амьтдын дэд хэвшинжид эпидерми нь олон давхаргат болж, доод давхарга дахь эсүүд байнга үржиж, дээд давхаргад ялгарч, үхэж, гууждаг. Арьсан дээр холбогч эдийн утаснууд гарч ирдэг бөгөөд энэ нь арьсны бат бөх чанарыг өгдөг. Арьс нь амьдралын хэв маяг, зохион байгуулалтын түвшингээс хамааран олон янзын хавсралтууд, түүнчлэн янз бүрийн функцийг гүйцэтгэдэг булчирхайг үүсгэдэг.

Загасны арьсны эпидермисийн булчирхай нь нэг эстэй байдаг. Ланслет шиг тэд усан дахь хөдөлгөөнийг хөнгөвчлөх салиа ялгаруулдаг. Загасны бие нь системчилсэн байрлалаас хамааран өөр өөр бүтэцтэй хайрсаар бүрхэгдсэн байдаг. Мөгөөрсний загасны хайрсыг нэрлэдэг плакоид.Энэ нь баяжуулалтын хэлбэртэй бөгөөд гадна талдаа паалангаар бүрхэгдсэн дентинээс бүрдэнэ (Зураг 14.1). Дентин нь мезодермал гаралтай бөгөөд гаднаасаа папилла хэлбэрээр цухуйсан холбогч эдийн эсийн үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг. Дэнтинээс илүү хатуу эсийн бус бодис болох паалан нь эпидермисийн папиллагаар үүсгэгддэг ба плакоид хайрсыг гаднаас бүрхдэг.

Мөгөөрсний загасны биеийн бүх гадаргуу, түүнчлэн эктодермээс гаралтай амны хөндийн салст бүрхэвч нь плакоид масштабаар бүрхэгдсэн байдаг. Мэдээжийн хэрэг, амны хөндий дэх хайрсуудын үүрэг нь хоол хүнс авах, хадгалахтай холбоотой байдаг тул тэдгээр нь маш томорч, шүд юм. Яслаг загас нь өөр төрлийн хайрстай байдаг. Энэ нь эпидермисийн нимгэн давхаргаар бүрхэгдсэн нимгэн дугуй ясны ялтсууд шиг харагдаж байна. Ясны масштаб нь бүхэлдээ дермисийн зардлаар хөгждөг боловч гарал үүслийн хувьд анхдагч плакоид масштабтай холбоотой байдаг.

Анхны устаж үгүй ​​болсон хоёр нутагтан амьтад - стегоцефалиануудын арьс нь загасны арьстай тохирч, хайрсаар бүрхэгдсэн байв. Орчин үеийн хоёр нутагтан амьтад хийн солилцоонд оролцдог хайрсгүй нимгэн, гөлгөр арьстай. Энэ нь олон тооны олон эстэй байдаг нь хөнгөвчилдөг салст булчирхай,Үүний нууц нь арьсыг байнга чийгшүүлж, нян устгах үйлчилгээтэй. Хэд хэдэн хоёр нутагтан амьтдын арьсны зарим булчирхай нь тэднийг дайснуудаас хамгаалдаг хорт бодис үүсгэдэг эрхтэнд хуваагддаг (23.1-р хэсгийг үзнэ үү).

Цагаан будаа. 14.1. Плакоид масштабыг тавих:

1 - паалан үүсгэгч эсүүд; 2- эпидерми, 3- паалан, 4- дентин үүсгэдэг склеробластууд, 5- дентин, 6- арьсны папилла

Хуурай газрын амьдралд бүрэн шилжсэн хэвлээр явагчид амьсгалахад оролцдоггүй хуурай арьстай байдаг. Эпидермисийн дээд давхарга кератинжуулдаг.Зарим мөлхөгчдийн эвэртэй хайрс нь нимгэн, уян хатан байдаг бол заримд нь яст мэлхий шиг хүчтэй эвэрлэг бүрхүүл үүсгэдэг. Ихэнх мөлхөгчид өсөх явцдаа хайлж, үе үе эвэр бүрхэвчээ хаядаг. Орчин үеийн хэвлээр явагчид арьсны булчирхайгүй байдаг.

Хөхтөн амьтдын арьс нь олон төрлийн үүрэг гүйцэтгэдэг тул хамгийн нарийн төвөгтэй байдаг. Арьсны янз бүрийн деривативууд нь онцлог шинж чанартай байдаг: үс, хумс, эвэр, туурай, түүнчлэн хөлс, sebaceous, хөхний булчирхай. Илүү анхдагч хөхтөн амьтад - шавьж идэштэн, мэрэгч амьтад болон бусад зарим нь үсний хамт сүүлэндээ эвэртэй хайрсыг хадгалдаг. Тэдний үс нь хайрс хоорондын зайд 3-7 бүлгээр ургадаг. Илүү дэвшилтэт хөхтөн амьтдын хайрсыг алдсан тохиолдолд үсний ижил бүтэц хадгалагдан үлддэг (Зураг 14.2), зарим хэсгийг эс тооцвол бараг бүх биеийг бүрхсэн, жишээлбэл, хүний ​​ул, далдуу.

Үсолон хөхтөн амьтдыг терморегуляцаар үйлчилдэг ердийн, том, эсвэл гэж ялгадаг vibrissae, тэдгээрийн суурь нь мэдрэхүйн мэдрэлийн төгсгөлтэй холбоотой байдаг. Ихэнх хөхтөн амьтдын вибрисс нь ам, хамарт байрладаг; приматуудад урд мөчний хүрэлцэх чадвар нэмэгдсэний улмаас тэдгээр нь багасдаг; олон өндгөвч, тарвага амьтдын хувьд тэдгээр нь биеэр тархсан байдаг. Энэ баримт нь хөхтөн амьтдын өвөг дээдсийн үс нь мэдрэгчтэй функцийг гүйцэтгэдэг байсан бөгөөд дараа нь үсний хэмжээ ихсэх тусам терморегуляцид оролцож эхэлснийг илтгэж магадгүй юм. Хүний онтогенезийн үед илүү олон тооны үсний нахиа үүсдэг боловч үр хөврөлийн төгсгөлд тэдгээрийн ихэнх нь буурдаг.

Хөлс булчирхайхөхтөн амьтад хоёр нутагтан амьтдын арьсны булчирхайтай ижил төстэй байдаг. Тэдний шүүрэл нь салст байж болно, уураг, өөх тос агуулдаг. Зарим хөлс булчирхай нь эрт хөхтөн амьтдад хуваагддаг хөхний булчирхай.Өндгөвчтэй амьтдын (platypus, echidna) хөхний булчирхай нь бүтэц, хөгжлийн хувьд хөлс булчирхайтай төстэй байдаг. Хөхний булчирхайн хөгжиж буй хөхний ирмэгийн дагуу ердийн хөлс булчирхайгаас хөхний булчирхай руу дараалсан шилжилтийг олж болно (Зураг 14.3). Хөхний булчирхай, хөхний толгойн тоо нь үржил шимтэй (25-аас нэг хос хүртэл) хамааралтай байдаг боловч бүх хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн үед хэвлийн гадаргуу дээр сугагаас цави руу сунадаг "сүүний шугам" үүсдэг. Дараа нь хөх нь эдгээр шугамын дагуу ялгарч, ихэнх хэсэг нь багасч, алга болдог. Тиймээс хүний ​​үр хөврөлийн үед эхлээд таван хос хөх үүсч, дараа нь зөвхөн нэг л үлддэг (Зураг 14.4).

Цагаан будаа. 14.4. Хүний хэвлийн урд хананы үр хөврөл. А - 5 долоо хоногтой үр хөврөл (сүүний шугам харагдаж байна); Б -таван хос хөхний толгойг ялгах; IN - 7 долоо хоногтой үр хөврөл

Цагаан будаа. 14.5. Арьсны хөгжлийн атавист гажиг.

А -гипертрихоз; Б -полимасти

Sebaceous булчирхайзөвхөн хөхтөн амьтдын арьсанд үүсдэг. Тэдний шүүрэл нь үс, арьсны гадаргууг тосолж, чийгшүүлэхгүй, уян хатан болгодог.

Хөхтөн амьтад ба хүний ​​арьсны өнгөн хэсэг ба хавсралтын онтогенез нь архаллаксийн төрлөөс хамааран тэдний хувьслыг илэрхийлдэг. Үнэн хэрэгтээ, мөлхөгчдийн онцлог шинж чанартай эвэрлэг хайрст үлд, арьсны хавсралтуудын өмнөх хэлбэрүүд ч үр хөврөлийн үүслийг тоймлодоггүй. Үүний зэрэгцээ, хоёрдогч органогенезийн үе шатанд үсний уутанцар нэн даруй үүсдэг. Хүний арьсны эрт онтогенезийн эмгэг нь зарим жижиг атавист гажиг үүсэхэд хүргэдэг: гипертрихоз (үс ургах өсөлт), полители (хөхний толгойн тоо нэмэгдэх), полимасти (сөхний булчирхайн тоо нэмэгдэх) (Зураг 14.5). Эдгээр нь бүгд эдгээр бүтцийн илүүдэл тоог бууруулах зөрчилтэй холбоотой бөгөөд хүн төрөлхтний хамгийн ойрын өвөг дээдсийн хэлбэр болох хөхтөн амьтадтай хувьслын холбоог илэрхийлдэг. Тийм ч учраас хүмүүс болон бусад хөхтөн амьтдын хувьд илүү хол өвөг дээдсийн шинж чанартай атавит арьсны шинж чанартай үр удмаа төрүүлэх боломжгүй юм. Нярайн дутуу нярайн хамгийн алдартай шинж тэмдгүүдийн нэг бол арьсны үсний өсөлт юм. Төрсний дараа удалгүй илүүдэл үс нь ихэвчлэн унаж, үсний уутанцар жижиг болдог.

Булчингийн тогтолцоо

Хөдөлгөөний үйл ажиллагааны филогенез нь амьтдын дэвшилтэт хувьслын үндэс болдог. Тиймээс тэдний зохион байгуулалтын түвшин нь юуны түрүүнд тухайн байгууллагын онцлог шинж чанараар тодорхойлогддог моторт үйл ажиллагааны шинж чанараас хамаардаг булчингийн тогтолцоо,амьдрах орчны өөрчлөлт, хөдөлгөөний хэлбэр өөрчлөгдсөний улмаас Chordata бүлэгт томоохон хувьслын өөрчлөлт гарсан. Үнэн хэрэгтээ гадна араг ясгүй амьтдын усан орчин нь бүх бие нь нугалж, нэг хэвийн хөдөлгөөнтэй байдаг бол хуурай газар дээрх амьдрал нь тэдний гар, мөчний тусламжтайгаар хөдөлгөөнд илүү таатай байдаг.

Араг яс, булчингийн тогтолцооны хувьслыг тусад нь авч үзье.

Араг яс

Хордалтуудад дотоод араг яс.Бүтэц, чиг үүргийнхээ дагуу тэнхлэгийн араг яс, мөчний араг яс, толгой гэж хуваагддаг.

Тэнхлэгийн араг яс

Гавалгүй дэд төрөлд зөвхөн байдаг тэнхлэгийн араг ясхөвч хэлбэрээр. Энэ нь бие биентэйгээ нягт зэргэлдээ орших өндөр вакуолжуулсан эсүүдээс тогтсон бөгөөд гадна талдаа нийтлэг уян хатан, фиброз мембранаар бүрхэгдсэн байдаг. Хөвчний уян хатан чанарыг түүний эсийн тургорын даралт ба мембраны бат бөх чанараар тодорхойлно. Нотохорд нь бүх хөвчрөлтийн онтогенезид үүсдэг бөгөөд илүү өндөр зохион байгуулалттай амьтдад үр хөврөлийн индукцийг гүйцэтгэдэг эрхтэн болох дэмжих биш харин морфогенетик функцийг гүйцэтгэдэг.

Сээр нуруутан амьтдын амьдралын туршид нотохорд нь зөвхөн циклостом болон зарим доод загасанд хадгалагддаг. Бусад бүх амьтдад энэ нь багасдаг. Хүмүүст үр хөврөлийн дараах үед хөвчний үндсэн хэсгүүд нь цөм pulposus intervertebral discs хэлбэрээр хадгалагддаг. Түүний бууралт муудсан тохиолдолд илүүдэл нотохордын материалыг хадгалах нь хүний ​​биед хавдар үүсэх эрсдэлтэй байдаг. хөвч,түүний үндсэн дээр үүсдэг.

Бүх сээр нуруутан амьтдад нотокорд аажмаар солигддог нугалам,сомитын склеротомуудаас үүсч, функциональ байдлаар солигддог нугасны багана.Энэ бол гомотопын эрхтэн орлуулах хамгийн тод жишээнүүдийн нэг юм (§ 13.4-ийг үзнэ үү). Филогенезийн хувьд нугалам үүсэх нь мэдрэлийн хоолойг бүрхэж, булчингийн бэхэлгээний цэгүүд болж, нуман хаалга үүсч эхэлдэг. Мөгөөрсний загаснаас эхлээд нотохордын бүрхүүлийн мөгөөрс, нугаламын нумын суурийн өсөлтийг илрүүлж, үүний үр дүнд нугаламын бие үүсдэг. Мэдрэлийн хоолойн дээрх дээд нугаламын нумуудын нэгдэл нь нугасны процессууд ба нугасны сувгийг бүрдүүлдэг бөгөөд энэ нь мэдрэлийн хоолойг хаадаг (Зураг 14.6).

Цагаан будаа. 14.6. Нугаламын хөгжил. А - эрт үе шат; Б-дараагийн шат:

1 - хөвч, 2- хөвч бүрхүүл, 3- дээд ба доод нугаламын нуман хаалга, 4- нугасны үйл явц, 5- ясжилтын бүс, 6-нотокорд рудимент, 7 - нугаламын мөгөөрсний бие

Нотокордыг нугасны баганагаар солих нь сегментчилсэн бүтэцтэй илүү хүчирхэг туслах эрхтэн бөгөөд биеийн ерөнхий хэмжээг нэмэгдүүлж, моторын үйл ажиллагааг идэвхжүүлдэг. Нурууны баганын цаашдын дэвшилтэт өөрчлөлтүүд нь эдийг орлуулахтай холбоотой байдаг - ястай загасанд байдаг мөгөөрсний эдийг ясаар солих, түүнчлэн түүнийг хэсэг болгон хуваах.

Загасны нурууны зөвхөн хоёр хэсэг байдаг. их биеТэгээд сүүл.Энэ нь биеийн гулзайлтын улмаас усан дахь хөдөлгөөнтэй холбоотой юм.

Хоёр нутагтан амьтад бас олж авдаг умайн хүзүүТэгээд ариунхэлтэс тус бүрийг нэг нугаламаар төлөөлдөг. Эхнийх нь толгойн илүү их хөдөлгөөнийг өгдөг, хоёр дахь нь хойд мөчрийг дэмждэг.

Мөлхөгчдийн хувьд умайн хүзүүний нуруу нь уртасдаг бөгөөд эхний хоёр нугалам нь гавлын ястай хөдөлж, толгойн илүү хөдөлгөөнийг хангадаг. Харагдана бүсэлхийнхэсэг нь цээжний хэсгээс сул тусгаарлагдсан хэвээр байгаа бөгөөд sacrum нь аль хэдийн хоёр нугаламаас бүрддэг.

Хөхтөн амьтад нь умайн хүзүүний бүсэд 7-той тэнцэх тогтвортой тооны нугаламаар тодорхойлогддог. Хойд мөчний хөдөлгөөнд маш их ач холбогдол өгдөг тул sacrum нь 5-10 нугаламаар үүсдэг. Бүсэлхий болон цээжний бүсүүд бие биенээсээ тодорхой зааглагдсан байдаг.

Загасны бүх их бие нугалам нь бие биетэйгээ эсвэл өвчүүний ястай нийлдэггүй хавиргатай байдаг. Тэд биеийг тогтвортой хэлбэрт оруулж, хэвтээ хавтгайд биеийг нугалж буй булчингуудад дэмжлэг үзүүлдэг. Хавирганы энэ функц нь могойн хөдөлгөөн хийдэг бүх сээр нуруутан амьтдад хадгалагддаг - сүүлт хоёр нутагтан ба хэвлээр явагчид байдаг тул тэдний хавирга нь сүүлний нугаламаас бусад бүх нугалам дээр байрладаг.

Мөлхөгчдийн цээжний хавирганы нэг хэсэг нь өвчүүний ястай нийлж, цээжийг бүрдүүлдэг бөгөөд хөхтөн амьтдын цээж нь 12-13 хос хавиргатай байдаг.

Цагаан будаа. 14.7. Тэнхлэгийн араг ясны хөгжлийн гажиг. А -умайн хүзүүний хавирга (сумаар харуулсан); Б -Цээж, харцаганы бүс дэх нугаламын нугасны үйл явцын нэгдэлгүй байдал. Нуруу нугасны булчин

Хүний тэнхлэгийн араг ясны онтогенез нь түүний үүсэх үндсэн филогенетик үе шатуудыг нэгтгэн дүгнэдэг: мэдрэлийн үед нотохорд үүсдэг бөгөөд энэ нь дараа нь мөгөөрс, дараа нь ясны нуруугаар солигддог. Умайн хүзүү, цээж, харцаганы нугалам дээр хос хавирга үүсч, дараа нь умайн хүзүү, харцаганы хавирга багасч, цээжний хавирга нь урд болон өвчүүний ястай нийлж, хавирганы торыг үүсгэдэг.

Хүний тэнхлэгийн араг ясны онтогенезийн тасалдал нь нугаламын нугасны процессыг нэгтгэхгүй байх, улмаар спинабифида үүсэх зэрэг хөгжлийн атавист согогоор илэрхийлэгддэг. нугасны сувгийн гажиг.Энэ тохиолдолд тархины хальс нь ихэвчлэн согогоор цухуйж, а нуруу нугасны булчин(Зураг 14.7).

1.5-3 сартайд. Хүний үр хөврөл нь 8-11 нугаламаас бүрдсэн сүүлний нуруутай байдаг. Тэдний бууралтыг зөрчих нь дараа нь тэнхлэгийн араг ясны ийм алдартай аномали үүсэх боломжийг тайлбарлаж байна. сүүлний тогтвортой байдал.

Умайн хүзүүний болон харцаганы хавирганы бууралтыг зөрчих нь төрсний дараах онтогенезид хадгалагдах үндэс суурь болдог.

Толгойн араг яс

Тэнхлэгийн араг ясны урд талын үргэлжлэл нь тэнхлэгийн,эсвэл тархи, гавлын яс,тархи, мэдрэхүйн эрхтнийг хамгаалах үйлчилгээтэй. Энэ нь хажууд нь хөгждөг дотоод эрхтэн,эсвэл нүүрний гавлын яс,хоол боловсруулах хоолойн урд хэсэгт тулгуур үүсгэх. Гавлын ясны хоёр хэсэг нь өөр өөр, өөр өөр үндэс суурьтай хөгждөг. Хувьслын болон онтогенезийн эхний үе шатанд тэдгээр нь хоорондоо холбоогүй боловч хожим нь энэ холболт үүсдэг.

Цагаан будаа. 14.8. Арга зүйн оёдол бүхий хүний ​​гавлын яс (сумаар харуулсан)

Хөгжлийн явцад тэнхлэгийн гавлын ясны арын хэсэгт сегментчлэлийн ул мөр олддог тул энэ нь урд талын нугаламын нугаламын үеийг бие биетэйгээ нэгтгэсний үр дүн гэж үздэг. Тархины гавлын ясны найрлагад мөн сонсгол, үнэр, харааны эрхтнүүдийг тойрсон мезенхимийн гаралтай мөгөөрсний капсулууд багтана. Нэмж дурдахад тархины гавлын ясны хэсэг (sella turcica-ийн урд байрлах) хэсэгчилсэн хэсэг нь урд тархины хэмжээ ихэссэний улмаас неоплазм хэлбэрээр үүсдэг.

Филогенетикийн хувьд тархины гавлын яс хөгжлийн гурван үе шатыг туулсан. мембран, мөгөөрснийТэгээд яс.

Циклостомын хувьд энэ нь бараг бүхэлдээ мембран бөгөөд урд хэсэг, хуваагдаагүй хэсэггүй байдаг.

Мөгөөрсний загасны гавлын яс нь бараг бүхэлдээ мөгөөрстэй бөгөөд арын, голчлон сегментчилсэн хэсэг ба урд хэсгийг хоёуланг нь агуулдаг.

Яслаг загас болон бусад сээр нуруутан амьтдын хувьд тэнхлэгийн гавлын яс нь түүний суурийн хэсэгт мөгөөрсний ясжилтын үйл явц (суурь, сфеноид, этмоид яс) болон дээд хэсэгт (париетал) салст бүрхүүлийн яс үүссэний улмаас ястай болдог. , урд, хамрын яс). Тэнхлэгийн гавлын яс нь дэвшилтэт хувьслын явцад олигомеризацид ордог. Урд, түр зуурын гэх мэт яс үүсэх явцад олон тооны ясжилтын бүсүүд гарч ирэн, дараа нь нэгдэж байгаа нь үүнийг харуулж байна. Хүмүүсийн дунд тархины гавлын ясны гажиг, түүнчлэн тэдгээрийн хооронд метопик оёдол бүхий урд талын хоёр яс байгаа нь өргөн тархсан байдаг (Зураг 14.8). Тэд ямар ч эмгэгийн үзэгдэл дагалддаггүй тул нас барсны дараа санамсаргүй байдлаар илэрдэг.

Дотор эрхтний гавлын яс нь доод сээр нуруутан амьтдад анх удаа гарч ирдэг. Энэ нь залгиурын заламгай завсар хоорондын зайд нуман хэлбэртэй конденсац хэлбэрээр бүлэглэгдсэн эктодермал гаралтай мезенхимээс үүсдэг. Эхний хоёр нуман хаалга нь ялангуяа хүчтэй хөгжиж, насанд хүрсэн амьтдын дээд ба хонгилын нуман хаалга үүсгэдэг. Дараах 4-5 хос нуман хаалганууд нь заламгайг дэмжих үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд үүнийг нэрлэдэг. заламгай.

Мөгөөрсний загасны эрүүний нумын урд хэсэгт ихэвчлэн 1-2 хос дээд эрүүний нуман хаалга байдаг бөгөөд тэдгээр нь үндсэн шинж чанартай байдаг. Энэ нь сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс 6, 7-оос илүү олон тооны дотоод эрхтний нуман хаалгатай байсныг харуулж байгаа бөгөөд тэдгээрийн ялгаа нь олигомержилтын фонтой холбоотой байв.

Эрүүний нум нь хоёр мөгөөрсөөс бүрдэнэ. Дээд талыг нь нэрлэдэг палатоквадрат, тэранхдагч дээд эрүүний үүргийг гүйцэтгэдэг. Доод, эсвэл Мекел,мөгөөрс - анхдагч доод эрүү. Залгиурын ховдолын хэсэгт Мекелийн мөгөөрсүүд хоорондоо холбогдож, эрүүний нуман хаалга нь амны хөндийг цагираг хэлбэрээр хаадаг. тал бүр дээр хоёр дахь висцерал нуман бүрдэнэ гиомандибулярмөгөөрс нь гавлын ясны суурьтай нийлсэн ба гиоид нь Мекелийн мөгөөрстэй холбогддог. Иймээс мөгөөрсний загасны хоёр анхдагч эрүү нь хоёр дахь дотоод эрхтний нуман хаалгаар дамжин тэнхлэгийн гавлын ястай холбогддог бөгөөд энд эрүү эрүүний мөгөөрс нь тархины гавлын ясыг түдгэлзүүлэх үүрэг гүйцэтгэдэг. Эрүү ба тэнхлэгийн гавлын ясны хоорондох ийм төрлийн холболтыг нэрлэдэг гиостил(Зураг 14.9).

Яслаг загасны хувьд анхдагч эрүүг хоёрдогч эрүүгээр сольж эхэлдэг бөгөөд энэ нь хуурамч ясаас бүрддэг - дээд эрүү ба дээд эрүү, доор нь шүд. Палатоквадрат ба Мекелийн мөгөөрсний хэмжээ багасч, хойшоо хөдөлдөг. Гиомандибуляр мөгөөрс нь суспензийн үүрэг гүйцэтгэдэг тул гавлын яс нь гиостил хэвээр байна.

Хоёр нутагтан амьтад хуурай газрын оршихуйд шилжсэнтэй холбогдуулан дотоод эрхтний гавлын ясанд ихээхэн өөрчлөлт орсон. Салбарын нуман хаалга нь хэсэгчлэн багасч, хэсэгчлэн функцээ өөрчилснөөр хоолойн мөгөөрсний аппаратын нэг хэсэг болдог. Дээд талын элементтэй дээд эрүүний нуман хаалга нь гавлын ясны суурьтай бүрэн нийлдэг бөгөөд гавлын яс нь ийм болж хувирдаг. авто стиль.Сонсголын капсул доторх эхний заламгайн ан цавын бүсэд байрлах эрүү эрүүний мөгөөрс их хэмжээгээр багасч, суспензийн үйл ажиллагаанаас чөлөөлөгдөж, гаднаас дотоод чих рүү дууны чичиргээг дамжуулах сонсголын яс буюу багана гэсэн үүргийг гүйцэтгэсэн. .

Мөлхөгчдийн дотоод эрхтний гавлын яс нь мөн автостиль юм. Эрүүний аппарат нь хоёр нутагтан амьтдаас илүү ясжилтын шинж чанартай байдаг. Гилл нуман хаалганы мөгөөрсний материалын нэг хэсэг нь зөвхөн мөгөөрсөн хоолой төдийгүй гуурсан хоолойн нэг хэсэг юм.

Хөхтөн амьтдын доод эрүү нь түр зуурын ястай нарийн төвөгтэй үе мөчтэй байдаг бөгөөд энэ нь зөвхөн хоол хүнс авах төдийгүй зажлах нарийн хөдөлгөөнийг зөвшөөрдөг.

Нэг сонсголын яс - багана, -хоёр нутагтан болон хэвлээр явагчдын шинж чанар нь хэмжээ нь буурч, болж хувирдаг стап,эрүүний аппаратаас бүрмөсөн гарч буй палатоквадрат ба Мекелийн мөгөөрсний үндсэн хэсгүүд нь тус тус болж хувирдаг. анвилТэгээд алх.Тиймээс дунд чихний гурван сонсголын ясны нэг функциональ гинж үүсдэг бөгөөд энэ нь зөвхөн хөхтөн амьтдын шинж чанартай байдаг (Зураг 14.9).

Цагаан будаа. 14.9. Сээр нуруутан амьтдын эхний хоёр висцерал салаалсан нумын хувьсал.

А-мөгөөрсний загас; Б-хоёр нутагтан; IN-хэвлээр явагч; G-хөхтөн амьтан:

1 -палатоквадрат мөгөөрс, 2-Мекелийн мөгөөрс, 3- эрүүний мөгөөрс, 4-hyoid, 5- багана, 6- хоёрдогч эрүүний яс, 7 дөш, 8- стап, 9- алх; гомолог тогтоцыг харгалзах сүүдэрлэж тэмдэглэнэ

Дотоод эрхтнүүдийн гавлын ясны филогенезийн үндсэн үе шатуудыг тоймлох нь хүний ​​онтогенезид бас тохиолддог. Эрүүний заламгай нуман хаалганы элементүүдийг сонсголын яс болгон ялгахыг зөрчих нь дунд чихний ийм гажиг үүсэх механизм бөгөөд зөвхөн нэг сонсголын ясны чихний хөндийд байрлах багана юм. хоёр нутагтан ба хэвлээр явагчдын дуу дамжуулах аппаратын бүтэц.

Хөлний араг яс

Chordates нь хосгүй ба хос мөчтэй байдаг. Хослогдоогүй (нуруу, сүүл, шулуун гэдсээр сэрвээ) нь хоёр нутагтан, загас, бага зэрэг сүүлт хоёр нутагтан амьтдын хөдөлгөөний гол эрхтэн юм.Загас мөн хос мөч - цээж, аарцагны сэрвээ үүсгэдэг бөгөөд үүний үндсэн дээр хуурай газрын хос мөчрүүд үүсдэг. дөрөв хөлтүүд дараа нь хөгждөг.

Хос мөчний гарал үүсэл, хувьслыг нарийвчлан авч үзье.

Загасны авгалдай, түүнчлэн орчин үеийн гавлын ясгүй загасыг хажуугийн арьсны атираа гэж нэрлэдэг метаплевраль(Зураг 14.10). Тэд араг яс, өөрийн булчингүй, идэвхгүй үүрэг гүйцэтгэдэг - биеийн байрлалыг тогтворжуулж, хэвлийн гадаргуугийн талбайг нэмэгдүүлж, усан орчинд хөдөлгөөнийг хөнгөвчлөх. Магадгүй, илүү идэвхтэй амьдралын хэв маягт шилжсэн загасны өвөг дээдэст булчингийн элементүүд болон мөгөөрсний туяа эдгээр атираа дээр гарч ирсэн бөгөөд тэдгээр нь гарал үүслийн сомитуудтай холбоотой байдаг тул метамер хэлбэрээр байрладаг. Хөдөлгөөнтэй болсон ийм атираа нь гүний жолооны үүрэг гүйцэтгэдэг боловч сансар дахь биеийн байрлалыг өөрчлөхөд тэдгээрийн урд ба хойд хэсгүүд нь хүндийн төвөөс хамгийн алслагдсан байдаг тул илүү чухал байдаг. Тиймээс хувьсал нь гаднах хэсгүүдийн үйл ажиллагааг эрчимжүүлж, төв хэсгүүдийн үйл ажиллагааг сулруулах замаар явав.

Цагаан будаа. 14.10. Метаплеврийн атираагаас урд болон хойд мөч үүсэх: I-III- хувьслын таамаглалын үе шатууд

Үүний үр дүнд атирааны урд хэсгээс цээжний сэрвээ, хойд хэсгээс ховдолын сэрвээ үүсдэг (Зураг 14.10). Биеийн хажуу тал дээр зөвхөн хоёр хос мөч үүсэхээс өмнө тасралтгүй атираа нь хэд хэдэн хос сэрвээ болгон задарч, урд болон хойд хэсэг нь илүү чухал байсан байж магадгүй юм. Энэ нь олон тооны сэрвээтэй хамгийн эртний бага зохион байгуулалттай загасны чулуужсан үлдэгдэл байгаагаар нотлогдож байна (Зураг 14.11). Мөгөөрсний туяаны суурийн нэгдлийн улмаас brachialТэгээд аарцагны бүслүүр. Амрахгазар нутгийг нь ялгадаг чөлөөт мөчний араг яс.

Цагаан будаа. 14.11. Олон тооны хос мөчтэй эртний акултай төстэй загас

Ихэнх загасанд хосолсон сэрвээний араг яс нь цөөн тооны мөгөөрс эсвэл ясны ялтсуудаас бүрдэх проксимал хэсэг, олон тооны радиаль сегментчилсэн туяаг агуулсан дистал хэсэгт хуваагддаг. Сэрвээ нь мөчний бүслүүртэй идэвхгүй холбоотой байдаг. Тэд ёроол эсвэл газрын дагуу хөдөлж байхдаа биед дэмжлэг болж чадахгүй. Дэлбээн сэрвээтэй загасны хос мөчний араг яс нь өөр бүтэцтэй байдаг. Тэдний ясны элементүүдийн нийт тоо буурч, илүү том хэмжээтэй байдаг. Проксимал хэсэг нь зөвхөн нэг том ясны элементээс тогтдог бөгөөд энэ нь урд эсвэл хойд мөчний humerus буюу гуяны ястай тохирдог. Үүний дараа ulna болон радиус эсвэл шилбэ, фибулатай ижил төстэй хоёр жижиг яс үүсдэг. Тэдний дээр 7-12 цацраг байрладаг. Ийм сэрвээний мөчний бүслүүртэй холбоотойгоор зөвхөн шилбэ эсвэл гуяны гомологууд оролцдог тул дэлбэн сэрвээтэй загасны сэрвээ идэвхтэй хөдөлгөөнтэй байдаг (Зураг 14.12, А, Б) бөгөөд зөвхөн усан дахь хөдөлгөөний чиглэлийг өөрчлөхөд төдийгүй хатуу субстратын дагуу шилжихэд ашиглаж болно.

Девоны үеийн гүехэн хатаж буй усан сан дахь эдгээр загасны амьдрал нь илүү хөгжсөн, хөдөлгөөнт мөчрүүдтэй хэлбэрийг сонгоход хувь нэмэр оруулсан. Тэдгээрийн дотор амьсгалын замын нэмэлт эрхтнүүд байгаа нь (14.3.4-ийг үзнэ үү) нь хуурай газар хүрэх хоёр дахь урьдчилсан нөхцөл болж, хуурай газрын оршин тогтнолд дасан зохицох бусад дасан зохицох нөхцөл болж, хоёр нутагтан амьтад болон бүхэл бүтэн тетраподын бүлгийг бий болгосон. Тэдний анхны төлөөлөгчид болох стегоцефал нь долоон ба таван хуруутай мөчрүүдтэй байсан бөгөөд дэлбэн сэрвээтэй загасны сэрвээтэй ижил төстэй байдлыг хадгалсан (Зураг 14.12, Б)

Цагаан будаа. 14.12. Дэлбээн сэрвээтэй загасны мөчний араг яс ( А), түүний суурь ( Б) ба Стегоцефалусын урд сарвууны араг яс ( IN):Би- humerus, 2-ulna, 3- радиус

Бугуйны араг ясанд 3-4 эгнээнд ясны элементүүдийн зөв радиаль байрлал хадгалагдаж, метакарпусанд 7-5 яс, дараа нь 7-5 хурууны фалангууд нь радиаль байдлаар байрладаг.

Орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдын мөчдийн хурууны тоо тав буюу дөрөв болтол олигомержсон байдаг.

Хөлний цаашдын дэвшилтэт өөрчлөлт нь ясны үений хөдөлгөөний түвшин нэмэгдэж, бугуйн ясны тоо буурч, хоёр нутагтан амьтдын эхний гурван эгнээ, дараа нь хэвлээр явагчид болон хөхтөн амьтдын хоёр эгнээ болж илэрхийлэгддэг. Үүний зэрэгцээ хурууны фалангуудын тоо бас буурдаг. Мөн мөчний проксимал хэсгүүдийг уртасгах, алслагдсан хэсгүүдийг богиносгох нь мөн онцлог шинж юм.

Хувьслын явцад мөчний зохион байгуулалт ч өөрчлөгддөг. Хэрэв загасанд цээжний сэрвээ нь эхний нугаламын түвшинд байрладаг бөгөөд хажуу тийшээ эргэлддэг бол хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын хувьд орон зайд чиг баримжаагаа хүндрүүлсний үр дүнд хүзүү гарч, толгойн хөдөлгөөн, хэвлээр явагчид, ялангуяа хөхтөн амьтад, бие нь газраас дээш өргөгдсөний улмаас урд мөч нь хойшоо хөдөлж, хэвтээ биш харин босоо чиглэлд чиглүүлдэг. Арын мөчрүүдэд мөн адил хамаарна.

Хуурай газрын амьдралын хэв маягаар хангагдсан амьдралын олон янз байдал нь янз бүрийн хөдөлгөөний хэлбэрийг бий болгодог: үсрэх, гүйх, мөлхөх, нисэх, ухах, хад, модонд авирах, усан орчинд буцаж ирэхэд усанд сэлэх. Тиймээс хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын хувьд бараг хязгааргүй олон янзын мөчрүүд болон тэдгээрийн бүрэн хоёрдогч бууралтыг хоёуланг нь олж болно, янз бүрийн орчинд ижил төстэй мөчний дасан зохицох нь олон удаа нэгдэн нийлдэг (Зураг 14.13). Гэсэн хэдий ч онтогенезийн явцад ихэнх хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын мөчдийн хөгжилд нийтлэг шинж тэмдэг илэрдэг: тэдгээрийн анхдагч хэлбэр нь муу ялгаатай нугалам хэлбэрээр үүсэх, гар, хөлөнд зургаа, долоон оронтой анхдагч үүсэх, хамгийн гадна тал нь удалгүй багасч, дараа нь зөвхөн тав нь хөгждөг (Зураг 14.14).

Цагаан будаа. 14.13. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын урд мөчний араг яс. А-мэлхий- Б- саламандер; IN- матар; Г- сарьсан багваахай; Д-Хүн: 1 - humerus, 2 радиустай яс, 3 - бугуйн яс, 4 - метакарпус, 5 - хурууны фаланг, 6 - тохойн яс

Цагаан будаа. 14.14. Хөгжиж буй сээр нуруутан амьтдын мөчний бүтэц: pp - prepollex, pin - postminimus - нэмэлт анхан шатны I ба VII цифрүүд

Дээд сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл үүсэхэд зөвхөн өвөг дээдсийн мөчдийн бүтэц төдийгүй тэдний гетеротопийн үйл явцыг нэгтгэн дүгнэдэг нь сонирхолтой юм. Тиймээс хүний ​​дээд мөчрүүд нь 3-4-р умайн хүзүүний нугаламын түвшинд, доод хэсэг нь харцаганы нугаламын түвшинд үүсдэг. Үүний зэрэгцээ мөчрүүд нь нугасны харгалзах хэсгүүдээс иннервацийг хүлээн авдаг. Мөчний гетеротопи нь умайн хүзүүний, харцаганы болон sacral мэдрэлийн plexuses үүсэх дагалддаг бөгөөд тэдгээрийн мэдрэлүүд нь нэг талаас, тэдгээрийн үүсэх үед үүссэн нугасны сегментүүдтэй холбогддог. мөчрүүд, нөгөө талаас шинэ газар нүүсэн мөчид (Зураг 14.15; мөн 14.2.2.2-ыг үзнэ үү).

Хүний онтогенезийн үед олон тооны эмгэгүүд боломжтой байдаг бөгөөд энэ нь мөчдийн атавист төрөлхийн гажиг үүсэхэд хүргэдэг. Тэгэхээр, полидактили,эсвэл аутосомын давамгайлсан шинжээр удамшсан хурууны тоо ихсэх нь ихэвчлэн алс холын өвөг дээдсийн хэлбэрийн онцлог шинж чанартай нэмэлт хурууны өвдөлтийн хөгжлийн үр дүн юм. Полифаланксын үзэгдэл нь мэдэгдэж байгаа бөгөөд энэ нь фалангуудын тоо нэмэгдэж, ихэвчлэн эрхий хуруугаараа тодорхойлогддог. Түүний илрэл нь хэвлээр явагчид болон хоёр нутагтан амьтдад ихэвчлэн ялгагдаагүй цифрүүдтэй ажиглагддаг шиг эхний оронтой гурван фаланг үүсэхэд суурилдаг. Хоёр талын полифаланкс нь аутосомын давамгайлсан хэлбэрээр удамшдаг.

Ноцтой гажиг нь умайн хүзүүний бүсээс 1-2-р цээжний нугаламын түвшин хүртэлх дээд мөчний бүслүүрийн гетеротопийн зөрчил юм. Энэ гажиг гэж нэрлэгддэг Шпренгелийн өвчинэсвэл scapula-ийн төрөлхийн өндөр байрлал (Зураг 14.16). Энэ нь нэг буюу хоёр талын мөрний бүс нь ердийн байрлалаас хэдэн см өндөр байгаагаар илэрхийлэгддэг. Ийм эмгэг нь ихэвчлэн хавирга, цээжний нурууны гажиг, мөрний ирний хэв гажилт дагалддаг тул түүний үүсэх механизм нь зөвхөн эрхтнүүдийн хөдөлгөөнийг зөрчихөөс гадна үр дагаварт хүргэдэг гэж бодох хэрэгтэй. морфогенетик хамаарлыг зөрчих (§ 13.4-ийг үзнэ үү).

Хорт араг ясны хувьслын анатомийн харьцуулсан тойм нь хүний ​​араг яс нь өвөг дээдсийн болон холбогдох хэлбэрийн тулгуур аппараттай бүрэн ижил төстэй болохыг харуулж байна. Тиймээс хүний ​​​​хөгжлийн олон гажигийг хөхтөн амьтдын хэвлээр явагчид, хоёр нутагтан, загастай харьцах харьцаагаар тайлбарлаж болно. Гэсэн хэдий ч антропогенезийн явцад зөвхөн хүний ​​​​хувьд онцлог шинж чанартай араг ясны шинж чанарууд гарч ирсэн бөгөөд тэдний босоо байрлал, хөдөлмөрийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг. Үүнд: 1) хөлийн эрхий хурууг эсэргүүцэх чадвараа алдаж, алхах үед цочролыг шингээх үйлчилгээ үзүүлдэг нуман хаалганы харагдах байдалаар илэрхийлэгдэх, атгах функцийг гүйцэтгэхээ больсон хөлийн өөрчлөлт; 2) нугасны баганын өөрчлөлт - түүний S хэлбэрийн гулзайлт нь босоо байрлал дахь хөдөлгөөний уян хатан байдлыг хангадаг; 3) гавлын ясны өөрчлөлт - түүний нүүрний хэсэг огцом буурч, тархи ихсэж, нүхний урд шилжилт, мастоид үйл явц нэмэгдэж, хүзүүний булчин, хүзүүний шөрмөс байрладаг Дагзны хөндийн гөлгөр байдал. хавсаргасан; 4) дээд (урд) мөчрийг хөдөлмөрийн эрхтэн болгон мэргэшүүлэх; 5) хэл ярианы хөгжилтэй холбоотой эрүү цухуйсан байдал.

Цагаан будаа. 14.15. Хүний онтогенез дэх урд мөчний үүсэх, тэдгээрийн гетеротопи ба иннерваци. А-умайн хүзүүний миотомууд үр хөврөлийн хөгжиж буй урд мөч рүү орох; Б-гарны арьсны мэдрэлийн системийг хөгжүүлэх; IN- гарыг мэдрүүлэхэд оролцдог умайн хүзүүний болон гуурсан хоолойн байрлал:

1 - умайн хүзүүний миотом; 2- цээжний миотомууд, 3 - харцаганы миотом; C, T, L үсэг нь умайн хүзүү, цээж, харцаганы сегментийг заана

Цагаан будаа. 14.16. Шпренгелийн өвчин (тайлбарыг текстээс үзнэ үү)

Хүний араг ясны анатомийн болон морфологийн шинж чанар бүрэлдэж дуусч байгаа хэдий ч хүний ​​босоо алхахад дасан зохицох нь ерөнхийдөө бүх дасан зохицохтой адил харьцангуй шинж чанартай байдаг. Тиймээс бие махбодийн хүнд ачаалалтай үед нугалам эсвэл нугалам хоорондын дискийг нүүлгэн шилжүүлэх боломжтой. Босоо алхахад шилжсэнээр хүн хурдан гүйх чадвараа алдаж, ихэнх дөрвөн хөлтэй амьтдаас хамаагүй удаан хөдөлдөг.

Мэдээжийн хэрэг, умай доторх хөгжлийн явцад хүнийг өвөрмөц биологийн төрөл зүйл гэж тодорхойлдог араг ясны шинж чанарууд нь түүний эцсийн үе шатанд эсвэл бүр S хэлбэрийн нуруу, хөгжлийн дараах эхэн үед үүсдэг. Тэд үнэндээ приматуудын филогенезийн үед үүссэн анаболикууд юм. Тийм ч учраас атавист аномалиЗөвхөн хүний ​​онцлог шинж чанарыг хөгжүүлэх сааталтай холбоотой араг яс нь хамгийн түгээмэл байдаг. Тэд эрч хүчийг бараг бууруулдаггүй, гэхдээ тэдэнтэй хамт байгаа хүүхдүүдэд ортопедийн залруулга, гимнастик, массаж шаардлагатай байдаг. Ийм гажиг нь төрөлхийн хавтгай хөлийн хөнгөн хэлбэр, хөл, нарийхан цээж, эрүү цухуйхгүй байх зэрэг орно.

Булчингийн систем

Chordata бүлгийн төлөөлөгчдийн хувьд булчингууд нь хөгжлийн болон мэдрэлийн шинж чанараас хамааран соматик ба дотоод эрхтэнд хуваагддаг.

Соматик булчинмиотомоос үүсдэг ба мэдрэлээр үүсгэгддэг бөгөөд тэдгээрийн утаснууд нь нугасны мэдрэлийн ховдолын үндэс болох нугаснаас гардаг. Висцерал булчингуудмезодермийн бусад хэсгээс үүсдэг ба автономит мэдрэлийн системийн мэдрэлээр үүсгэгддэг. Бүх соматик булчингууд нь судалтай, дотоод эрхтнүүдийн булчингууд нь судалтай эсвэл гөлгөр байж болно (Зураг 14.17).

Цагаан будаа. 14.17. Сээр нуруутан амьтдын соматик ба висцерал булчингууд:

1 -миотомоос үүссэн соматик булчингууд; 2- заламгайн бүсийн дотоод эрхтний булчингууд

Висцерал булчингууд

Хамгийн чухал өөрчлөлтүүд нь хоол боловсруулах хоолойн урд хэсгийн дотоод эрхтний нуман хаалгатай холбоотой дотоод эрхтний булчингуудад орсон. Доод сээр нуруутан амьтдын хувьд энэ булчингийн ихэнх хэсгийг дотоод эрхтний аппаратын ерөнхий агшилтаар төлөөлдөг - м. constrictor superficialis нь заламгайн нуман хаалганы бүх хэсгийг бүх талаас нь хамардаг. Эрүүний нуман хэсэгт энэ булчинг мэдрүүлдэг гурвалсан мэдрэлийн мэдрэл(V), hyoid нуман хаалганы хэсэгт - нүүрний(VII), анхны заламгай нуман хаалганы хэсэгт - Глоссофарингал(IX), эцэст нь түүний хэсэг нь илүү caudally хэвтэж байна - тэнүүчилж байнамэдрэл (X). Үүнтэй холбогдуулан харгалзах дотоод эрхтний нуман хаалганы бүх деривативууд ба тэдгээртэй холбоотой булчингууд нь дараа нь бүх сээр нуруутан амьтдад жагсаасан мэдрэлээр үүсгэгддэг.

Компрессорын урд хэсэгт эрүүний аппаратад үйлчилдэг том булчингийн масс байдаг. Дотоод эрхтний аппаратын ард трапецын булчин m нь ялгаатай байдаг. trapezius, салангид багцад заламгайны сүүлчийн ангархай болон мөрний бүсний нурууны урд ирмэг дээр бэхлэгддэг. Мөлхөгчдийн hyoid нуман дахь өнгөц констриторын нэг хэсэг нь ургаж, хүзүүг доороос болон хажуу талаас бүрхэж, умайн хүзүүний нарийсгагч м-ийг үүсгэдэг. сфинктер колли. Хөхтөн амьтдын хувьд энэ булчин нь гүн ба өнгөц гэсэн хоёр давхаргад хуваагддаг. Гүн нь ижил нэрийг хадгалж, өнгөц хэсгийг платизма миоид гэж нэрлэдэг бөгөөд арьсан дор байрладаг. Эдгээр хоёр булчин нь толгойн бүх хэсэгт ургаж, нүүрний арьсан доорх булчингийн нарийн төвөгтэй системийг бий болгодог бөгөөд үүнийг примат болон хүмүүст гэж нэрлэдэг. дуурайх.Тиймээс бүгд дуурайдаг

Тусгаарлагдсан булчингийн систем биш

Нэг арьс-булчингийн уут

Булчингийн судалтай эдийн харагдах байдал

Булчингийн утсыг миотом болгон хуваах

Булчингийн бүлгүүдийн хөгжил

мөчний булчингийн хөгжил (амьдрах орчны өөрчлөлт)

Диафрагмын хөгжил

Булчингийн бүх бүлгийг хөгжүүлэх - ялгаатай хөдөлгөөн хийх

2 Булчингийн тогтолцооны онтогенез: хөгжлийн эх үүсвэр ба цаг хугацаа.

Миотомын деривативууд: нурууны булчингууд нь нурууны хэсгээс үүсдэг

ховдолоос - цээж, хэвлийн булчингууд

Мезенхим - мөчний булчингууд

I висцерал нуман хаалга (VA) - зажлах булчингууд

II VD - нүүрний булчингууд

III ба IV VD - зөөлөн тагнай, залгиур, мөгөөрсөн хоолой, улаан хоолойн дээд булчингууд

V VD - sternocleidomastoid болон trapezius булчингууд

Дагзны миотомуудаас - хэлний булчингууд

Preauricular миотомуудаас - нүдний алимны булчингууд

-аас булчингууд үүсдэг мезодерм. Их бие дээр тэдгээр нь анхдагч сегментчилсэн мезодермээс үүсдэг. сомитууд: 3-5 Дагзны, 8 умайн хүзүүний, 12 цээжний, 5 харцаганы, 5 sacral, 4-5 coccygeal.

Сомит бүр нь хуваагдана склеротом, дерматом ба миотом- их биеийн булчингууд үүнээс үүсдэг. Сомитууд үр хөврөлийн урт 10-15 мм байх үед эрт гарч ирдэг.

-аас нуруумиотомын хэсгүүд үүсдэг гүн гүнзгий, хувийн(автохтон) нурууны булчингууд, -аас ховдол- цээж, хэвлийн гүн булчингууд. Тэд бие махбодид хэвтэж, хөгжиж, үлддэг - ийм учраас тэднийг дууддаг автохтон (нутгийн, уугуул). Маш эрт үед миотомууд мэдрэлийн системтэй холбогддог бөгөөд булчингийн сегмент бүр нь мэдрэлийн сегменттэй тохирдог. Мэдрэл бүр хөгжиж буй булчинг дагаж, түүний дотор ургаж, ялгарах хүртлээ түүний нөлөөнд захирагддаг.

Хөгжлийн явцад араг ясны булчингийн нэг хэсэг нь их бие, хүзүүнээс мөч рүү шилждэг. truncofugalбулчингууд: trapezius, sternocleidomastoid, rhomboids, levator scapulae гэх мэт Зарим булчингууд нь эсрэгээр мөчөөс их бие рүү чиглэсэн байдаг - truncopetalбулчингууд: том нуруу, цээжний том ба жижиг булчин, psoas major.

Толгойн булчингуудНүүрний болон зажлах, хүзүүний дээд ба гипоглоссал булчингууд нь висцерал (салбар) нуман хаалганы нэг хэсэг болох хуваагдаагүй ховдолын мезодермээс үүсдэг. Тэдгээрийг висцерал гэж нэрлэдэг бөгөөд жишээлбэл, зажлах булчингууд нь эхний дотоод эрхтний нуман хаалганы үндсэн дээр, нүүрний булчингууд хоёр дахь нь хөгждөг. Гэсэн хэдий ч нүдний алим болон хэлний булчингууд нь сегментчилсэн мезодермийн Дагзны миотомуудаас үүсдэг. Хүзүүний гүн урд болон хойд булчингууд нь хүзүүний хүзүүний миотомуудаас үүсдэг бөгөөд урд талын хүзүүний өнгөн ба дунд бүлгийн булчингууд нь дотоод эрхтний нуман хаалганы сегментгүй мезодерм дээр суурилан хөгждөг.

3 Булчин: тодорхойлолт, бүтэц.

Булчин(булчин) - булчингийн утас (эс) -ээс бүтсэн эрхтэн, тус бүр нь холбогч эдийн мембрантай байдаг. эндомизиум. Булчингийн утаснууд нь өөр фиброз мембранаар багцалсан байдаг. перимизи, мөн булчинг бүхэлд нь фасциас бүрдсэн нийтлэг фиброз бүрээсээр бүрхсэн байдаг. эпимизи. Булчингийн утаснуудаар хангадаг судас ба мэдрэлүүд нь багцуудын хооронд дамждаг.

Макро түвшинд араг ясны булчин нь:

· хэвлий(venter) - дунд хэсгийг эзэлдэг эрхтэний махлаг хэсэг;

· шөрмөс(шөрмөс), алслагдсан төгсгөлтэй холбоотой, энэ нь апоневроз, шөрмөсний гүүр, уртааш фиброз утаснуудын урт багц хэлбэртэй байж болно;

· толгой, ойрын хэсгийг бүрдүүлдэг;

Шөрмөс ба толгой нь ясны эсрэг талын төгсгөлд бэхлэгдсэн байдаг.

Проксимал шөрмөс эсвэл булчингийн толгой - яс дээрх булчингийн эхлэл нь биеийн голч тэнхлэгт ойрхон байрладаг - энэ нь тогтмол цэг (punctum fixum) (ихэвчлэн булчингийн эхлэлтэй давхцдаг). Алсын шөрмөс, "сүүл" - булчингийн төгсгөл нь алсын яс дээр байрладаг бөгөөд бэхэлгээний цэг болох хөдөлгөөнт цэг (punctom mobile) гэж нэрлэгддэг. Булчин агших үед цэгүүд ойртож, биеийн байрлал өөрчлөгдөхөд байраа сольж болно.

Шөрмөс нь өөр өөр хэлбэртэй байдаг: нимгэн урт шөрмөс нь мөчний булчинтай байдаг; хэвлийн хөндийн хана үүсэхэд оролцдог булчингууд нь хоёр гэдэсний хооронд байрладаг өргөн хавтгай шөрмөстэй байдаг - шөрмөсний суналт эсвэл апоневроз.

4 Булчинг гарал үүсэл, бүтэц, хэлбэр, үйл ажиллагаагаар нь ангилах.

Сэргэн мандалтын үеийн анатомич А.Весалиус булчингуудыг тоогоор тодорхойлсон боловч одоо тэдгээрийг бусад зарчмын дагуу ангилдаг.

Гарал үүслээр нь:

• -аас нуруумиотомын хэсгүүд үүсдэг гүн гүнзгий, хувийн(автохтон) нурууны булчингууд
• -аас ховдол- цээж, хэвлийн гүн булчингууд үүсдэг, хөгжиж, биеийн дотор үлддэг - ийм учраас тэдгээрийг нэрлэдэг. автохтон (нутгийн, уугуул).

Функцийн хувьд тэд дараахь зүйлийг ялгадаг.

булчин- антагонистууд, тухайлбал: flexors болон extensors, adductors and abductors, supinators and pronators - ийм булчингууд эсрэг чиглэлд ажилладаг;

булчин- синергетикүүд- нэг чиглэлд ажиллах, бие биенээ бэхжүүлэх; олон тооны хөдөлгөөнд антагонист булчингууд нь синергетик үүрэг гүйцэтгэдэг, жишээлбэл, дугуй хөдөлгөөн хийх үед;

· үндсэн болон туслах булчингууд.

Байршлаар:

· гадаад ба дотоод

өнгөц ба гүн

· дунд ба хажуу

Хэлбэр, бүтцээр:

· булны хэлбэртэй булчингууд (musculi fusiformes) – yavl. урт хөшүүрэг (biceps brachii)

· өргөн булчингууд - биеийн хана үүсэхэд оролцдог (хэвлийн шулуун булчин)

· нэг, хоёр ба олон салаа булчингууд - булчингийн багцууд шөрмөсний нэг талд эсвэл хоёр ба түүнээс дээш талд, жишээлбэл, олон салаа гурвалжин булчинд байрладаг эсэхээс хамаарна.

· хэлбэр нь тодорхой геометрийн дүрстэй тохирч буй булчингууд, жишээлбэл, том ба жижиг ромбо, трапец, дөрвөлжин, дугуй, шулуун, нимгэн;

· хэд хэдэн толгой эсвэл гэдэстэй булчингууд: мөчний хоёр, гурван, дөрвөн толгойн булчингууд; хүзүүн дээрх дигастик;

· нэр нь утаснуудын чиглэлийг тусгасан булчингууд: хөндлөн, уртааш, ташуу;

· нэр нь функцийг тусгасан булчингууд: экстенсор, уян хатан, татагч, хулгайлагч, өргөгч, дарагч, компрессор гэх мэт;

· талбай, урт нь том булчингууд: өргөн ба өргөн, том ба жижиг, урт ба богино;

· Хэдэн үе мөчний үйл ажиллагаанаас хамаарч нэг, хоёр, олон үений булчингууд, үе мөчний үйлчлэлд огт нөлөөлдөггүй булчингууд байдаг.

Тэд мөн ялгадаг:

• гөлгөр булчингууд (албадан булчингууд) - сплахнотомын висцерал навчнаас үүсдэг, дотоод эрхтнүүдийн хананд байрладаг, аяндаа агшиж, автономит мэдрэлийн системээр өдөөгддөг;
• судалтай булчингууд - араг яс (миотомоос хөгжсөн сайн дурын булчингууд - хэлбэр. араг ясны булчин, дотор. - соматик мэдрэлийн систем) болон зүрхний (санаалдан бус булчингууд, судалтай бүтэцтэй боловч хэлтэсээс бүрдэнэ. эсүүд - кардиомиоцит, дотоод мэдрэлийн систем. - автономит мэдрэлийн систем. )

Араг ясны булчингууд гүйцэтгэдэг даван туулах, үр бүтээлтэй ажиллахбиеийн булчингийн динамикийг хангадаг, барьж байна- миостазын ажил.

Хоолойн ясны диафизын дунд хэсэгт байрладаг ясны хөндий,насанд хүрсэн амьтдын эпифизид тархдаг. Энэ нь ясыг хөгжүүлэх явцад ясны эдийг остеокластаар шингээх замаар үүсдэг ба шар (өөх) ясны чөмөгөөр дүүрдэг. Ясны хөндийн хана нь дотоод давхаргаар бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд энэ нь periosteum-ийн нэгэн адил cambial функцийг гүйцэтгэдэг. Хөвөн хэлбэрийн хөндлөвч нь мөн түүгээр бүрхэгдсэн байдаг.

Яс нь судаснуудаар баялаг бөгөөд түүний periosteum-д сүлжээ үүсгэдэг, нягт бодисыг бүхэлд нь нэвт шингээж, ясны ясны төв хэсэгт байрладаг, ясны чөмөгт салбарладаг. Шооноос бусад нь остеон судаснуудгэж нэрлэгддэг зүйлүүд байдаг шим тэжээлийн судаснууд(Volkmann), түүний урттай перпендикуляр ясыг цоолох. Тэдний эргэн тойронд төвлөрсөн ясны ялтсууд үүсдэггүй. Ялангуяа эпифизийн ойролцоо ийм олон судаснууд байдаг. Мэдрэл нь судаснуудтай ижил нүхээр дамжин periosteum-аас яс руу ордог. Хамтарсан хөндий рүү чиглэсэн ясны гадаргуу нь перихондригүй гиалин мөгөөрсөөр хучигдсан байдаг. Түүний зузаан нь 0.2-6 мм бөгөөд үе мөчний ачаалалтай шууд пропорциональ байна.

Богино, нарийн төвөгтэй, хавтгай ясны бүтэц нь гуурсан хоолойнуудтай ижил бөгөөд цорын ганц ялгаа нь ихэвчлэн ясны хөндийгүй байдаг. Үл хамаарах зүйл бол толгойн зарим хавтгай яс бөгөөд авсаархан бодисын ялтсуудын хооронд агаараар дүүрсэн өргөн уудам зай байдаг - синус эсвэл синус.

АРАГ ясны ФИЛогенез

Олон эст амьтдын филогенезийн дэмжлэгийн тогтолцоог хөгжүүлэх нь гадаад ба дотоод араг яс үүсэх гэсэн хоёр замаар явав. Экзоскелет нь биеийн бүх хэсэгт үүсдэг. Үе хөлтөнд хамгийн өндөр хөгжилд хүрдэг. Дотор араг яс нь биеийн салст бүрхэвч, арьсан дор үүсдэг бөгөөд ихэвчлэн булчингаар бүрхэгдсэн байдаг. Түүний элементүүд нь сээр нуруугүй амьтдад ч байдаг, гэхдээ бид chordates гарч ирснээс хойш дотоод араг ясны хөгжлийн талаар ярьж болно. Анхан шатны хөвчүүдэд (tunicates, lancelet) - нурууны хөвч - хөвч нь тулгуур систем юм. Гавлын ясгүй амьтдын дотоод араг яс нь нотохордын холбогч эдийн бүрээсээр бэхлэгддэг бөгөөд үүнээс ялтсууд гарч ирдэг - миосепта, булчингийн давхаргыг салангид хэсгүүдэд хуваадаг (ланселетанд ойролцоогоор байдаг).

Амьтны зохион байгуулалт илүү төвөгтэй болж, холбогч эдийн араг яс нь мөгөөрсөөр, дараа нь ясаар солигддог. Араг ясны эдийн суурь өөрчлөгдөхийн зэрэгцээ түүний бүтцийн хүндрэлүүд бас гарч ирэв.

Ишний араг ясны филогенез. Сээр нуруутан амьтдын филогенид нугалам нь бусад араг ясны элементүүдээс эрт гарч ирдэг. Хамгийн анхдагч сээр нуруутан амьтдын циклостомууд (ламрей) нугаламын анхдагч нь мөгөөрс хэлбэрийн нуман хаалга хэлбэрээр хөгждөг бөгөөд энэ нь нотохордын дээгүүр метамерик байдлаар байрладаг бөгөөд энэ нь биеийн гол тулгуур саваа болдог (Зураг 41-A-E). Циклостомын хөдөлгөөн жигд, булчинлаг байдаг тул мөгөөрсний нуман хаалга нь ижил төрлийн бүтэцтэй байдаг.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

lature нь бие даасан булчинд хуваагддаггүй бөгөөд үүний үр дүнд тэнхлэгийн араг яс нь толгой, их бие, сүүлний хэсгүүдэд тодорхой бус хуваагддаг.

Цагаан будаа. 41. Сээр нурууны үүсэх дараалсан үе шатуудын схем.

Нурууны диаграмм: A - лампрей; B - селахийн үр хөврөл; B - насанд хүрэгчдийн селахиа; G - загас. Нугаламын диаграмм: D - лампрей; E, F - selachia; Z - загас; Мөн - хэвлээр явагчид; K-хөхтөн амьтан; 1 - урд ба 2 - арын нурууны нуман хаалга; 3 - миосепта; 4 - нуруу, 5 - ховдолын мэдрэлийн үндэс; 6 - хөвч; 7 - хөвчний бүрхүүл; 8 - ховдолын нуман хаалга; 9 - хавирга; 10- судасны үйл явц; 11 - нугаламын хөндлөн үйл явц; 12 - нугаламын бие; 13 - нугаламын нуман хаалга; 14 - нугаламын нүх; 15 - нугасны үйл явц; 16 - үе мөчний үйл явц.

Амьтны зохион байгуулалт хүндрэлтэй, хөдөлгөөн ихсэх, олон янзын хөдөлгөөн нэмэгдэхийн хэрээр нотохордын эргэн тойронд нуман хаалга төдийгүй нугаламын бие үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд энэ нь шахагдаж, олон насанд хүрэгчдэд тохиолддог.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

хэлбэрүүд ба янз бүрийн хэмжээгээр буурсан (B, C, D). Мөгөөрсний болон яст загасны тэнхлэгийн араг ясны бүтцийг харьцуулах замаар нотохорд аажмаар нугаламаар солигдож байгааг ажиглаж болно. Мөгөөрсний загасны араг ясыг бүхэлд нь мөгөөрсөөр үүсгэдэг, заримдаа шохойжсон байдаг. Дээд нуман хаалганаас гадна доод нуман хаалга нь хөвчний доор метамер хэлбэрээр хөгждөг. Сегмент бүрийн дээд нуман хаалганы төгсгөлүүд нь нэгдэж, нугасны процессыг үүсгэдэг. Нугаламын бие нь төв хэсэгт нүхтэй (E, G) хоёр хонхойсон диск (amphicoelous) хэлбэрээр илэрдэг. Нугаламын биений нүхээр үүссэн сувагт хөвч дамждаг бөгөөд энэ нь одоо тулгуур саваа болох ач холбогдлоо алддаг. Энэ нь нугаламын биеийг нарийсгаж, нугаламын хоорондох тэлэлтээр тодорхой хэлбэртэй болдог. Рудимент хэлбэрийн хавирга гарч ирдэг.

У Мөгөөрсний болон яст (дэлбэн сэрвээтэй, уушгины загас, хилэм) загасны зарим зүйлийн нугаламын бие хөгжөөгүй, хавирга байхгүй. Бүх яст загасны мөгөөрсний араг яс нь ясаар солигддог бөгөөд нугалам нь сайн хөгжсөн биетэй, нурууны нуман хаалга, урт нугасны үйл явцтай амфикоэль хэлбэртэй байдаг. Хөндлөн процессууд хөгжиж, тэдгээрт сайн хөгжсөн урт хавирга наалддаг. Үе мөчний процессууд гарч ирдэг бөгөөд тэдгээрийн тусламжтайгаар нугаламууд хоорондоо холбогддог бөгөөд энэ нь тэнхлэгийн араг ясны бат бөх байдлыг хангаж, хөдөлгөөнийг нь хадгалдаг. Тэнхлэгийн араг яс нь толгой, биеийн хөндийг эрхтнүүдээр бүрхсэн хавирга бүхий их бие, өндөр хөгжсөн сүүлний хэсэг - хөдөлгөөний хэсэгт хуваагддаг.

Орчин үеийн хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын өвөг дээдэс эртний дэлбэн сэрвээтэй загаснаас гаралтай байсан нь тэдний олдворын бүтцээс харагдаж байна. Газар дээрх амьдралын хэв маягт шилжих нь араг ясны зарим хэсгийг аажмаар хөгжүүлэх, бусад хэсгийг багасгахад хүргэдэг. Биеийн араг яс нь умайн хүзүүний, цээжний (нурууны), харцаганы болон sacral хэсгүүдэд хуваагддаг, сүүлний араг яс нь хэсэгчлэн багасдаг, учир нь газар хөдөлж байх үед гол ачаалал нь мөчрүүдэд (хөлгүй хоёр нутагтан, мөлхөгч амьтдаас бусад) унадаг. ). Цээжний бүсэд хавиргатай нягт уялдаатай, өвчүүний яс хөгжиж, хавирганы тор үүсдэг.

Үүдэл араг ясны нарийн төвөгтэй байдал аажмаар нэмэгдэж байгаа нь хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын ангиллыг харьцуулах үед харагдаж байна. Хоёр нутагтан амьтдын хувьд умайн хүзүүний болон sacral нуруу нь зөвхөн нэг нугаламтай байдаг ба харцаганы нуруу байхгүй. Хавирга нь маш богино, ихэнх тохиолдолд нугаламын хөндлөн процессуудтай нийлдэг. Нугаламын нийт тоо янз бүрийн зэрэглэлийн хоёр нутагтан амьтдын дунд ихээхэн ялгаатай байдаг: сүүлгүйд 21, хөлгүйд 300 хүртэл байдаг. Тэдний бие нь урд талдаа хонхойсон, ар талдаа гүдгэр (procoelous). Өвчний яс нь хавиргатай холбоогүй, хавирганы тор үүсдэггүй.

У Мөлхөгчдийн хувьд умайн хүзүүний хэсэг нь найман нугалам хүртэл уртасч, илүү их хөдөлгөөнтэй болдог. Эхний хоёр нугалам, атлас ба тэнхлэг (эпистрофей) нь бусад хэсгээс эрс ялгаатай бөгөөд сүүлийн гурав нь умайн хүзүүний хавиргаар нийлдэг. Ургийн нугалам(БА). Цээжний бүсэд 1-5 хос хавирга нь өвчүүний ястай холбогддог - хавирганы тор үүсдэг. Бүсэлхий нурууны хэсэг нь урт, хавиргатай, хэмжээ нь сүүлний чиглэлд багасдаг.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

leition. Сакрал хэсэг нь хоёр нугаламаас бүрддэг, сүүлний хэсэг нь урт, сайн хөгжсөн байдаг.

Хөхтөн амьтдын өвөг дээдэс нь Пермийн үеийн жижиг шүдтэй мөлхөгчид (харх, туулайн хэмжээтэй) байсан нь маш анхдагч шинж чанаруудын зэрэгцээ хөхтөн амьтадтай ижил төстэй шинж чанартай байв. Хөхтөн амьтдын амьдралын хэв маягаас үл хамааран умайн хүзүүний нугаламын тоо тогтмол, 7-той тэнцүү байдаг. Үл хамаарах зүйл нь 6 хүзүүний нугаламтай манат ба хоёр хуруутай залхуу, 3 хуруутай залхуу 8-10 байна. бусад хэсгүүдийн нугалам харьцангуй тогтмол байдаг: 12-19 цээж, 5-7 бүсэлхий, 3-9 sacral. Нурууны нугаламын тоо 3-аас 46 хооронд хэлбэлздэг. Эхний хоёрыг эс тооцвол нугалам нь мөгөөрсний диск (мениск), шөрмөс, үе мөчний процессоор холбогддог.

Умайн хүзүүний нугаламын гадаргуугийн гадаргуу нь ихэвчлэн гүдгэр хэлбэртэй байдаг - opisthocoelous (K).Бусад хэсэгт нугалам нь ихэвчлэн хавтгай байдаг

Platycoelous.

Хавирга нь зөвхөн цээжний бүсэд хадгалагдана. Нурууны доод хэсэгт тэдгээр нь багасч, нугаламын хөндлөн процессуудтай нийлдэг. Сакрал бүсэд нугаламууд хоорондоо нийлж, ариун ясыг үүсгэдэг. Каудын бүс нь хөнгөрч, нугалам нь их хэмжээгээр багасдаг.

Толгойн араг ясны филогенез(Зураг 42). Биеийн толгойн төгсгөлийн араг яс нь мэдрэлийн хоолойн эргэн тойронд үүсдэг - толгойн тэнхлэгийн (тархины) араг яс, толгойн гэдэсний эргэн тойронд дотоод эрхтнүүд үүсдэг. Анхан шатны хөвч амьтдад (циклостомууд) тэдгээр нь хоорондоо холбоогүй байдаг. Толгойн тэнхлэгийн араг ясыг доороос болон хажуу талаас нь мэдрэлийн хоолойг тойрсон мөгөөрсний ялтсуудаар төлөөлдөг; гавлын ясны дээвэр нь мембран хэлбэртэй байдаг. Толгойн дотоод эрхтний араг яс нь амьсгалын болон хоол боловсруулах эрхтэнтэй холбоотой мөгөөрсний заламгай нумануудаас бүрдэнэ; эрүү байхгүй.

Толгойн араг ясны филогенетик хөгжил нь тархи, биеийн толгойн төгсгөлд байрлах мэдрэхүйн эрхтнүүд (үнэр, хараа, сонсгол, сонсгол) аажмаар хөгжиж, тархи, дотоод эрхтний араг ясыг нэгтгэж, бүтцийг нь хүндрүүлэв. хоол хүнс авах, хадгалах эрхтэн, амьсгалын замын аппарат. Мөгөөрсний загасны тархины гавлын яс нь тархийг тойрсон цул мөгөөрсний хайрцаг юм. Дотоод эрхтнүүдийн араг яс нь мөгөөрсний заламгай нуман хаалгаар үүсдэг бөгөөд энэ нь биеийн хавирганы нэгэн адил гэдэсний сувгийн толгойн хэсгийг хүрээлдэг. Урд талын дотоод эрхтний нуманууд нь уруулны мөгөөрс, дээд эрүү, hyoid нуманууд болсон.

Яслаг загасны гавлын яс нь нарийн төвөгтэй бүтэцтэй байдаг. Их хэмжээгээр гарч ирсэн анхдагч ясны хамт мөгөөрсний гавлын ясны оронд салст бүрхэвч үүсдэг. Анхдагч яс нь Дагзны хэсэг, гавлын ясны суурийн хэсэг, үнэрлэх, сонсголын капсул, тойрог замын ханыг бүрдүүлдэг. Арьсны яс нь анхдагч гавлын ясыг дээрээс, доороос, хажуу талаас нь бүрхдэг. Телеост загасны дотоод эрхтний араг яс нь олон тооны анхдагч болон хоёрдогч яснаас тогтсон бөгөөд барьж авах, залгих, амьсгалах хөдөлгөөнд оролцдог хөшүүргийн маш нарийн төвөгтэй системийг төлөөлдөг. Гавал, дотоод эрхтний араг ястай

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

зүүлт (hyomandibulare) тусламжтайгаар үе мөчний тусламжтайгаар толгойн нэг араг яс үүсдэг. Мөрний бүсний ясны тусламжтайгаар ишний араг ястай хөдөлгөөнгүй холбогддог.

Цагаан будаа. 42. Толгойн араг ясны филогенетик хувирал (цагаан салст бүрхэвч, анхдагч яс, мөгөөрсөөс үүссэн.

A-selachia; B - ястай загас; C - хөхтөн амьтан: a - үнэрлэх, б - тойрог зам, в - сонсголын болон d - гавлын ясны Дагзны бүс;1

Лабиа мөгөөрс; 2 - палатоквадрат мөгөөрс; 2" - дөрвөлжин яс; 2" - дөш; 3- эрүүний мөгөөрс; 3" - үе мөчний яс; 3" - эрүү; 4 - хэл доорх мөгөөрс; 4" - зүүлт; 4" - дөрөө; 5 - hyoid мөгөөрс; 5" - хэл доорх; 6 - хамар; 7 - урд; 8 - париетал; 9 - париетал; 10 - Дагзны; 11 - түр зуурын; 12 - sphenoid ба 13

- лакримал яс; 14 - онгойлгогч; 15 - птеригоид. 16-эрүү, 17

- тагнай; 18 - тор; 19 - дээд эрүү ба 20 - зүсэлттэй яс; I-V - заламгай нуман хаалга; G - hyoid ясны бие; 1G-IIG - бамбай булчирхайн мөгөөрс; IV-V - мөгөөрсөн хоолойн үлдсэн мөгөөрс.

ХАМТ газар хүрч, амьдрах орчин, улмаар амьтдын амьдралын хэв маяг огцом өөрчлөгдөж, толгойн араг ясанд мэдэгдэхүйц өөрчлөлт гардаг. Гавлын яс нь мөрний бүстэй холбоогоо алдаж, хүзүүнд хөдөлгөөнтэй бэхлэгдсэн байдаг

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

нэрийн хэлтэс. Гавлын ясны тоо нь нэгдлээс болж буурч, хүч чадал нь нэмэгддэг. Амьсгалын хэлбэр (заламгайгаас уушиг руу шилжих) өөрчлөлт нь заламгайн аппаратыг багасгаж, түүний элементүүд, түүнчлэн дотоод эрхтний араг ясны зарим салст бүрхэвчийн ясыг hyoid болон сонсголын яс болгон хувиргахад хүргэдэг.

Гавлын ясны бүтцийн өөрчлөлт нь эрүүний аппаратыг гавлын ясны суурьтай нийлэх, дунд чихний тусгаарлагдсан хөндийд сонсголын ясны яс үүсэх, үнэрлэх капсулыг хамрын хөндийд нэгтгэхэд хүргэдэг. хатуу тагнайн тусламжтайгаар хамрын болон амны хөндийг тусгаарлах, доод эрүүний тэнхлэгийн гавлын яс руу үе мөчний шинж чанарыг өөрчлөх.

Хуурай газрын хордаатуудын цувралд эдгээр хүндрэлийн аажмаар ахиц дэвшил ажиглагдаж болно. Насанд хүрэгчдийн хоёр нутагтан амьтдын гавлын ясанд маш их мөгөөрс байдаг бөгөөд зөвхөн нэг сонсголын яс байдаг - үе (багана). Гавлын ясны тооны хувьд мөлхөгчид хоёр нутагтан амьтдаас илүү загастай ойрхон байдаг ч гавлын ясны бүтэц нь хуурай газрын амьтдын онцлог шинж юм. Хөхтөн амьтдын гавлын яс нь нийлсэний улмаас ясны тоо багассан (жишээлбэл, Дагзны яс нь 4, гавлын яс нь 5 ясны нийлбэрээр үүсдэг), гавлын ясыг арилгаснаар аажмаар хөгжих замаар тодорхойлогддог. анхдагч ба салст бүрхэвч (хоёрдогч) ясны хоорондох хил хязгаар, үнэрлэх хэсэг ба дуу чимээ дамжуулах нарийн аппаратыг хүчтэй хөгжүүлэх, гавлын ясны том хэмжээтэй, шүдний тод гетероген байдал, доод эрүүг сонсголын хэсэгт бие даасан байдлаар холбох. гавлын яс (ямар ч завсрын ясгүй).

Мөчний араг ясны филогенез (Зураг 43). Загасны хосолсон сэрвээний үндсэн дээр хуурай газрын амьтдын мөчдийн гарал үүслийн тухай таамаглал үр дүнтэй болж, одоо өргөнөөр хүлээн зөвшөөрөгдөж байна. Загасанд (L) анх удаа хөвч хордын бүлгийн хос сэрвээ гарч ирэв. Циклостомуудад тэдгээр нь байдаггүй, ланцет шиг зөвхөн хосгүй сэрвээтэй байдаг. Загасны хос сэрвээний ясны үндэс нь мөгөөрс ба ясны элементүүдийн бүхэл бүтэн систем бөгөөд тэдгээрийг хэд хэдэн хэсэгт хувааж болно. Мөгөөрсний загасны цээжний сэрвээний бүс гэж нэрлэгддэг хамгийн ойрын хэсэг нь тэнхлэгийн араг ястай зэргэлдээх муруй хавтан хэлбэртэй бөгөөд баруун, зүүн сэрвээг нэг системд холбодог. Яслаг загасны хувьд энэ нь илүү төвөгтэй хэлбэртэй бөгөөд тэнхлэгийн араг ястай илүү нягт холбоотой байдаг. Түүний ясны дунд хуурай газрын амьтдын мөрний бүсний ястай ижил төстэй хоёр жижиг яс байдаг: скапула - нурууны талдаа, коракоид - хэвлийн тал дээр.

Загасны аарцагны бүс бага хөгжсөн байдаг. Энэ нь хэвлийн хананы булчинд хэвтэж буй мөгөөрсний эсвэл ясны хавтан шиг харагдаж байна. Хэвлийн сэрвээний араг яс нь түүний хажуугийн гадаргуу дээр бэхлэгдсэн байдаг. Орчин үеийн туяа сэрвээтэй загасны сэрвээ нь ясны гоноид, хоёр амьсгалтай загастай харьцуулахад багасч, өөрчлөгдсөн байна. Бүтцийн хувьд чулуужсан дэлбэн сэрвээтэй загасны (B) сэрвээ ба тэдгээрийн бүс нь хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын мөчрүүдэд хамгийн ойр байдаг.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

Цагаан будаа. 43. Мөчний араг ясны филогенетик өөрчлөлт:

A - selachia-ийн хосолсон цээжний сэрвээ; B - дэлбээтэй сэрвээтэй загасны цээжний сэрвээ; B - анхдагч хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын цээжний мөчний араг яс; G - ургамлын хөхтөн амьтны (баавгай) цээжний мөчний араг яс; D - морины өвөг дээдсийн гар дахь өөрчлөлт: a - eohippus; б - мезогиппус; в - хиппопипус; g - гиппарион; d - орчин үеийн морь; 1-мөрний бүс: 2 - basalia; 3- радиаль; 4 - ир; 5 - эгэмний яс; 6 - коракоид яс; 7 - humerus; 8 - шууны яс; 9 - гар яс; 10 - бугуйны яс; 11 - метакарпус яс; 12 - хурууны яс.

Газар руу нэвтрэх үед хосгүй сэрвээний араг яс бүрэн арилдаг. Хосолсон сэрвээний үндсэн дээр мөчдийн араг яс хөгжиж, таван хуруутай мөчний ердийн хэсгүүдэд хуваагддаг (B). Мөчний бүслүүр нь гурван хос яснаас тогтдог бөгөөд тэнхлэгийн араг ястай холболтоор бэхждэг: мөрний бүс нь өвчүүний яс, аарцагны бүс нь sacrum. Мөрний бүс нь coracoid, scapula, clavicle, аарцагны бүс - ilium, pubis, ischium-аас бүрдэнэ. Чөлөөт мөчдийн араг яс нь гурван хэсэгт хуваагддаг: урд мөчид

Эдгээр нь мөр, шуу, гарны яс, арын хэсэгт - гуя, доод хөл, хөл юм. Гомодинамик мөчний холбоос дахь ясны тоо ижил бөгөөд алслагдсан чиглэлд нэмэгддэг.

Цаашдын филогенетик өөрчлөлтүүд нь хөдөлгөөний мөн чанар, түүний хурд, маневрлах чадвартай холбоотой байдаг. Хоёр нутагтан амьтдын өвчүүний ястай хавсарсан цээжний мөчний бүслүүр нь тэнхлэгийн араг ястай хатуу холбоогүй байдаг. Аарцгийн мөчдийн бүслүүрт түүний ховдол нь голчлон хөгжсөн байдаг. Энэ нь нэг sacral нугаламд наалддаг. Чөлөөт мөчрүүд нь сегментчилсэн хавтгайд бэхлэгдсэн байдаг бөгөөд ингэснээр мөр, гуя нь биеэсээ зөв өнцгөөр гарч, сарвуу нь хажуу тийшээ чиглэнэ.

Вракин В.Ф., Сидорова М.В.	фермийн АМЬТНЫН МОРФОЛОГИ

caudal. Мөлхөгчдийн хувьд бүслүүрийн араг ясны нуруу болон ховдолын хэсгүүд ижил хөгжсөн байдаг. Чөлөөт мөчрүүд нь хоёр нутагтан амьтдын нэгэн адил биеэсээ зөв өнцгөөр сунадаг боловч тэдгээрийн алслагдсан холбоосууд, ялангуяа цээжний мөчрүүд нь хажуугийн чиглэлд эргэлддэг.

Хөхтөн амьтдын мөрний бүс (D), ялангуяа түүний хэвлийн хэсэг ихээхэн багассан. Энэ нь хоёр эсвэл бүр нэг яснаас бүрддэг. Цээжний мөчний хулгайлах хөдөлгөөн хөгжсөн амьтдын (жишээлбэл, мэнгэ, сарьсан багваахай, сармагчин) эгэм, эгэмний яс хөгждөг бол нэг хэвийн хөдөлгөөнтэй амьтдад (жишээлбэл, туурайтан) зөвхөн гөлөг хөгждөг. Хөхтөн амьтдын аарцагны бүслүүр нь нийтийн болон ишний яс нь нугасны ястай ховдолоор холбогддог тул бэхждэг. Хөхтөн амьтдын чөлөөт мөчний араг яс нь сагитал хавтгайд байрладаг, сарвуу нь гавлын чиглэлд чиглэгддэг. Энэ нь таван хуруутай мөч шиг баригдсан, урт проксимал холбоосуудтай бөгөөд үүний үр дүнд амьтны бие нь газраас өндөрт өргөгдсөн байдаг. Төрөл бүрийн хөдөлгөөнд дасан зохицох (гүйх, авирах, үсрэх, нисэх, усанд сэлэх) нь хөхтөн амьтдын янз бүрийн бүлэгт мөчрийг хүчтэй мэргэшүүлэхэд хүргэсэн бөгөөд энэ нь голчлон мөчдийн бие даасан хэсгүүдийн урт, налуу өнцгийн өөрчлөлтөөр илэрхийлэгддэг. , үе мөчний гадаргуугийн хэлбэр, ясны нэгдэл, хурууны бууралт.

Мэргэшсэн байдал - тодорхой төрлийн хөдөлгөөнд дасан зохицох - филогенезийн үед мөчний бүтцэд гарсан өөрчлөлтийг адуунд илүү нарийвчлан судалсан (V. O. Kovalevsky). Морины өвөг дээдэс болох Еупротогония нь туурайтан, махчин амьтдын онцлог шинжийг хослуулсан бөгөөд үнэгний хэмжээтэй байсан бөгөөд туурайтай төстэй хумстай таван хуруутай мөчтэй байв. Хэд хэдэн хугацаанд (эоценийн доод үеэс доод плиоцен хүртэл) оршин тогтнох нөхцөл байдал аажмаар өөрчлөгдөж, үүнтэй зэрэгцэн мөчдийн бүтцэд дасан зохицох өөрчлөлт гарсан. хөдөлгөөн (D). Өндөр ургамал бүхий сул хөрсөн дээрх олон төрлийн зөөлөн хөдөлгөөнөөс (Эоцений ой) хуурай задгай газар (Миоцены тал хээр). Энэ тохиолдолд мөчдийн гол тулгуур багана нь түүний холбоосуудын хоорондох өнцгийг нээх (өсгөх) улмаас уртассан. Сарвуу нь босож, амьтан хөлөөрөө дижитал алхалт руу шилжсэн (eohyppus - дөрвөн хуруутай, мезоиппус - гурван хуруутай). Үүний зэрэгцээ, ажиллахгүй байгаа хуруунууд аажмаар буурч байгаа нь ажиглагдсан: эхнийх нь Эохиппуст, эхнийх нь Мезохиппуст, тав дахь нь. Хуруугаараа фаланго-(туурай-) алхах шилжилтийн үед сарвууг бүхэлд нь гол тулгуур баганад оруулдаг бөгөөд хурууны бууралт хамгийн дээд хэмжээнд хүрдэг. Моринд зөвхөн гурав дахь хуруу нь мөчний бүрэн хөгжсөн хэвээр байна. Үхрийн хувьд хоёр хуруу хөгжсөн байдаг - III ба IV.