Интерфаза бол эсийн мөчлөгийн үе юм. Тодорхойлолт ба шинж чанар, интерфазын үе шатууд. Эсийн мөчлөг. Интерфаз. Амитоз. Митоз ба мейозын дараа энэ үе шат дамждаг

ИНТЕРФАЗ ИНТЕРФАЗ

(Латин inter - хооронд ба Грек phasis - гадаад төрх), хуваагдах эсүүдэд, дараалсан хоёр митозын хоорондох эсийн мөчлөгийн нэг хэсэг; хуваагдах чадвараа алдсан эсүүдэд (жишээлбэл, мэдрэлийн эсүүд), сүүлчийн митозоос эсийн үхэл хүртэлх хугацаа. I. мөн мөчлөгөөс эсийн түр гарах (амрах төлөв) орно. I.-д нийлэг байдаг. эсийг хуваахад бэлтгэх, эсийг ялгах, тэдгээрийн өвөрмөц гүйцэтгэлийг хангахтай холбоотой үйл явц. эд эсийн үйл ажиллагаа. I.-ийн үргэлжлэх хугацаа нь дүрмээр бол бүхэл бүтэн эсийн мөчлөгийн 90% хүртэл байдаг. Интерфазын эсийн нэг онцлог шинж чанар нь хроматины цөөрсөн төлөв юм (бүх хугацаанд хадгалагддаг диптеран ба зарим ургамлын политен хромосомоос бусад). (MITOSIS-ыг үзнэ үү) зураг. Урлагт.

.(Эх сурвалж: “Биологийн нэвтэрхий толь бичиг.” Ерөнхий редактор М. С. Гиляров; Редакцийн зөвлөл: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин болон бусад - 2-р хэвлэл, зассан. - М.: Сов. нэвтэрхий толь, 1986.)

Синоним:

Бусад толь бичгүүдэд "INTERPHASE" гэж юу болохыг хараарай.

Интерфаз... Зөв бичгийн дүрмийн толь бичиг-лавлах ном

- (Латин inter хооронд болон үе шатаас) үе шат амьдралын мөчлөгДараалсан хоёр митоз хуваагдлын хоорондох эсүүд (Митозыг үзнэ үү) ... Том нэвтэрхий толь бичиг

ИНТЕРФАЗ, эс хуваагдсаны дараах үе (MEIOSIS эсвэл MITOSIS) бөгөөд энэ хугацаанд цөм "амарч" байдаг. Цөм нь хуваагддаггүй бөгөөд охин эс бүрт эцсийн хэлбэрээ авдаг... Шинжлэх ухаан, техникийн нэвтэрхий толь бичиг

Нэр үг, ижил утгатай үгсийн тоо: 1-р шат (45) ASIS-ийн ижил утгатай үгсийн толь бичиг. В.Н. Тришин. 2013… Синоним толь бичиг

интерфаз- Дараалсан хоёр митозын хоорондох эсийн мөчлөгийн үе шат, эсийн амрах үе буюу сүүлчийн митозоос эсийн үхэл хүртэлх үе шат; I.-д хроматин нь ихэвчлэн цөхрөлгүй байдаг (интеркинезээс ялгаатай); ихэвчлэн I. нь эсийн хоёр үе шатыг агуулдаг ... ... Техникийн орчуулагчийн гарын авлага

Интерфаз- * интерфаз * амрах үе буюу r. үе шат 1. Дараалсан хуваагдал буюу митозуудын хоорондох үе дэх эсийн төлөв байдал (харна уу), амрах үе. Энэ үе шатанд бодисын солилцоо нь цусны эсгүйгээр явагддаг. эсийн хуваагдлын мэдэгдэхүйц шинж тэмдэг. 2. ......-аас тайз Генетик. нэвтэрхий толь бичиг

- (Латин интер ба фазаас), хоёр дараалсан митоз хуваагдлын хоорондох эсийн амьдралын мөчлөгийн үе шат (Митозыг үзнэ үү). * * * ИНТЕРФАЗЫН ИНТЕРФАЗ (Латин хэлний хоорондын болон үе шат гэсэн үгнээс (ҮЕЗ-ийг үзнэ үү)), хоёр ... ... хоорондох эсийн амьдралын мөчлөгийн үе шат. нэвтэрхий толь бичиг

Эсийн мөчлөг(эсвэл митозын мөчлөг) эсийг дараалан дамжин өнгөрөх үйл явдлуудын уялдаа холбоотой, нэг чиглэлтэй дараалал өөр өөр үеүүдтэдгээрийг алгасах эсвэл өмнөх үе шат руу буцахгүйгээр. Эсийн мөчлөг дуусна... ... Википедиа

- (лат. inter хооронд + үе шат) эс тэгвээс митозын дараалсан хоёр хуваагдлын хоорондох эсийн амьдралын мөчлөгийн интеркинез үе шат. Гадаад үгсийн шинэ толь бичиг. EdwART, 2009. interphase (te), s, g. (... Орос хэлний гадаад үгсийн толь бичиг

Интерфазын интерфаз. Дараалсан хоёр митозын хоорондох эсийн мөчлөгийн үе шат, эсийн амрах үе эсвэл сүүлчийн митозоос эсийн үхэл хүртэлх үе шат; I.-д хроматин нь ихэвчлэн цөхрөлгүй байдаг (интеркинезээс ялгаатай ... ... Молекул биологи ба генетик. Толь бичиг.

Эсийн мөчлөг.

Цаг хугацаа өнгөрөх тусам эсийн бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарын тогтмол өөрчлөлт нь түүний амьдралын мөчлөгийн (эсийн мөчлөг) агуулгыг бүрдүүлдэг. Эсийн мөчлөг гэдэг нь эсийн оршин тогтнох хугацаа нь эх эсийг хуваагдах хүртэл үүсэхээс эхлээд өөрөө хуваагдах эсвэл үхэх хүртэл байдаг.

Эсийн мөчлөгийн зайлшгүй бүрэлдэхүүн хэсэг бол эсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад болон хуваагдах явцад тохиолддог харилцан уялдаатай, он цагийн дарааллаар тодорхойлогдсон үйл явдлуудын цогц болох митозын мөчлөг юм. Митозын мөчлөг нь митоз, түүнчлэн амрах үе (G0), постмитоз (G1), синтетик (S) ба премитоз (G2) интерфазын үеүүдийг агуулдаг.

Интерфаз (энд болж буй үе ба үйл явц).

Интерфазнь эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох хугацаа юм. Интерфазын үед цөм нь нягт, тодорхой бүтэцгүй, бөөм нь тод харагддаг. Интерфазын хромосомын багц нь юм хроматин. Хроматины найрлагад: 1: 1.3: 0.2 харьцаатай ДНХ, уураг, РНХ, түүнчлэн органик бус ионууд орно. Хроматины бүтэц нь хувьсах чадвартай бөгөөд эсийн төлөв байдлаас хамаардаг.

Эсийн амрах хугацаа ( Г 0)- Унтах үед эсийн хувь заяа тодорхойгүй: хуваагдахад бэлдэж эхлэх эсвэл үхэх боломжтой.

Постмитоз үе ( Г 1 ) . G1 үе шат нь эсийн үндсэн үйл ажиллагааны төлөв юм. Энэ төлөвт транскрипци, орчуулга явагдаж, эсийн эзэлхүүн, дотоод агууламж сэргэж, пластид ба митохондри үрждэг.

Синтетик үе ( С 1) Энэ бол цөм дэх ДНХ хоёр дахин нэмэгдэх үе юм. ДНХ-ийн репликаци нь олон, гэхдээ хатуу тодорхойлогдсон газруудад зарим нь эрт, зарим нь хожим эхэлдэг; харин S фазын төгсгөлд ДНХ молекул бүр бүрэн хоёр дахин нэмэгддэг. S үе шатанд гистонууд болон бусад хроматин уургууд нь эсэд идэвхтэй нийлэгждэг.

Хроматин уургуудын дунд маш жижиг, гэхдээ маш олон янзын бөгөөд чухал хэсэг байдаг - тусгай ген зохицуулагчид (эдгээр нь генийг асааж, унтраадаг уургийн дарангуйлагч ба идэвхжүүлэгчид). Хэдэн арван мянган ген байдаг. Зохицуулагч нь цөөхөн байдаг, учир нь тус бүр нь олон генийг асааж, унтраадаг - эс тэгвээс бид ген бүрт өөрийн зохицуулагчтай болж, харгис тойрогт орох болно. Олон эст организмын эс бүр нь энэ организмд хамаарах бүх генийг агуулдаг боловч тодорхой эс бүрт генийн багахан хэсэг нь ажилладаг бол үлдсэн хэсэг нь бусад төрлийн эсүүдэд эсвэл бусад үед шаардлагатай байдаг гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй. амьдрал. Шаардлагатай бол генийг асааж, унтраадаг боловч тодорхой төрлийн эс хуваагдах үед тухайн төрлийн генийн асаалт, унтраах төлөв ерөнхийдөө удамшдаг байх нь чухал. Хуулбарлах явцад ДНХ хоёр дахин нэмэгдэж, зохицуулалтын уургууд нь анхныхтай ижил хэмжээгээр нэмэлт нийлэгжүүлээд зогсохгүй байрандаа сууж байх шаардлагатай. Энэ нь дамжуулан хүрдэг хамтын нөлөөЗохицуулалтын уургуудаар илэрдэг - ДНХ-тэй холбоотой зохицуулалтын уургийн молекул байгаа нь түүний ойролцоо нэг уургийг шинээр нийлэгжсэн ДНХ-ийн зохицуулалтын ижил цэгтэй холбоход хүргэдэг. Энэ үзэгдлийг ихэвчлэн гэж ярьдаг эпигенетик удамшилгенийн төлөв.

Үүний зэрэгцээ хуулбарлах нь хувь хүний ​​хөгжлийн явцад олон генийг унтрааж эсвэл асаасан чухал мөч юм. G1-ийн үед шинэ зохицуулагчид бусад уургуудын дунд нийлэгждэг ба S-ийн үед тэдгээр нь шинээр нийлэгжсэн ДНХ-ийн зохицуулалтын бүс нутгуудын хувьд хуучин уургуудтай амжилттай өрсөлдөж чаддаг. Эсвэл эсрэгээр, хуучин зохицуулагчид дутуу нийлэгждэг бөгөөд үүний үр дүнд шинээр бий болсон ДНХ-ийн зохицуулалтын бүсүүд эзгүй эсвэл тэдгээрт хамаарал багатай зохицуулагчид эзэлдэг. Нэмж дурдахад, ДНХ-ийн репликацийн үед уураг зохицуулагч бүр шинэ нийлэгжсэн ДНХ-ийн өвөрмөц хэсгүүдийн төлөө өрсөлдөх шаардлагатай болдог бөгөөд энэ нь холбогч гистон H1 (энэ нь ДНХ-тэй холбогддог гистон юм) гэх мэт генийн үйл ажиллагааны өвөрмөц бус дарангуйлагчтай тулалддаг. үлдсэний дараа гистонууд нуклеосомын бөмбөлгүүдийг үүсгэж, тэдгээрийг 30 нм диаметртэй фибрил болгон зохион байгуулав). Тиймээс тодорхой генийн зохицуулалтын ДНХ-ийн дараалалд зохицуулагчид байгаа зарим өөрчлөлтийн улмаас олон эсийн организмын бие даасан хөгжлийн явцад эсүүд шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Эцэст нь эсэд S үед яг хоёр дахин нэмэгддэг өөр нэг бүтэц бий. Энэ бол центросом юм. G1 үед центросом дараах байдалтай байна.

аморф формаци, дотор нь бие биенээсээ перпендикуляр байрладаг хоёр центриол байдаг (гэхдээ ургамалд центриол байдаггүй). Центросом нь бичил гуурсан хоолой гэх мэт эсийн араг ясны элемент үүсэх газар юм. Интерфазын үед миротубулууд центросомоос бүхэл эсийн зах руу ургадаг. Тэдний зарим нь тогтворгүй болж, бие даасан тубулин молекулуудад хурдан задардаг. G1 хугацааны төгсгөлд центриолууд нь хэд хэдэн микроноор хуваагддаг. Мөн S-үеэд центриол бүрийн хажууд хоёр дахь центриол баригдаж, центросом хоёр дахин нэмэгддэг.

Премитозын үе ( Г 2) - хуваахад бэлтгэх. Энэ үе шатанд тодорхой уураг үүсдэг. Энэ үед хоёр центросом үүсэх үйл явц дуусч, интерфазын микротубулын систем задарч, микротубулинуудаас бүрдэх тубулиныг ялгаруулж эхэлдэг. Энэ үед хромосомууд аль хэдийн нягтарч эхэлдэг бөгөөд эс хуваагдахад бэлэн байдаг.

C үнэндээ митоз.

Митоз бол хоёр үүсэхэд хүргэдэг цөмийн хуваагдлын арга юм охин эсүүд, inтус бүр нь эх эсүүдтэй яг ижил хромосомтой байдаг. Митоз нь өөрөө хэд хэдэн үе шатанд хуваагддаг. Митоз нь эсэд митозыг өдөөгч тусгай хүчин зүйл гарч ирэх үед тохиолддог бөгөөд энэ нь эсэд ДНХ-ийн хуулбар болон бусад бэлтгэл процессууд дуусах хүртэл үүсэх боломжгүй юм. Энэ хүчин зүйлийн нөлөөн дор олон уургийн фосфоржилтын каскад үүсдэг. Фосфоржуулсан төлөвт тэд идэвхтэй ажиллаж эхэлдэг. Хамгийн эрчимтэй фосфоржуулсан уургийн нэг (нэг молекулд 6 фосфатын бүлэг) нь гистон Н1 юм. Үүний зэрэгцээ энэ нь ДНХ-тэй ойртох чадвараа алддаг (эерэг цэнэгийг сөрөг цэнэгтэй фосфатын бүлгүүд хэсэгчлэн нөхдөг тул) митозын өвөрмөц бусад уургууд нь үүнтэй холбогддог бөгөөд энэ нь хромосомын интерфазынхоос илүү нягтралд хүргэдэг. Митозыг өдөөдөг ижил каскад фосфоржуулсан өөр нэг уураг бол когезин юм. Фосфоржуулаагүй төлөвт энэ нь S үе шатанд ДНХ-ийн репликациас үүссэн хоёр эгч хроматидыг нэгтгэж, хос хроматидын эргэн тойронд нэг төрлийн цагираг үүсгэдэг. Мейозын эхэн үед кохезин фосфоржих нь цагираг нээгдэж, центромераас бусад хроматидуудыг салгахад хүргэдэг. Энэ бүсэд когезиныг дахин фосфоржуулах механизм байдаг бөгөөд ингэснээр эгч хроматидууд хоорондоо холбоотой хэвээр байна.

Митозын эхний үе шат урьдчилан сэргийлэх. Урьдчилан сэргийлэх үе шатанд тохиолддог гол зүйл бол нэмэлт савлагаа юм ( конденсац) хромосомууд. Ийм хэмжээгээр тэд гэрлийн микроскопоор харагдахуйц орооцолдсон утас шиг харагдаж эхэлдэг.

Профазын үед цитоплазмд чухал үйл явдлууд бас тохиолддог. Эсэд агуулагдах бичил гуурсан хоолой нь деполимержсэн байдаг. Энэ тохиолдолд эс нь ихэвчлэн өвөрмөц хэлбэрээ алдаж, дугуй хэлбэртэй болдог. Центросомын эргэн тойронд гэж нэрлэгддэг од- аажмаар сунадаг радиаль ялгаатай микротубулын систем. Митозын үед микротубулууд интерфазынхаас 20 дахин хурдан шинэчлэгдэж эхэлдэг ба цөөн тооны урт микротубулууд олон богино хоолойгоор солигддог. Митозын зөв явцын тулд микротубулуудыг эрчимтэй угсрах, задлах шаардлагатай.

Хоёр одны микротубулууд бие биендээ хүрэх үед центросомууд эсийн өөр өөр төгсгөлд хуваагдан түүний туйл болж эхэлдэг ба микротубулууд өөрсдөө үүсдэг. булны. Баримт нь өөр өөр туйлуудаас бие бие рүүгээ чиглэсэн олон микротубулууд нь тэдгээрийг тогтворжуулж, деполимержихээс сэргийлдэг тодорхой уургаар хоорондоо холбогддог.

Дараа нь ирдэг прометафазгэж тэмдэглэгдсэн байна хамгийн чухал үйл явдал– цөмийн мембран нь цэврүү болон цөм нь бүтэц болон алга болдог. Энэ нь деполимеризаци үүсгэдэг ламинцөмийн араг яс, цөмийн мембраны үндсэн хэсэг болох тодорхой уургийн утаснуудаас бүрддэг. Цөмийн агууламж нь цитоплазмтай нийлдэг. Энэ нь ДНХ нь рибосомтой нэг тасалгаанд байрлах прокариоттой төстэй байдлыг сэргээдэг. Хуваалтын үед цөм алга болдог. Энэ нь цөм нь эсийн хуваагдал, түүний дараа нөхөн сэргээх явцад цөмийн тээвэрлэлтэд ихээхэн хэмжээний эрчим хүчний зардал гаргах, түүнээс ангижрах, транскрипц, орчуулгыг салгах зориулалттай түр зуурын ажлын бүтэц гэдгийг харуулж байна.

Прометафазын үед хромосомууд эцэст нь конденсацлаж, давхар саваа эсвэл өттэй төстэй хос формацын хэлбэрийг авдаг бөгөөд хос бүр нь нэг төрлийн агшилтын талбайд холбогддог. метафазын хромосомууд .

(Теломер- Энэ бол тодорхой нуклеотидын дараалал бүхий хромосомын төгсгөл юм. Хоёрдогч нарийсалтцөмтэй тохирдог - энэ нь рРНХ генүүд байрладаг газар юм - энэ нь хромосомын бусад хэсгүүдтэй ижил хэмжээгээр конденсацдаггүй. Хиймэл дагуул- энэ бол хоёрдогч нарийсалтын ард байрлах "хэвийн" хромосомын хэсэг юм. Хоёрдогч нарийсалт ба үүний дагуу хиймэл дагуул нь бүх хромосомд байдаггүй тул тэдгээрийг тодорхойлоход тусалдаг.)

Метафазын хромосом нь хуваагдах зориулалттай савласан, үйл ажиллагааны бус төлөвт байгаа хромосом юм. Ажлын төлөвт, өөрөөр хэлбэл, интерфазын үед хромосом нь шугаман ДНХ молекулын эргэн тойронд исгэсэн вазелин бөгөөд та үүнийг микроскопоор харж чадахгүй.

Метафазын хромосом нь давхар байна. Түүний хоёр өргөтгөсөн бүрэлдэхүүн хэсэг нь хуулбарлах явцад үүссэн хоёр шугаман ДНХ молекултай тохирч байна. Тэднийг дууддаг эгч хроматидууд .

Хроматидын уулзвар гэж нэрлэгддэг центромер. Энэ нь ДНХ-ийн бусад хэсгээс хоёр дахин хожуу өсдөг боловч метафазын хромосомын хувьд центромер нь бүх хромосомын нэгэн адил хоёр хроматидаас бүрддэг бөгөөд зөвхөн энэ газарт тодорхой уургаар холбогддог. ДНХ-ийн молекул (хромосом) дээрх центромерын байрлал нь бусад бүх зүйлийн нэгэн адил тодорхой анхдагч бүтцээр тодорхойлогддог. Центромер нь сүүл хүртэл олон удаа давтагддаг тодорхой дарааллыг агуулдаг. Энэ тандем давтагдана. Тэдгээр нь хромосом дээр олон байдаг, тэдгээр нь ялгаатай, зарим нь центромерын зохион байгуулалтын төв болох чадвартай, центромерын давталтын бүтэц нь өөр өөр байж болно. янз бүрийн төрөлтэр ч байтугай нэг зүйлийн янз бүрийн хромосомууд дээр.

Прометафазын үед дараахь зүйл тохиолддог. Хроматид бүрийн центромер дээр тодорхой бүтэц үүсдэг кинетохора(доорх зургийг үзнэ үү). Энэ нь таны таамаглаж байсанчлан тодорхой уурагуудаас бүрддэг. Хромосом бүр нь хроматид тус бүрдээ хоёр кинетохор агуулдаг гэдгийг бид онцолж байна. Кинетохор бүр нь эсийн туйлуудаас үргэлжилсэн микро гуурсан хоолойн өсөн нэмэгдэж буй төгсгөлүүдтэй холбогддог. Хэдэн арван микротубулууд кинетохор бүрт наалддаг (гэхдээ мөөгөнцрийн хувьд зөвхөн нэг л байдаг).

Энэ тохиолдолд ижил хромосомын янз бүрийн хроматидын кинетохорууд нь өөр өөр туйлаас сунаж тогтсон микротубулуудтай холбогддог. Прометафазын үед хромосомууд дүрмээр бол цитоплазм даяар идэвхтэй тэнүүчилдэг. Эхлээд кинетохор хоёулаа нэг туйлын микротубулуудтай холбогдож чаддаг боловч удалгүй кинетохорын микротубулуудтай контактууд тодорхой өөрчлөгддөг тул нэг хроматидын центромер нь булны зөвхөн нэг туйлаас гарч ирдэг микротубулуудтай холбоотой болдог.

Прометафазын үед микротубулууд идэвхтэй ургадаг бөгөөд яг төгсгөлөөс нь кинетохортой холбогддог. Метафазын үед энэ өсөлт нь центросом дахь микро гуурсан хоолойн төгсгөлүүдийн деполимержилтөөр нөхөгддөг тул тубулины молекулууд төгсгөлөөс туйл руу аажмаар шилжиж, микротубул нь чангалж, тогтмол урттай байдаг.

Кинетохор ба микротубулын хоорондох холбоо нь өвөрмөц юм. Нэгдүгээрт, энэ нь микротубулийг тогтворжуулдаг бөгөөд ингэснээр хромосомтой холбоотой микротубулууд аяндаа нийт деполимержилтэд өртөхгүй. Митозын төгсгөлд кинетохортой холбогдсон хоолойн төгсгөлүүд идэвхтэй задарч эхэлдэг. Үүний зэрэгцээ өсөн нэмэгдэж буй эсвэл нурж буй ижил идэвхтэй төгсгөл нь кинетохортой нягт холбоотой хэвээр байгаа бөгөөд энэ нь хажуу талаас микротубулуудыг хавсаргадаг боловч төгсгөлд нь ойрхон байгаа нь гулсах хүзүүвч шиг зүйлийг илэрхийлдэг.

Прометафазын үед микротубулаар удирддаг хромосомууд нарийн төвөгтэй бүжиг хийдэг боловч дараагийн үе шат эхлэхэд - метафазууд- бүх хромосомууд дотор байрладаг экваторын хавтгай(хавтгай нь центросомуудын хооронд хатуу байрладаг ба булны перпендикуляр). Туршилтаас харахад энэ үе шатанд микротубулууд кинетохортой хавсарсан төгсгөлд тубулин идэвхтэй солилцож байгаа ч хромосомыг өөрсөд рүүгээ татдагтай холбоотой юм. Түүнээс гадна таталцлын хүч нь микротубулын урттай пропорциональ байдаг, өөрөөр хэлбэл тэд булаг шиг ажилладаг. Янз бүрийн туйлуудаас ирж буй микротубулууд ижил урттай үед эдгээр хүч тэнцүүлэгддэг.

Метафазын үед эс дэх бүх процессууд нь метафазын ялтсууд дээр байрладаг хромосомууд нь зөвхөн хэлбэлзлийн хөдөлгөөнийг гүйцэтгэдэг. Энэ нь янз бүрийн шалтгааны улмаас хоцорч болох хромосомуудыг хүлээж, нэгэн зэрэг эхлэхийг хангах зорилгоор хийгдсэн бололтой.

Дараагийн шат - анафаза- хоёр хроматидын центромеруудыг бие биенээсээ гэнэт, нэгэн зэрэг салгаснаар үүсдэг. Энэ нь эсийн доторх кальцийн ионуудын концентраци арав дахин хурдан нэмэгдэж байгаатай холбоотой юм. Тэд эсийн төвийг тойрсон мембраны цэврүүтүүдээс ялгардаг. Төвлөрөл нэмэгдсэнкальци нь тодорхой ферментийг идэвхжүүлдэг бөгөөд энэ нь центромерт хэвээр байгаа когезин цагирагуудыг огтолж, эгч хроматидуудыг холбодог бөгөөд ингэснээр тэд бие биенээсээ эцэст нь тусгаарлагддаг. Кинетохороор дамжуулан микротубулуудыг таталснаар хромосомууд тэр даруй эсийн туйл руу салж эхэлдэг - хоёр эгч хроматид тус бүр өөрийн туйл руу шилждэг.

Анафазын хромосомын хөдөлгөөн нь хоёр үйл явцын улмаас үүсдэг төрөл бүрийн. Нэгдүгээрт, кинетохортой холбоотой микротубулын деполимеризаци эхэлдэг бөгөөд энэ нь микротубулын төгсгөлийг тогтворжуулдаг микротубулын хурцадмал байдал арилсанаас үүсдэг.

Гэсэн хэдий ч кинетохорыг яг юу хөдөлгөж байгаа нь бүрэн тодорхойгүй байна - түүний полимержсэн бичил гуурсан хоолойн төгсгөлтэй нягт уялдаатай, задаргаатай үед хөдөлж, эсвэл өөрөө микротубулыг идэвхтэй "иддэг" - түүний дагуу хөдөлдөг. мөн түүний деполимержилтийг дэмждэг. Микротубул нь зөвхөн төмөр зам боловч мотор биш, хромосом нь микротубултай холбоогүй зарим уургийн нөлөөн дор хөдөлдөг (гэхдээ эдгээр нь актин ба миозин биш) гэсэн үзэл бодол байдаг. Хромосом нь цитоплазмын орон нутгийн шингэрүүлэх долгионоор хөдөлдөг загварууд байдаг бөгөөд энэ нь тодорхой уургийн полимержилт, деполимержилттэй холбоотой байдаг. Нэмж дурдахад анафазын үед туйл дахь микро гуурсан хоолойн деполимержилт үргэлжилж, бүр хурдасч байгаа нь тэдний хурдан богиносоход хувь нэмэр оруулдаг.

Хоёрдугаарт, анафазын үе шатанд центросомууд бие биенээсээ ялгаатай байдаг, заримдаа нэлээд их байдаг. Энэ нь хэд хэдэн процессоор дахин тохиолддог. Өөр өөр туйлуудаас ирж, кинетохортой биш, харин бие биентэйгээ наалдсан микротубулууд нь метафазад богиносдоггүй, харин эсрэгээрээ ургаж, уртасдаг. Тэд бичил гуурсан дээр суурилсан тугуудыг хөдөлгөдөгтэй төстэй зарим тусгай уургийн нөлөөн дор бие биенээ идэвхтэй няцаах чадвартай бололтой. Эцэст нь, центросомуудаас янз бүрийн чиглэлд сунаж тогтсон, центросомын ойролцоох кортикал бүсийн цитоскелетонтой холбоотой одны микротубулууд нь хромосомыг татах ижил механизмыг ашиглан центросомыг өөрсөд рүүгээ татдаг.

Дараагийн шатанд - телофаза- Центросом бүрийн эргэн тойронд цугларсан хромосомын ойролцоо шинэ цөмийн бүрхүүл үүсч эхэлдэг. Давхар мембран нь цэврүүтүүдээс дахин төрж, цөмийн давхаргын уураг нь фосфоржуулж, энэ араг ясыг дахин бүрдүүлж, цөмийн нүхийг бүрдүүлэгч хэсгүүдээс нь угсардаг.

Тиймээс бидний авч үзсэн митозын үе шатуудын мөн чанар нь цөмийн хоёр дахин нэмэгдэх явдал юм. Энэхүү хоёр дахин нэмэгдэл нь интерфазад харагдахаас нуугдаж буй хромосомын хоёр дахин ихэссэнээс эхэлж, митозын үед бүтэц болон өөрийгөө устгах замаар үргэлжилдэг. Цөм хоёр дахин нэмэгдэхэд цитоплазмыг хуваах шаардлагатай болдог цитокинез .

Амьтад хоёр эсийн хооронд нарийссанаас болж салалт үүсдэг. Нэгдүгээрт, эсийн гадаргуу дээр ховил гарч ирдэг бөгөөд энэ нь гэж нэрлэгддэг агшилтын цагираг. Энэ нь бор гадаргын актин утаснаас (эсийн мембраны дор байрлах цитоскелетоны бүрэлдэхүүн хэсгүүд) үүсдэг. Бөгж үнэхээр багасч байна. Энэ нь микрофиламент актин ба миозинтэй харилцан үйлчилсний улмаас үүсдэг. Эдгээр хоёр уураг нь булчингийн агшилтанд оролцдог.

Анхдагч sulcus болон агшилтын цагирагны байрлалыг булны байрлалаар тодорхойлно. Цагираг агших үед эс нь нарийсч хоёр хуваагдаж, эцэст нь салж, жижиг үлдэгдэл биеийг үлдээдэг - хоорондоо холбогдсон эсрэг талын микротубулуудын хэлтэрхийнүүд нь экваторын хавтгайд байрладаг.

Эсүүд өөрөө үүсдэггүй, харин бусад нь хуваагдах үед л үүсдэг.

Эсийн мөчлөгЭнэ нь эсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад болон хуваагдах явцад тохиолддог процессуудын багц бөгөөд үүний үр дүнд эх эс нь хоёр охин эсэд хуваагддаг. Цикл нь хоёр үе шаттай байдаг: автосинтетик буюу интерфаз (эсийг хуваагдахад бэлтгэх), үүнд синтетик (G:, англи хэлээр цоорхой - цоорхой), синтетик (S) ба постсинтетик (G2) үе, эсийн хуваагдал - митоз.

Интерфаза гэдэг нь митозд бэлддэг үйл явдлын дараалал юм . Интерфазын хувьд маш чухал зүйл бол ДНХ-ийн нийлэгжилт ба хромосомын давхардал юм - S-фаз. Хуваалт ба S-фазын эхлэлийн хоорондох интервалыг Gt үе шат (митозын дараах эсвэл пресинтетик үе шат), S-фаз ба митозын хоорондох G2 үе шат (синтетик, эсвэл премитозын дараах үе шат) гэж нэрлэдэг. . G үе шатанд: эс диплоид, S үе шатанд плоид дөрөв болж нэмэгддэг, G2 үе шатанд эс тетраплоид байна. Интерфазын үед эсийн болон түүний бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн масс хоёр дахин нэмэгдэж, центриолууд хоёр дахин нэмэгддэг.

Синтетикийн өмнөх үе шатанд эс дэх биосинтетик процессууд аль хэдийн эрчимжиж, ДНХ-ийн хоёр дахин нэмэгдэх бэлтгэл эхэлдэг. Энэ тохиолдолд гол төлөв ферментийн нийлэгжилтэд шаардлагатай органеллууд үүсдэг бөгөөд энэ нь эргээд ДНХ-ийн (ялангуяа рибосомууд) хоёр дахин нэмэгдэхийг баталгаажуулдаг. Эсийн төвийн эх центриол дээр хиймэл дагуулын тоо нэмэгддэг. G үе шат: хэдэн цагаас нэг өдөр ба түүнээс дээш хугацаагаар үргэлжилдэг.

Хуулбарлах (Латин replicatio - давталт) нь эцэг эхийн ДНХ-д хадгалагдсан удамшлын мэдээллийг охин эсэд үнэн зөв үржүүлэх замаар шилжүүлэх үйл явц юм. Энэ тохиолдолд эцэг эхийн ДНХ-ийн хэлхээ бүр нь охин хэлхээний нийлэгжилтийн загвар юм (загвар ДНХ-ийн синтез).

Хуулбарлах нь нэмэлт суурь хослол дээр суурилдаг. Эхэндээ ДНХ-ийн нэг цэгт түүний хоёр хэлхээ салж, тэгш бус репликацын "салаа" үүсгэдэг. ДНХ полимераза фермент нь зөвхөн 5"® 3" чиглэлд нуклеотидын полимержилтийг хурдасгадаг. ДНХ-ийн хэлхээ хоёулаа антипараллель байдаг тул охины нэг хэлхээний нийлэгжилт тасралтгүй явагддаг (тэргүүлэх хэлхээ), нөгөө нь (хоцрогдсон хэлхээ) - 10 - 200 нуклеотид (Оказаки хэлтэрхий) хэмжээтэй тусдаа хэлтэрхий хэлбэрээр явагддаг. Дараа нь эдгээр хэлтэрхийнүүд нь ферментийн ДНХ-ийн лигазын нөлөөн дор нэгддэг.

Хуулбарлах нь гар бүрийн дундаас, хуулбарлах эхлэлийн газар гэж нэрлэгддэг бүсээс эхэлдэг. Теломерууд руу тархаж, репликаци нь тэдгээрт хүрч, зогсдог. Хромосомын дунд хэсэгт шилжихэд репликаци нь центромерт хүрч зогсох боловч центромерийн бүс хоёр дахин нэмэгддэггүй. Үүний үр дүнд хромосом бүр ДНХ-ийн хоёр хэлхээтэй болсон. Хүрээлэн буй уургуудтай гинж бүр нь эгч хроматидуудыг үүсгэдэг. S үе шат 8-12 цаг үргэлжилнэ.

Хромосом бүрт S-үеийн үед бүх хромосом дээр нэгэн зэрэг үүсдэг репликацийн "салаа" бүлгүүд (20 - 80) үүсдэг. Энэ тохиолдолд "салаа" нь хос хосоороо байрладаг бөгөөд тэдгээр нь зэргэлдээх "салаа" -тай уулзах хүртэл эсрэг чиглэлд хөдөлж, хоёр охин мушгиа үүснэ. Репликацийн үр дүнд хоёр охин ДНХ молекул тус бүр нь нэг хуучин, нэг шинэ хэлхээнээс бүрддэг.

Цитоплазмд S үе шатанд зөвхөн ДНХ-ийн гинж хоёр дахин нэмэгдээд зогсохгүй эсийн төвийн центриол бүр нэмэгддэг.

Премитоз G2 үе шатанд хуваагдах үйл явцыг шууд дэмжихэд шаардлагатай синтезүүд явагддаг. Эсийн ДНХ болон центриолын хэмжээ аль хэдийн хоёр дахин нэмэгджээ. G2 үе шат нь 6 цаг хүртэл үргэлжилдэг.

Эсийн хуваагдлын хоорондох хугацааг нэрлэдэг интерфаз.

Зарим цитологичид хоёр төрлийн интерфазыг ялгадаг. гетеросинтетикТэгээд автосинтетик.

Гетеросинтетик интерфазын үед эсүүд бие махбодид ажиллаж, тодорхой эрхтэн, эд эсийн салшгүй бүрэлдэхүүн хэсэг болох үүргээ гүйцэтгэдэг. Автосинтезийн интерфазын үед эсүүд митоз эсвэл мейозын үйл ажиллагаанд бэлддэг. Энэ интерфазад гурван үеийг ялгадаг: синтетик - G 1, синтетик - S, нийлэгээс хойшхи - G 2.

S-ийн үед уургийн нийлэгжилт үргэлжилж, ДНХ-ийн репликаци явагдана. Ихэнх эсүүдэд энэ хугацаа 8-12 цаг үргэлжилдэг.

G 2-ийн үед РНХ ба уургийн нийлэгжилт үргэлжилж байна (жишээлбэл, булангийн микротубулыг барих тубулин). ATP нь дараагийн митозыг эрчим хүчээр хангахын тулд хуримтлагддаг. Энэ үе шат 2-4 цаг үргэлжилнэ.

Интерфазаас гадна эсийн түр зуурын зохион байгуулалтыг тодорхойлохын тулд эсийн амьдралын мөчлөг, эсийн мөчлөг, митозын мөчлөг гэх мэт ойлголтуудыг ялгадаг. Доод амьдралын мөчлөгэсүүд эх эс хуваагдсаны дараа үүссэн цагаасаа эхлэн өөрийн хуваагдал дуустал эсвэл үхэх хүртлээ эсийн насыг ойлгодог.

эсийн мөчлөг -Энэ бол аутосинтетик интерфаз ба митоз өөрөө явагддаг процессуудын багц юм.

11. Митоз. Түүний мөн чанар, үе шатууд, биологийн ач холбогдол. Амитоз.

МИТОЗ

Митоз(Грек хэлнээс mitos - утас), эсвэл кариокинез (Грекээр karyon - цөм, kinesis - хөдөлгөөн) эсвэл үгүй шууд хуваагдал. Энэ нь хромосомын конденсаци үүсч, охин хромосомууд охин эсийн хооронд жигд тархдаг процесс юм. Митоз нь таван үе шатыг агуулдаг: профаза, прометафаз, метафаза, анафаза, телофаза. IN урьдчилан сэргийлэххромосомууд конденсаци (мушгирах), харагдахуйц болж, бөмбөлөг хэлбэрээр байрладаг. Центриолууд хоёр хуваагдаж, эсийн туйл руу шилжиж эхэлдэг. Центриолуудын хооронд уургийн тубулинаас бүрдэх утаснууд гарч ирдэг. Митозын ээрэх үүснэ. IN прометафазцөмийн мембран нь жижиг хэсгүүдэд задарч, цитоплазмд дүрэгдсэн хромосомууд эсийн экватор руу шилжиж эхэлдэг. Метафазадхромосомууд нь булангийн экватор дээр суурилагдсан бөгөөд хамгийн их нягтардаг. Хромосом бүр нь хоорондоо центромероор холбогдсон хоёр хроматидаас бүрдэх ба хроматидын төгсгөлүүд нь хуваагдаж, хромосомууд нь өөр хоорондоо ялгаатай байдаг. X хэлбэртэй. Анафазадохин хромосомууд (хуучин эгч хроматидууд) эсрэг туйл руу шилждэг. Энэ нь булны утаснуудын агшилтын үр дүнд хүрдэг гэсэн таамаглал батлагдаагүй байна.

Зураг.28. Митоз ба мейозын шинж чанар.

Олон судлаачид гулсах судлын таамаглалыг дэмжиж байгаа бөгөөд үүний дагуу хөрш зэргэлдээ булны микротубулууд нь бие биетэйгээ харилцан үйлчилж, агшилтын уураг хромосомыг туйл руу татдаг. Телофазадохин хромосомууд туйл руу хүрч, цөхрөнгөө барж, цөмийн бүрхүүл үүсч, бөөмийн фазын бүтэц сэргээгддэг. Дараа нь цитоплазмын хуваагдал ирдэг - цитокинез. Амьтны эсүүдэд энэ үйл явц нь хоёр охин бөөмийн хоорондох плазмалемма татагдсаны улмаас цитоплазмын нарийсалтаар илэрдэг. ургамлын эсүүджижиг EPS цэврүүнүүд нийлж цитоплазм дотроос эсийн мембран үүсгэдэг. Целлюлозын эсийн хана нь диктиосомд хуримтлагддаг шүүрлийн улмаас үүсдэг.

Митозын үе шат бүрийн үргэлжлэх хугацаа нь өөр өөр байдаг - хэдэн минутаас хэдэн зуун цаг хүртэл, энэ нь гадаад ба дотоод хүчин зүйл, эд эсийн төрлөөс хамаарна.

Цитотоми зөрчих нь олон цөмт эсүүд үүсэхэд хүргэдэг. Хэрэв центриолуудын нөхөн үржихүй тасалдсан бол олон туйлт митоз үүсч болно.

Амитоз

Энэ нь фазын хоорондын бүтцийг хадгалж байдаг эсийн цөмийн шууд хуваагдал юм. Энэ тохиолдолд хромосомууд илрээгүй, ээрэх үүсэх, тэдгээрийн жигд тархалт үүсдэггүй. Цөм нь нарийсалтаар харьцангуй тэнцүү хэсгүүдэд хуваагдана. Цитоплазм нь нарийсалтаар хуваагдаж, дараа нь хоёр охин эс үүсэх боловч хуваагдахгүй байж болно, дараа нь хоёр талт буюу олон цөмт эсүүд үүсдэг.

Зураг.29.Амитоз.

Амитоз нь эсийн хуваагдлын арга болох араг ясны булчин, арьсны эс зэрэг ялгаатай эдэд тохиолдож болно. эмгэг өөрчлөлтүүдэдүүд. Гэсэн хэдий ч энэ нь генетикийн мэдээллийг бүрэн хадгалах шаардлагатай эсүүдэд хэзээ ч олддоггүй.

12. Мейоз. Үе шат, биологийн ач холбогдол.

MEIOSIS

Мейоз(Грекээр meiosis - багасгах) бэлгийн эсийн боловсорч гүйцэх үе шатанд явагддаг. Мейозын ачаар диплоид боловсорч гүйцээгүй үр хөврөлийн эсүүдээс гаплоид бэлгийн эсүүд үүсдэг: өндөг, эр бэлгийн эс. Мейоз нь хоёр хуваагдлыг агуулдаг. бууруулах(жижиг) ба тэгшитгэл(тэнцүүлэлт), тус бүр нь митозтой ижил үе шаттай. Гэсэн хэдий ч эсүүд хоёр удаа хуваагддаг ч удамшлын материалын хоёр дахин ихсэх нь зөвхөн нэг удаа тохиолддог - хуваагдахаас өмнө - тэгшитгэлийн хуваагдлаас өмнө байхгүй.

Мейозын цитогенетик үр дүн (гаплоид эсүүд үүсэх ба удамшлын материалын дахин нэгдэл) нь эхний (багасгах) хуваагдлын үед үүсдэг. Үүнд профаза, метафаза, анафаза, телофаза гэсэн 4 үе шат орно.

Профаз I 5 үе шатанд хуваагдана:
лептонема (нимгэн судалтай үе шат)
Зигонема
пачинемийн үе шат (зузаан утаснууд)
Диплонемийн үе шат
диакинезийн үе шат.

Зураг.31.Мейоз. Бууруулах хуваах явцад үүсэх процессууд.

Лептонемийн үе шатанд хромосомын спиральжилт үүсч, уртын дагуу өтгөрүүлсэн нимгэн утас хэлбэрээр тодорхойлогддог. Зигонемийн үе шатанд хромосомын нягтрал үргэлжилж, гомолог хромосомууд хосоороо нийлж, нэгддэг: нэг хромосомын цэг бүр нь гомолог хромосомын харгалзах цэгтэй (синапсис) нийлдэг. Хоёр зэргэлдээ хромосом нь бивалент үүсгэдэг.

Пакинемийн үед хоёр валентыг бүрдүүлдэг хромосомуудын хооронд гомологийн бүсүүдийн солилцоо (кроссинговер) үүсч болно. Энэ үе шатанд нэгдэх хромосом бүр нь хоёр хроматидаас, хоёр валент нь дөрвөн хроматидаас (тетрадаас) бүрддэг нь тодорхой байна.

Диплонем нь центромеруудаас эхэлж, дараа нь бусад хэсгүүдэд коньюгатуудын түлхэх хүч гарч ирснээр тодорхойлогддог. Хромосомууд хоорондоо зөвхөн огтлолцох цэгүүдээр холбогддог.

Диакинезын үе шатанд (давхар хэлхээний ялгаа) хосолсон хромосомууд хэсэгчлэн салдаг. Хагарлын тэнхлэг үүсч эхэлдэг.

Метафазын I-д хос хромосомууд (хоёр валентууд) булангийн экваторын дагуу эгнэж, метафазын хавтанг үүсгэдэг.

Анафазын I-д бихроматидын гомолог хромосомууд туйл руу зөрөх ба тэдгээрийн гаплоид багц нь эсийн туйлуудад хуримтлагддаг. Телофазын 1-р үе шатанд цитотоми ба фазын бөөмүүдийн бүтцийг сэргээдэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь гаплоид тооны хромосом агуулдаг боловч диплоид хэмжээний ДНХ (1n2c) агуулдаг. Редукцийн хуваагдлын дараа эсүүд богино интерфазад ордог бөгөөд энэ хугацаанд S үе тохиолддоггүй бөгөөд экваторын (2-р) хуваагдал эхэлдэг. Энэ нь ердийн митоз шиг үргэлжилж, нэг хроматидын хромосомын (1n1c) гаплоид багц агуулсан үр хөврөлийн эсүүд үүсдэг.

Зураг.32. Мейоз. Тэгшитгэлийн хуваалт.

Ийнхүү мейозын хоёр дахь хуваагдлын үед ДНХ-ийн хэмжээг хромосомын тоонд тохируулан тохируулдаг.

12. Гаметогенез: ово болон сперматогенез.
Нөхөн үржихүй буюу өөрөө нөхөн үржихүй нь байгалийн хамгийн чухал шинж чанаруудын нэг бөгөөд амьд организмд байдаг. Нэвтрүүлэг генетикийн материалэцэг эхээс хойч үедээ нөхөн үржихүйн үйл явц нь овгийн оршин тогтнох тасралтгүй байдлыг баталгаажуулдаг. Хүний нөхөн үржихүйн үйл явц нь эр бэлгийн эс нь эмэгтэйн нөхөн үржихүйн эсэд нэвтэрсэн үеэс эхэлдэг.

Гаметогенез нь үр хөврөлийн эсийн нөхөн үржихүй, өсөлт, боловсорч гүйцэхийг хангадаг дараалсан үйл явц юм. эрэгтэй бие(сперматогенез) ба эмэгтэй (овогенез).

Гаметогенез нь бэлгийн булчирхайд тохиолддог - эр бэлгийн эсэд эр бэлгийн эс, эмэгтэйчүүдийн өндгөвчний оосор. Гаметогенезийн үр дүнд эмэгтэй хүний ​​​​биед эмэгтэйн нөхөн үржихүйн эсүүд - өндөг, эрэгтэйчүүдэд - эр бэлгийн эсүүд - эр бэлгийн эсүүд үүсдэг.
Энэ нь эрэгтэй, эмэгтэй хүмүүсийн нөхөн үржих боломжийг олгодог гаметогенезийн (сперматогенез, оогенез) үйл явц юм.

Интерфаза нь эсийн амьдралын мөчлөгийн дор хаяж 90% -ийг эзэлдэг. Тэр гурван үеийг багтаана(Зураг 27): postmitotic, эсвэл presynthetic (G 1), синтетик (S), премитоз, эсвэл postsynthetic (G 2).

Эсийн мөчлөгт "хяналтын цэгүүд" гэж нэрлэгддэг бөгөөд өмнөх үе шатууд хэвийн явагдаж, эвдрэл байхгүй тохиолдолд л дамжин өнгөрөх боломжтой. Хамгийн багадаа ийм дөрвөн цэг байдаг: G1 үе дэх цэг, S үеийн цэг, G2 үе дэх цэг, митозын үе дэх "булны угсралтын цэг".

Постмитозын үе. Митозын эсийн хуваагдал дууссаны дараа постмитоз (presynthetic, G 1) үе эхэлдэг. бөгөөд хэдэн цагаас хэдэн өдөр хүртэл үргэлжилдэг. Энэ нь уураг, РНХ-ийн эрчимтэй нийлэгжилтээр тодорхойлогддог бөгөөд эрхтэний тоо нэмэгддэгхуваагдах эсвэл өөрөө угсрах замаар, үүний үр дүнд идэвхтэй өсөлт,нөхөн сэргээхэд хүргэдэг хэвийн хэмжээсүүдэсүүд. Энэ хугацаанд "Өдөөгч уураг" гэж нэрлэгддэг бодисууд нийлэгждэг бөгөөд эдгээр нь S үеийг идэвхжүүлдэг. Тэд эс тодорхой босго (хязгаарлалтын цэг R) хүрэхийг баталгаажуулдаг, үүний дараа эс S-үе рүү ордог.(Зураг 28). Шилжилтийн R цэг дээрх хяналт нь эсийн зохицуулалтгүй үржих боломжийг хязгаарладаг. R цэгийг даван туулсны дараа эс нь дотоод хүчин зүйлийн зохицуулалтад шилждэг бөгөөд энэ нь түүний митоз хуваагдлыг хангах болно.

Эс нь R цэгт хүрч чадахгүй байж, эсийн мөчлөгөөс гарч, нөхөн үржихүйн тайван байдлын үе (G0) орно. Энэ гарах шалтгаан нь дараахь байж болно. 1) тодорхой чиг үүргийг ялгах, гүйцэтгэх хэрэгцээ; 2) таагүй нөхцөл байдлын үеийг даван туулах хэрэгцээ эсвэл хортой нөлөөхүрээлэн буй орчин; 3) гэмтсэн ДНХ-ийг сэргээх хэрэгцээ. Нөхөн үржихүйн нойрмоглох үеэс (G0) зарим эсүүд эсийн мөчлөгт буцаж ирдэг бол зарим нь ялгах явцад энэ чадвараа алддаг. Үүнтэй холбогдуулан эсийн мөчлөгийг зогсоох аюулгүй мөч шаардлагатай байсан бөгөөд энэ нь R цэг болсон эсийн өсөлтийн зохицуулалтын механизм, түүний дотор тодорхой R цэг нь амьдралын нөхцөл эсвэл бусад эсүүдтэй харилцан үйлчлэлийн улмаас үүсч болзошгүй гэж үздэг. Энэ нь хуваагдлыг зогсоохыг шаарддаг. Ийм тайван байдалд баригдсан эсүүд эсийн мөчлөгийн G0 үе шатанд орсон гэж үздэг.

Синтетик үе. ДНХ-ийн өөрөө хуулбарлах. Синтетик (S) үе нь ДНХ-ийн молекулуудыг хоёр дахин нэмэгдүүлэх (репликаци), түүнчлэн уураг, ялангуяа гистонуудын нийлэгжилтээр тодорхойлогддог. Сүүлийнх нь цөмд орж, шинээр нийлэгжсэн ДНХ-ийг нуклеосомын утас болгон савлахад оролцдог. Үүнтэй зэрэгцэн ДНХ-ийн хэмжээг хоёр дахин нэмэгдүүлснээр центриолын тоо хоёр дахин нэмэгддэг.

ДНХ-ийн өөрийгөө нөхөн үржих (өөрийгөө хуулбарлах) чадвар нь амьд организмын нөхөн үржихүй, бордсон өндөгнөөс олон эст организм үүсэх, удамшлын мэдээллийг үеэс үед дамжуулах боломжийг олгодог. ДНХ-ийн өөрийгөө хуулбарлах үйл явцыг ихэвчлэн нэрлэдэг ДНХ-ийн хуулбар (репликаци).

Мэдэгдэж байгаагаар, генетикийн мэдээлэлДНХ-ийн гинжин хэлхээнд аденин (A), гуанин (G), цитозин (С) ба тимин (T) гэсэн дөрвөн гетероциклийн суурийн аль нэгийг агуулсан нуклеотидын үлдэгдлийн дараалал хэлбэрээр бичигдсэн байдаг. 1953 онд Ж.Уотсон, Ф.Крик нарын санал болгосон ердийн давхар мушгиа хэлбэрийн ДНХ-ийн бүтцийн загвар (Зураг 29) нь ДНХ-ийн хоёр дахин нэмэгдэх зарчмыг тодруулах боломжийг олгосон. ДНХ-ийн гинжин хэлхээний мэдээллийн агуулга нь ижил байдаг, учир нь тэдгээр нь тус бүр нь нөгөө гинжин хэлхээний дараалалд яг тохирсон нуклеотидын дарааллыг агуулдаг. G-C эсвэл A-T гэсэн хоёр гинжин хэлхээний суурийн хооронд устөрөгчийн холбоо байгаа тул энэхүү захидал харилцааг олж авдаг. Үүнийг төсөөлөхөд хэцүү биш ДНХ-ийн хоёр дахин ихсэх нь гинж нь салж, дараа нь гинж бүр нь түүнд нэмэлт ДНХ-ийн шинэ гинжийг угсардаг загвар болж үйлчилдэгтэй холбоотой юм. Үүний үр дүнд үндсэн ДНХ-ээс бүтцээр нь ялгагдахааргүй хоёр охин хоёр судалтай молекул үүсдэг. Тэдгээр нь тус бүр нь анхны эх ДНХ молекулын нэг хэлхээ ба шинээр нийлэгжсэн нэг хэлхээнээс бүрдэнэ (Зураг 30). Ийм Эх ДНХ молекулыг бүрдүүлдэг хоёр гинжин хэлхээний аль нэг нь нэг үеэс нөгөөд дамждаг ДНХ-ийн хуулбарлах механизм, 1958 онд М.Месельсон, Ф.Стал нар туршилтаар нотлогдож, нэрээ авсан хагас консерватив. Үүний зэрэгцээ ДНХ-ийн нийлэгжилт нь антипараллель ба нэг туйлт шинж чанартай байдаг. ДНХ-ийн хэлхээ бүр нь тодорхой чиг баримжаатай байдаг: нэг төгсгөл нь дезоксирибоз дахь 3´ нүүрстөрөгч (C 3) -тай холбогдсон гидроксил бүлэг (OH) -ийг, нөгөө үзүүр нь үлдэгдэл агуулсан байдаг. фосфорын хүчилдезоксирибозын 5´ (C 5) байрлалд (Зураг 30). Нэг ДНХ молекулын гинж нь дезоксирибозын молекулуудын чиг баримжаагаар ялгаатай байдаг. Нэг гинжин хэлхээний 3´ (C 3) төгсгөлийн эсрэг талд нөгөө гинжний молекулын 5´ (C 5) төгсгөл байна.

ДНХ полимеразууд. ДНХ-ийн шинэ хэлхээг нэгтгэдэг ферментүүдийг ДНХ полимераз гэж нэрлэдэг. ДНХ полимеразыг анх A. Kornberg (1957) Escherichia coli-д нээж, тайлбарласан. Дараа нь бусад организмд ДНХ полимеразууд илэрсэн. Эдгээр бүх ферментийн субстрат нь нэг судалтай ДНХ загвар дээр полимержих дезоксирибонуклеозид трифосфатууд (dNTPs) юм. ДНХ полимеразууд ДНХ-ийн гинжийг дараалан сунгаж, 5´-ээс 3´ төгсгөл хүртэл дараах холбоосыг алхам алхмаар нэмж,Түүнээс гадна дараагийн нуклеотидын сонголтыг матрицаар тодорхойлно.

Эсүүд нь ихэвчлэн өөр өөр функцийг гүйцэтгэдэг, өөр өөр бүтэцтэй байдаг хэд хэдэн төрлийн ДНХ полимеразуудыг агуулдаг: тэдгээрийг өөр (1-10) тооны уургийн гинж (дэд нэгж) -ээс барьж болно. Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь бүгд нуклеотидын загваруудын дарааллаар ажилладаг бөгөөд ижил үүрэг гүйцэтгэдэг - загварын яг хуулбарыг угсардаг. Нэмэлт гинжин хэлхээний нийлэгжилтийг үргэлж нэг туйлт байдлаар явуулдаг, өөрөөр хэлбэл. 5´→3´ чиглэлд. Тийм ч учраас Хуулбарлах явцад нэгэн зэрэг шинэ гинжний нийлэгжилт үүсдэг эсрэг параллель.Зарим тохиолдолд ДНХ полимеразууд 3´→5´ чиглэлд хөдөлж, "урвуу" байж болно. Синтезийн явцад нэмсэн сүүлчийн нуклеотидын нэгж нь загварын гинжин хэлхээний нуклеотидын нэмэлт биш болох үед энэ нь тохиолддог. ДНХ полимеразын "урвуу шилжих" үед энэ нь нэмэлт нуклеотидээр солигддог.ДНХ-ийн полимераз нь нөхөх зарчимд нийцэхгүй нуклеотидыг салгасны дараа 5´→3´ чиглэлд нийлэгжилтийг үргэлжлүүлнэ. Энэ алдааг засах чадварыг нэрлэдэг ферментийн засварлах функц.

Хуулбарлах нарийвчлал.Гэсэн хэдий ч асар том хэмжээ, амьд организмын генетик материалыг өндөр нарийвчлалтайгаар хуулбарладаг. 3 тэрбум хос нуклеотидын урттай ДНХ-ээс бүрдэх хөхтөн амьтны геномыг нөхөн сэргээх явцад дунджаар гурваас илүүгүй алдаа гардаг. Үүний зэрэгцээ ДНХ нь маш хурдан нийлэгждэг (полимержих хурд нь бактерийн секундэд 500 нуклеотид хүртэл хэлбэлздэг.
Хөхтөн амьтдад секундэд 50 нуклеотид). Өндөр хуулбарлах нарийвчлал, өндөр хурдтай хамт алдааг арилгадаг тусгай механизм байгаагаар хангадаг. Энэхүү залруулгын механизмын мөн чанар нь ДНХ полимеразууд юм Тэд нуклеотид бүр загвартай тохирч байгаа эсэхийг хоёр удаа шалгадаг.өсөн нэмэгдэж буй гинжин хэлхээнд оруулахын өмнө нэг удаа, дараагийн нуклеотидыг оруулахын өмнө хоёр дахь удаагаа.Өсөн нэмэгдэж буй ДНХ-ийн гинжин хэлхээний сүүлчийн (3'-терминал) нуклеотид нь матрицын харгалзах нуклеотидтэй зөв (нэмэлт) хос үүсгэсэн тохиолдолд л дараагийн фосфодиэфирийн холбоо нийлэгдэнэ. Хэрэв урвалын өмнөх үе шатанд суурийн буруу холболт үүссэн бол ийм зөрүүг арилгах хүртэл цаашдын полимержилтийг зогсооно. Үүнийг хийхийн тулд фермент шилжинэ урвуу чиглэлмөн хамгийн сүүлд нэмсэн холбоосыг таслах ба үүний дараа зөв прекурсор нуклеотид түүний оронд орж болно. Тиймээс, Олон тооны ДНХ полимеразууд нь 5´-3´-нийлэг үйл ажиллагаанаас гадна 3´-гидролизийн идэвхжилтэй байдаг нь загварт нэмэлт биш нуклеотидуудыг зайлуулдаг.

ДНХ-ийн хэлхээний эхлэл. ДНХ полимеразууд нь загвар дээр ДНХ-ийн нийлэгжилтийг эхлүүлж чадахгүй, харин одоо байгаа полинуклеотидын гинжин хэлхээний 3-р төгсгөлд зөвхөн шинэ дезоксирибонуклеотидын нэгжүүдийг нэмж болно. Нуклеотидууд нэмэгддэг ийм урьдчилан үүссэн гинжийг нэрлэдэг үр.Богино РНХ праймерыг рибонуклеозид трифосфатаас ДНХ примазын ферментээр нийлэгжүүлдэг.Примазын идэвхжил нь тусдаа фермент эсвэл ДНХ полимеразагийн аль нэг дэд нэгжээр байж болно. Энэ ферментээр нийлэгжүүлсэн праймер нь рибонуклеотидуудаас бүрддэг тул шинээр нийлэгжсэн ДНХ-ийн хэлхээний бусад хэсгээс ялгаатай.

Рибонуклеотидын праймерын хэмжээ (20 хүртэл нуклеотид) нь ДНХ полимеразын үүсгэсэн ДНХ-ийн гинжин хэлхээний хэмжээтэй харьцуулахад бага байдаг. Үүргээ гүйцэтгэсэн РНХ праймерыг тусгай ферментээр зайлуулж, үүссэн цоорхойг ДНХ полимераза, зэргэлдээх ДНХ фрагментийн 3´-OH төгсгөлийг праймер болгон ашиглах. Шугаман эх ДНХ молекулын хоёр хэлхээний 3' төгсгөлд нэмэлт РНХ-ийн хэт праймеруудыг арилгах нь охин хэлхээг 10-20 нуклеотидоор богино болгоход хүргэдэг.(РНХ праймерын хэмжээ нь төрөл зүйлээс хамаарч өөр өөр байдаг). Энэ нь гэж нэрлэгддэг зүйл юм "шугаман молекулуудын төгсгөлийн дутуу хуулбарлах" асуудал. Тойрог хэлбэрийн бактерийн ДНХ-ийн хуулбарлах тохиолдолд ийм асуудал байхгүй, учир нь анх үүссэн РНХ праймерууд нь энзимээр арилдаг.
бий болгох замаар үүссэн цоорхойг нэгэн зэрэг дүүргэдэг
Өсөн нэмэгдэж буй ДНХ-ийн хэлхээний 3´-OH төгсгөл нь салгагдах праймерын "сүүл" рүү чиглэнэ. Шугаман ДНХ молекулын 3-р төгсгөлийн дутуу хуулбарлах асуудлыг эукариотуудад теломераза ферментийн оролцоотойгоор шийдсэн.

Теломераза функцууд. Теломераза (ДНХ нуклеотидил экзотрансфераза эсвэл теломер терминал трансфераза) 1985 онд тэнцвэрт цилиатаас, дараа нь мөөгөнцөр, ургамал, амьтдаас нээсэн. Теломераза нь богино (6-8 нуклеотид) давтагдах дараалал бүхий шугаман хромосомын ДНХ молекулуудын 3´ төгсгөлийг (сээр нуруутан амьтдын TTAGGG) гүйцээнэ. Уургийн хэсгээс гадна теломераза нь РНХ агуулдаг бөгөөд энэ нь ДНХ-ийн давталтыг сунгах загвар болдог. РНХ молекулд ДНХ-ийн гинжин сегментийн загвар синтезийг тодорхойлдог дараалал байгаа нь теломеразыг урвуу транскриптаза гэж ангилах боломжийг олгодог, өөрөөр хэлбэл. РНХ загвараас ДНХ-ийг нэгтгэх чадвартай ферментүүд.

Охин ДНХ-ийн хэлхээг хуулбарлах бүрийн дараа эхний РНХ праймерын хэмжээгээр (10-20 нуклеотид) богиноссоны үр дүнд эх хэлхээний цухуйсан нэг судалтай 3´ үзүүрүүд үүсдэг. Тэдгээрийг теломеразаар хүлээн зөвшөөрдөг бөгөөд энэ нь эхийн гинжийг (хүнд хэдэн зуун давталтаар) дараалан нэмэгдүүлж, тэдгээрийн 3´-OH төгсгөлийг праймер болгон, ферментийн РНХ-ийг загвар болгон ашигладаг. Үүний үр дүнд үүссэн урт нэг судалтай төгсгөлүүд нь ердийн нэмэлт зарчмын дагуу охин гинжийг нэгтгэх загвар болж өгдөг.

Репликацийн явцад эсийн цөмийн ДНХ аажмаар богиноссон нь эсийн "хөгшрөлтийн" онолуудын нэгийг бий болгох үндэс суурь болсон юм.хэд хэдэн үеүдэд (эсийн колонид). Тэгэхээр, 1971 онд A.M. Оловников түүний дотор маргинотомигийн онолуудДНХ-ийн богиносох нь эсийн хуваагдлыг хязгаарлаж болзошгүй гэж үзсэн.Энэ үзэгдлийг Оросын эрдэмтдийн үзэж байгаагаар ХХ зууны 60-аад оны эхээр тогтоосон тайлбаруудын нэг гэж үзэж болно. "Өндөр түвшний хязгаарлалт". Зохиолч - Америкийн эрдэмтэн Леонардо Хейфликийн нэрээр нэрлэгдсэн сүүлчийн мөн чанар нь дараах байдалтай байна. эсүүд хуваагдах боломжит тооны хязгаарлалтаар тодорхойлогддог.Түүний туршилтаар ялангуяа нярай хүүхдийн эсүүд эдийн өсгөвөрт 80-90 удаа хуваагдсан байна. соматик эсүүд 70 настай хүмүүсээс - ердөө 20-30 удаа.

ДНХ-ийн хуулбарлах үе шат ба механизм. ДНХ молекулыг задлах.Охин ДНХ-ийн хэлхээний нийлэгжилт нь нэг судалтай загвар дээр явагддаг тул түүний өмнө заавал байх ёстой. заавал түр зуурын
ДНХ-ийн хоёр хэлхээний хуваагдал(Зураг 30). Судалгааны эхэнд хийсэн
Хромосомыг хуулбарлах 60-аад он нь эцэг эхийн ДНХ-ийн мушгиа дагуу хөдөлж, репликацийн тусгай, тодорхой хязгаарлагдмал бүсийг (түүний хоёр гинжний орон нутгийн ялгаа) тодорхойлох боломжтой болсон. Энэ ДНХ полимеразууд нь охин ДНХ молекулуудыг нэгтгэдэг бүсийг Y хэлбэрийн учир хуулбарлах салаа гэж нэрлэдэг. Хуулбарлах ДНХ-ийн электрон микроскоп ашиглан хуулбарлагдсан хэсэг нь хуулбарлагдаагүй ДНХ дотор нүдтэй болохыг тогтоох боломжтой байв. Хуулбарлах нүд нь зөвхөн тодорхой нуклеотидын дараалал байрладаг газруудад үүсдэг. Репликацийн гарал үүсэл гэж нэрлэгддэг эдгээр дараалал нь ойролцоогоор 300 нуклеотидээс бүрддэг. Хуулбарлах сэрээний дараалсан хөдөлгөөн нь нүдийг тэлэхэд хүргэдэг.

ДНХ-ийн давхар мушгиа нь маш тогтвортой байдаг: үүнийг тайлахын тулд тусгай уураг хэрэгтэй. Тусгай ДНХ-ийн геликазын ферментүүд, ATP гидролизийн энергийг ашиглан тэд ДНХ-ийн нэг хэлхээний дагуу хурдан хөдөлдөг. Замдаа давхар мушгианы хэсэгтэй таарч, тэд суурийн хоорондох устөрөгчийн холбоог тасалж, хэлхээг салгаж, хуулбарлах сэрээг урагшлуулна. Үүнийг дагаад Спираль тогтворгүй болгох тусгай уургууд нь нэг ДНХ-ийн хэлхээтэй холбогдож, нэг ДНХ-ийн хэлхээ хаагдахаас сэргийлдэг.Гэсэн хэдий ч тэдгээр нь ДНХ-ийн суурийг хамардаггүй тул нэмэлт суурьтай дараа нь холбох боломжтой болгодог.

ДНХ-ийн нэмэлт хэлхээ нь мушгиа хэлбэртэй байдаг тул хуулбарлах салаа урагшлахын тулд ДНХ-ийн хуулбарлагдаагүй хэсэг маш хурдан эргэх ёстой. Энэхүү топологийн асуудлыг шийддэг өвөрмөц спираль хэлбэртэй формацууд "нугас"ДНХ-ийн хэлхээг тайлах боломжийг олгодог. Тусгай уураг гэж нэрлэдэг ДНХ топоизомераза,ДНХ-ийн гинжин хэлхээнд нэг эсвэл хоёр хэлхээний тасалдлыг нэвтрүүлж, ДНХ-ийн хэлхээг салгаж, дараа нь эдгээр тасархайг арилгах.Топоизомераза нь дугуй хоёр хэлхээтэй ДНХ-ийн хуулбарлах явцад үүссэн хоёр судалтай цагирагуудыг задлахад оролцдог. Эдгээр ферментийн тусламжтайгаар эс дэх ДНХ-ийн давхар мушгиа нь цөөн тооны эргэлттэй "муйралтгүй" хэлбэрийг авах боломжтой бөгөөд энэ нь репликацын салаа дээр хоёр ДНХ-ийн хэлхээг салгахад хялбар болгодог.

Тасралтгүй ДНХ синтез.ДНХ-ийн репликаци нь репликацийн салаа хөдөлж байх үед шинэ (охин) хэлхээнд тасралтгүй нуклеотид нуклеотид нэмэгдэх болно гэж үздэг. Энэ тохиолдолд ДНХ-ийн мушгиа дахь хоёр хэлхээ нь эсрэг параллель байдаг тул охин хэлхээний нэг нь 5´-3´ чиглэлд, нөгөө нь 3´-5´ чиглэлд ургах ёстой. Гэвч бодит байдал дээр ийм зүйл болсон охин гинж нь зөвхөн 5´-3´ чиглэлд ургадаг, тэдгээр. Үрийн 3' төгсгөл үргэлж сунгасан байдаг. Энэ нь эхлээд харахад хоёр эсрэг параллель хэлхээг нэгэн зэрэг уншихтай хамт хуулбарлах сэрээний хөдөлгөөн нь нэг чиглэлд явагддаг гэсэн баримттай зөрчилдөж байна. Гэсэн хэдий ч бодит байдал дээр ДНХ-ийн синтез нь зөвхөн тасралтгүй явагддаг
матрицын хэлхээний аль нэгэнд. ДНХ-ийн загварын хоёр дахь хэлхээнд
харьцангуй богино хэсгүүдэд нийлэгжсэн(100-аас урт
Төрөл зүйлээс хамааран 1000 нуклеотид), тэдгээрийг нээсэн эрдэмтний нэрээр нэрлэсэн Оказакигийн хэлтэрхийнүүд. Тасралтгүй нийлэгждэг шинээр үүссэн гинжийг нэрлэдэг тэргүүлэх,нөгөө нь Оказакигийн хэсгүүдээс угсарсан - хоцрогдсон гинж.Эдгээр фрагмент бүрийн синтез нь РНХ праймераас эхэлдэг. Хэсэг хугацааны дараа РНХ-ийн праймеруудыг зайлуулж, цоорхойг ДНХ полимеразаар дүүргэж, хэлтэрхийнүүд нь ДНХ-ийн лигазын тусгай фрагментээр нэг тасралтгүй гинжин хэлхээнд холбогддог.

Хуулбарлах сэрээний уураг ба ферментүүдийн харилцан үйлчлэл.Дээрхээс харахад бие даасан уургууд нь бие биенээсээ хамааралгүйгээр репликаци хийдэг мэт санагдаж магадгүй юм. Үнэн хэрэгтээ эдгээр уургийн ихэнх нь ДНХ-ийн дагуу хурдан хөдөлж, репликацын процессыг өндөр нарийвчлалтайгаар зохицуулдаг цогцолборт нэгтгэгддэг.Энэхүү цогцолборыг жижигхэн "оёдлын машин" -тай харьцуулдаг: түүний "хэсгүүд" нь бие даасан уураг бөгөөд энергийн эх үүсвэр нь нуклеозид трифосфатын гидролизийн урвал юм. ДНХ-ийн мушгиа задарч байна ДНХ-ийн геликаз. Энэ үйл явц нь тусалдаг ДНХ топоизомераза, задлах ДНХ-ийн гинж, олон молекулууд тогтворгүй уураг ДНХ-ийн нэг хэлхээтэй хоёуланд нь холбогддог. Сэрээний хэсэгт хоёр гинж нь тэргүүлэх болон хоцрогдсон гинж дээр ажилладаг. ДНХ полимеразууд. Тэргүүлэх хэлхээнд ДНХ полимераз тасралтгүй ажилладаг ба хоцрогдсон хэлхээнд фермент үе үе тасалдаж, нийлэгжүүлсэн богино РНХ праймеруудыг ашиглан ажлаа үргэлжлүүлнэ. ДНХ-ийн примаз. ДНХ-ийн примазын молекул нь ДНХ-ийн геликазтай шууд холбоотой бөгөөд бүтэц гэж нэрлэгддэг primesoma. Примосом нь репликацын салаа нээгдэх чиглэлд хөдөлж, замдаа Оказаки фрагментийн РНХ праймерыг нэгтгэдэг. Тэргүүлэх хэлхээ ДНХ полимераз ба эхлээд харахад төсөөлөхөд хэцүү ч хоцрогдсон хэлхээ ДНХ полимераза нь нэг чиглэлд хөдөлдөг. Үүнийг хийхийн тулд сүүлийнх нь түүний загвар болж үйлчилдэг ДНХ-ийн хэлхээг өөртөө суулгаж, хоцрогдсон хэлхээний ДНХ полимеразын 180 градусын эргэлтийг баталгаажуулдаг гэж үздэг. Хоёр ДНХ полимеразын зохицуулалттай хөдөлгөөн нь хоёр хэлхээний уялдаатай хуулбарыг баталгаажуулдаг. Тиймээс, Репликацийн салаа дээр хорь орчим өөр уураг (тэдгээрийн заримыг нь дурьдсан) нэгэн зэрэг ажиллаж, ДНХ-ийн хуулбарлах нарийн төвөгтэй, өндөр эмх цэгцтэй, эрчим хүч их шаарддаг процессыг гүйцэтгэдэг.

ДНХ-ийн хуулбар ба эсийн хуваагдлын механизмуудын уялдаа холбоо.Эукариот эсэд хуваагдах бүрийн өмнө түүний бүх хромосомын хуулбарыг нэгтгэх ёстой. Эукариот хромосомын ДНХ-ийн хуулбар нь хромосомыг олон бие даасан репликон болгон хуваах замаар явагддаг. Гэсэн хэдий ч ийм хуулбарууд нэгэн зэрэг идэвхждэггүй эсийн хуваагдалтэдгээрийн өмнө заавал нэг удаагийн хуулбар байх ёстой. Үүнээс харахад, Олон тооны репликацийн салаа нь эукариот хромосомын дагуу ямар ч үед бие биенээсээ үл хамааран хөдөлж чаддаг. Сэрээ нь эсрэг чиглэлд хөдөлж буй өөр сэрээтэй мөргөлдөх эсвэл хромосомын төгсгөлд хүрэх үед л зогсдог.Үүний үр дүнд богино хугацаанд хромосомын бүх ДНХ хуулбарлагдана. Хаана өтгөрүүлсэн гетерохроматины блокууд, түүний дотор центромерын ойролцоох ДНХ-ийн хэсгүүд нь хөхтөн амьтдын идэвхгүй X хромосом шиг S-үеийн төгсгөлд хуулбарлагддаг. бүхэлдээ гетерохроматин болж өтгөрүүлсэн (идэвхтэй X хромосомоос ялгаатай). Хамгийн гол нь хроматин нь хамгийн бага конденсацитай, тиймээс репликацын салаа дахь уураг, ферментүүдэд хамгийн хүртээмжтэй байдаг кариотипийн хэсгүүдийг эхлээд хуулбарладаг.ДНХ-ийн молекул хромосомын уургаар савлагдсаны дараа хос хромосом бүр нь митозын үед охин эсүүдийн хооронд дарааллаар хуваагддаг.

Премитозын үе. Премитоз (postsynthetic, G 2) үе нь синтетик үеийн төгсгөлд эхэлж, митоз эхлэх хүртэл үргэлжилнэ. (Зураг 27). Тэр Энэ нь эсийг хуваагдахад шууд бэлтгэх үйл явцыг агуулдаг: ATP-д энерги хадгалах, центриолуудын боловсорч гүйцэх, мРНХ ба уургийн нийлэгжилт (ялангуяа тубулин).Премитозын үргэлжлэх хугацаа 2-4 цаг (амьдралын мөчлөгийн 10-20%). Ихэнх эрдэмтдийн үзэж байгаагаар эсийн G 2 үеэс G 0 үе рүү шилжих нь боломжгүй юм.

Эсийн митоз руу орох нь хоёр хүчин зүйлээр хянагддаг.
М саатлын хүчин зүйл ДНХ-ийн репликаци дуусах хүртэл эсийг митоз руу орохоос сэргийлж, ба М-өдөөх хүчин зүйл эсийн амьдралын мөчлөгийн туршид нийлэгжиж, митозын үед задалдаг циклины уургуудын дэргэд митоз эсийн хуваагдлыг өдөөдөг.

Митозын үе. Митозын үе нь митоз (шууд бус) эсийн хуваагдал, үүнд цөм хуваагдах (кариокинез) ба цитоплазмын хуваагдал (цитокинез) явагддаг. Митоз нь амьдралын мөчлөгийн 5-10% -ийг эзэлдэг бөгөөд жишээлбэл, амьтны эс 1-2 цаг, үндсэн дөрвөн үе шатанд хуваагдана(Зураг 27): профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профазмитозын хамгийн урт үе шат юм. Энэ нь эхэлдэг хромосомын конденсацийн үйл явц (Зураг 31), гэрлийн микроскопоор харахад бараан утас хэлбэртэй формацууд үүсдэг. Хромосом бүр нь центромер дээр хоорондоо холбогдсон хоёр хроматидаас бүрддэг. Хромосомын конденсацитай нэгэн зэрэг болж байна тархалт, эсвэл бөөмийн шүрших,Энэ нь гэрлийн микроскопоор харагдахаа больсон бөгөөд энэ нь янз бүрийн хос хромосомын найрлагад цөмийн зохион байгуулагчид орсонтой холбоотой юм. rRNA-г кодлодог харгалзах генүүд идэвхгүй болно.

Профазын дунд үеэс кариолемма нурж эхэлдэг;хэсгүүдэд хуваагдаж, дараа нь жижиг мембраны цэврүүтүүд үүсдэг. Мөхлөгт эндоплазмын тор нь богино цистерн ба вакуольд задарч,мембран дээр рибосомын тоо огцом буурдаг. Мембран болон эсийн гиалоплазмд байрлах полисомын тоо ойролцоогоор дөрөвний нэгээр буурдаг. Ийм өөрчлөлтүүд нь хуваагдаж буй эс дэх уургийн нийлэгжилтийн түвшин огцом буурахад хүргэдэг.

Хамгийн чухал үйл явцпрофаз юм митозын нуруу үүсэх. S үед дахин үржсэн центриолууд нь эсийн эсрэг талын төгсгөлд хуваагдаж эхэлдэг бөгөөд дараа нь булны туйлууд үүсдэг. Диплосом (хоёр центриол) туйл бүр рүү шилждэг. Үүний зэрэгцээ диплосом бүрийн нэг центриолоос үргэлжилдэг микротубулууд үүсдэг.(Зураг 32). Үүссэн формаци нь амьтны эсэд ээрмэл хэлбэртэй байдаг тул үүнийг эсийн "хуваах ээрэх" гэж нэрлэдэг. Энэ гурван бүсээс бүрдэнэ: Дотор нь центриолууд бүхий центосферийн хоёр бүсТэгээд

тэдгээрийн хооронд байрладаг булны судалтай бүсүүд. Бүх гурван бүсийг агуулдаг олон тооныбичил гуурсан хоолой. Сүүлийнх нь центриолуудын эргэн тойронд байрлах центосферын нэг хэсэг бөгөөд утас үүсгэдэг. торлог бүрхэвч, мөн түүнчлэн хромосомын центромеруудад ойртох (Зураг 33). Нэг туйлаас нөгөө туйл хүртэл сунадаг микротубулуудыг (хромосомын центромеруудтай холбоогүй) гэж нэрлэдэг. туйлын микротубулууд.Кинетохооос сунаж тогтсон бичил гуурсан хоолой хромосом бүрийн тэнхлэгийн туйл хүртэлх суваг (центромер) гэж нэрлэдэг кинетохорын бичил гуурсан хоолой(утас). Төв бөмбөрцгийн нэг хэсэг болох центриолуудаас плазмалемма руу чиглэсэн булны гадна байрладаг микротубулуудыг гэж нэрлэдэг. астраль микро гуурсан хоолой,эсвэл цацрагийн микротубулууд (Зураг 33). Бүх булны микротубулууд нь угсрах, задлах хооронд динамик тэнцвэрт байдалд байна. Энэ тохиолдолд 10 8 тубулины молекулууд нь микротубулууд болж зохион байгуулагддаг. Центромерууд (кинетохорууд) өөрсдөө микротубулын угсралтыг өдөөх чадвартай. Тиймээс, Центриол ба хромосомын центромерууд нь амьтны эс дэх булны микротубулуудын зохион байгуулалтын төв юм.Зөвхөн нэг (эх) центриол нь хуваагдлын туйлын бүсэд микротубулын өсөлтийг өдөөхөд оролцдог.

МетафазЭнэ нь бүх митозын хугацааны гуравны нэгийг эзэлдэг. Энэ үе шатанд Спиндлийн формац дуусч, хромосомын конденсацийн дээд түвшинд хүрнэ. Сүүлийнх нь митозын булангийн экваторын бүсэд эгнэнэ(Зураг 31, 34), гэж нэрлэгддэгийг бүрдүүлэх "метафазын (экваторын) хавтан"(хажуу талаас харах) эсвэл "Ээж од"(эсийн туйлаас харах).Хромосомууд нь экваторын хавтгайд центромер (кинетохор) микротубулуудын тэнцвэртэй хурцадмал байдлын нөлөөгөөр хадгалагддаг. Метафазын төгсгөлд эгч хроматидын салалт дуусна.Тэдний мөр нь бие биентэйгээ зэрэгцэн оршдог бөгөөд тэдгээрийн хооронд завсар зай харагдаж байна. Хроматидын хоорондох хамгийн сүүлийн холбоо нь центромер юм.

АнафазаЭнэ нь митозын үеийн хэдхэн хувийг эзэлдэг хамгийн богино үе шат юм. Тэр центромерын бүс дэх эгч хроматидын хоорондын холбоо тасарч, хромосомын хөдөлгөөнөөс эхэлдэг.
матидууд (охин хромосомууд) эсийн эсрэг туйл руу
(Зураг 31, 34). Спиндлийн хоолойн дагуух хроматидын хөдөлгөөний хурд 0.2-0.5 мкм/мин байна. Анафазын эхлэл нь гиалоплазм дахь Ca 2+ ионуудын концентраци огцом нэмэгдсэнээс эхэлдэг бөгөөд энэ нь булангийн туйлуудад хуримтлагдсан мембраны цэврүүтсээр ялгардаг.

Хромосомын хөдөлгөөн нь хоёр үйл явцаас бүрдэнэ: туйл руу чиглэсэн ялгаа, туйлуудын нэмэлт ялгаа.Митоз дахь хромосомыг салгах механизм болох бичил гуурсан хоолойн агшилт (өөрийгөө задлах) тухай таамаглал батлагдаагүй байна. Тиймээс олон судлаачид "гулсах утас" гэсэн таамаглалыг дэмжиж байгаа бөгөөд үүний дагуу хөрш зэргэлдээх микротубулууд (жишээлбэл, хромосомын ба туйл) болон агшилтын уураг (миозин, динейн) -тэй харилцан үйлчилж, хромосомыг туйл руу татдаг.

Анафаза нь эсийн туйлуудад бие биентэйгээ ижил хромосомын нэг багц хуримтлагдаж дуусдаг. "охин од". Анафазын төгсгөлд амьтны эсэд эсийн нарийсал үүсч, дараагийн үе шатанд гүнзгийрч, цитотоми (цитокинез) -д хүргэдэг. Түүний үүсэх нь "агшилтын цагираг" хэлбэрээр эсийн эргэн тойронд төвлөрсөн актин миофиламентуудыг агуулдаг.

Телофазад - митозын эцсийн шат - хромосомын туйлын бүлэг (охин од) бүрийн эргэн тойронд цөмийн мембран үүсдэг.кариолемма (мембран цэврүү) хэсгүүд нь бие даасан хромосомын гадаргуутай холбогдож, тус бүрийг хэсэгчлэн хүрээлж, зөвхөн үүний дараа нэгдэж, бүрэн цөмийн бүрхүүл үүсгэдэг (Зураг 31, 34). Цөмийн мембраныг сэргээсний дараа РНХ-ийн нийлэгжилт сэргэнэхромосомын харгалзах хэсгүүдээс (цөмийн зохион байгуулагчид). цөм үүсч, хроматин задрах;интерфазын ердийн тархсан төлөв болж хувирах.

Эсийн цөмүүд аажмаар томорч, хромосомууд аажмаар буурч, алга болдог. Үүний зэрэгцээ эсийн нарийсал гүнзгийрч, тэдгээрийг дотор нь микротубулын багцаар холбосон цитоплазмын гүүр нарийсдаг (Зураг 31). Хяналт цитоплазмыг холбосноор цитоплазмыг салгаж дуусгана (цитокинез).Охин эсийн хооронд органеллуудыг жигд хуваах нь тэдний эсэд (митохондри) олон тооны байх эсвэл митозын үед жижиг хэсгүүд болон мембраны цэврүүтүүдэд задрах замаар хөнгөвчилдөг.

Спиндель гэмтсэн тохиолдолд энэ нь тохиолдож болно хэвийн бус митоз, эсийн хооронд генетикийн материалын жигд бус хуваарилалтад хүргэдэг (аневлоиди).Цитотоми байхгүй зарим хэвийн бус митозуудын үр дүнд аварга том эсүүд үүсдэг. Атипик митозууд нь ихэвчлэн эсийн шинж чанартай байдаг хорт хавдарболон цацраг идэвхт эдүүд.