Рак: список представителей ракообразных животных. Тип Членистоногие (общая характеристика). Класс Ракообразные Дополнительная информация о ракообразных

Характеристика ракообразных

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение. Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).

Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).

Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.

Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.

Ракообразные (лат. Crustacea) - значительный класс членистоногих, объединивший больше 40 тысяч видов. Сюда входят раки, крабы, омары, Наибольшее количество их живет в морской воде, меньше в речной, но есть и смельчаки, которые осваивают влажные прибрежные полосы. Самыми отчаянными первопроходцами можно назвать мокриц - они покинули водоемы и живут на суше, держась влажных мест под камнями, стволами, любят сырые погреба.

Самый известный представитель этого класса - пресноводный речной рак , он издавна служит пищей человеку, именно про него сложены сказки и басни (в отличие от омаров или тех же мокриц). Рак днем отсыпается на дне, в ямках или под корягами, а ночью охотится.

Строение ракообразных (на примере речного рака)

1. Тело ракообразных защищает мощный хитиновый панцирь (кутикула), пропитанный оксидом кальция, ниже которого лежит однослойная кожа гиподерма . Линька , то есть сбрасывание панциря, случается у всех возрастов, но чаще всего она происходит в молодости.

2. Состоит тело из разного количества сегментов , их может быть от 5 до 50. Все вместе они составляют три отдела: голову, грудь и брюшко. Два передних отдела сливаются в головогрудь , как случилось у речного рака. У ветвистоусых голова удлинена и вытянута в подобие клюва.

3. У ракообразных на голове расположены пять пар конечностей . Сначала идут усики. Первая пара усиков - короткие антеннулы , органы обоняния, вторая пара - длинные, прямо-таки выдающиеся по размеру антенны , органы осязания. В антеннулах членики имеют разные размеры.

4. Следующие три пары конечностей - это так называемые ротовые конечности , которыми рак ловко захватывает и измельчает пищу. Во-первых, пара верхних челюстей, называемых мандибулами (а также жвалами), во-вторых, две пары нижних челюстей - максиллы .

5. Также на голове находятся глаза , простые или сложные. Циклопы, например, имеют простые глаза, а большинство других видов - сложные.

6. На груди, которая, повторим, слита с головой, растут три пары ногочелюстей , ими рак подтаскивает и держит пищу. Как мы видим, у этого хищника прекрасная оснастка для добычи пропитания! Ногочелюсти различаются по строению и размеру. К тому же на них, как и на других грудных ногах, расположены жабры - специфические выросты-эпиподиты.

7. Далее из сегментов груди рака растет пять пар локомоторных (то есть двигательных, ходильных) конечностей. Первая пара - это большие и мощные клешни, которыми рак захватывает и удерживает добычу, а может и больно ущипнуть за ногу купальщика.

8. Напомним, что у ракообразных конечности двуветвистые по строению (одноветвисты только антеннулы, да и то не всегда). Это важно, поскольку подтверждает происхождение от многощетинковых кольчатых червей, которые как раз имеют двуветвистые боковые выросты вдоль тела.

9. Брюшной отдел у высших раков также оснащен конечностями (5 пар брюшных ножек у самца, у самки 4 пары), но у многих низших ракообразных (например, у дафний и циклопов) ножек на брюшке нет.

10. Замыкает всю эту длинную череду ног пара брюшных плавников - тоже видоизмененные конечности.

Ракообразные - водные членистоногие, дышащие жабрами. Тело расчленено на сегменты и состоит из нескольких отделов: из головы, груди и брюшка или из головогруди и брюшка. Имеются две пары усиков. Покровы тела содержат особое твердое вещество - хитин, а у некоторых к тому же они укреплены (пропитаны) углекислым кальцием.

Известно около 40 тыс. видов ракообразных (рис. 85). Размеры их разнообразны - от долей миллиметра до 80 см. Ракообразные широко распространены в морях и пресных водоемах, немногие, например мокрица, пальмовый вор, перешли к наземному образу жизни.

Рис. 85. Различные ракообразные: 1 - краб; 2 - рак-отшельник; 3 - креветка; 4 - мокрица; 5 - бокоплав; 6 - морская уточка; 7 - щитень

Особенности строения и жизнедеятельности ракообразных можно рассмотреть на примере речного рака.

Образ жизни и внешнее строение. Речной рак обитает в различных пресных водоемах с чистой водой: речных заводях, озерах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью.

Речной рак - довольно крупный представитель членистоногих, иногда попадаются экземпляры длиной свыше 15 см. Окраска у речного рака зеленовато-черная. Все тело покрыто прочным и плотным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием.

Покровы речного рака служат наружным скелетом. К нему изнутри прикрепляются пучки поперечнополосатых мышц. Твердый панцирь рака мешает животному расти. Поэтому рак периодически (2-3 раза в год) линяет - сбрасывает старые покровы и обретает новые. Во время линьки, пока новый панцирь не окрепнет (на это уходит около полутора недель), рак беззащитен и не может питаться. В это время он прячется в убежищах. Тело речного рака состоит из двух отделов - головогруди и брюшка (рис. 86). На переднем конце головогруди расположена пара длинных и пара коротких усиков - это органы осязания и обоняния. Шаровидные глаза сидят на длинных стебельках. Поэтому рак может одновременно смотреть в разные стороны. В случае опасности он прячет глаза в углублениях панциря.

Рис. 86. Внешнее строение речного рака: 1 - длинный усик; 2 - короткий усик; 3 - клешня; 4 - ходильные ноги; 5 - глаз; 6" - головогрудь; 7 - брюшко; 8 - хвостовой плавник

Глаза у рака сложные. Каждый глаз состоит из множества направленных в разные стороны очень мелких глазков - фасеток (рис. 87, Б). Изображение предмета в сложном (фасеточном) глазу составляется из его отдельных частей, напоминая мозаичные картинки.

Рис. 87. Внутреннее строение речного рака (самки): А - общий план строения тела: 1 - желудок; 2 - печень; 3 - сердце; 4 - кровеносные сосуды; 5 - яичник; 6 - кишка; Б - схема строения фасеточного глаза

На головогруди у речного рака расположены конечности. Если его перевернуть на спину, то на переднем конце тела можно обнаружить три пары челюстей: пару верхних челюстей и две пары нижних челюстей. Ими рак разрывает добычу на маленькие кусочки. За челюстями следуют три пары коротких ногочелюстей. Они служат для подачи пищи ко рту. И челюсти, и ногочелюсти являются преобразованными ногами. За ногочелюстями располагаются пять пар ходильных ног. При помощи четырех пар этих ног рак передвигается по дну водоемов. А первая пара ходильных ног у рака превращена в большие клешни. Ими рак схватывает добычу, отрывает от нее крупные части. Этими же клешнями он обороняется.

И на брюшке у рака есть коротенькие конечности (ноги), у самки их четыре, у самца - пять пар. На самом конце брюшка расположен плоский членик, по бокам которого развиты видоизмененные, сильно уплощенные ноги. Вместе они образуют хвостовой плавник. Резко подгибая брюшко, рак отталкивается от воды хвостовым плавником, как веслом, и может в случае опасности быстро плыть задом наперед.

Пищеварительная система (рис. 87, А) начинается ротовым отверстием. Изо рта пища поступает в желудок, состоящий из двух отделов. В первом отделе имеются хитиновые, пропитанные углекислым кальцием образования - ж;ерновки, при помощи которых пища измельчается. Потом она оказывается во втором отделе желудка, где процеживается. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник. В средний отдел кишечника впадают протоки печени. В кишечнике и печени происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Заканчивается пищеварительная система анальным отверстием, расположенным на хвостовом сегменте брюшка. Раки питаются моллюсками, живущими в воде личинками насекомых, разлагающимися трупами животных, растениями.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости. Движение воды в этой полости осуществляется за счет очень быстрых колебаний особых отростков второй пары челюстей.

Кровеносная система незамкнутая.

У ракообразных полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях ракообразных (как и у других членистоногих) циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость - гемолимфа. Она выполняет те же функции, что кровь и лимфа у животных с замкнутой кровеносной системой.

Сердце расположено на спинной стороне головогруди. Гемолимфа течет по сосудам, а затем попадает в полости, расположенные у различных органов. Здесь гемолимфа отдает питательные вещества и кислород, а принимает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда - в сердце.

Выделительная система представлена парой зеленых желез, расположенных в передней части головогруди. Они открываются наружу у основания длинных усиков. Через эти отверстия удаляются вредные продукты, которые образуются в процессе жизнедеятельности.

Нервная система. У рака имеются центральная нервная система - окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка и периферическая нервная система - нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Органы чувств. Кроме органов осязания, обоняния и зрения у раков еще есть и органы равновесия. Они представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие ее тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Размножение. Речному раку свойственно половое размножение. Оплодотворение внутреннее. Оплодотворенные яйца, отложенные самкой (от 60 до 200 штук), прикрепляются к ее брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери (рис. 88), а затем покидают ее и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Рис. 88. Молодые рачки на брюшных ножках самки

К Десятиногим относится речной рак, крупные морские раки - омары (длиной до 60 см, а массой до 15 кг) и лангусты (у них отсутствуют клешни), мелкие рачки - креветки. Некоторые из них передвигаются по дну, другие активно плавают в толще воды при помощи брюшных ножек. К этой же группе принадлежат раки-отшельники. У них мягкое несегментированное брюшко. Раки-отшельники прячутся от врагов в пустых раковинах морских улиток, все время таская раковину с собой, а при опасности полностью скрываясь в ней, прикрывая вход сильно развитой клешней. К десятиногим ракам относятся крабы. У них широкий, но короткий головогрудной панцирь, очень короткие усики, короткое брюшко подогнуто под головогрудь. Передвигаются крабы чаще всего боком.

К Листоногим принадлежат хорошо известные аквариумистам мелкие рачки - дафнии длиной 3-5 мм (рис. 89, 1). Они живут в небольших пресных водоемах. Все тело (за исключением головы) у дафний заключено в прозрачный хитиновый панцирь-раковинку. Сквозь хитиновые покровы виден большой сложный глазок и постоянно работающие грудные ножки, которые обеспечивают ток воды под панцирем. У дафнии имеются большие ветвистые усики. Взмахивая ими, она прыгает в воде, поэтому дафний иногда называют «водяными блохами». Питаются дафнии находящимися в толще воды простейшими, бактериями, одноклеточными водорослями.

Рис. 89. Ракообразные: 1 - дафния: 2 - циклоп

В пресных водоемах обитает небольшой рачок, отдаленно напоминающий мокрицу, - водяной ослик. Разноногие - это небольшие (вплоть до нескольких сантиметров) рачки, плавающие на боку, за что их называют бокоплавами. Используя разные ножки, рачки могут плавать, ходить по дну водоемов, по влажному грунту берегов, а также прыгать. Усоногие - небольшие ракообразные, во взрослом состоянии ведущие прикрепленный образ жизни, например морские желуди. Они живут в море. Все тело их покрыто известковой раковинкой-домиком. Чаще всего раковинка прикрепляется к камням, панцирям крабов, днищам кораблей, коже китов. Свою добычу (планктонных организмов) усоногие раки ловят при помощи длинных подвижных грудных ножек.

Ракообразные - первичноводные членистоногие с жестким и прочным хитиновым панцирем, пропитанным углекислым кальцием, членистыми конечностями, расположенными на грудном и брюшном отделах. Ракообразные дышат при помощи жабр.

Упражнения по пройденному материалу

1. Выясните, используя рисунок 86, какие особенности во внешнем строении имеют членистоногие. Назовите черты сходства их с кольчатыми червями.
2. В чем заключается отличие внутреннего строения ракообразных от представителей других классов членистоногих? Поясните на примере речного рака.
3. Каковы особенности строения органов чувств у речного рака?
4. На нескольких примерах и с помощью рисунков покажите многообразие класса. Охарактеризуйте среды обитания ракообразных.
5. Какова роль ракообразных в природе?

Ракообразные - первичноводные животные, поэтому в качестве органов дыхания у них имеются особые выросты конечностей - жабры. Представители этого класса отличаются от всех остальных членистоногих наличием на голове двух пар усиков. Конечности ракообразных часто сохраняют примитивный двуветвистый тип строения.

Речной рак. Рассмотрим основные морфофизиологические особенности этого класса на при мере хорошо известного представителя - речного рака.

Внешнее строение и образ жизни. Речной рак обитает в пресных водах: реках, ручьях, озерах. Присутствие раков в водоеме указывает на чистоту воды. Раки ведут активный ночной образ жизни, а днем прячутся под камнями, корягами или в норках. Раки всеядны, они питаются как растениями, так и животными, в том числе и их разлагающимися остатками. Размер взрослого рака достигает 20 см и более.

Снаружи рак покрыт твердым хитиновым панцирем, служащим надежной защитой от врагов. Темная зеленовато-бурая окраска панциря делает рака незаметным на дне. Как и у всех ракообразных, тело речного рака состоит из головного, грудного и брюшного отделов. Однако в его строении есть некоторые особенности. Внешнее строение и размеры ракообразных могут быть весьма разнообразными. Так, у некоторых примитивных форм сегментация отделов почти гомономная, и одна часть тела незаметно переходит в другую. У более высокоорганизованных видов части тела четко дифференцированы. Голова рака состоит из головной лопасти (акрона) , на которой располагается первая пара усиков (антенны 1, или антеннулы, и 4 сегментов (рис. 42).

Рис. 42. Конечности самки рака: 1 - антеннула, 2 - антенна 11, 3 - конечности головы, 4 - конечности груди, 5 - конечности брюшка

Конечности первого сегмента представляют собой вторую пару усиков (антенны), гораздо более длинных, чем антеннулы. Усики подвижны, служат для осязания и обоняния. Остальные 3 сегмента головы также несут видоизмененные 4 конечности: на втором сегменте - верхние челюсти (мандибулы) , на третьем и четвертом - две пары нижних челюстей (максuлл). Челюсти окружают ротовое отверстие и образуют ротовой аппарат, измельчающий пищу и подающий ее ко рту.

Грудь состоит из 8 сегментов. Первые 3 сегмента снабжены парными ногочелюстями, участвующими в измельчении, сортировке и передаче частиц пищи к ротовому аппарату. Следующие 5 сегментов несут по паре хо- дильных ног. Мощные клешни на первой паре ходильных ног служат для захвата пищи, нападения и защиты. Остальные ходильные ноги рак использует для передвижения.

Брюшко состоит из шести подвижно сочлененных уплощенных сегментов. Первые два сегмента брюшка самцов снабжены половыми ножками, имеющими вид трубочек. С их помошью сперма переносится к половым путям самки. У самок эти ножки рудиментарны. На следующих сегментах располагаются мелкие двуветвистые плавательные ножки. На последнем, шестом сегменте брюшка плавательные ножки сильно увеличены и вместе с широкой анальной лопастью образуют хвостовой плавник.

Следует отметить, что голова речного рака состоит из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона. Протоцефалон образуется путем слияния головной лопасти и первого головного сегмента, а гнатоцефалон - слиянием трех последующих головных сегментов, несущих челюсти. Причем гнатоцефалон срастается с грудным отделом, образуя так называемую челюстегрудь (гнатоторакс), прикрытый сверху и с боков прочным цельным панцирем - каропаксом. Таким образом, тело речного рака подразделяется на следующие отделы: голова - прогоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (шесть сегментов и анальная лопасть). Довольно часто в учебниках говорят о подразделении тела рака на головогрудь и брюшко. Как вы видите, это не совсем правильно, потому что головная лопасть и первый сегмент головного отдела не срастаются с нижележащими сегментами.

В спокойном состоянии рак передвигается по дну на ходильных ногах головой вперед. В момент опасности рак, расправив хвостовой плавник, резко и часто подгибает брюшко и стремительно толчками уплывает задом наперед.

ПОКРОВЫ. У примитивных ракообразных покровы относительно тонкие и образованы пластинками кутикулы, покрывающими тело со всех сторон. Однако у речного рака и других высоорганизованных форм внешние покровы утолщаются и образуют жесткий панцирь. Наружный слой кутикулы пропитывается солями, что значительно повышает прочность покровов.

Панцирь надежно защищает тело животного, однако не позволяет ему расти. Поэтому рост и развитие раков происходят во время периодических линек. Молодые раки быстро растут и поэтому линяют несколько раз в год, взрослые раки линяют значительно реже - раз в год. После сбрасывания старой кутикулы новая кутикула некоторое время остается мягкой и легко растяжимой. В этот момент раки становятся уязвимыми для врагов и прячутся в убежищах. Затем кутикула твердеет, пропитывается известью, и рост животного прекращается до следующей линьки.

Пищеварительная система. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, прикрытым выростами кутикулы - верхней и нижней губой. Передняя кишка включает в себя короткий пищевод и желудок (рис. 43). Желудок рака состоит из двух отделов: жевательного и цедильного (nuлорического). Внутренние стенки жевательного отдела несут мощные хитиновые пластинки, с помощью которых пища мелко перетирается. Там же имеются белые округлые известковые утолщения - жерновки. Они накапливают карбонат кальция, необходимый раку для пропитки кутикулы после линьки. В цедильном отделе желудка тонкие выросты кутикулы образуют сито, через которое процеживается только сильно измельченная пища. Из желудка пища направляется в короткую среднюю кишку. У большинства ракообразных средняя кишка имеет боковые железистые выросты, не совсем правильно называемые печенью. У речного рака печень образована двумя самостоятельными лопастями (правой и левой), протоки которых впадают в среднюю кишку. Печень вырабатывает пищеварительные ферменты, поступающие в жевательный желудок. В ней также происходит полостное и внутриклеточное пищеварение и усвоение питательных веществ, поступающих из средней кишки.

Рис. 43. Внутреннее строение речного рака (самка):

1 - антенны II, 2 - антенны 1 (антеннулы), 3 - глаз, 4 - желудок, 5 - пищеварительная железа, 6 - артерии, 7 - яичник, 8 - сердце, 9 - брюшная нервная цепочка, 10 - задняя кишка, 11 - жабры

Так как печень ракообразных совмещает в себе функции печени и поджелудочной железы, специалисты-зоологи предпочитают называть этот орган просто пищеварительной железой. Поскольку печень частично выполняет функции средней кишки, в классе ракообразных существует обратная зависимость между развитием средней кишки и печени. Например, у дафний маленькая печень и длинная средняя кишка, а у речного рака средняя кишка - это короткая трубочка, длина которой в 10 раз меньше задней кишки.

Непереваренные остатки пищи поступают в длинную прямую заднюю кишку, проходящую через брюшко и открывающуюся отверстием в анальной лопасти.

Передняя и задняя кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой, которая отслаивается при линьке и выходит наружу в виде трубочек. Поэтому во время линьки раки не питаются.

Дыхание. Дышит речной рак жабрами (см. рис. 43). Они расположены под карапаксом в жаберных камерах и надежно защищены от повреждений. Свежая вода постоянно поступает в камеры за счет создаваемого конечностями тока воды. Жабры представляют собой нежные, покрытые тонкой кутикупой многочисленные нитевидные выросты конечностей груди, в которые заходит полость тела. Через тонкие покровы жабр происходит газообмен. Гемолимфа, проходя по жаберным нитям, насыщается кислородом и отдает углекислый газ.

Многие мелкие ракообразные, имеющие тонкую кутикулу, лишены жабр и дышат всей поверхностью тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные органы дыхания. Так, у мокриц на брюшных ножках имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов, напоминающие трахеи, в которых и происходит газообмен.

Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. Сердце рака расположено на спинной стороне груди и представляет собой пульсирующий пятиугольный мышечный мешочек с тремя парами отверстий (остий) (см. рис. 43). При сокращении сердца гемолимфа выталкивается в ветвящиеся артерии и разносится по телу. Из кровеносных сосудов она изливается в полость тела, омывает внутренние органы, постепенно отдает кислород и направляется к жабрам. После насыщения кислородом в жабрах гемолимфа поступает в перикардий и из него - через остии внутрь сердца.

Выделительная система. Органы выделения речного рака - зеленые железы, получившие такое название за свой цвет. Они расположены в передней части челюстегруди. Внутренняя часть железы, имеющая вид небольшоro мешочка, представляет собой остаток целома и открывается в полость тела. За ней следует тонкий извитой каналец, состоящий из нескольких отделов, последний из которых расширяется в мочевой пузырь. От мочевого пузыря отходит короткий канал, который открывается наружу выделительным отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система. Нервная система рака состоит из хорошо развитого головного мозга, соединенного окологлоточным нервным кольцом с брюшной нервной цепочкой (см. рис. 43). От головного мозга нервы подходят к глазам и чувствительным усикам. От окологлоточного кольца - к ротовому аппарату, а от узлов брюшной нервной цепочки к остальным конечностям и внутренним органам тела.

Органы чувств . Органы чувств хорошо развиты. На головных усиках располагаются органы осязания и химического чувства. В основании первой пары усиков находятся органы равновесия - статоцисты.

Органы равновесия речного рака находятся у основания антеннул и представляют собой открытые мешковидные впячивания покровов, сообщающиеся с окружающей средой. Дно статоцистов выстлано тонкой кутикулой с чувствительными волосками. Песчинки, попадающие в статоцист через его наружное отверстие, выполняют роль статолитов. При изменении положения тела рака в пространстве статолиты раздражают волоски, и в мозг поступают соответствующие нервные импульсы. Во время линьки кутикулярная выстилка статоциста тоже отторгается, поэтому в этот период рак теряет координацию движений.

Сложные фасеточные глаза состоят из многочисленных простых глазков, каждый из которых функционирует индивидуально и воспринимает изображение только части окружающего пространства. В результате общее зрительное восприятие складывается из отдельных фрагментов. Такое зрение называют мозаичным. Глаза рака подвижные, они сидят на специальных выростах - глазных стебельках.

Размножение и развитие. Речные раки раздельнополы, с выраженным половым диморфизмом. У самок, в отличие от самцов, брюшко шире грудных сегментов. Первая пара брюшных конечностей самца превращена в совокупительный орган, у самок ножки рудиментарны. В челюстегруди располагаются непарные половые железы с парными половыми протоками, открывающимися половыми отверстиями у оснований третьей (у самок) и пятой (у самцов) пар грудных ходильных ножек. Поздней осенью или зимой происходит спаривание, во время которого самцы с помощью первой пары брюшных ножек приклеивают пакеты со спермой рядом с половыми отверстиями самок. После этого самки откладывают икру, которая приклеивается к брюшным ножкам. При этом брюшко прижимается к головогруди, образуя выводковую камеру. Внутри камеры происходит оплодотворение и развитие икринок. Весной из икринок вылупляются маленькие рачата, которые некоторое время остаются на брюшке у матери. Затем рачата покидают самку и переходят к самостоятельной жизни.

У ракообразных очень разнообразны форма и размер мужских гамет. У многих видов гаметы имеют очень крупные размеры и совершенно неподвижны. Например, некоторые мелкие ракушковые рачки, чья длина менее 1 мм, обладают самыми длинными спермиями среди всех животных - они на порядок длиннее самого рачка и достигают 6 мм! Вспомните, что мужские гаметы, не имеющие органоидов движения, называют сперм иями. Так же и в ботанике: подвижные гаметы споровых растений называют сперматозоидами, а неподвижные гаметы семенных растений - спермиями.

Рис. 44. Промысловые ракообразные: А - камчатский краб; Б - омар; В - лангуст

Значение и многообразие ракообразных. Ракообразные встречаются практически в любых водоемах. Их численность и биомасса очень высоки, поэтому ракообразные играют важную роль в водных экосистемах.

В планктоне пресных и морских водоемов обитает множество мелких ракообразных, которые питаются одноклеточными водорослями. В свою очередь, они служат кормом более крупным животным - от мальков рыб до китов. Тем самым мелкие ракообразные (ветвистоусые и веслоногие рачки, креветки и др.) представляют собой важное звено пищевой цепи любого водного сообщества.

Среди ракообразных много ценных промысловых объектов, которых человек употребляет в пищу: креветки, лангусты, омары, камчатский и другие крабы (рис. 44). Промысел ракообразных широко развит и достигает в мире 700 тыс. т в год. Пресноводных речных раков не только ловят в природе, но и успешно разводят на специально созданных фермах. На рыбоводных заводах выращивают мелких рачков (например, дафний) в качестве корма для рыб.