เปิด
ปิด

วงจรชีวิตของเซลล์ หัวข้อ: ไบโอโพลีเมอร์. กรดนิวคลีอิก ATP และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ โครโมโซมที่จุดเริ่มต้นของแอนาเฟส


ปริมาณ DNA ในอวัยวะและเนื้อเยื่อของสัตว์และมนุษย์แตกต่างกันอย่างมาก และตามกฎแล้ว จำนวนนิวเคลียสของเซลล์ต่อหน่วยมวลของเนื้อเยื่อก็จะยิ่งสูงขึ้นตามไปด้วย มี DNA จำนวนมากเป็นพิเศษ (น้ำหนักเปียกประมาณ 2.5%) ในต่อมไทมัส ซึ่งประกอบด้วยเซลล์เม็ดเลือดขาวที่มีนิวเคลียสขนาดใหญ่เป็นส่วนใหญ่ DNA ค่อนข้างมากอยู่ในม้าม (0.7-0.9%), สมองและกล้ามเนื้อเพียงเล็กน้อย (0.05-0.08%) ซึ่งสสารนิวเคลียร์มีสัดส่วนที่น้อยกว่ามาก ในระยะแรกของการพัฒนาของตัวอ่อน อวัยวะเหล่านี้มี DNA มากขึ้น แต่ปริมาณของ DNA จะลดลงในระหว่างการสร้างเซลล์เมื่อเกิดความแตกต่าง อย่างไรก็ตาม ปริมาณของ DNA ต่อนิวเคลียสของเซลล์ที่มีชุดโครโมโซมซ้ำนั้นเกือบจะคงที่สำหรับสายพันธุ์ทางชีววิทยาแต่ละชนิด ดังนั้นปริมาณ DNA ในนิวเคลียสของเซลล์สืบพันธุ์จึงมีปริมาณเพียงครึ่งหนึ่ง ด้วยเหตุผลเดียวกัน ปัจจัยทางสรีรวิทยาและพยาธิวิทยาต่างๆ แทบไม่มีผลกระทบต่อปริมาณ DNA ในเนื้อเยื่อ และในระหว่างการอดอาหาร ตัวอย่างเช่น ปริมาณ DNA สัมพัทธ์จะเพิ่มขึ้นเนื่องจากความเข้มข้นของสารอื่น ๆ ลดลง (โปรตีน คาร์โบไฮเดรต ไขมัน , อาร์เอ็นเอ) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด ปริมาณของ DNA ในนิวเคลียสซ้ำเกือบจะเท่ากันและอยู่ที่ประมาณ 6,1012 กรัม ในนกมีค่าประมาณ 2.5 10-12 ในปลา สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และโปรโตซัวที่แตกต่างกันจะแตกต่างกันไปภายในขีดจำกัดที่สำคัญ

ในแบคทีเรีย โมเลกุล DNA ขนาดยักษ์หนึ่งโมเลกุลจะสร้างจีโนฟอร์ที่สอดคล้องกับโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตที่สูงกว่า ดังนั้นใน Escherichia coli น้ำหนักโมเลกุลของโมเลกุลเกลียวคู่ที่มีรูปร่างเป็นวงแหวนจะอยู่ที่ประมาณ 2.5-109 และมีความยาวเกิน 1.2 มม. โมเลกุลขนาดใหญ่นี้อัดแน่นอยู่ใน “บริเวณนิวเคลียร์” ขนาดเล็กของแบคทีเรียและเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มแบคทีเรีย

ในโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตชั้นสูง (ยูคาริโอต) DNA จะถูกสร้างเชิงซ้อนด้วยโปรตีน ซึ่งส่วนใหญ่เป็นฮิสโตน ดูเหมือนว่าแต่ละโครโมโซมจะมีโมเลกุล DNA หนึ่งโมเลกุลที่มีความยาวได้หลายเซนติเมตร และมีน้ำหนักโมเลกุลมากถึงหลายหมื่นล้าน โมเลกุลขนาดใหญ่ดังกล่าวพอดีกับนิวเคลียสของเซลล์และเข้าไปในโครโมโซมไมโทติคที่มีความยาวหลายไมโครเมตร DNA บางส่วนยังคงไม่ผูกพันกับโปรตีน พื้นที่ของ DNA ที่ไม่ถูกผูกไว้จะสลับกับบล็อกของ DNA ที่จับกับฮิสโตน แสดงให้เห็นว่าบล็อกดังกล่าวประกอบด้วยโมเลกุลฮิสโตนสองโมเลกุล 4 ประเภท: Hda, Hab, Hg และ H4

นอกจากนิวเคลียสของเซลล์แล้ว DNA ยังพบได้ในไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ ปริมาณของ DNA ดังกล่าวมักจะมีขนาดเล็กและถือเป็นส่วนเล็กน้อยของ DNA ทั้งหมดของเซลล์ อย่างไรก็ตาม ในโอโอไซต์และในระยะแรกของการพัฒนาของเอ็มบริโอในสัตว์นั้น DNA ส่วนใหญ่อย่างล้นหลามนั้นถูกระบุตำแหน่งในไซโตพลาสซึม โดยส่วนใหญ่อยู่ในไมโตคอนเดรีย ไมโตคอนเดรียแต่ละตัวมีโมเลกุล DNA หลายโมเลกุล ในสัตว์พวกเขากล่าวว่า น้ำหนักของไมโตคอนเดรีย DNA อยู่ที่ประมาณ 10-106; โมเลกุลขดลวดคู่ของมันปิดอยู่ในวงแหวนและพบได้ในสองรูปแบบหลัก: วงแหวนซุปเปอร์คอยล์และวงแหวนเปิด ในไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ DNA จะไม่ซับซ้อนกับโปรตีน แต่จะสัมพันธ์กับเยื่อหุ้มและมีลักษณะคล้ายกับ DNA ของแบคทีเรีย นอกจากนี้ DNA จำนวนเล็กน้อยยังพบได้ในเยื่อหุ้มเซลล์และโครงสร้างเซลล์อื่น ๆ แต่ลักษณะและบทบาททางชีวภาพของพวกมันยังไม่ชัดเจน

ปริมาณ DNA ต่อ 1 เซลล์ mg 10 -9 จำนวนคู่นิวคลีโอไทด์ต่อเซลล์

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

สัตว์เลื้อยคลาน

สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ

แมลง

กุ้ง

หอย

เอไคโนเดิร์ม

พืชที่สูงขึ้น

สาหร่ายทะเล

แบคทีเรีย

แบคทีเรีย T2

แบคทีเรีย 1

papillomavirus

วิธีการตรวจหาฮิสโตเคมีในเนื้อเยื่อ

วิธีการฮิสโตเคมีในการระบุกรดนิวคลีอิกขึ้นอยู่กับปฏิกิริยาต่อส่วนประกอบทั้งหมดที่รวมอยู่ในองค์ประกอบ ในเนื้อเยื่อที่กำลังเติบโต พิวรีน ไพริมิดีน สารประกอบฟอสฟอรัส และน้ำตาล จะถูกต่ออายุอย่างรวดเร็ว ใช้สำหรับการตรวจจับ DNA แบบเลือกสรรโดยวิธี autoradographic โดยใช้ 3H-timpdn DNA สร้างเกลือด้วยอัลคาไลน์เอิร์ธและโลหะหนัก กรดฟอสฟอริกที่ตกค้างซึ่งมักเกี่ยวข้องกับโปรตีนนิวเคลียร์ (ส่วนใหญ่มักเป็นฮิสโตน) เมื่อแทนที่ส่วนหลังจะเกิดปฏิกิริยาทางเคมีกับสีย้อมพื้นฐานได้ง่าย ด้วยเหตุนี้คุณสามารถใช้ซาฟรานิน O, เจนัสกรีนบี, โทลูอิดีนบลู, ไทโอนีน, สีฟ้าเอและสีย้อมอื่น ๆ ได้ซึ่งเป็นสารละลายเจือจางซึ่งในกรดอะซิติกจะเลือกคราบโครมาติน สำหรับการตรวจวัดฮิสโตเคมีเชิงปริมาณของ DNA แนะนำให้ใช้วิธีที่ใช้สารส้มแกลโลไซยานีน-โครโมส ซึ่งมีคุณสมบัติที่มีคุณค่าสองประการ สารส้มแกลโลไซยานินโครมจะให้สีที่คงตัวซึ่งจะไม่เปลี่ยนแปลงเมื่อส่วนต่างๆ ถูกทำให้ขาดน้ำและถูกทำให้ใสในไซลีน การย้อมสีสามารถทำได้ที่ค่า pH ใดก็ได้ตั้งแต่ 0.8 ถึง 4.3 อย่างไรก็ตาม ขอแนะนำให้ทำงานที่ค่า pH ที่เหมาะสมสำหรับสีย้อมนี้ - 1.64 เนื่องจากให้การตรวจจับ DNA เฉพาะเจาะจงสูงสุด เมื่อย้อมด้วยสารส้มแกลโลเปียนินโครม DNA จะถูกรวมเข้ากับสีย้อมในอัตราส่วนสัมพันธ์สัมพันธ์ โดยอัตราส่วนสีย้อม:DNA เท่ากับ 1:3.7

ปฏิกิริยาที่พบบ่อยที่สุดต่อ DNA คือปฏิกิริยาฟัลเกน จะดำเนินการหลังจากการไฮโดรไลซิสเล็กน้อยของเนื้อเยื่อที่ตรึงไว้ล่วงหน้าใน 1 และ HC1 ที่ 60° ซึ่งเป็นผลมาจากการที่พิวรีนและ pprpmdins ถูกแยกออกจากดีออกซีไรโบส ฟอสเฟต ดังนั้นจึงปล่อยหมู่อัลดีไฮด์ที่ทำปฏิกิริยาได้ ซึ่งรีเอเจนต์ของ Schiff จะทำให้เป็นสีแดง ระยะเวลาไฮโดรไลซิสขึ้นอยู่กับลักษณะของวัตถุและวิธีการตรึง เพื่อให้ได้ผลลัพธ์ที่ดี จำเป็นต้องเลือกเวลาไฮโดรไลซิสด้วยการทดลองในแต่ละกรณี

เพื่อทดสอบความจำเพาะของปฏิกิริยา Feulgen มีวิธีสกัด DNA ด้วยเอนไซม์และกรด การแตกแยกของเอนไซม์ของ DNA ดำเนินการด้วย deoxyribonucdease ที่ความเข้มข้นของเอนไซม์เท่ากับ 2 มกคูณ 100 มลไตรบัฟเฟอร์ 0.01 M pH 7.6; ก่อนใช้งานให้เจือจางสารละลายด้วยน้ำในอาหารในอัตราส่วน 1: 5 แนะนำให้ฟักส่วนที่อุณหภูมิ 37°C เป็นเวลา 2 ชั่วโมง อีกวิธีในการกำจัด DNA คือการบำบัดการเตรียมฮิสโตเคมีด้วยสารละลายกรดไตรคลอโรอะซิติกในน้ำ 5% เป็นเวลา 15 นาที ที่กรดเปอร์คลอริกร้อน 90° หรือ 10% ร้อน (70°) เป็นเวลา 20 นาที หลังจากนั้นปฏิกิริยา Feilgen จะให้ผลลัพธ์ที่เป็นลบ



โครโมโซมประกอบด้วยโครมาติน - การรวมกันของ DNA และโปรตีน (ฮิสโตน) อาคารแห่งนี้มีโครงสร้างเชิงพื้นที่ที่ซับซ้อน

ธรรมชาติของการเชื่อมต่อ (บรรจุภัณฑ์) ในโครโมโซมของโมเลกุล DNA ที่ยาวมากโมเลกุลหนึ่ง (ความยาวถึงหลายร้อยหรือหลายพันไมโครเมตร) และโมเลกุลโปรตีนที่ค่อนข้างกะทัดรัดจำนวนมากยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วน

สันนิษฐานว่ามีสายโซ่ของโมเลกุลโปรตีนจำนวนมากอยู่ตรงกลาง และ DNA ถูกบิดเป็นเกลียว นอกจากสารประกอบหลักทั้งสองชนิดนี้แล้ว ยังพบ RNA, ไขมัน และเกลือบางชนิดจำนวนเล็กน้อยในโครมาติน

ความคงตัวของปริมาณ DNA ในนิวเคลียส

พืชและสัตว์แต่ละชนิดมีจำนวน DNA ในนิวเคลียสของเซลล์ที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดและคงที่ สิ่งมีชีวิตแต่ละสายพันธุ์มีปริมาณ DNA ที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญ ตัวอย่างเช่น หนึ่งนิวเคลียสของเซลล์เดี่ยว (สเปิร์ม) ของเม่นทะเลมี DNA 0.9·10 -9 มก. ในปลาคาร์พ - 1.64·10 -9 ในไก่ - 1.26·10 -9 ในวัว - 3.42 ·10 -9 คน - 3.25·10 -9 มก. สำหรับพืชบางชนิดตัวเลขเหล่านี้สูงกว่ามาก ตัวอย่างเช่น ในดอกลิลลี่ เซลล์เดี่ยวประกอบด้วย DNA 58.0·10 -9 มก.

ในนิวเคลียสของเซลล์โซมาติก (ไดพลอยด์) ทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตแต่ละประเภท ปริมาณดีเอ็นเอจะคงที่และเป็นสองเท่าของปริมาณดีเอ็นเอในเซลล์เดี่ยวของสายพันธุ์นี้

ที่สำคัญยิ่งกว่านั้นคือความจำเพาะขององค์ประกอบนิวคลีโอไทด์ของ DNA นักวิชาการนักวิทยาศาสตร์โซเวียต A.N. Belozersky ยอมรับว่า DNA ที่แยกได้จากเนื้อเยื่อต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันนั้นมีองค์ประกอบของนิวคลีโอไทด์เหมือนกัน ไม่ได้ขึ้นอยู่กับอายุของสิ่งมีชีวิตหรืออิทธิพลของสภาพแวดล้อมภายนอก ในเวลาเดียวกัน DNA ที่แยกได้จากเซลล์ต่างสายพันธุ์จะมีเบสไนโตรเจนในสัดส่วนที่ต่างกัน

บทช่วยสอน

ผู้รับผิดชอบในการเปิดตัวคือ Finaev V.I.

บรรณาธิการ Belova L.F.

Corrector Protsenko I.A.

เลขที่ LP 020565 ลงวันที่ 23.-6.1997 ลงนามเพื่อตีพิมพ์

เงื่อนไขการพิมพ์ออฟเซต ป.ล. – 10.1 อ.-ed.l. – 9.7

เลขที่สั่งซื้อ ยอดจำหน่าย 500 สำเนา

_____________________________________________________

สำนักพิมพ์ SFU

โรงพิมพ์เอสเอฟยู

GSP 17A, ตากันร็อก, 28, เนกราซอฟสกี้, 44

1. หลักฐานเกี่ยวกับบทบาททางพันธุกรรมของ DNA

2. โครงสร้างทางเคมีของกรดนิวคลีอิก

3.1. โครงสร้างดีเอ็นเอ

3.2. ระดับการบดอัดของดีเอ็นเอ

3.3. การจำลองแบบดีเอ็นเอ

3.4. การซ่อมแซมดีเอ็นเอ

3.5. หน้าที่ของดีเอ็นเอ

5.1. ข้อกำหนดพื้นฐานของแนวคิดระบบของยีน

5.2. พลาสโมเจน

5.3. คุณสมบัติของยีน

5.4. การทำงานของยีน

5.5. โครงสร้างยีนของโปรและยูคาริโอต

5.6. การควบคุมการทำงานของยีน

6. ขั้นตอนของการแสดงออกของข้อมูลทางพันธุกรรม

6.1. การถอดเสียง

6.2. กำลังประมวลผล

6.3. ออกอากาศ

6.3.1. คุณสมบัติของรหัสพันธุกรรม

6.3.2. การกระตุ้นกรดอะมิโน

6.3.3. ขั้นตอนการออกอากาศ

6.4. การแปรรูปโปรตีน

ข้อมูลชีวประวัติโดยย่อ

พื้นฐานทางโมเลกุลของมรดก

เราเข้าไปในกรง เปลของเรา และเริ่ม

สร้างรายการความมั่งคั่งที่เราได้มา

อัลเบิร์ต คล็อด (1974)

หลักฐานแสดงบทบาททางพันธุกรรมของ DNA

กรดนิวคลีอิกค้นพบโดยนักชีวเคมีชาวสวิส เอฟ. มิเชอร์ในปี พ.ศ. 2412 ในนิวเคลียสของเซลล์หนอง (เม็ดเลือดขาว) และอสุจิ ในปี พ.ศ. 2434 นักชีวเคมีชาวเยอรมัน อ. เคสเซลแสดงให้เห็นว่ากรดนิวคลีอิกประกอบด้วยน้ำตาลตกค้าง กรดฟอสฟอริก และเบสไนโตรเจน 4 ตัว ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของพิวรีนและไพริมิดีน เขาเป็นคนแรกที่พิสูจน์การมีอยู่ของกรดนิวคลีอิกสองประเภท - ดีเอ็นเอและ อาร์เอ็นเอ. ต่อมาในปี พ.ศ. 2451 - 2452 เอฟ. เลวีนมีการให้คำอธิบายโครงสร้างของนิวคลีโอไซด์และนิวคลีโอไทด์และในปี 1952 โดยนักวิจัยชาวอังกฤษนำโดย อ. ท็อดด์– พันธะฟอสโฟไดสเตอร์ ในยุค 20 เฟลเกนค้นพบ DNA ในโครโมโซม และพบ RNA ในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม ในปี 1950 อี. ชาร์กาฟฟ์ร่วมกับผู้ร่วมมือจากมหาวิทยาลัยโคลัมเบียได้สร้างความแตกต่างในองค์ประกอบนิวคลีโอไทด์ของ DNA ในสปีชีส์ต่างๆ

ใน 1953 นักชีวเคมีและนักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกัน เจ. วัตสันและนักฟิสิกส์ชาวอังกฤษ เอฟ. คริก ได้เสนอแบบจำลองเกลียวคู่ของดีเอ็นเอ วันนี้ถือเป็นวันเกิดของสาขาวิทยาศาสตร์ชีวภาพสาขาใหม่อย่างเป็นทางการ - อณูชีววิทยา.

ควรสังเกตว่าในปีที่ไม่มีบทบาททางพันธุกรรมของกรดนิวคลีอิกแม้แต่น้อยพวกเขาถูกมองว่าเป็นวัสดุที่ค่อนข้างแปลกทางเคมีไม่มีโครงสร้างที่ซับซ้อนมาก (ฐานไนโตรเจน, เพนโตส, กรดฟอสฟอริกที่ตกค้าง ). อย่างไรก็ตามความสำคัญเชิงหน้าที่ของพวกมันถูกถอดรหัสในภายหลังซึ่งเกิดจากการไม่รู้คุณสมบัติโครงสร้างของกรดนิวคลีอิก จากมุมมองของนักวิทยาศาสตร์ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 ความซับซ้อนและความสามารถในการรวมกันน้อยกว่าโปรตีนที่มีโมโนเมอร์เป็นกรดอะมิโน 20 ชนิด ดังนั้นจึงเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปในทางวิทยาศาสตร์ว่าโปรตีนเป็นพาหะของข้อมูลทางพันธุกรรมเพราะว่า ความหลากหลายของกรดอะมิโนทำให้สามารถเข้ารหัสคุณสมบัติและคุณลักษณะต่างๆ ของสิ่งมีชีวิตได้ทั้งหมด

แม้จะย้อนกลับไปในปี 1914 นักวิจัยชาวรัสเซีย ชเชโปเตเยฟแสดงความคิดเห็นถึงบทบาทที่เป็นไปได้ของกรดนิวคลีอิกในการถ่ายทอดทางพันธุกรรม แต่ไม่สามารถพิสูจน์มุมมองของเขาได้ อย่างไรก็ตาม ข้อเท็จจริงทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับบทบาททางพันธุกรรมของกรดนิวคลีอิกค่อยๆสะสม

2471 นักจุลชีววิทยาภาษาอังกฤษ เฟรเดอริก กริฟฟิธทำงานร่วมกับจุลินทรีย์สองสายพันธุ์: รุนแรง (มีแคปซูลโพลีแซ็กคาไรด์) และ avirulent (ไม่มีแคปซูล) (รูปที่ 1) ความรุนแรงทำให้เกิดโรคปอดบวมในหนูและเสียชีวิต หากสายพันธุ์ที่มีความรุนแรงถูกทำให้ร้อน มันจะไม่ทำงานและไม่เป็นอันตราย - หนูทุกตัวรอดชีวิต (สมมุติฐานของนักวิทยาศาสตร์ในเวลานั้น: ยีนนั้นมีลักษณะเป็นโปรตีน เมื่อถูกความร้อน โปรตีนจะสูญเสียสภาพและสูญเสียกิจกรรมทางชีวภาพ) หากคุณผสมพันธุ์ที่มีความร้อนและพันธุ์ที่มีชีวิตเข้าด้วยกัน หนูบางตัวก็จะตาย จากการชันสูตรพลิกศพของหนู พบว่ามีรูปแบบแคปซูลที่มีฤทธิ์รุนแรงในตัวพวกมัน มีการสังเกตภาพที่คล้ายกันหากมีการเติมสารสกัดไร้เซลล์จากรูปแบบที่มีความรุนแรงลงในแบคทีเรียสายพันธุ์ที่มีชีวิต จากการทดลองเหล่านี้ เอฟ. กริฟฟิธสรุปว่าปัจจัยบางอย่างถูกถ่ายโอนจากรูปแบบไวรัสที่ฆ่าด้วยความร้อนและสารสกัดที่ปราศจากเซลล์ ไปเป็นรูปแบบที่ไม่ใช่แคปซูลที่มีชีวิต ซึ่งจะแปลงรูปแบบที่เป็นแหล่งอาศัยของไวรัสให้กลายเป็นรูปแบบที่มีความรุนแรง ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า " การเปลี่ยนแปลง“แบคทีเรียและยังคงเป็นปริศนามานานหลายปี”

ข้าว. 1 การทดลองของ F. Griffith เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรีย

1. เมื่อหนูติดเชื้อ pneumococci แบบวิรูเลนต์ พวกมันทั้งหมดรอดชีวิตได้

2. เมื่อหนูติดเชื้อปอดอักเสบชนิดรุนแรง พวกมันทั้งหมดเสียชีวิตด้วยโรคปอดบวม

3. เมื่อหนูติดเชื้อนิวโมคอคกี้ชนิดรุนแรงที่ฆ่าด้วยความร้อน พวกมันทั้งหมดรอดชีวิตได้

4. เมื่อหนูติดเชื้อด้วยเชื้อที่มีชีวิตผสมอยู่และถูกความร้อนฆ่า

โรคปอดอักเสบชนิดรุนแรง หนูบางตัวก็เสียชีวิต

5. เมื่อหนูติดเชื้อด้วยส่วนผสมของเชื้อนิวโมคอกคัสที่มีชีวิตและสารสกัดจากเชื้อนิวโมคอคกี้ชนิดรุนแรงที่ฆ่าด้วยความร้อน หนูบางตัวก็เสียชีวิต (“จากโมเลกุลสู่มนุษย์” 1973 หน้า 83)

อย่างไรก็ตาม เอฟ. กริฟฟิธไม่สามารถอธิบายธรรมชาติของทรานสฟอร์มแฟคเตอร์ได้ นักวิทยาศาสตร์ชาวอเมริกันทำมัน O. Avery, J. Mac-Leod, M. Mac-Carty ในปี 1944. พวกเขาแสดงให้เห็นว่าสารสกัด DNA ของปอดบวมที่บริสุทธิ์สามารถกระตุ้นการเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรียได้ สารเปลี่ยนรูปบริสุทธิ์มีโปรตีนจำนวนเล็กน้อย เอนไซม์โปรตีโอไลติกไม่ได้หยุดการทำงานของมัน แต่ดีออกซีไรโบนิวคลีเอสทำได้ ด้วยการทดลองอันยอดเยี่ยมที่พวกเขาแสดงออกมา DNA นั้นเป็นสารที่เปลี่ยนแปลงข้อมูลทางพันธุกรรม. การทดลองเหล่านี้เป็นหลักฐานทางวิทยาศาสตร์ชิ้นแรกเกี่ยวกับบทบาททางพันธุกรรมของกรดนิวคลีอิก ในที่สุดปัญหานี้ก็ได้รับการแก้ไขในการทดลองเกี่ยวกับไวรัสแบคทีเรีย - แบคทีเรียใน 2491 – 2495. แบคทีเรียมีโครงสร้างที่เรียบง่ายมาก ประกอบด้วยเปลือกโปรตีนและโมเลกุลของกรดนิวคลีอิก ทำให้พวกมันเป็นวัสดุในอุดมคติสำหรับการศึกษาคำถามว่าโปรตีนหรือ DNA ทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรมหรือไม่ ในการทดลองกับสารประกอบที่มีป้ายกำกับ ก. เฮอร์ชีย์และ เอ็ม เชส(2495) แสดงให้เห็นอย่างน่าเชื่อเช่นนั้น DNA เป็นผู้ให้บริการข้อมูลทางพันธุกรรมเนื่องจากไวรัสฉีดเข้าไปในร่างกายของเซลล์แบคทีเรียและโปรตีน "เคลือบ" ยังคงอยู่ภายนอก (รูปที่ 2)

รูปที่ 2. แบคทีเรียที 2 ด้วยความช่วยเหลือของ "หาง" มันเกาะติดกับแบคทีเรีย เขาใส่ดีเอ็นเอของเขาเข้าไปในนั้น หลังจากนั้นมันจะจำลองและสังเคราะห์เปลือกโปรตีนใหม่ จากนั้นแบคทีเรียก็จะระเบิดออก และปล่อยอนุภาคไวรัสใหม่ๆ จำนวนมาก ซึ่งแต่ละอนุภาคสามารถแพร่เชื้อไปยังแบคทีเรียตัวใหม่ได้ (“From Molecules to Man,” 1973, p. 86)

จากการทดลองที่กล่าวมาข้างต้น ปรากฏชัดว่า แบคทีเรียและฟาจทำหน้าที่เป็นสารพันธุกรรม ดีเอ็นเอ. แต่มันเป็นพาหะของข้อมูลทางพันธุกรรมในเซลล์ยูคาริโอตหรือไม่? คำตอบสำหรับคำถามนี้ได้มาจากการทดลองถ่ายโอน โครโมโซมทั้งหมดจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่ง เซลล์ผู้รับแสดงสัญญาณบางอย่างของเซลล์ผู้บริจาค และต้องขอบคุณความสำเร็จของพันธุวิศวกรรม ที่ทำให้พวกเขาสามารถเพิ่มมันเข้าไปได้ ยีนแต่ละตัว(ดีเอ็นเอที่มียีนเพียงยีนเดียว) ที่เซลล์กลายพันธุ์สูญเสียไป การทดลองเหล่านี้เกิดขึ้น DNA ในยูคาริโอตนั้นเป็นสารพันธุกรรมและความเป็นไปได้ในการโอนได้รับการพิสูจน์แล้ว ยีนระหว่างประเภทต่างๆ โดยที่ยังคงคุณสมบัติการทำงานไว้

ข้อเท็จจริงต่อไปนี้พูดถึงการทำงานทางพันธุกรรมของ DNA:

1. การแปล DNA เป็นภาษาท้องถิ่นเกือบจะเฉพาะในโครโมโซมเท่านั้น

2. จำนวนโครโมโซมคงที่ในเซลล์ของหนึ่งสายพันธุ์คือ 2n

3. ความคงตัวของปริมาณ DNA ในเซลล์ของสายพันธุ์เดียวกันจะเท่ากับ 2C หรือ 4C ขึ้นอยู่กับระยะของวัฏจักรของเซลล์

4. ครึ่งหนึ่งของปริมาณ DNA ในนิวเคลียสของเซลล์สืบพันธุ์

5. อิทธิพลของสารก่อกลายพันธุ์ต่อโครงสร้างทางเคมีของ DNA

6. ปรากฏการณ์ของการรวมตัวกันทางพันธุกรรมในแบคทีเรียในระหว่างการผันคำกริยา

7. ปรากฏการณ์ของการถ่ายโอนคือการถ่ายโอนสารพันธุกรรมจากแบคทีเรียสายพันธุ์หนึ่งไปยังอีกสายพันธุ์หนึ่งโดยใช้ฟาจดีเอ็นเอ

8. การทำงานของกรดนิวคลีอิกของไวรัสที่แยกได้

ประกอบด้วยสามขั้นตอน: ระยะระหว่างเฟส, ไมโทซีส และไซโตไคเนซิส กิจกรรมในชีวิตจริงของเซลล์เกิดขึ้นเมื่อเริ่มต้นช่วงแรกของเฟสระหว่างเฟส - ช่วงก่อนสังเคราะห์หรือช่วง G1 ซึ่งมักเรียกว่าช่วง G0 เพื่อแสดงถึงบทบาทการทำงานพิเศษของเซลล์ ขั้นตอนอื่นๆ ทั้งหมดเกี่ยวข้องกับการแบ่งส่วน การเตรียมการแบ่งตัว การแบ่งนิวเคลียส หรือการแบ่งเซลล์


การเปลี่ยนแปลงในบรรจุภัณฑ์ของสารพันธุกรรมมีบทบาทพิเศษในวงจรชีวิต ซึ่งอยู่ในรูปแบบของเกลียวโครมาติน โมเลกุล DNA โครโมโซม โครโมโซมสองเท่า หรือโครมาทิด คำศัพท์ที่หลากหลายซึ่งแสดงถึงองค์ประกอบหลักเดียวกันตามการใช้งานมีความจำเป็นที่เน้นความแตกต่างทางโครงสร้างพื้นฐาน
  • โครโมโซมเมตาเฟส

    โครโมโซมเป็นตัวแทนของโครมาตินที่ควบแน่นสูงสุด การควบแน่นของโครโมโซมที่ยิ่งใหญ่ที่สุดเกิดขึ้นได้ในระหว่างเมตาเฟส ในสถานะนี้สัณฐานวิทยาของพวกมันจะถูกเปิดเผยได้ดีที่สุด ดังนั้น ตามกฎแล้วคำอธิบายทั้งหมดจะอ้างถึงโครโมโซมเมตาเฟส พวกเขาจะมีลักษณะสำคัญสามประการ ได้แก่ จำนวน สัณฐานวิทยา ขนาด

    จำนวนโครโมโซมในเซลล์ต่างๆ มีความแตกต่างกันอย่างมาก เซลล์เพศมีชุดโครโมโซมเดี่ยวในขณะที่เซลล์ร่างกายมีชุดโครโมโซมซ้ำ จำนวนโครโมโซมซ้ำที่น้อยที่สุดที่เป็นไปได้คือ 2 ตัว ซึ่งพยาธิตัวกลมของม้าจะมีจำนวนนี้ Haploppapus gracilis เป็นพืชในวงศ์ Asteraceae มีโครโมโซม 2 คู่ พืชและสัตว์หลายชนิดมีโครโมโซมจำนวนน้อย อย่างไรก็ตาม มีสปีชีส์จำนวนโครโมโซมเกินหลายร้อยและถึงหนึ่งพันครึ่ง ดังนั้น เจ้าของสถิติสำหรับจำนวนสายพันธุ์คือเฟิร์น Ophioglossum reticulatum ที่มีจำนวนโครโมโซม 2n=1260 และเฟิร์น O.pycnpstichum ที่เรียงกันหนาแน่น (2n=1320) ในรังสีบางชนิดจำนวนโครโมโซมคือ 1,000-1500 ในกุ้งเครย์ฟิช Astacus leptodactylis - 2n=196

    หมายเลขโครโมโซมเป็นคุณลักษณะที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งของสปีชีส์ และใช้เพื่อแก้ปัญหาต่างๆ ในด้านระบบ วิวัฒนาการทางสายวิวัฒนาการ พันธุศาสตร์ และปัญหาในทางปฏิบัติของการคัดเลือก ข้อมูลสรุปที่สมบูรณ์ที่สุดของจำนวนโครโมโซม รวมถึงข้อมูลเกี่ยวกับพืช 15,000 ชนิดของพืชในโลก คือ Darlington และ Wiley Atlas of Chromosome Numbers ซึ่งตีพิมพ์ในปี 1955

    โครโมโซมในระยะเมตาเฟสของไมโทซีสเป็นโครงสร้างรูปแท่งที่มีความยาวต่างกันมีความหนา 0.5-1 ไมครอน โครโมโซมแต่ละตัวในขณะนี้ประกอบด้วยโครโมโซมน้องสาวที่เหมือนกันสองตัวหรือ โครมาทิด. โครมาติดเชื่อมต่อกันและจับกันไว้ในบริเวณหนึ่ง การหดตัวหลัก. บริเวณนี้ตรวจพบได้ง่ายในโครโมโซม ในพื้นที่ของการหดตัวหลักจะมีนิวคลีโอไทด์ประมาณ 110 นิวคลีโอไทด์ซึ่งไม่เพิ่มเป็นสองเท่าในช่วงก่อนการแบ่งเซลล์และทำหน้าที่เป็นตัวยึดชนิดหนึ่งสำหรับโครมาทิดคู่ขนานสองตัว ลำดับดีเอ็นเอในบริเวณที่มีการหดตัวปฐมภูมิเรียกว่า เซนโทรเมียร์. การหดตัวหลักแบ่งโครโมโซมออกเป็นสองแขน โครโมโซมที่มีแขนเท่ากันหรือเกือบเท่ากันเรียกว่า เมตาเซนตริกถ้าแขนมีความยาวไม่เท่ากัน โครโมโซมจะจัดเป็น ใต้ผิวหนัง. โครโมโซมรูปแท่งที่มีแขนที่สองสั้นมากจนแทบมองไม่เห็นจะถูกกำหนดให้เป็น อะโครเซนตริก. โครโมโซมบางชนิดก็มี การหดตัวรอง. โดยปกติจะตั้งอยู่ใกล้กับปลายสุดและแยกส่วนเล็กๆ ของไหล่ออกจากกัน อยู่ในบริเวณที่มีการรัดตัวรองซึ่งเป็นที่ตั้งของผู้จัดงานนิวเคลียส

    ปลายแขนโครโมโซม เทโลเมียร์. ประกอบด้วยลำดับดีเอ็นเอต่อเนื่องกันจำนวนมากที่อุดมไปด้วยนิวคลีโอไทด์กัวนีนและเหมือนกันในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ ปลายเทโลเมอร์ของโครโมโซมรับประกันความไม่ต่อเนื่องกัน โดยไม่สามารถเชื่อมต่อถึงกันได้ ต่างจากปลายโครโมโซมที่หักซึ่งมักจะ "รักษาบาดแผล" ด้วยการต่อกัน ลำดับเทโลเมอร์ยังป้องกันการทำให้โครโมโซมสั้นลงซึ่งเกิดขึ้นในแต่ละรอบของการจำลองดีเอ็นเอ

    ท้ายที่สุดแล้ว การที่โมเลกุล DNA จะก่อตัวเป็นโครโมโซมได้นั้น จะต้องมีองค์ประกอบที่สำคัญสามประการ อย่างแรกคือเซนโทรเมียร์ - ซึ่งเชื่อมต่อโครโมโซมกับแกนหมุนส่วนที่สอง - เทโลเมียร์ซึ่งรักษาความยาวและความแยกของโครโมโซมส่วนที่สาม - การปรากฏตัวของจุดพิเศษที่ DNA เริ่มต้นขึ้นเป็นสองเท่า ( ไซต์เริ่มต้นการจำลองแบบ).

    ขนาดของโครโมโซมและจำนวนนั้นแตกต่างกันอย่างมาก โครโมโซมที่เล็กที่สุดพบได้ในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิด เช่น ต้นแฟลกซ์ ซึ่งศึกษาได้ยากด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง โครโมโซมขนาดเล็กพบได้ในโปรโตซัว เห็ดรา และสาหร่ายหลายชนิด โครโมโซมที่ยาวที่สุดพบได้ในแมลงออร์โธปเทอรัน สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ และพืชใบเลี้ยงเดี่ยว โดยเฉพาะในดอกลิลลี่ ขนาดของโครโมโซมที่ใหญ่ที่สุดคือประมาณ 50 ไมครอน ความยาวของโครโมโซมที่เล็กที่สุดเทียบได้กับความหนา

  • อินเตอร์เฟสโครมาติน

    โครงสร้างของโครมาตินระหว่างเฟส G2 นั้นเป็นชุดของลูป ซึ่งแต่ละลูปจะมีคู่เบสประมาณ 20 ถึง 100,000 คู่ ที่ฐานของลูปคือโปรตีนที่จับกับ DNA เฉพาะตำแหน่ง โปรตีนดังกล่าวจดจำลำดับนิวคลีโอไทด์ (ตำแหน่ง) ของส่วนที่ห่างไกลสองส่วนของเกลียวโครมาตินและนำมารวมกัน

    โครมาตินในนิวเคลียสของเซลล์ระหว่างเฟสมีอยู่ 2 สถานะ: โครมาตินแบบกระจายและ โครมาตินควบแน่น. โครมาตินแบบกระจายจะหลวม โดยมองไม่เห็นการบดอัด ก้อน และเกลียวแต่ละอัน การมีอยู่ของโครมาตินแบบกระจายบ่งชี้ถึงภาระการทำงานที่สูงของเซลล์ นี้ โครมาตินที่ใช้งานอยู่หรือยูโครมาติน.

    โครมาตินที่ควบแน่นจะก่อตัวเป็นกระจุก ลิ่มเลือด และเกลียว ซึ่งมองเห็นได้ชัดเจนโดยเฉพาะบริเวณรอบนอกของนิวเคลียส สามารถสังเกตได้ในรูปแบบของเส้นที่ก่อให้เกิดเครือข่ายหลวมโดยเฉพาะในพืช นี้ เฮเทอโรโครมาติน. มีขนาดกะทัดรัดมาก และไม่มีการใช้งานตามหน้าที่ เฉื่อย โครมาตินของเซลล์ประมาณ 90% อยู่ในสถานะนี้ เฮเทอโรโครมาตินมีการกระจายไม่สม่ำเสมอตามความยาวของโครโมโซม มีความเข้มข้นในบริเวณเพอริเซ็นโตรเมอริก ส่วนเฮเทอโรโครมาตินที่ค่อนข้างสั้นก็เป็นไปได้เช่นกันซึ่งกระจัดกระจายไปตามความยาวของโครโมโซม ในระหว่างการแบ่งเซลล์ นิวเคลียสโครมาตินทั้งหมดจะควบแน่นจนเกิดเป็นโครโมโซม

  • โครมาตินหลังการจำลองแบบ

    ในระหว่างช่วงการสังเคราะห์ เซลล์จะสร้าง DNA ขึ้นมาใหม่อย่างแม่นยำมาก และเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า - การจำลอง DNA จะเกิดขึ้น ความเร็วการจำลองในเซลล์แบคทีเรียอยู่ที่ประมาณ 500 นิวคลีโอไทด์ต่อวินาที ในเซลล์ยูคาริโอตความเร็วนี้จะน้อยกว่าประมาณ 10 เท่า
    นี่เป็นเพราะการบรรจุ DNA เข้าไปในนิวคลีโอโซมและการควบแน่นในระดับสูง

  • โครโมโซมที่จุดเริ่มต้นของแอนาเฟส

    การเชื่อมต่อของโครโมโซมกับเกลียวสปินเดิลเริ่มต้นในระยะเมตาเฟสแรกและมีบทบาทสำคัญในจนกระทั่งสิ้นสุดแอนาเฟส โปรตีนเชิงซ้อนนั้นถูกสร้างขึ้นที่เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมซึ่งในภาพถ่ายอิเล็กทรอนิกส์ดูเหมือนโครงสร้างสามชั้นแบบลาเมลลาร์ - ไคเนโตคอร์ โครมาทิดทั้งสองมีไคเนโตคอร์หนึ่งอัน โดยที่ไคเนโตคอร์นี้จะมีโปรตีนไมโครทูบูลของสปินเดิลติดอยู่ เมื่อใช้วิธีการทางอณูพันธุศาสตร์ พบว่าข้อมูลที่กำหนดการออกแบบเฉพาะของไคเนโตชอร์มีอยู่ในลำดับนิวคลีโอไทด์ของดีเอ็นเอในบริเวณเซนโทรเมียร์ ไมโครทูบูลของสปินเดิลที่ติดอยู่กับไคเนโตชอร์ของโครโมโซมมีบทบาทสำคัญมาก ประการแรก ไมโครทูบูลจะปรับทิศทางโครโมโซมแต่ละตัวให้สัมพันธ์กับสปินเดิล เพื่อให้ไคเนโทชอร์ทั้งสองของมันหันหน้าเข้าหาขั้วตรงข้ามของเซลล์ ประการที่สอง ไมโครทูบูลจะเคลื่อนโครโมโซมเพื่อให้เซนโทรเมียร์อยู่ในระนาบของเส้นศูนย์สูตรของเซลล์

    แอนาเฟสเริ่มต้นด้วยการแบ่งโครโมโซมทั้งหมดแบบซิงโครนัสอย่างรวดเร็วออกเป็นซิสเตอร์โครมาทิด ซึ่งแต่ละโครโมโซมมีไคเนโตคอร์ของตัวเอง การแยกโครโมโซมออกเป็นโครมาทิดสัมพันธ์กับการจำลองดีเอ็นเอในบริเวณเซนโทรเมียร์ การจำลองแบบของพื้นที่เล็กๆ ดังกล่าวจะเกิดขึ้นภายในไม่กี่วินาที สัญญาณที่จะเริ่มแอนาเฟสนั้นมาจากไซโตโซลและสัมพันธ์กับความเข้มข้นของแคลเซียมไอออนที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในระยะสั้น 10 เท่า กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแสดงให้เห็นว่าถุงเมมเบรนที่อุดมไปด้วยแคลเซียมสะสมอยู่ที่ขั้วแกนหมุน

    เพื่อตอบสนองต่อสัญญาณอะนาเฟส ซิสเตอร์โครมาทิดจึงเริ่มเคลื่อนที่ไปทางขั้ว สาเหตุหลักมาจากการที่ท่อไคเนโตชอร์สั้นลง ซึ่งเกิดขึ้นจากกระบวนการดีพอลิเมอร์ไรเซชัน หน่วยย่อยจะหายไปจากจุดสิ้นสุดบวก เช่น จากด้านไคเนโตชอร์ ส่งผลให้ไคเนโตชอร์เคลื่อนที่ไปพร้อมกับโครโมโซมไปยังขั้ว

  • นักพันธุศาสตร์สามารถเข้าใจได้ว่าเหตุใดถึงแม้ DNA ในทุกเซลล์ของร่างกายจะเหมือนกัน แต่เซลล์เองก็มีพัฒนาการที่แตกต่างกัน พวกเขาพบรหัสที่บล็อกส่วนข้อมูลของรหัสพันธุกรรม นอกจากนี้โค้ดยังกลายเป็นสากลสำหรับประเภทต่างๆ

    ในรหัสพันธุกรรม นอกเหนือจากข้อมูลที่กำหนดโปรตีนทั้งหมดที่เซลล์สามารถผลิตได้ ยังพบกลไกการเข้ารหัสอื่นอีกด้วย รหัสจะกำหนดลำดับการบล็อกข้อมูล ไม่สามารถเข้าถึงได้สำหรับการอ่านในส่วนต่างๆ ของโมเลกุล DNA ซึ่งมีสายโซ่พันรอบฮิสโตน ซึ่งเป็นขดลวดโปรตีนชนิดหนึ่ง และรหัสระบุตำแหน่งของการบิดตัว

    ลำดับนิวคลีโอไทด์ที่กำหนดตำแหน่งของชิ้นส่วน DNA ที่ถูกบล็อกได้รับการอธิบายโดย Eran Segal จากสถาบัน Weizmann ของอิสราเอลและ Jonathan Widom จากมหาวิทยาลัย Northwestern ในรัฐ Illionois ในวารสาร Nature ฉบับล่าสุด

    นักชีววิทยาสงสัยมานานหลายปีแล้วว่าปัจจัยพิเศษเอื้อต่อบริเวณของ DNA ที่พันรอบนิวคลีโอโซมได้ง่ายที่สุด แต่ปัจจัยเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน นักวิทยาศาสตร์วิเคราะห์ DNA ของยีสต์มากกว่าสองร้อยส่วนที่รวมกันเป็นนิวคลีโอโซม

    และพวกเขาได้ค้นพบเครื่องหมายที่ซ่อนอยู่ ซึ่งเป็นลำดับพิเศษของคู่นิวคลีโอไทด์ในบางส่วนของสายโซ่ที่เป็นตัวกำหนดความพร้อมของสารพันธุกรรมที่ติดตามพวกมัน พวกมันอยู่ในส่วน "ขยะ" ของ DNA ที่ถูกพิจารณาก่อนหน้านี้

    เมื่อทราบตำแหน่งสำคัญเหล่านี้ นักวิจัยจึงสามารถทำนายตำแหน่งของนิวคลีโอโซม 50% ในเซลล์ที่มีเนื้อเยื่อคล้ายคลึงกันในสปีชีส์อื่นได้อย่างถูกต้อง (แต่ละเซลล์มีนิวคลีโอโซมประมาณ 30 ล้านตัว)

    ที่จริงแล้วการค้นพบนี้หมายถึงการสร้างกลไกในการปิดกั้นข้อมูลทางพันธุกรรมที่เป็นสากลสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด

    เขากล่าวว่า ดร.ซีกัล รู้สึกประหลาดใจมากกับผลลัพธ์ที่ดีเช่นนี้ ตามข้อสันนิษฐานของเขา นิวคลีโอโซมมักจะเคลื่อนไหว เพื่อเปิดส่วนใหม่ของ DNA สำหรับการอ่าน ตำแหน่งของครึ่งหนึ่งของ DNA ขดที่ยังไม่ได้แก้นั้นถูกกำหนดโดยการแข่งขันระหว่างนิวคลีโอโซมและกลไกการล็อคอื่นๆ

    ในส่วนอิสระของ DNA หากจำเป็นต้องถอดเสียงยีน (เพื่อสร้างโปรตีนใหม่) กลไกธรรมชาติของเครื่องหมายก็จะถูกนำมาใช้ นักวิทยาศาสตร์ทราบรหัสนี้มานานแล้ว: ด้านหน้าของยีนที่กำหนดสารจะมีคู่นิวคลีโอไทด์ 6-8 คู่ที่ "อธิบาย" ยีนนั้น

    ขดลวดนิวคลีโอโซมนั้นประกอบด้วยโปรตีนฮิสโตน ในกระบวนการวิวัฒนาการ ฮิสโตนได้พิสูจน์ตัวเองแล้วว่าทนทานต่อการเปลี่ยนแปลงได้มากที่สุด พวกมันแทบไม่มีความแตกต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตประเภทต่างๆ ดังนั้นฮิสโตนของถั่วและวัวจึงแตกต่างกันเพียงสองสารประกอบของกรดอะมิโน 102 ชนิดเท่านั้น และเนื่องจากข้อมูลใด ๆ เกี่ยวกับโปรตีนจะอยู่ในรูปแบบของลำดับคู่นิวคลีโอไทด์ในรหัส DNA นักวิทยาศาสตร์จึงสันนิษฐานมานานแล้วว่ามีกลไกในการปิดกั้นข้อมูลในรหัส DNA ซึ่งคล้ายกับสิ่งมีชีวิตหลายชนิด เขียนเป็นลำดับคู่นิวคลีโอไทด์ อาจเป็นเพียงรหัสนิวคลีโอโซม

    และการรวมกันของรหัสการอ่านและรหัสบล็อกจะกำหนดว่าเซลล์ที่กำหนดจะกลายเป็นอะไรในระหว่างการพัฒนาสิ่งมีชีวิตจากเอ็มบริโอ




    ประกาศข่าว- นี่คืออะไร?
    ทำไมศิลปินถึงได้เป็นประธานาธิบดี
    เกี่ยวกับวิธีที่นักข่าว บล็อกเกอร์ และศิลปินผู้มากประสบการณ์ใช้ทักษะของตนเพื่อสนับสนุนแนวคิดของตน และส่งเสริมการโกหกเหล่านี้อย่างแข็งขันโดยใช้วาทศาสตร์ที่ซับซ้อนและซ้อมมายาวนาน
    : .
    06/26/2019

    คุณสมบัติของการทำความเข้าใจระบบวงจร
    อะไรคือสาเหตุหลักของความเข้าใจผิดสมัยใหม่เกี่ยวกับการทำงานของระดับการปรับตัวของการพัฒนาวิวัฒนาการของสมอง: .
    03/22/2019

    เกี่ยวกับเสรีภาพในการพูด
    บทความเกี่ยวกับเสรีภาพในการพูด ประชาธิปไตย และจะทำอย่างไรกับกระแสคำโกหกที่ไหลออกมาจากคำพูด: .
    03/20/2019

    ความเร็วความคิดสร้างสรรค์ที่เหมาะสมที่สุด
    เราควรมุ่งมั่นเพื่อให้ได้ความเร็วและประสิทธิผลในการสร้างสรรค์สูงสุดหรือไม่? .
    03/13/2019

    การสร้างแบบจำลองสังคมแห่งโลกอนาคต
    แบบจำลองแห่งอนาคตตามแนวคิดเกี่ยวกับการจัดองค์กรของจิตใจ: .
    02/24/2019

    ชั้นเรียนการปรับตัว
    โรงเรียนออนไลน์แบบอะซิงโครนัส: .
    10/14/2018

    เกี่ยวกับการสนับสนุนการเรียนรู้ออนไลน์บนเว็บไซต์ Fornit
    เครื่องมือสำหรับสร้างโรงเรียนออนไลน์ของคุณเอง: .
    08-10-2018

    สมาคมตำนาน
    วิธีที่จะไม่ไปถึงจุดต่ำสุดทางจริยธรรมเมื่อคำพูดเป็นเรื่องโกหก: .
    16/09/2018

    เรื่องการปรับโครงสร้างวิชาการวิชาการ
    มีความพยายามในการหาแนวทางในการแก้ปัญหาวิชาการวิชาการอย่างแม่นยำบนพื้นฐานของรูปแบบการจัดองค์กรทางจิต: