3.1. эсийн амьдралын мөчлөг

Цаг хугацааны явцад эсийн бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарт тогтмол өөрчлөлт орох нь түүний амьдралын мөчлөгийн агуулгыг бүрдүүлдэг. Амьдралын (эсийн) мөчлөг(Зураг 3.1) нь эх эс хуваагдсаны улмаас үүссэн үеэс эхлэн өөрийн хуваагдах буюу үхэх хүртэлх хугацаа юм. Эсийн мөчлөгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг - митоз (пролифератив) мөчлөг(Зураг 3.1, I-г үзнэ үү) - эсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад, хуваагдах явцад болон хуваагдаж дууссаны дараа шууд тохиолддог нэг чиглэлтэй, зохицуулалттай, харилцан уялдаатай, цаг хугацааны дараалсан үйл явдлуудын цогц юм. Митозын мөчлөгөөс гадна олон эст организмын эсийн амьдралын мөчлөг орно хугацаа

Цагаан будаа. 3.1.Олон эсийн организмын эсийн амьдралын мөчлөг: I - митозын мөчлөг; II - эсийг ялгаатай төлөвт шилжүүлэх; III - эсийн үхэл; G 1 - интерфазын өмнөх синтетик (постмитоз) үе; G 2 - интерфазын постсинтетик (премитоз) үе; С - интерфазын синтетик үе; Ри Тэгээд R 2 - амрах хугацаа; M - митоз; 2сек - ДНХ-ийн диплоид хэмжээ; 4сек - ДНХ-ийн тетраплоид (давхар) хэмжээ

тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг (ялгаатай эсүүд)Тэгээд амрах хугацаа(митозын үр дүнд бий болсон охид эсүүд "дохио хүлээх"ялгах буюу митозын мөчлөгт орох).

Зураг 3.1, II-д 20-р зууны хоёрдугаар хагаст цитологиос ялгарсан хоёрыг харуулав. гэж тодорхойлсон амралтын хугацаа R 1Тэгээд R 2(Англи хэл, амарч байна).Эхнийх нь (Рj) Энэ нь митозын мөчлөгийн интерфазын постмитоз (постмитоз) үе шатанд ордог бөгөөд заримдаа G 0, хоёр дахь үе гэж нэрлэгддэг. (R 2)- интерфазын постсинтетик (премитотик) үе бөгөөд заримдаа үе гэж нэрлэдэг G2.Синтетикийн дараах амрах хугацаа (R 2 эсвэл G 2) байгаа нь маргаангүй шалтгаан биш юм.

Амьдралын мөчлөг нь зөвхөн митозын мөчлөгөөр илэрхийлэгддэг эсүүдийн мэдэгдэж буй төрлүүд байдаг, жишээлбэл, үр хөврөлийн задралын үе шатанд байгаа бластомерууд.

Эсийн амьдралын явц дуусах нь генетикийн хяналттай үхлийн (өөрийгөө устгах) механизмыг эхлүүлэхтэй холбоотой байж болно. апоптоз,түүнчлэн таагүй хүчин зүйлийн улмаас нас барах - эсийн үхжил(3.1.2-р зүйл ба 3.1, III-р зургийг үз).

Амьдралын мөчлөг дэх эсийн төлөв байдлыг өөрчлөх өөр нэг чиглэл бол түүний юм тэсэлгээний өөрчлөлт,тэдгээр. хавдар болж хувирах (3.1-р зурагт үзүүлээгүй). Тэрээр эцэс төгсгөлгүй үржих чадварыг эзэмшиж, албан ёсоор үхэшгүй болдог (нөхцөлд in vitro,биеийн гадна). Vivo-дИйм эсийн амьдрах хугацаа нь хавдар тээгч организмын үхлээр хязгаарлагддаг.

3.1.1. МИТОТЫН (ҮРЖҮҮЛЭХ) МӨЧӨЛ

Митозэсвэл пролифератив мөчлөг(3.1, I-р зургийг үз) - бүх эсийн амьдралын мөчлөгийн үндэс. Үүний биологийн ач холбогдол нь хэд хэдэн эсийн үе дэх хромосомын (тиймээс геном, генийн) тасралтгүй байдлыг хангадагт оршдог. ДНХ-ийн хэмжээ, удамшлын мэдээллийн агууламжтай тэнцүү эсүүд үүсэх. Тиймээс мөчлөг нь амьд хэлбэрийн бие даасан хөгжилд эукариот хэлбэрийн эсийн зохион байгуулалтыг нөхөн үржих бүх нийтийн механизм юм.

Хорьдугаар зууны сүүлийн гуравны нэг хүртэл. Митоз процесс нь бүх талаараа бүрэн гүйцэд удамшлын мэдээллийг эсүүдээр өвлөн авах баталгаа болдог эсэх нь шинжлэх ухааны маргааны сэдэв байсаар ирсэн. Амьтдын клончлол амжилттай болсон: мэлхий (Зураг 3.2), хулгана, гахай, ямаа, хонь,

Цагаан будаа. 3.2.Соматик эсийн бөөмийн ДНХ-ийн био мэдээллийн ашиг тус (тоон ба чанарын). Хоёр нутагтан амьтдын нөхөн үржихүйн клончлол амжилттай болсон. Туршилтын схем

том үхэр, - өндөгний цитоплазмтай эс, соматик эсийн цөм (алдарт Долли хонины хувьд хөхний булчирхайн эсийн цөм) нь эерэг хариулт өгөх үндэс юм. Гэсэн хэдий ч шинэ организм олж авах зорилготой нөхөн үржихүйн клонжуулалт нь хөгжлийн бэрхшээлтэй (гажигтай) үр удмын өндөр хувийг үүсгэдэг гэдгийг мэддэг.

Олон эст организмын хувьслын явцад митоз нь үндэс суурь болсон мейоз,Энэ нь үр хөврөлийн эсийг үүсгэх төв ба өвөрмөц механизм юм - гаметогенез. Мейоз нь бэлгийн замаар үрждэг бүх төрлийн организмд тохиолддог. Биологийн ерөнхий үүднээс авч үзвэл суурь митозын үр дүнЭнэ нь хэд хэдэн эсийн үе дэх хромосомын диплоид тоог тогтмол байлгахад оршино. Мейоз,эсрэг, үүсэхэд хүргэдэгдиплоид эсүүдээс гаплоид бэлгийн эсүүд.Бордооны үед тухайн зүйлийн онцлог шинж чанартай хромосомын диплоид багц (кариотип) сэргээгддэг.

Митозын мөчлөгийн гол үйл явдлууд нь хуулбарлах(өөрийгөө хуулбарлах, өөрөө хуулбарлах) удамшлын материал- эх эсийн ДНХ, түүнчлэн дүрэмт хувцасТэгээд тэгш хуваарилалтхооронд энэ материалыг охин эсүүд. Эдгээр үйл явдлууд нь хромосомын морфологи, химийн зохион байгуулалтын байгалийн өөрчлөлтүүд дагалддаг (2.4.3.4, 2.4.3.4-a, 2.4.3.4-b, 2.4.5.3-ыг үзнэ үү). Митозын мөчлөгт нэрлэгдсэн хоёр үйл явдалд үндэслэн, нөхөн үржихүйнТэгээд салгах үе шат,хамааралтай интерфазТэгээд митоз зөвсонгодог цитологи.

3.1.1.1. Митозын мөчлөгийн эс. Интерфаз

Интерфазын эхний үе шатанд (постмитоз, пресинтетикэсвэл үе G 2)интерфазын эсийн зохион байгуулалтын шинж чанар сэргэж, митозын телофазад эхэлсэн цөм үүсэх ажил дуусна. Цитоплазмд хэт бүтцийг дахин зохион байгуулахтай зэрэгцэн уургийн биосинтез эрчимжиж, түүний ихээхэн хэсэг нь шинээр бий болсон цөмд зориулагдсан байдаг. Эрчим хүчний уураг үүсэх нь эсийн чухал үзүүлэлт болох массыг сэргээхэд хувь нэмэр оруулдаг. Хэрэв эс дараагийн митозын мөчлөгт орох гэж байгаа бол синтезүүд чиглэгддэг. Химийн ДНХ-ийн прекурсоруудын сан үүсч, фермент болон бусад хуулбарлах уураг үүсдэг. Интерфазын дараагийн синтетик үе рүү эс орох нь түүнийг туулахыг шаарддаг хязгаарлалтын цэгүүд, G 1 үеийн төгсгөлд унах.

-аас эсийн шилжилтийг хийсэн байх магадлалтай G 1- үе үе Синсулин төст өсөлтийн хүчин зүйл байгаатай холбоотой бөгөөд энэ нь эсийн мембраны рецепторын тусгай уураг дээр үйлчилж, үйл явцыг эхлүүлдэг. дохио дамжуулах:дохионы тээвэрлэгч уургууд нь дараалан идэвхждэг (G-уураг, цитоплазмын тирозин киназын ферментүүд, тэдгээрийн идэвхжүүлсэн циклины уураг гэх мэт), цөмд холбогддог уураг (цөмийн дугтуйгаар дамжуулан дохионы молекулууд эсвэл дохионы цогцолборыг дамжуулахыг баталгаажуулдаг бололтой), уураг. - транскрипцийн хүчин зүйлүүд (тодорхой генийг дэмжигч уургуудтай тодорхой харилцан үйлчлэлцэх чадвартай, тэдгээрийг идэвхжүүлэх эсвэл дарангуйлахад хүргэдэг, мөн 2.4.3.1 - дулааны цочролын уурагуудыг үзнэ үү). Аль ген идэвхжиж, аль нь дарагдсанаас хамаарч эс нь митозын мөчлөгийн нийлэг үе ("пролифераци" чиглэлийг сонгох) эсвэл ялгах (3.1-р зургийг үз) орно.

Хэрэв эс хязгаарлах цэгийг давж чадаагүй бол митозын мөчлөгөөс гарч, аль аль нь дээр дурдсанчлан замыг авдаг. мэргэшил (ялгарах)тодорхой бүтцийн болон үйл ажиллагааны чиглэлд (3.1, II-р зургийг үз), эсвэл эсийн мөчлөгийн туршид түүний хөдөлгөөнийг түр зогсоодог(митозын бэлтгэлгүй, ялгарал байхгүй) амрах үе рүү ордог бөгөөд хэрэв энэ нь R1 үе бол энэ хугацаанд үлдэнэ. G 0эсийн популяци (доороос үзнэ үү). Зарим төрлийн тусгай эсүүд (цусны улаан эсүүд) митозын мөчлөгт буцаж ирэх магадлалаа бүрмөсөн алдаж, эцэст нь үхдэг. (терминалын ялгаа- зургийг үзнэ үү. 3.1, III), бусад нь (лимфоцит, фибробласт, элэгний эсүүд) энэ хэтийн төлөвийг хадгалж, зохих нөхцөлд дахин хуваагдана (3.1, II-р зургийг үз). Эсийн мөчлөгт шилжихээ больсон, хугацаатай байгаа эсүүд R 1интерфазуудыг бүрдүүлдэг G 0 - эсийн популяци.Тэд митозыг өдөөдөг (митогенетик) дохионы нөлөөн дор митозын мөчлөгт буцаж ирдэг.

IN синтетикэсвэл хугацаа С интерфаз үүсдэг эсийн удамшлын материалын хэмжээг хоёр дахин нэмэгдүүлэх (хуулбарлах).Зарим үл хамаарах зүйлийг эс тооцвол (хромосомын теломерын дутуу хуулбарлагдсан ДНХ-ийн гинжийг бөглөх, 2.4.3.4-d хэсгийг үзнэ үү) ДНХ нь хагас консерватив аргаар хуулбарлагддаг (2.4.5.3-р хэсэг, мөн 2.25-р зургийг үз). ДНХ нь митозын мөчлөгт нэг удаа хуулбарлагддаг. Дахин хуулбарлахыг хориглодог механизм тодорхойгүй байна. Энэ нь хуулбарлах цогцолборын уургийн үйл ажиллагаатай холбоотой байх магадлалтай (2.4.5.3-ыг үзнэ үү).

Митозын мөчлөгт эс орох нь митоген (митогенетик) дохиогоор өдөөгддөг бөгөөд түүний үүргийг ихэвчлэн холбогдох өсөлтийн хүчин зүйл гүйцэтгэдэг. Өсөлтийн хүчин зүйл нь эсийн доторх дохионы замыг идэвхжүүлдэг (дохио дамжуулах үзэгдэл, эндээс үзнэ үү) нь үйл явцад оролцдог. CDk. Тэдний функциональ идэвхтэй төлөвт шилжих нь катализатор ба гэр бүлийн уураг гэсэн хоёр дэд нэгжийг нэгтгэх замаар явагддаг. циклин.Хөхтөн амьтдын эсүүд есөн өөр циклин, долоон өөр байдаг CDk.Тэдний янз бүрийн хослолууд нь митозын мөчлөгийн бие даасан үеүдэд эсийн дамжих зохицуулалтыг тодорхойлдог. Тиймээс синтетик эсийг эсээр дамжуулдаг (S)Энэ хугацаа нь цогцолборуудын тогтмол өөрчлөлтийг шаарддаг "циклин А - Cdk 2"Тэгээд "циклин В - Cdk 2".Циклин В нь митозын мөчлөгийн эцсийн үе шатанд оролцдог: эсүүд митозын анафазад орохын тулд түүний задрал шаардлагатай байдаг. G 1 интерфазын үеийн эхний сегментийг цогцолборын оролцоотойгоор гүйцэтгэдэг "циклин D - Cdk 4"ба/эсвэл "циклин D - Cdk 6". Эдгээр ижил цогцолборууд нь G0 популяциас эсийг митозын мөчлөгт буцаахад шаардлагатай байдаг. Синтетикийн өмнөх үеийн эцсийн хэсэг нь цогцолборын оролцоог шаарддаг "циклин Е - Cdk 2". Интерфазын үеүүдийн өөрчлөлт, интерфаз ба митозын хоорондох түр зуурын хамаарлыг өмнөх хугацаанд дараагийн үеийг хянадаг генийг идэвхжүүлдэг транскрипцийн хүчин зүйлүүд бий болсноор тодорхойлдог. G 1 -S - G 2 -митоз.

Синтетик үеийг туулсан эсүүдэд хромосомууд нь ердийн соматик эсүүдтэй харьцуулахад хоёр дахин их диплоид хромосом агуулдаг (2c, энд). -тай- ДНХ-ийн гаплоид хэмжээ), тетраплоид (4c) хэмжээ генетикийн материал(ДНХ).

ДНХ-ийн хамт, хугацаанд Синтерфаз, РНХ ба уураг эрчимтэй үүсдэг ба гистоны уургийн хэмжээ;яг л ДНХ шиг хатуу хоёр дахин нэмэгддэг.Нуклеохистоны цогцолборын нэг хэсэг болох хромосом дахь ДНХ байгаа тул сүүлийнх нь гайхмаар зүйл биш юм. Энэ тохиолдолд ДНХ ба гистонуудын массын харьцаа 1: 1 байна.

Синтетик үед митохондрийн ДНХ-ийн багахан хэсэг нь тоо хэмжээгээ хоёр дахин ихэсгэдэг бол үндсэн хэсэг нь нийлэгжилтийн дараах үед хуулбарлагддаг. (G 2)үе хоорондын үе.

Тухайн үеийн бусад цитоплазмын үйл явдлуудаас Сдуудах ёстой эсийн төвийн центриолуудын давхардал.

Синтетик үеийн төгсгөлөөс митозын эхлэл хүртэлх хугацааг дараах байдлаар тодорхойлно хурдан(дараа ) синтетик, премитоз

скийэсвэл хугацаа G2. Энэ нь РНХ болон уургийн идэвхтэй формацаар ялгагдана. Эдгээр уургийн зарим нь удахгүй болох митозтой шууд холбоотой байдаг. Үүнд, ялангуяа булангийн микротубулыг бүтээхэд ашигладаг тубулинууд орно. Энэ хугацаанд G 2дуусна эсийн нийт масс хоёр дахин нэмэгддэг.Хугацааны хөтөлбөрийн хэрэгжилт G 2өөрийн циклин киназын цогцолборыг шаарддаг: "циклин В - Cdk 1".Энэхүү цогцолбор нь эсийг митоз руу нэвтрүүлж, сүүлчийнх нь явцыг зохицуулдаг.

3.1.1.2. Митозын мөчлөгийн эс. Митоз

Үнэндээ митоздөрвөн үе шатанд хуваагдана (Зураг 3.3, Хүснэгт 3.1). Хүснэгт 3.1.Митозын дараалсан үе шатуудын үйл явдлууд

Хүснэгтийн төгсгөл. 3.1

Цагаан будаа. 3.3.Митоз дотор амьтны эс: a - урьдчилан сэргийлэх; б - метафаз; в - анафаза; g - телофаза

Митозын мөчлөгийн үргэлжлэх хугацаа харилцан адилгүй бөгөөд ихэнх амьтны эсийн хувьд 10-аас 50 цагийн хооронд хэлбэлздэг.Хөхтөн амьтдын хувьд митозын хугацаа өөрөө 0.5-1.5 цаг, митозын дараах (митозын дараах) үе 9 цаг, нийлэг хугацаа 6-10 цаг, митозын өмнөх үе - 2-5 цаг Энэ нь амрах үе(үүд) дэх эсүүдийн оршин тогтнох боломжийг тооцохгүй. Митозын мөчлөгийн интерфазын бие даасан үеүүдийн хугацаа нь тогтоосон хязгаараас хэтэрч болно. Ийнхүү хөхтөн амьтдын мейозын өмнөх эр бэлгийн эсийн эр бэлгийн эсийн геметогенезийн үед синтетик хугацаа 15 цаг, мейозын эр бэлгийн эсэд 100 цаг орчим үргэлжилдэг.

Митозын нэг буюу өөр үе шатны ердийн хазайлтыг мэддэг. Тодорхой хэмжээгээр эдгээр хазайлт нь эмгэгийн үр дагаварт хүргэдэг. Профазын үед хромосомын спиральжих (конденсац) үйл явцын хазайлт нь ихэвчлэн хавдаж, хоорондоо наалддаг бөгөөд энэ нь дараагийн үе шат руу шилжихэд саад болдог. Хромосомын хэсэг тасарч, хэрэв центромер дутагдвал анафазын хөдөлгөөнөөс эсийн туйл руу унаж, алга болно. Генетикийн хувьд үүнийг хромосомын мутаци - устгал гэж үнэлдэг. Хэрэв бордолт нь устгагдсан хромосомыг агуулсан үр хөврөлийн эсийн оролцоотой явагдсан бол энэ нь үр удамын организмын хөгжилд сөрөг нөлөө үзүүлж, бүр үхэх хүртэл нь сөрөг нөлөө үзүүлэх болно. Бие даасан хроматидууд (охин хромосомууд) хөдөлгөөнөөс хоцорч, тэнцвэргүй хромосомын багц бүхий эсүүд үүсдэг. Генетикчид үүнийг ангилдаг геномын мутаци- аневлоиди. Спиндель гэмтсэнээр метафазын митоз удааширч, метафазын хавтангийн бүтэц алдагдаж, хромосомын "тархалт" үүсдэг. Центриолуудын тоо өөрчлөгдөхөд олон туйлт ба тэгш бус митозууд, тэдгээрийн үр дагаварт эмгэг үүсдэг.

3.1.2. ОЛОН эст ОРГАНИЗМИЙН ЭСИЙН ТООГ ХЯНАЛТ. АПОПТОЗ. ЭСИЙН ҮХЖИЛТ

Хувьслын явцад олон эсийн амьд хэлбэрүүд бий болсон нь хэд хэдэн тодорхой асуудлуудыг бий болгосон. Салангид байх шаардлагыг харгалзан (1.3-р зүйлийг үз) эдгээр ажлуудын нэг нь бие махбодийг бий болгодог эсийн тоог хязгаарлах явдал юм. Үнэхээр амьд амьтдын хэмжээ, тухайлбал хөхтөн амьтдын хэмжээ тодорхой хязгаарт багтдаг (харьцуул: хулгана, заан). Нэг зүйлийн хувьслын үед бие махбодийн хэмжээ гэх мэт шинж чанараас ялгаатай байдал ихэвчлэн ажиглагддаг. Тиймээс, нэг удаа одой заан байсан. Төлөөлөгчид нь дунджаар илүү их ялгаатай (халуун орны ойн хойд хэсэгт орших хар аборигенуудын бие даасан бүлгүүд - Масай овог, Маркизийн арлуудын Полинезчууд, Шотландууд) эсвэл түүнээс бага (Төв Африк, Зүүн Өмнөд Азийн пигми, Өмнөд Африкийн Бушмен) өсөлт. Олон эст амьд биетийн бие нь амин чухал үйл ажиллагааг хангахад шаардлагатай тодорхой тооны төрөлжсөн (ялгаатай) эсүүдээс бүрддэг нь чухал юм шиг санагддаг. Хүний биед 10 13 -10 14 эс байдаг бол ийм төрлийн 220-250 байдаг. Төрөл бүрийн эсийн элементүүдийн тоо өөр өөр боловч тодорхой хязгаарт хязгаарлагддаг. Үйл ажиллагааны хувьд хамааралтай эсийн төрлүүд тогтмол тоон харьцаатай байдаг гэсэн нотолгоо байдаг. Бие махбод дахь соматик (биеийн) эсийн тоог бүхэлд нь, тодорхой төрлийн мэргэшсэн эсийн тоог хянах нь нэг талаас, тархалтын түвшинд, нөгөө талаас механизмын ачаар хийгддэг. генетикийн хяналттай эсийн үхэл (апоптоз).

Хүний амьдралын туршид эсийн бүтэц шинэчлэгдэж байдаг эд, эрхтэнд камбиаль (матриц) бүсүүдтусгай төрлийн эсийн пролиферацийн урьдал эсүүдтэй. Эпителийн доторлогооны эсийн тухай жижиг гэдэс- энэ нь криптийн "доод" хэсэг, арьсны эпидерми - хучуур эдийн давхаргын эсийн суурь давхарга, захын цусны эсүүд (эритроцит, лейкоцит) - улаан ясны чөмөг. Орчин үеийн нэршлийн дагуу камбийн бүсийн эсийг дараахь байдлаар ангилдаг бүс нутгийнэсвэл оршин суугч(тоти(бүх) хүч чадлаар ялгагддаг үр хөврөлөөс ялгаатай; зөвхөн зиготад toti(omni) хүч чадлын шинж чанарыг үлдээдэг олон судлаачдын үзэж байгаагаар дотоод эсийн массын ESC нь олон (плюри) шинж чанартай байдаг. хүч чадал) үүдэл эсүүд,онцлогтой

плюрипотенци (гематопоэтик үүдэл эсүүд нь захын цусанд нэлээд олон төрлийн төрөлжсөн эсийн төрлийг бий болгодог), олигопотенци (криптын ёроолын эсүүд нь гэдэсний хучуур эдийн хязгаарлагдмал тооны тусгай эсийг үүсгэдэг - магадгүй "хязгаарлагдмал" шингээх хучуур эд ба зарим, гэхдээ бүх төрлийн нэг эсийн булчирхай биш) ба тэр ч байтугай unipotency (эпидермисийн суурь давхаргын эсүүд нь хэд хэдэн шилжилтийн хэлбэрээр зөвхөн эвэрлэг хайрсыг өгдөг).

Эсийн тоог зохицуулах хүчин зүйл болох эсийн өсөлт нь генетикийн хяналтанд байдаг. Тиймээс жимсний ялаа (Drosophila) нь мутацитай байдаг бөгөөд энэ нь хөгжлийн явцад эсийн хуваагдлын тоог нэгээр нэмэгдүүлснээр тодорхойлогддог. Фенотипийн хувьд мутаци нь соматик эсийн тоо хоёр дахин нэмэгдсэний улмаас биеийн хэмжээ хоёр дахин ихэссэнээр илэрдэг.

Эсийн өсөлттэй зэрэгцэн амьтны биеийн бүтэц дэх эсийн тоог эрчим, цаг хугацаагаар (жишээлбэл, онтогенезийн үетэй харьцуулахад) тодорхойлдог. функциональ байдал) тэдний үхлийн шинж чанар.

Удаан хугацааны туршид шинжлэх ухаан олон эст организмын эсийн үхлийн нэг хэлбэрийг мэддэг байсан. эсийн үхжил(энд, доороос үзнэ үү), энэ нь тааламжгүй хүчин зүйлийн үйл ажиллагааны хариуд үүсдэг. Хорьдугаар зууны сүүлийн улирал. өөр төрлийн эсийн үхлийн нээлт, идэвхтэй судалгаагаар тэмдэглэгдсэн - апоптоз,эсийг гэмтээж буй бодисуудын үйл ажиллагаатай шууд холбоогүй үед үүсдэг.

Үхжилтээс ялгаатай нь апоптоз нь эсийн үхлийн генетикийн хяналттай төрөл бөгөөд иймээс энэ нь олон эст амьд биетийн хөгжил, амин чухал үйл ажиллагааны (эсийн үржил, ялгарал гэх мэт) хувьслын "хөгжсөн" эсийн механизм юм (мөн 8.2.4-ийг үзнэ үү). Үр хөврөл үүсэх болон апоптозын оролцоотой насанд хүрсэн организмын олон үйл явц, нөхцөл байдлыг тайлбарласан болно. Ийнхүү хоёр нутагтан амьтдын метаморфозын үед сүүлний сүүл, заламгай нь тритонд шингэж, үүсэх явцад Вольф эсвэл Мюллерийн сувгийн эсүүд үхэх нь байгалийн үзэгдэл юм. шээс бэлэгсийн системэмэгтэй, эрэгтэй хүмүүсийн хувьд тархины цөм дэх мэдрэлийн эсийн эцсийн тоог тодорхойлох эсвэл шаардлагатай хэлбэрийг олж авах, жишээлбэл гуяны ясХөхтөн амьтдын дотоод хөгжилд харгалзах "хоосон хоосон" бүс дэх эсийг (баримлын функц) арилгах замаар апоптозоор хангадаг. Насанд хүрсэн эмэгтэйчүүдэд уутанцрын эсүүд өндгөвчний дараа апоптозоор үхэж, хөхүүл үед хөхний булчирхайн эсүүд үхдэг.

Туршилтанд төмсөг арилгах (кастрация) нь түрүү булчирхайн эсийн апоптозын үхэлд хүргэдэг бөгөөд гипофиз булчирхайг зайлуулах нь бөөрний дээд булчирхайн эсийн үхэлд хүргэдэг.

Апоптозтой холбоотой олон янзын нөхцөл байдал, тэдгээрийн санамсаргүй бус байдал, апоптоз нь эсийн хөгжлийн болон амин чухал үйл ажиллагааны байгалийн механизмд хамаардаг нь энэ төрлийн эсийн үхлийг өдөөдөг дохионы мөн чанарын тухай асуултыг үүсгэдэг. Дээрх жишээнүүдийн зарим нь (саалийн дараа хөхний булчирхай, кастрация, хулсны сүүлний шингээлт) нь хувь хүний ​​хөгжил, амьдралын үйл ажиллагаатай холбоотой нөхцөл байдалд эдгээр дохио нь ихэвчлэн дааврын шинж чанартай байдаг бөгөөд апоптоз нь дааврын төлөв байдлын өөрчлөлтөд үзүүлэх хариу үйлдэл юм. биеийн. Хөхний булчирхай эсвэл түрүү булчирхайн хувьд энэ нь прогестерон эсвэл андроген дааврын түвшин буурах явдал юм. Модны сүүл нь метаморфозын үед дахин шингэх үед бид тироксины тухай ярьж байна.

Тодорхой төрлийн эсийн амьдралд шаардлагатай зохицуулалтын молекул дутагдсан тохиолдолд апоптоз үүсдэг. Тиймээс мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйл байхгүй тохиолдолд (eng. NGF- Мэдрэлийн өсөлтийн хүчин зүйлнөхцөлд мэдрэлийн эсүүд in vitro(эсийн өсгөвөрт, биеийн гадна) апоптозоор үхдэг. Бусад зохицуулалтын молекулууд, тухайлбал, хавдрын үхжилийн хүчин зүйл, TNF. TNF- Хавдрын үхжилийн хүчин зүйл),янз бүрийн төрлийн эсийн апоптозын үхэлд хүргэдэг. Апоптозын дохио нь экзоген хорт бодисын үйл ажиллагааны улмаас эсийн бодисын солилцоог зөрчсөн байж болно.

Апоптозын хөгжлийг тодорхойлдог цитогенетик систем нь янз бүрийн таксон, тэр дундаа хувьслын хувьд бие биенээсээ алслагдсан төлөөлөгчдөд ижил төстэй байдаг. дугуй өт C. elegansболон сээр нуруутан амьтад. Түүний анхны сегментийг зохицуулагч, адаптер, эффектороор төлөөлдөг. Сээр нуруутан амьтдын хувьд зохицуулах функцийг уураг гүйцэтгэдэг bcl-2,энэ нь адаптер уургийг саатуулдаг Апаф-1,каспазын ферментийг өдөөдөг. Эффекторын үүрэг гүйцэтгэдэг каспазууд нь янз бүрийн уургийн молекулуудыг задалдаг протеиназа юм (сээр нуруутан амьтдад 60 гаруй ийм зорилтот уураг байдаг).

Апоптозын үйл явцын талаархи санааг Зураг дээрх диаграммд үзүүлэв. 3.4. Трофик хүчин зүйл байгаа тохиолдолд цитоплазмд фосфоржуулсан, идэвхгүй уураг байдаг. Муу-П.Трофик хүчин зүйл байхгүй тохиолдолд нэрлэсэн уураг нь фосфоржуулж, идэвхтэй хэлбэрт шилждэг. Муу.Сүүлийнх нь митохондрийн гаднах мембраны зохицуулалтын уурагтай холбогддог bcl-2,түүнийг апоптозын эсрэг шинж чанараас нь салгаж, про-апоптозын уураг Bax-ыг идэвхтэй төлөвт хувиргадаг. Ийм нөхцөлд митохондри

Цагаан будаа. 3.4.Апоптозыг хөгжүүлэх хувилбар: өдөөгч хүчин зүйл - амин чухал трофик хүчин зүйл байхгүй (диаграмм): 1 - плазмын мембран; 2 - митохондрийн гаднах мембран; 3 - трофик хүчин зүйл; 4 - трофик хүчин зүйлийн рецептор; 5 - проапоптозын уургийн дефосфоризаци Муу; 6 - апоптозын эсрэг уургийг идэвхгүй болгох Bcl-2; 7 - цитохром С-ийг митохондрионоос цитозол руу гаргах; 8 - проапоптозын уургийн идэвхжил Бакс, ионы сувгийг нээх; 9 - цитохром С нь адаптер уургийг идэвхжүүлдэг Апаф-1; 10 - прокаспаз 9-ийг идэвхжүүлэх; 11 - идэвхтэй каспаз 9; 12 - каспаз 3-ыг идэвхжүүлэх; 13-15 - цөмийн давхаргыг устгах (2.4.3.1-р хэсгийг үзнэ үү), эсийн ясны бүтэц, конденсаци, хроматины хуваагдал.

Энэ тохиолдолд нээгдсэн ионы сувгуудаар ионы урсгал урсаж, цитохром С фермент нь органеллээс цитозол руу ордог.Нэрлэсэн фермент болон хувиргагч уургийн Апаф-1-ийн цогцолбор нь прокаспаз 9-ийг идэвхтэй хэлбэрт шилжүүлдэг. Каспаза 9 нь эргээд протеазын шинж чанарыг илтгэж, уургийн задралыг үүсгэдэг каспаза 3-ыг идэвхжүүлдэг.

ялангуяа наалдамхай бодис нь хөрш зэргэлдээхээс апоптозын эсийг тусгаарлахаас гадна хроматин, цитоскелетал бүтэц, цөмийн давхаргын конденсац, задралд хүргэдэг. Жагсаалтад орсон өөрчлөлтүүд нь эсийн хувь заяаг урьдчилан тодорхойлсон бөгөөд апоптозын замд орсон гэсэн үг юм. Хортой шинж чанартай эсийн доторх өөрчлөлтийн үр дүнд эс нь фрагментууд - апоптозын биетүүдэд хуваагддаг бөгөөд эдгээрийг макрофагууд "танилцаж", барьж, шингээж авдаг. Энэ тохиолдолд макрофаг нь ойролцоох эсүүдэд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй, харин апоптозын бус эсүүдэд хариу үйлдэл үзүүлэхгүй.

Апоптозын үхэл нь зөвхөн эсийн гаднах үйл явдлуудаас (дааврын төлөв байдлын өөрчлөлт, бие махбодид өсөлтийн чухал хүчин зүйл дутагдах) төдийгүй эсийн доторх үйл явдлууд, ялангуяа ДНХ-ийн химийн бүтцэд нөхөж баршгүй гэмтэл учруулдаг (2.4-р хэсгийг үзнэ үү). 5.3-а), генетикийн хувьд (био мэдээллийн хувьд) гэмтэлтэй, улмаар эсийн эрүүл мэнд, тэр ч байтугай амь насанд заналхийлдэг (удамшлын болон био мэдээллийн эмгэгийн улмаас эсийн эрүүл мэнд, тэр ч байтугай амьдралд заналхийлж буй үйл ажиллагааны доголдолд хүргэдэг) . Ийм тохиолдолд үйл явцын эхний үе шат нь цитоплазм дахь транскрипцийн хүчин зүйлийн хуримтлалаас бүрддэг. p53, p21 уургийг идэвхжүүлдэг. Сүүлийнх нь нэг талаас, эсийг үе рүү орохыг хориглодог С(митозын мөчлөгийн G1 блок) нь митозын үе шат эсвэл митоз руу (митозын мөчлөгийн G2 блок) ордог бол нөгөө талаас проапоптозын уургийг идэвхжүүлдэг. Бакс(энд, дээрх, 3.4-р зургийг үз). Цаашдын үйл явдлууд Зураг дээр үзүүлсэн үйл явдлуудын дагуу хөгждөг. 3.4 хувилбар. Эсийн доторх гаралтай апоптозыг өдөөдөг үйл явдал нь реактив хүчилтөрөгчийн төрөл зүйл (ROS, чөлөөт радикалууд - 2.4.8-р хэсгийг үзнэ үү) митохондрид үзүүлэх хор хөнөөлтэй нөлөө юм. Эдгээр органеллуудын бүтцийг зөрчсөний үр дагавар нь цитозол руу ялгарах явдал юм цитохром С,түүний интеграцчилал Апаф-1,прокаспаз 9-ийг каспаза 9 болгон хувиргах гэх мэт. (3.4-р зургийг үз). Апоптозын эхлэлийн дохионы шинж чанар, үйл явц эхлэх үеийн үйл явдлуудаас ялгаатай хувилбарууд байдаг гэж дүгнэж болно.

Зураг 3.5-д нэг талаас апоптозоор, нөгөө талаас үхжилээр эсийн үхлийг бүдүүвчээр үзүүлэв. Мэдээжийн хэрэг эдгээр нь хоёр тусдаа үйл явц юм. Нэгдүгээрт, тэдгээр нь морфологи, хоёрдугаарт, тэдгээрийг өдөөж буй хүчин зүйлүүдээр ялгаатай байдаг. Эсийн үхжил нь плазмалемма мембраныг гэмтээх, хорт бодисоор мембраны ионы шахуургын үйл ажиллагааг дарангуйлах, хүчилтөрөгчийн дутагдал, жишээлбэл, спазмтай үед эд эсийн ишемийн улмаас үүсдэг.

Цагаан будаа. 3.5.Апоптоз ба эсийн үхжил - үйл явцын морфологийн харьцуулсан шинж чанар (диаграмм): a - апоптоз: 1 - эсийн тодорхой шахалт ба хроматин конденсаци; 2 - үндсэн хуваагдал; 3 - апоптозын бие үүсэх замаар эсийн биеийг хуваах; б - үхжил: 1 - вакуолийн бүтэц, эсийг бүхэлд нь хавагнах, хроматин нягтаршил, кариопикноз ба карио-рексис; 2 - мембраны эрхтэний цаашдын хаван, кариолиз; 3 - сүйрэл мембран бүтэц, эсийн задрал

эсвэл бөглөрөл цусны судас(миокардийн шигдээс, ишемийн харвалт), зарим хордлогын (цианид) үйл ажиллагааны үр дүнд митохондрийн ферментийн үйл ажиллагааг зогсоох. Ерөнхийдөө эсийн үхжил нь дараах хувилбарын дагуу хөгждөг. Цитоплазмын мембраны нэвчилт нэмэгдэж, цитоплазмыг услах нь эсийн хаван үүсэхэд хүргэдэг. Үүний зэрэгцээ вакуол цитоплазмын бүтэц нь мембраны эвдрэлээр хавдаж байна. Митохондри эргэлт буцалтгүй өөрчлөгдөж, эрчим хүчний үйлдвэрлэл зогсдог бөгөөд энэ нь эсийн үйл ажиллагааны төлөв байдалд шууд нөлөөлдөг бөгөөд тэдгээр нь хаагдсан байдаг. Na+, Ca++ ионуудын концентраци нэмэгдсэний улмаас цитоплазм хүчиллэгжиж, амин чухал нийлэгжилт, ялангуяа уургийн нийлэгжилт зогсч, лизосомоос хүчиллэг гидролазын ферментүүд ялгарч (2.4.4.4-в хэсгийг үзнэ үү), эсийн задрал явагдана. Үүний зэрэгцээ бөөмийн хроматин нягтардаг (кариопикноз), дараа нь задрал (кариорексис), цөмийн мембраны хагарал нь дараа нь цөм алга болж (кариолиз) үүсдэг.

Апоптозоос ялгаатай нь эсийн үхэл нь бие даасан бөгөөд апоптозтой зэргэлдээх эсүүдэд тархдаггүй, эсийн үхжилтэй бол эд, эрхтнүүдийн томоохон хэсэг нь үйл явцад оролцдог. нэг дор тодорхой тооны эсүүд. Үхжилтийн бүсэд үрэвсэл үүсч, үхжил үүссэн хэсэг нь лейкоцитоор "үерлэсэн" (нэвчсэн) байдаг. Апоптозын үед энэ нь тохиолддоггүй. Апоптозоор дамжсан генетикийн хяналттай эсийн үхэл нь эсийн үхжилээс ялгаатай нь эмгэг процессын шинж чанартай байдаггүй бөгөөд параметрийн хувьд эсийн хөгжлийн үндсэн механизмын аль нэгийг хангаж, эсийн амин чухал үйл ажиллагааг хангадаг гэж дүгнэж болно. олон эсийн организм.

3.1.3. ЭСИЙН ЯЛГАА

Ялгаварлахэсүүд мэргэшсэн үйл явц, өөрөөр хэлбэл. морфологи, цитохимийн, хамгийн чухал нь олон эсийн организмын хэрэгцээг хангах функциональ шинж чанарыг олж авах (8.2.5, 8.2.5.1, 8.2.5.2, 8.2.6-г үзнэ үү). Өргөн утгаар нь ялгахыг аажмаар, ажиглагдсан, ялангуяа дотор гэж ойлгодог үр хөврөл үүсэх үйл явцдараалсан хуваагдал, биеийн байрлал дахь өөрчлөлтүүдээр дамждаг хөгжиж буй организм, харьцангуй нэгэн төрлийн эсээс үүссэн эсийн хоорондын ялгаа нэмэгдэж буй дүр төрх

тодорхой үр хөврөлийн гүйдэл (жишээлбэл, үр хөврөлийн давхарга - энто-, экто- эсвэл мезодерм). Тухайн бүтэц, үйл ажиллагааны чиглэлээр мэргэшсэн эсүүд үүсдэг насанд хүрсэн хүний ​​биед,жишээлбэл, байнга үхдэг эсийг орлуулах - физиологийн нөхөн төлжилт.

Үр хөврөлийн болон насанд хүрсэн үед эсийн ялгарах үйл явц нь цаг хугацааны явцад "өргөждөг", эсүүдийн бүлэгт хүрч, үзэл баримтлалаар тодорхойлогддог. гистогенез.Гистогенез нь үүдэл (насанд хүрсэн хүн, бүс нутгийн иш, 3.1.2-р хэсгийг үзнэ үү) эсүүдээс эхэлж, хэд хэдэн митоз хуваагдлыг багтааж, хэд хэдэн тогтмол завсрын эсийн хэлбэрийг өгч, ялгаатай эсүүд гарч ирснээр төгсдөг. Гистогенезийн явцад бие даасан морфологи, цитохими, бодисын солилцооны болон бусад шинж чанаруудын ялгавартай байдал нь бие даан тохиолдож болох бөгөөд дүрмээр бол тодорхой завсрын эсийн хэлбэрүүдтэй холбоотой байдаг. Холбогдох шинж чанаруудын бүх багц нь түүнийг бүрдүүлдэг ялгаатай боловсорсон эсэд илэрдэг цитофенотип.Энэхүү дүр төрх нь гистогенезийн өмнөх үе шатанд идэвхтэй хуулбарлагдсан зарим генээс бусад руу шилжсэнийг илтгэж магадгүй юм.

Гистогенез эхэлдэг эсийн хэлбэрүүд нь ихэвчлэн мэргэшсэн шинж тэмдэггүй байдаг. Гэсэн хэдий ч, онд хэвийн нөхцөлорганизмын хөгжил, амин чухал үйл ажиллагаа, ялгах чиглэлийг тодорхойлдог. Жишээлбэл, мезодермаль сомитууд хуваагддаг дерматом, склеротом, миотомын эсүүд нь цаашдын хөгжилд арьсны өөрөө холбогч эдийн фибробластууд (дермис), мөгөөрсний хондробластууд болон хуваагддаг нь мэдэгдэж байна. араг ясны булчингийн миобластууд. Эдгээр тохиолдолд бид нөхцөл байдлын талаар ярьдаг шийдэмгий байдал.Эсийг тодорхойлох өвөрмөц хүчин зүйл, механизмыг тодорхой заагаагүй байна. Бид тодорхой генийн идэвхтэй байдал, эсэд харгалзах уургийн илэрхийлэлийн тухай ярьж байгаа байх. Энэ үүрэг нь алс холын (зайнд ажилладаг) ба орон нутгийн (орон нутгийн) эс хоорондын харилцан үйлчлэлийн шинж чанар, бие, эрхтэн, эсийн эд эсийн систем дэх эсийн байрлал (3.2-р хэсгийг үзнэ үү) - морфогенетик талбарууд: эсийн контактуудтай холбоотой байдаг. бусад бүтэц, жишээлбэл, суурь мембран бүхий эпидермисийн суурь давхарга, эсүүд, жижиг эсийн салст бүрхэвчийн "хязгаарлагдмал" эсвэл булчирхайлаг ялгаатай хучуур эдийн эсүүд болж хувирах явцад өвөг дээдсийн хөдөлгөөний зам дагуух бичил орчны онцлог. гэдэс нь криптийн доод хэсгээс вилл хүртэл - үзэл баримтлалаар нэгдсэн бүх зүйл эпигенетик ландшафт.

Цитодиференциацийн механизмын талаархи санаанууд нь өөрийн гэсэн түүхтэй (Зураг 3.6). Эсийн ялгааг удамшлын материалын тэгш бус байдалтай холбосон таамаглалууд янз бүрийн төрөлэсүүд (A. Weisman) нь түүхэн ач холбогдолтой юм. Өнөөдрийг хүртэл ихэнх амьтдын соматик эсүүд, тэр дундаа өндөр зохион байгуулалттай эсүүд нь өөрчлөгдөөгүй диплоид хромосомын багцаар тодорхойлогддог тухай олон нотолгоо цуглуулсан. Цитофотометрийн судалгаагаар янз бүрийн эд, эрхтнүүдийн эсийн цөм дэх ДНХ-ийн хэмжээ ялгаатай биш гэдгийг харуулсан. Энэ нь адилхан бөгөөд дүрмээр бол диплоидтой тохирдог (2в).Молекулын эрлийзжүүлэлтийн үр дүнд (5.2.2.3-б-г үзнэ үү) өөр өөр чиглэлийн эсийн нуклеотидын ДНХ-ийн дараалалд ялгаа байхгүй болохыг харуулж байна.

Цагаан будаа. 3.6.Цитодиференциацийн механизмын талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэх

мэргэшлүүд. Соматик эсүүд функциональ генетикийн чадавхийг хадгалдаг нь организмын нөхөн үржихүйн клончлолын амжилттай туршилтаар нотлогддог (3.1.1-ийг үзнэ үү).

Орчин үеийн биологи нь эсийн ялгах генетик механизмыг уг үзэгдэлтэй холбодог дифференциал (сонгомол) генийн үйл ажиллагаа.Бүтцийн болон функциональ мэргэшлийн янз бүрийн чиглэлийн соматик эсийн шинж чанаруудын ялгаа (ялгаалалт) нь янз бүрийн төрлийн эсүүдэд янз бүрийн генүүд идэвхтэй байдаг (хуваарилагдсан) бөгөөд үүний дагуу янз бүрийн уураг илэрхийлэгддэг (орчуулсан) байдаг. Мэдээжийн хэрэг, бид "тансаг зэрэглэлийн уураг" -ын гэр бүлд хамаарах уургийн тухай ярьж байсан болохоос уургийн тухай биш. өрх"(2.4.4.4-е хэсгийг үзнэ үү). Ялгаатай эсүүд нь ялангуяа эритроцитуудыг агуулдаг. Хэдийгээр боловсорч гүйцсэн эритроцитуудад уургийн нийлэгжилт тэг болж буурдаг ч эритроцитын урьдал эсүүдэд (полихроматофиль ба базофил, сонгодог гистологийн нэр томъёогоор - эритробласт, ретикулоцит) генүүд идэвхтэй байдаг бөгөөд энэ нь гемоглобины полипептид - α-β- ба глобинуудын илэрхийлэлийг тодорхойлдог. . Глобинтой жишээ нь эдгээр генүүд нь кластер зохион байгуулалттай, өөрөөр хэлбэл. Эдгээр нь генийн багцаар төлөөлдөг бөгөөд тэдгээр нь онтогенезийн хатуу тодорхой хугацаанд идэвхтэй байдаг. Тиймээс хүний ​​β-глобины кластер (β-олон төрлийн гэр бүл) нь 7 генээр төлөөлдөг. Үр хөврөлд ε ген идэвхтэй байдаг, урагт - Gγ ба Αγ (G-гамма ба Е-гамма), төрсний дараа - δ ба β. Үүнээс гадна псевдоген гэж нэрлэгддэг хоёр зүйл байдаг. Кластерын дараагийн генийг идэвхжүүлэх нь өмнөх онтогенезийн үед хуулбарлагдсан генийг идэвхгүйжүүлэхтэй холбоотой юм. Идэвхтэй β-глобины генийн өөрчлөлт нь хүчилтөрөгчийн тээвэрлэлтийн үйл ажиллагааг оновчтой болгодог гэж таамаглаж байна. өөр өөр нөхцөл байдалхүний ​​бие махбодын оршин тогтнох (үр хөврөл - умайн доторх хөгжлийн өмнөх үе, ураг - ихэсийн үе, төрсний дараа - агаар мандлын агаараар амьсгалах).

Эсийн ялгах үйл явцад чухал байр суурь нь эсийн араг ясны бүтэц, плазмалеммын уургийн илэрхийлэл юм. Цитоскелет байх нь ялгавартай эс шаардлагатай хэлбэрийг олж авах, хадгалах зайлшгүй нөхцөл бөгөөд шаардлагатай бол туйлшрал (гэдэсний шингээх "хязгаарлагдмал" хучуур эд), микровилли (шингээх хучуур эд) зэрэг бүтцийг бий болгох явдал юм. нарийн гэдэсний) эсвэл цилиа (гуурсан хоолой ба том гуурсан хоолойн цилиат хучуур эд) . Плазмалеммагийн хувьд бид рецептор болон бусад уургийн тухай ярьж байна (2.4.2-ыг үзнэ үү).

Эсийн эзэлхүүн дэх уураг, бүтцийг тогтмол хуваарилах нь ялгаатай эсийн тодорхой функцийг гүйцэтгэхэд бие даасан чухал ач холбогдолтой юм. Тиймээс дээр дурдсан микровилли ба цилиа нь холбогдох эрхтнүүдийн хөндийгөөр харсан эсийн туйл дээр байрладаг. Үүний тод жишээ бол туслах, агшилт, мэдрэхүйн (рецептор) функцийг нэгэн зэрэг гүйцэтгэдэг далайн анемоны эпителийн булчингийн эс юм. Нэрлэсэн эс нь аяга хэлбэртэй, түүний сууринд миофибрилүүдийн багц, оройн гадаргуу дээр мэдрэхүйн үс байдаг (Зураг 3.7).

Цагаан будаа. 3.7.Далайн анемоны эпителийн булчингийн эс. Схем: 1 - булчингийн утас; 2 - митохондри; 3 - цөм; 4 - мэдрэхүйн үс

Эсийн ялгарах асуудалтай холбогдуулан тодорхой генийн сонгомол үйл ажиллагааны механизм (үүний үр дүнд харгалзах уургийн илэрхийлэл) эсүүд чухал юм. янз бүрийн эрхтэн. Боломжтой өгөгдлүүд нь сайжруулагч (Зураг 3.8), дэмжигч, транскрипцийн хүчин зүйл, гормонуудын эргэлзээгүй үүргийг харуулж байна.

Цагаан будаа. 3.8.Эд эсийн өвөрмөц генийн зохицуулалтын бүсestS(эстераза фермент) жимсний ялаа. Орчуулга эхлэх цэгээс янз бүрийн ялааны эрхтнүүдийн эсүүдээр генийн транскрипцийг хариуцдаг сайжруулагчийн зайг (bp-ээр) харуулав.

монос, өсөлтийн хүчин зүйлүүд болон бусад дохионы молекулууд, хроматин савлагааны нягтын өөрчлөлт - эухромат бүсүүдийн гетерохроматизаци ба гетерохроматик бүсүүдийн эухроматизаци.

3.1.4. ЭСИЙН АМЬДРАЛЫН МӨЧЛИЙН БОЛОМЖТОЙ БҮРДЭЛИЙН НЭГ БОЛОХ НЬ ОНКОТРАНСФОРМАЦИ

Хавдрын өсөлт нь биологийн асуудал гэсэн ойлголт эрт дээр үеэс бий болсон. IN өөр цагЭнэ санаа нь янз бүрийн тодорхой агуулгаар дүүрэн байв. Ялангуяа хорт хавдар нь хромосомоор гистонууд алдагдаж, эсийн геномын дарангуйллын үр дагавар гэж үздэг бөгөөд онкогенезийг үзэгдэл гэж үзэж болно. гаж нөлөөхөгшрөлтийн үйл явцад эсийн "эсэргүүцэл". Одоогийн байдлаар онкотрансформацийг эсийн геномын өөрчлөлттэй холбодог үзэл бодол өргөн тархсан байна. Эсийн хавдрын доройтолд хүргэх зам нь тодорхой генийн нэг мутаци биш харин геномын өөрчлөлт юм. Үнэн хэрэгтээ "моноген удамшлын өвчин" гэсэн ойлголтыг хангадаг хавдар, тухайлбал ретинобластома гэж тодорхойлсон байдаг. (торлог бүрхэвч:Дундад зууны Латин хэлнээс: давт- торлог бүрхэвч, нүдний хамгийн дотоод давхарга; Грек blastos- нахиа, нахиа, найлзуур, өндгөвч; Грек ома- хавдар). Энэ хорт хавдараутосомын давамгайлсан удамшлын төрөл бүхий торлог бүрхэвч. Ген дэх цэгийн мутаци нь ретинобластома үүсэхэд хүргэдэг RB1 (13q14.1).Нөгөөтэйгүүр, нэртэй хавдар нь X ба 13-р хромосомын хооронд шилжсэний үр дүнд үүсдэг бөгөөд хугарлын цэг нь нэрлэсэн генийн байршилтай холбоогүй, харин хэдэн сая хос нуклеотид байрладаг 13-р хромосомын хэсэгт ордог. түүнээс хол - 13q12-q13.Шилжүүлэн суулгах тохиолдолд бид генийн идэвхгүй байдлын тухай ярьж байна гэж таамаглаж байна RB1,гэхдээ түүний мутацийн үр дүнд биш, харин дэмжигч болон сайжруулагч бүс нутгийг салгасны үр дүнд, i.e. үнэндээ албан тушаалын нөлөө.

Энэ жишээ нь соматик эсийн амьдралын мөчлөгийн бие даасан замнал болох онкотрансформаци нь геномын өөрчлөлттэй холбоотой бөгөөд эсийн төлөв байдлын генетикийн зохицуулалтын тодорхой системд, ялангуяа тэдгээрийн үйл ажиллагаатай холбоотой байдаг гэсэн санааг бидэнд буцааж өгдөг. тархалт. Нийт 30 мянга орчим генийн 120-150 ген нь хүний ​​хавдар үүсэхтэй холбоотой гэсэн тооцоо байдаг. Тэдгээр нь бүгд бүтэц биш (амин хүчлийг кодлодог).

полипептидийн олон дараалал) сонгодог генетикийн ойлголтод. Тэдний олонх нь зохицуулалт, үйлчилгээ ба/эсвэл зөвшилцлийн чиг үүргийг гүйцэтгэдэг. Эсийг хавдрын эс болгон хувиргахад хүргэдэг хүчин зүйлүүд юм хүрээлэн буй орчны мутагенууд,үйлдвэр, хөдөө аж ахуйн хор, тамхины утаа зэрэг.

дагуу орчин үеийн үзэл бодол, онкогенез нь олон үе шаттай үйл явц юм. Өсөн нэмэгдэж буй популяцийн эсийн геномын тогтмол өөрчлөлттэй холбоотой хэд хэдэн үе шат дамжсанаар хорт хавдрын шинж чанарыг олж авах боломжтой эсийн өсөлтийг эхлүүлэхэд прото-онкоген буюу хавдар дарангуйлагч генийн нэг мутаци хангалттай байдаг (Зураг 3.9).

Тиймээс эсийн онкотрансформацийн хувьд бид эсийн мөчлөгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг зохицуулах генетикийн системд нөлөөлдөг геномын өөрчлөлтүүдийн тухай ярьж байна, юуны түрүүнд тархалт ба апоптозын үйл явц. Энэ нь олон эст организмын эукариот эсийн амьдралын мөчлөгийн зохион байгуулалттай холбогдуулан үндсэндээ биологийн үзэгдэл гэж үздэг онкогенезийг авч үзэх үндэслэл болж байна. Нэмэлт аргумент бол хамгийн сүүлийн үеийн мэдээллээр хавдрын эсүүд цусны урсгалд байнга эргэлддэг бөгөөд хэрэв тэдгээрийн тоо 0.5 саяас хэтрэхгүй бол нөхцөл байдлыг дараах байдлаар үнэлдэг. онкологийн хувьд тайван. 0.5 саяас 1 их наяд хүртэлх эсийн тоогоор нөхцөл байдлыг түгшүүртэй гэж үнэлдэг - хорт хавдрын урьдал өвчинЭдгээр үе шатуудын аль алинд нь оршихуйн шинж тэмдэг илэрдэг хорт хавдародоо байгаа оношлогооны аргаар бие махбодид илрээгүй. Хавдароношлогдож, эсийн тоо 1 их наядаас давсан тохиолдолд эмч нарын мэргэжлийн анхаарлын сэдэв болдог.

3.2. эсийн эдийн систем (эсийн популяци). нөхөн сэргээх эм

Насанд хүрсэн хүний ​​​​бие нь 220-250 төрлийн ялгаатай эсүүдээс бүрддэг бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь функциональ мэргэшлийн тодорхой чиглэлд нийцдэг. (цитотип, цитофенотип).Биеийн янз бүрийн эрхтэн, бүтцэд бие даасан эсийн төрлүүд нь байгалийн жамаар (тодорхой, тоо хэмжээгээр) илэрхийлэгддэг. Гистологийн хувьд тухай ойлголт байдаг эсийн популяци,Үүнд ижил цитотипийн эсийн цуглуулга (гепатоцит эсвэл элэгний эсүүд, кардиомиоцит, мэдрэлийн эсүүд) багтдаг.

Цагаан будаа. 3.9.Онкогенезийн үйл явцын олон үе шаттай шинж чанар (шулуун гэдэсний хорт хавдрын жишээг ашиглан)

сонголтууд эсвэл дэд популяци- Тархины бор гадаргын Purkinje мэдрэлийн эсүүд, тархины бор гадаргын пирамид мэдрэлийн эсүүд). Энэхүү үзэл баримтлалыг нэвтрүүлэх нь нэг талаас, эсийн мэргэшлийн тусдаа хэсэгт организмын нийт функциональ чадавхийг үнэлэх хэтийн төлөвийг бий болгож байна. Нөгөөтэйгүүр, эсийн өсөлт эсвэл бусад аргаар (эсийн гипертрофи, эсийн доторх нөхөн төлжилт) цаг хугацааны явцад энэ потенциалын шаардлагатай түвшинг хадгалах арга замын асуудлыг шийдвэрлэх арга замууд хэрэгжиж байна. Эсийн популяцийг ангилахдаа сонгодог гистологи нь эсийн пролифератив потенциалыг хадгалахыг тэргүүлэх, бараг онцгой шалгуур болгон ашигладаг - шууд хэлбэрээр (гепатоцитууд) эсвэл матриц (камбиал) пролифератив бүсүүд (захын цусны эсүүд, арьсны эпидерми) байдагтай холбоотой. Үүний дагуу олон эст организм дахь эсийн популяцийн хувилбаруудын ангилал нь митоз хуваагдлын улмаас эсийн материалын алдагдлын болон нөхөн сэргэлтийн хурд хоорондын тэнцвэрийг үнэлэхэд суурилдаг. Тиймээс популяци нь ялгагдана шинэчилж байна(нарийн гэдэсний хучуур эдийн салст бүрхэвчийн эсүүд, холбогч эдүүд), өсөн нэмэгдэж байна(гепатоцитууд), тогтвортой(нейрон, кардиомиоцитууд). Боломжит сонголтуудДээрх шалгуурт үндэслэн эсийн популяцийг Зураг дээр үзүүлэв. 3.10.

Цагаан будаа. 3.10.Эсийн популяцийн боломжит төрлүүд (схем): a - энгийн дамжин өнгөрөх; б - задрах; c - статик хаалттай; g - хуваагдмал дамжин өнгөрөх; d - үүдэл эсүүд; h - хуваагдах хаалттай. Сумнууд - популяцид эс оруулах, түүнээс гарах, популяци доторх эсүүдийг хуваах (давхар сум)

Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу бүх ялгаатай эсүүд үүсэх эх үүсвэр нь юм үүдэл эсүүд,Хувь хүний ​​хөгжил ба/эсвэл эрхтэн, эд эсийн нөхөн төлжилтийн үед шаардлагатай цитотипийн эсүүд бие махбодид гарч ирэх үйл явцыг гэнэ. гистогенез(3.1.3-ыг үзнэ үү).

Үүдэл эсүүд нь хэд хэдэн шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Нэгдүгээрт, тэдгээр нь бие махбодид өөрийгөө тэтгэх популяцийг бүрдүүлдэг, учир нь зарим эсүүд популяциас гарч, эсийн ялгарах замд орвол хуваагдах замаар тодорхой хэсэг нь сэргээгддэг. Гэсэн хэдий ч хувь хүний ​​нас ахих тусам эдгээр популяцийн тоо (юуны өмнө бүс нутгийн оршин суугчдын үүдэл эсийн популяци гэсэн үг) буурдаг гэж үздэг. Хоёрдугаарт, үүдэл эсүүд нь тэгш хэмт бус митоз хуваагдал гэж нэрлэгддэг чадвартай бөгөөд үүссэн охин эсийн нэг нь дараагийн митозын мөчлөгт орж, үүдэл эсийн тоог хадгалахад тусалдаг бол нөгөө нь ялгах замд ордог. Хэрэв үүдэл эсийн хуваагдалаас үүссэн охин эсүүд хоёулаа митозын мөчлөгт буцаж ирвэл тэд тэгш хэмтэй митозын тухай ярьдаг. Дохионы мөн чанар, тэгш хэмтэй ба тэгш бус митозуудыг ялгах эсийн механизмыг тодруулаагүй байна.

Өвөг эсүүд нь гистогенезид орсон, өөрөөр хэлбэл мэргэшлийн чиглэлийг тодорхойлсон үүдэл эсүүд юм (тодорхойлох хэлбэрээр эсийн ялгах анхны үйл явдал болсон): бүс нутгийн эсвэл оршин суугч үүдэл эсүүд нь өвөг дээдэс юм. Өвөг дээдсийн эсийн онкотрансформацийн магадлалыг гистогенезийн эцсийн үе шатанд энгийн синтетик эсийн онкотрансформацийн магадлалтай харьцуулах боломжтой гэж ерөнхийд нь хүлээн зөвшөөрдөг.

Дээр дурдсан зүйлийг харгалзан үзэхэд эсийн популяцийн талаархи санаа нь тухай санаа болж хувирдаг эдийн эсийн систем(Зураг 3.11). Бие махбодид тодорхой цитофенотипийн бүлгийн эсүүд үүсэх (хувь хүний ​​​​хөгжил) эсвэл хадгалах, нөхөн сэргээх (физиологийн болон нөхөн сэргээх) бүхий л үйл явц нь зохих гистогенез дээр суурилдаг. Гистогенезийн үндсэн бүтцийг Зураг дээр үзүүлэв. 3.12. Гистогенез дэх янз бүрийн эсийн механизмын үүрэг, байр суурийг Зураг дээр үзүүлэв. 3.13. Зураг 3.12-оос харахад гистогенез нь ишнээс эхэлдэг

Цагаан будаа. 3.11.Эд эсийн систем (байгууллагын зарчим)

Цагаан будаа. 3.12.Гистогенез дэх эсийн хэлбэрийн динамик

Цагаан будаа. 3.13.Эд эсийн тогтолцооны эсийн хэлбэрийн динамик

улих (үр хөврөл үүсэх) эсвэл удамшлын (хүн болж төрсөн, магадгүй ураг органогенезийн үе шатанд).

Төрөл бүрийн цитотип (цитофенотип) -ийн ялгавартай эсийн өмнөх ба үүдэл эсүүдийн биологийн талаархи мэдээлэл нь эмчилгээний биоанагаах ухааныг хөгжүүлэх үндэс суурь болдог. эсийн технологипрактик эрүүл мэндийн шинээр гарч ирж буй хэсэгтэй холбоотой шинэ үе - нөхөн сэргээх эм.

Өөрийгөө хянах асуултууд

1. Эсийн амьдрал ба митозын мөчлөг гэж юу вэ?

2. Митозын мөчлөгийн янз бүрийн үе шатанд ямар процессууд явагддаг, түүнийг хэрхэн зохицуулдаг вэ?

3. Апоптоз гэж юу вэ, түүний биед ямар ач холбогдолтой вэ?

4. Эсийн ялгаралын мөн чанар юу вэ?

Биологи: сурах бичиг: 2 боть / ред. В.Н.Ярыгина. - 2011. - T. 1. - 736 х. : өвчтэй.

Асуулт 1.
Эсийн амьдралын мөчлөгЭнэ нь үүссэн үеэс эхлэн нас барах эсвэл дараа нь хуваагдах хүртэлх үйл явдлын нийлбэр юм.
Дараалсан багц ба харилцан уялдаатай үйл явцэсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад, түүнчлэн митозын үед үүнийг амьдралын мөчлөгийн нэг хэсэг болох митозын мөчлөг гэж нэрлэдэг (Зураг 2).
амьдралын мөчлөгЭсийн тоо нь эсийн оршин тогтнох бүх үеийг багтаадаг бөгөөд ингэснээр митозын мөчлөг, ялгаралт, тодорхой үйл ажиллагааны гүйцэтгэл, эсийн хөгшрөлт, үхэл орно.
Амьдралын мөчлөг нь митозын мөчлөгтэй тохирч болно - энэ нь мэргэшээгүй үүдэл эсийн хувьд ердийн зүйл юм. Үүдэл буюу камбын эсүүд (эпител, гематопоэтик эрхтний эсүүд) нь бусад бүх эсийг үүсгэдэг, i.e. Тэд байнга хуваагддаг тул митозын мөчлөг нь тэдний амьдралын мөчлөгтэй тэнцүү байдаг.
Ихэнх эсүүд хуваагдсаны дараа (ховор өмнө нь) митозын мөчлөгийг орхиж, тусгай үүрэг гүйцэтгэдэг, заримдаа арьсны эпителийн эсүүд эсвэл лейкоцитууд, зарим тохиолдолд тархины мэдрэлийн эсүүд гэх мэт тодорхой үйл ажиллагааг гүйцэтгэдэг.
Амьдралын мөчлөгт эсийн үхлийн 2 хэлбэр байдаг: үхжил ба апоптоз.
Үхжилт (Грек necros - үхсэн) нь хүнд гэмтлийн үр дүнд эсийн үхэл юм. Үүнд: гэмтэл, цацраг туяа, хорт бодисын үйлдэл, гипокси, бодисын солилцооны эмгэг, эсийн хөгшрөлт байж болно. Эдгээр хүчин зүйлсийн нөлөөн дор эсийн устгал эмх замбараагүй явагдаж, задралын бүтээгдэхүүн нь хүрээлэн буй эд эсэд цочроох нөлөө үзүүлдэг, жишээлбэл. эмгэг процесс явагдаж байна.
Апоптоз (Грек хэлнээс Apoptosis - abscission) нь дотоод эсвэл дотоод эрхтнүүдээс үүдэлтэй генетикийн програмчлагдсан эсийн үхэл юм. гадаад шалтгаанууд. Энэхүү програмчлагдсан эсийн үхэл нь янз бүрийн төрлийн эсийн өвөрмөц шинж чанартай байдаг. Үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатанд эрхтэн, эд эсийн хэсгүүд үүсэх үед (өөрөөр хэлбэл морфогенезийн үед) програмчлагдсан эсийн үхэл тохиолддог. Жишээлбэл, дархлааны тогтолцоонд интерлейкин нь иммуноцитын апоптозыг өдөөдөг эсвэл дарангуйлдаг. Хавдрын эсүүд апоптозын механизмыг өдөөх чадвар багатай байдаг. Зарим вирус (герпес, томуу, аденовирус) нь эсрэгээрээ апоптозыг өдөөж, эзэн эсийн үхлийг чиглүүлдэг. Үхсэн эсүүдийн материалыг макрофаг боловсруулж, бусад эсүүд ашиглаж болно. Үрэвсэлт үйл явцапоптозд өртсөн эсийн эргэн тойронд үүсдэггүй бөгөөд эд эсийн амин чухал үйл ажиллагаа тасалддаггүй.

Цагаан будаа. 2. Олон эст организмын эсийн амьдралын мөчлөг:
А - митозын мөчлөг; B - ялгаатай төлөвт шилжих;
B - үхэл

Асуулт 2.
Митозын мөчлөг- эсийг хуваагдахад бэлтгэх явцад тохиолддог процессуудын багц - интерфаз ба митозын үед. Митозын мөчлөг нь өөр өөр үетэй байдаг: интерфаз ба митоз.
Интерфаз– эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох энэ хугацаа дунджаар 23 цаг үргэлжилдэг бөгөөд гурван үеийг багтаадаг.
Митоз(Грек мито- утас) - үгүй шууд хуваагдалэсүүд; Профаза, анафаза, метафаза, телофаза гэсэн дөрвөн үе шатаас бүрдэнэ. Үр дүн нь охин эсийн хооронд хромосомын материалын үнэн зөв, жигд тархалт юм. Охидын эсүүд хоёулаа яг адилхан болж хувирдаг.

Асуулт 3.
ДНХ-ийн молекулын хуучин загварын хоёр мушгиа салж, тус бүр нь ДНХ-ийн шинэ хэлхээний нөхөн үржихүйн загвар болдог. Хоёр охин молекул бүр нь нэг хуучин полинуклеотидын гинж, нэг шинэ гинжийг агуулсан байх ёстой.
ДНХ-ийн синтезийн үйл явцад бүхэл бүлэг ферментүүд оролцдог бөгөөд хамгийн чухал нь ДНХ полимераз юм. ДНХ-ийн молекулуудын давхардал нь гайхалтай нарийвчлалтайгаар явагддаг бөгөөд энэ нь молекулын давхар судалтай бүтэцтэй байдаг: шинэ молекул нь хуучин молекултай яг адилхан юм. Энэ бол гүн юм биологийн утгаУчир нь эдгээр нь ижил (ижил) молекулууд нь митозын процессын явцад охин эсүүдэд тархах болно.

Асуулт 4.
Митозын мөчлөг нь өөр өөр үетэй байдаг: интерфаз ба митоз.
Интерфаз гэдэг нь эсийн хоёр хуваагдлын хоорондох үе бөгөөд гурван үеийг агуулдаг.
G 1- постмитоз эсвэл пресинтетик, хуваагдсаны дараа шууд үүсдэг - 10 цагаас хэдэн өдөр хүртэл үргэлжилдэг.
Энэ үеийн онцлог шинж чанарууд:
1. ДНХ-тэй цөмд транскрипцийн үр дүнд бүх төрлийн РНХ нийлэгдэнэ.
2. Цөмд r-РНХ нийлэгжиж, рибосомын дэд нэгжүүд уурагтай хамт нэгддэг.
3. Цитоплазмд цөмийн болон цитоплазмын уураг нийлэгждэг.
4. эрхтэний тоо баригдаж хоёр дахин нэмэгдэнэ.
5. эсийн өсөлт үүсдэг.
6. эсүүд ялгарч, мэргэшдэг.
Энэ үеийн хромосомын багц нь 2n2c байна.
С– синтетик хугацаа 6-12 цаг үргэлжилнэ.
Энэ үеийн онцлог шинж чанарууд:
1. Энэ үеийн гол үйл явц нь ДНХ-ийн репликаци бөгөөд энэ нь ДНХ полимеразын ферментийн нөлөөн дор явагддаг бөгөөд чөлөөт нуклеотидын гинжин хэлхээ тус бүр дээр нэмэлт гинж дуусдаг, өөрөөр хэлбэл. хоёр дахь хроматид баригдсан (нэмэлт ба хагас консерватизмын зарчмын дагуу).
2. уураг нийлэгждэг - гистонууд, хроматидуудыг барихад шаардлагатай бөгөөд тэдгээр нь цөмийн нүхээр дамжин цөмд ордог.

Г 2 - постсинтетик буюу премитоз, 3-6 цаг үргэлжилнэ.
Энэ үеийн онцлог шинж чанарууд:
1. бүх төрлийн уургийн (цөмийн болон цитоплазмын) нийлэгжилт үргэлжилж байна.
2. хуримтлагдана олон тооны ATP.
3. эсийн анхны эзэлхүүнийг сэргээнэ.
4. Цөмийн эзэлхүүн нэмэгдэнэ.
Энэ үеийн хромосомын багц нь 2n4c байна.
Өөр өөр эсүүд өөр өөр эсийн мөчлөгийн урттай байдаг, жишээлбэл:
Лейкоцитүүд 3-аас 5 хоног хүртэл;
Арьсны хучуур эд 20-25 хоног;
Эсүүд Ясны чөмөг 8-12 цаг.
Мэргэшсэн эсүүд (нейтрофил, базофил, эозинофил, мэдрэл, булчин) үүссэний дараа (митоз) G үе шатанд орж, эсийн ДНХ-ийг хуулбарлах чадварыг дарангуйлдаг бодисууд цитоплазмд нийлэгждэг. S үе рүү шилжих чадвар алдагдаж, амьдралынхаа бүх мөчлөгийг энэ хугацаанд өнгөрөөдөг.
Амьтан, ургамлын өсөн нэмэгдэж буй эдэд интерфаз ба митозын үеийг тогтмол хийдэггүй эсүүд байдаг боловч амрах хугацаандаа байдаг, өөрөөр хэлбэл. G0 үед тэд нөхөн үржихээ болино. Зарим эдэд эсүүд морфологийн шинж чанараа өөрчлөхгүйгээр G0 үе шатанд удаан хугацаагаар үлдэж чаддаг. Тэд хуваагдах чадварыг хадгалдаг бөгөөд эдгээр нь ихэвчлэн ялгаатай эсүүд юм. Жишээлбэл, ихэнх элэгний эсүүд G2 үе шатанд байдаг бөгөөд тэд ДНХ-ийн нийлэгжилтэнд оролцдоггүй, хуваагддаггүй. Гэсэн хэдий ч, хэрэв элэгний хэсгийг салгавал олон эсүүд митозын бэлтгэлийг эхлүүлж (G 1 үе), ДНХ-ийн нийлэгжилтийг үргэлжлүүлж, митозоор хуваагдах боломжтой болно.

Асуулт 5.
Митоз (кариокинез)Энэ нь дараах үе шатуудыг ялгадаг шууд бус эсийн хуваагдал юм: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
1. Профаз нь:
1) хромонемата спираль, өтгөрүүлж, богиносгодог.
2) бөөм алга болно, өөрөөр хэлбэл. Цөмийн хромонем нь хоёрдогч нарийссан хромосомууд дээр тогтдог бөгөөд үүнийг цөмийн зохион байгуулагч гэж нэрлэдэг.
3) цитоплазмд хоёр эсийн төв (центриол) үүсч, булангийн утаснууд үүсдэг.
4) профазын төгсгөлд цөмийн мембран задарч, хромосомууд цитоплазмд ордог. Профазын хромосомын багц нь 2n4c байна.
2. Метафаз нь:
1) ээрмэлийн утаснууд нь хромосомын центромеруудтай холбогдож, хромосомууд хөдөлж, эсийн экватор дээр эгнэж эхэлдэг.
2) метафазыг "эсийн паспорт" гэж нэрлэдэг, учир нь Хромосом нь хоёр хроматидаас бүрддэг нь тодорхой харагдаж байна. Хромосомууд нь хамгийн их спираль хэлбэртэй, хроматидууд бие биенээ түлхэж эхэлдэг боловч центромер дээр холбогдсон хэвээр байна. Энэ үе шатанд эсийн кариотипийг судалдаг, учир нь хромосомын тоо, хэлбэр нь тодорхой харагдаж байна. Үе шат нь маш богино.
Метафазын хромосомын багц нь 2n4c байна.
3. Анафаз нь:
1) хромосомын центромерууд хуваагдаж, эгч хроматидууд эсийн туйл руу шилжиж, бие даасан хроматидууд болж, охин хромосом гэж нэрлэгддэг. Эсийн туйл бүрт диплоид хромосомын багц байдаг.
Анафазын хромосомын багц нь 4n4c байна.
4. Телофаза нь дараахь шинж чанартай байдаг.
Нэг хроматидын хромосомууд эсийн туйлуудад цөхрөнгөө барж, бөөм бүрэлдэж, цөмийн мембран сэргээгддэг.
Телофазын хромосомын багц нь 2n2c байна.
Телофаза нь цитокинезээр төгсдөг. Цитокинез нь цитоплазмыг хоёр охин эсийн хооронд хуваах үйл явц юм. Цитокинез нь ургамал, амьтанд өөр өөр хэлбэрээр явагддаг.
Амьтны эсэд. Эсийн экватор дээр цагираг хэлбэрийн нарийсал гарч ирдэг бөгөөд энэ нь эсийн биеийг гүнзгийрүүлж, бүхэлд нь холбодог. Үүний үр дүнд эх эсийн хагастай тэнцүү хоёр шинэ эс үүсдэг. Нарийссан хэсэгт маш их актин байдаг, i.e. Микрофиламентууд хөдөлгөөнд үүрэг гүйцэтгэдэг.
Цитокинез нь нарийсалтаар явагддаг.
IN ургамлын эс. Экватор дээр, эсийн төвд Гольджи цогцолборын диктиосомын цэврүүт хуримтлагдсаны үр дүнд төвөөс зах руу ургаж, эх эсийг хуваахад хүргэдэг эсийн хавтан үүсдэг. хоёр эс. Дараа нь целлюлозын хуримтлалаас болж таславч өтгөрдөг бөгөөд эсийн ханыг үүсгэдэг.
Цитокинез нь таславчаар дамждаг.
Митозын үр дүнд эх эстэй ижил хромосомтой хоёр охин эс үүсдэг.

Митозын диаграм.

Митозын утга:
1. Удамшлын тогтвортой байдал, учир нь хроматидууд нь репликацийн үр дүнд үүсдэг, i.e. Тэдний удамшлын мэдээлэл нь эхийнхтэй ижил байдаг.
2. Организмын өсөлт, учир нь Митозын үр дүнд эсийн тоо нэмэгддэг.
3. Бэлгийн бус нөхөн үржихүй– Олон төрлийн ургамал, амьтан митоз хуваагдлаар үрждэг.
4. Эсийг нөхөн сэргээх, солих нь митозоор дамждаг.
Митозын эмгэг.
Бүх төрлийн ионжуулагч туяа зэрэг гадны хүчин зүйлийн нөлөөн дор химийн бодисуудЗарим хор нь митозын зөв явцыг тасалдуулж болно.
1. Хромосом нь эсийн нэг туйл руу шилжиж болно, өөрөөр хэлбэл. нэг охин эс нь нэмэлт хроматид хүлээн авах бөгөөд нөгөөд нь энэ хроматид байхгүй болно.
2. Хэрэв центромер бүсгүй хромосом нь эсийн төв хэсгийн ойролцоо дуусвал аль ч туйл руу шилжихгүй байх магадлалтай, өөрөөр хэлбэл. алдаж магадгүй.
3. Спиндлийн утас үүсэхээс өмнө химийн бодисууд байдаг боловч хромосомын центромерийн бүс нутгийг салгаж, фазын хоорондын төлөвт орох чадварт нөлөөлдөггүй. Эдгээр бодисыг цитостатик гэж нэрлэдэг, i.e. эсийн хуваагдлыг зогсоох. Жишээлбэл, колхицин, винбластин зэрэг цитостатикууд. Бөмбөлөггүй бол хромосомууд туйл руу шилжиж чадахгүй тул нэг цөм нь давхар хромосомын хамт үүсдэг, өөрөөр хэлбэл. полиплоид. Полиплоид эсийг олж авах энэ аргыг ургамлын үржүүлгийн ажилд ашигладаг. Ийм ургамлууд илүү том, өндөр бүтээмжтэй байдаг.

Түүний сонголтууд. Эсийн амьдралын мөчлөгийн үеүүдийн үндсэн агуулга, ач холбогдол.

Цаг хугацаа өнгөрөх тусам эсийн бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанарын тогтмол өөрчлөлт нь түүний амьдралын мөчлөгийн (эсийн мөчлөг) агуулгыг бүрдүүлдэг. Эсийн мөчлөг гэдэг нь эх эсийг хуваах замаар үүссэн үеэс эхлэн өөрийн хуваагдах эсвэл үхэх хүртэл эсийн оршин тогтнох хугацаа юм.

Эсийн мөчлөгийн зайлшгүй бүрэлдэхүүн хэсэг бол митоз (пролифератив) мөчлөг юм - эсийг хуваагдахад бэлтгэх үйл явц болон хуваагдах явцад тохиолддог харилцан уялдаатай, он цагийн дарааллаар тодорхойлогдсон үйл явдлуудын иж бүрдэл юм.Үүнээс гадна амьдралын мөчлөгт эсийг хуваах үеийг багтаадаг. Олон эст организмын эс нь тусгай функцийг гүйцэтгэдэг, түүнчлэн амралтын үеийг гүйцэтгэдэг. Амрах үед эсийн шууд хувь заяа тодорхойгүй байдаг: энэ нь митозын бэлтгэлийг эхлүүлж эсвэл мэргэшлийн замыг сонгож болно.
Эх эсийн хуваагдлын үр дүнд үүссэн үеэс эхлэн эсийн амьдрал

өөрийн хуваагдал эсвэл үхлийг дуудахаас өмнө амин чухал(эсвэл

үүрэн) мөчлөг.

Эсийн мөчлөгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм митозын мөчлөгби,

хуваах бэлтгэл, хуваах нь өөрөө. Амьдралын мөчлөгт бас байдаг

амрах хугацааэс зөвхөн үүргээ гүйцэтгэж, түүнийг сонгох үед

цаашдын хувь тавилан (үхэх эсвэл митозын мөчлөг рүү буцах. Бэлтгэл

хуваагдах эсүүд, эсвэл интерфаз, ихээхэн хэсгийг бүрдүүлдэг

митозын мөчлөг. Энэ нь гурван дэд үеээс бүрдэнэ: постмитоз,

эсвэл пресинтетик- G1, синтетик– С Тэгээд

постсинтетик, эсвэл премитоз- G2.

G1 үе бол үргэлжлэх хугацааны хамгийн их хувьсах хугацаа юм. Тэр торонд байхдаа

Биологийн синтезийн үйл явц идэвхждэг, ялангуяа бүтцийн үйл явц

болон функциональ уураг. Эс ургаж, дараагийн сарын тэмдэг ирэхэд бэлддэг.

S үе нь митозын мөчлөгийн гол үе юм. Хөхтөн амьтдын эсийг хуваахад

6-10 цаг орчим үргэлжилдэг.Энэ хугацаанд эс РНХ нийлэгжсээр,

уураг, гэхдээ хамгийн чухал нь ДНХ-ийн нийлэгжилтийг гүйцэтгэдэг. ДНХ-ийн репликаци үүсдэг

асинхрон. Гэвч S хугацааны төгсгөлд бүх цөмийн ДНХ тус бүр хоёр дахин нэмэгддэг

хромосом нь хоёр судалтай болдог, өөрөөр хэлбэл хоёр хроматидаас бүрддэг -

ижил ДНХ молекулууд.

G2 үе нь харьцангуй богино, хөхтөн амьтдын эсэд ойролцоогоор байдаг

2 – 5 цаг.Энэ үед центриол, митохондри, пластидын тоо

хоёр дахин нэмэгдэж, идэвхтэй бодисын солилцооны үйл явц явагдаж, уураг хуримтлагдаж,

удахгүй болох хэлтсийн эрч хүч. Эс нь хуваагдаж эхэлдэг.

Эукариот эсийг хуваах гурван аргыг тодорхойлсон. амитоз(шууд

хэлтэс), митоз(шууд бус хуваагдал) ба мейоз(багасгах

хэлтэс).

Амитоз бол эсийн хуваагдлын харьцангуй ховор, бага судлагдсан арга юм. Үүнийг дүрсэлсэн байдаг

хөгшрөлт, эмгэг өөрчлөлттэй эсүүдэд зориулагдсан. Амитозын үед фазын хоорондын цөм

нарийсалтаар хуваагдсан, удамшлын материалын жигд тархалт

үзүүлэх боломжгүй. Ихэнхдээ цөм нь дараагийн хуваагдалгүйгээр хуваагддаг

цитоплазм ба хоёр талт эсүүд үүсдэг. Амитозын халдвар авсан эс

цаашид хэвийн митозын мөчлөгт орох боломжгүй болно. Тийм ч учраас

амитоз нь дүрмээр бол үхэлд хүргэх эс, эд эсэд тохиолддог;

жишээлбэл, хөхтөн амьтдын үр хөврөлийн мембраны эсүүд, хавдрын эсүүд.

Митоз (Грек хэлнээс mitos - утас), кариокинез, шууд бус эсийн хуваагдал, хамгийн

эсийн нөхөн үржихүйн нийтлэг арга (нөхөн үржих), хангах

охин эсийн хооронд генетикийн материалын ижил тархалт

мөн хэд хэдэн эсийн үеийн хромосомын тасралтгүй байдал. Биологийн ач холбогдол

M. нь хромосомын уртын дагуу хоёр дахин нэмэгддэг хослолоор тодорхойлогддог

тэдгээрийн хуваагдал ба охин эсийн хооронд жигд тархалт. Эхлэл рүү

М.-ийн өмнө эрчим хүчний хуримтлал, синтез зэрэг бэлтгэлийн үе байдаг

дезоксирибонуклеины хүчил (ДНХ) ба центриолын нөхөн үржихүй. Эх сурвалж

эрчим хүчийг эрчим хүчээр баялаг буюу өндөр энерги гэж нэрлэдэг

холболтууд. M. нь исэлдэлтээс хойш амьсгалыг нэмэгдүүлээгүй

үйл явц интерфазад ("эрчим хүчний нөөцийг" дүүргэх) явагддаг.

Эрчим хүчний нөөцийг үе үе дүүргэх, хоослох нь суурь юм

эрчим хүч М.

Митозын үе шатууд . M.-ийн нэг процессыг ихэвчлэн 4 үе шатанд хуваадаг.

урьдчилан сэргийлэх, метафаз, анафазаТэгээд телофаза. Урьдчилсан үе шат -

Интерфазын төгсгөлд тохирсон M.-ийн синтетик үе шат (S - G2 үеүүд),

ДНХ-ийн давхардал ба митозын аппаратын материалын синтез орно.

IN урьдчилан сэргийлэхЦөмийн өөрчлөн байгуулалт нь конденсац болон спиральжилтын үед тохиолддог

хромосом, цөмийн мембраныг устгах, митозын аппарат үүсэх

уураг нийлэгжүүлж, тэдгээрийг чиглүүлсэн булны системд "угсрах" замаар

МетафазЭнэ нь хромосомын экваторын хавтгай руу шилжих хөдөлгөөнөөс бүрдэнэ (

метакинез, эсвэл прометафаз), экваторын хавтан үүсэх

("эх од") болон хроматидууд буюу эгч хромосомуудыг тусгаарлахад.

Анафаза- хромосомын туйл руу шилжих үе шат. Анафазын хөдөлгөөн

митозыг түлхэж, голын төв утаснуудын суналттай холбоотой

туйл, мөн митоз аппаратын хромосомын микротубулыг богиносгосон.

Төв булангийн утаснуудын суналт нь туйлшралын улмаас үүсдэг

улмаас spindle microtubules барьж дуусгах "сэлбэг" макромолекулууд, эсвэл

энэ бүтцийн шингэн алдалт. Хромосомын микротубулуудыг богиносгох

митоз аппаратын агшилтын уургийн шинж чанараар хангагдсан;

өтгөрүүлэхгүйгээр агших чадвартай.

Телофазахромосомоос охин цөмийг сэргээхээс бүрддэг;

туйл дээр цугларсан, эсийн биеийн хуваагдал ( цитотоми,

цитокинез) болон формацын хамт митозын аппаратыг эцсийн устгах

завсрын бие. Охин бөөмийг сэргээн босгох нь цөхрөлгүй холбоотой байдаг

хромосом, цөм, цөмийн мембраныг сэргээх. Цитотоми хийдэг

эсийн хавтан үүсэх замаар (ургамлын эсэд) эсвэл

задралын ховил үүсэх (амьтны эсэд). Цитотоми хийх механизм нь холбоотой байдаг

эсвэл экваторыг тойрсон цитоплазмын желатинжсан цагирагийн агшилттай

("агшилтын цагираг" таамаглал), эсвэл эсийн гадаргуугийн тэлэлттэй

гогцоо хэлбэртэй уургийн гинж шулуун болж байгаатай холбоотой ("өргөтгөл" таамаглал

мембран").

Митозын үргэлжлэх хугацаа нь эсийн хэмжээ, тэдгээрийн плоид, тоо зэргээс хамаарна

цөм, түүнчлэн хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал, ялангуяа температур. IN

М. амьтны эсэд 30-60 минут, ургамлын эсэд 2-3 цаг үргэлжилнэ. Илүү

Синтезийн үйл явцтай холбоотой бодисын солилцооны үе шатууд урт байдаг (урьдчилсан, профаза,

телофаза); хромосомын өөрөө хөдөлгөөн (метакинез, анафаза) хурдан явагддаг.

Мейоз (Грек хэлнээс meiosis - багасгах), багасгах хуваагдал, хуваагдал

боловсрох, үр дүнд нь эсийн хуваагдлын арга

хромосомын тоог хагас ба нэг диплоид эсээр бууруулах (багасгах).

хуваагдал нь 4 гаплоид (нэг багц хромосом агуулсан) үүсдэг.

Үүний үр дүнд хромосомын диплоид тоог сэргээдэг

бордоо. M. нь бэлгийн үйл явцын зайлшгүй хэсэг бөгөөд нөхцөл байдал юм

бэлгийн эс (гамет) үүсэх. M.-ийн биологийн ач холбогдол нь оршино

тухайн зүйлийн организмын хэд хэдэн үеийн туршид кариотипийн тогтвортой байдлыг хадгалах ба

бэлгийн үйл явцын үед хромосом, генийн дахин нэгдэх боломжийг хангах.

M. нь удамшлын болон удамшлын гол механизмуудын нэг юм

хэлбэлзэл. M.-ийн үед хромосомын зан үйл нь үндсэн биелэлтийг баталгаажуулдаг

удамшлын хуулиуд.

М.-ийн эхний үе шат - урьдчилан сэргийлэх I, хамгийн төвөгтэй бөгөөд удаан эдэлгээтэй (хүнд

22.5, сараана 8-10 хоног), 5 үе шатанд хуваагдана. Лептотин -

нимгэн утаснуудын үе шат, хромосомууд нь сул спираль хэлбэртэй, хамгийн урт байдаг;

өтгөрүүлэх нь харагдаж байна - хромомерууд. Зиготен- хосоороо, зэрэгцүүлэн эхлэх үе шат

холболтын тал ( синапс, залгалт) гомолог хромосомууд;

Энэ тохиолдолд гомолог хромомерууд бие биедээ татагдаж, хатуу эгнээнд байрладаг

бие биенийхээ эсрэг. Пахитена- зузаан утаснуудын үе шат; ижил төстэй

хромосомууд нь хос хосоороо тогтвортой холбогдсон байдаг - хоёр валент, тэдгээрийн тоо тэнцүү байна

хромосомын гаплоид тоо; доор электрон микроскопцогцолбор харагдаж байна

Бивалент доторх хоёр гомолог хромосомын холбоо барих цэг дэх хэт бүтэц:

гэж нэрлэгддэг зиготенд үүсч эхэлдэг синаптонемаль цогцолбор;

хоёр валент хромосом бүр 2 хроматид агуулдаг; иймээс хоёр валент

(тетрад, хуучин нэр томъёоны дагуу) 4 гомолог хроматидаас бүрдэнэ; Энэ нь

үе шат, молекулын түвшинд тохиолддог кроссинг-over тохиолддог;

түүний цитологийн үр дагавар нь дараагийн шатанд илэрдэг.

Диплотена- салаа утаснуудын үе шат; гомолог хромосомууд эхэлдэг

бие биенээ няцаах боловч ихэвчлэн 2-3 цэг дээр холбогддог

хоёр валент, энд хиасмата (хроматидын огтлолцол) харагдаж байна - цитологийн илрэл

хөндлөн гарах. Диакинез- гомолог хромосомыг түлхэх үе шат;

Төгсгөлд нь хөдөлж буй хиасматаар хоёр валенттай холбогдсон хэвээр байна

хромосом (төгсгөл); хромосомууд аль болох богино, зузаан байдаг (учир нь

спираль) ба шинж чанар бүхий дүрсийг үүсгэдэг: загалмай, цагираг гэх мэт Дараа нь

үе шат M. - метафаз I, энэ хугацаанд chiasmata хадгалагдан үлдсэн;

хоёр валент нь эсийн хуваагдлын голын дунд хэсэгт эгнэж, чиглүүлдэг

гомолог хромосомын центромерууд нь булны эсрэг туйлуудад. IN

анафазаБи гомолог хромосомууд нь булангийн утаснуудын тусламжтайгаар хуваагддаг

шон; Энэ тохиолдолд хосын хромосом бүр хоёр туйлын аль нэгэнд шилжиж болно.

бусад хосуудын хромосомын ялгаанаас үл хамааран. Тиймээс боломжит хослолуудын тоо

хромосомууд хуваагдах үед энэ нь 2n-тэй тэнцүү байх ба энд n нь хос хромосомын тоо юм. Дургүй

Митозын анафазын үед хромосомын центромерууд хуваагддаггүй бөгөөд үргэлжлүүлэн хамт байдаг 2

хромосом дахь хроматидууд туйл руу сунадаг. IN телофаза IТуйл бүрт хромосомын салалт эхэлж, охин цөм болон үүсдэг

interkinesis, мөн M-ийн хоёр дахь хэлтэс эхэлнэ. Профаз II, метафаз

II, анафаза IIТэгээд телофаза IIхурдан өнгөрөх; дотор байхдаа

II метафазын төгсгөлд центромерууд хуваагдаж, II анафазын үед туйл руу шилжинэ.

хромосом бүрийн хроматидууд.
2). Бэлгийн генетикийн гажиг. Хүний фенотипийн эмгэг өөрчлөлтийг бий болгоход генотипийн хүчин зүйлсийн үүрэг.

Бэлгийн шинж чанарыг хөгжүүлэхэд генотипийн үүрэг.

Хүйс нь генетикийн нэгдэл гэсэн тодорхойлолтод үндэслэсэн

үйл явц дахь түүний үүргийг тодорхойлдог хувь хүний ​​тодорхойлогч шинж чанарууд

бордоо, энэ нь организмын хүйсийн хөгжил гэж хэлэх ёстой

мөн тэдний бэлгийн шинж чанар нь бэлгийн хромосомын хослол эсвэл тооноос хамаардаг.

Генотипийн хүйсийг тодорхойлох судалгаа нээлтээс эхэлсэн

Шавжны Америкийн цитологичид хэлбэр дүрс, заримдаа тооны хувьд ялгаатай байдаг

өөр өөр хүйсийн хүмүүсийн хромосом (McClung, 1906, Wilson, 1906) болон сонгодог

Германы генетикч Корренсийн нэг наст ба хоёр настыг огтлох туршилт

Бриониа төрөл.

Хүйсийн тодорхойлолтын хувьд хүн XX-XY төрөлд хамаарна. Гаметогенезийн үед

Бэлгийн хромосомын дагуу Менделийн ердийн тусгаарлалт ажиглагдаж байна. Тус бүр

өндөг нь нэг X хромосом, нөгөө хагасыг агуулдаг

Нэг Y хромосом. Үр удмын хүйс нь аль эр бэлгийн эсийг үр тогтохоос хамаарна

өндөг. XX генотиптэй бэлгийн харьцааг гомогаметик гэж нэрлэдэг

Зөвхөн X хромосом агуулсан ижил бэлгийн эсүүд үүсч, бэлгийн хавьталд ордог

генотип XY - гетерогаметик, учир нь бэлгийн эсийн тал хувь нь X хромосом агуулдаг бөгөөд

Y хромосомын хагас. Хүний хувьд тухайн хүний ​​генотипийн хүйс

хуваагддаггүй эсийг судалснаар тодорхойлогддог. Нэг X хромосом үргэлж дотор нь дуусдаг

идэвхтэй бөгөөд байна хэвийн харагдах байдал. Хэрэв байгаа бол нөгөө нь -д тохиолддог

гэж нэрлэдэг өтгөн хар өнгөтэй биет хэлбэрээр амарч байгаа байдал

Барр бие (факультатив гетерохроматин). Барр биетүүдийн тоо үргэлж байдаг

одоогийн X хромосомын тооноос нэгээр бага, өөрөөр хэлбэл. В эрэгтэй биеТэд энд байхгүй

огт, эмэгтэйчүүдийн хувьд (XX) - нэг зүйл. Хүний хувьд Y хромосом нь генетикийн хувьд байдаг

маш цөөхөн ген агуулдаг учир идэвхгүй. Гэсэн хэдий ч Y хромосомын нөлөө

Хүний хүйсийг тодорхойлох нь маш хүчтэй байдаг. Эрэгтэй хүний ​​хромосомын бүтэц

44A+XY болон эмэгчин 44А+XX нь Дрозофилагийнхтай адил боловч хүнийх

кариотип 44A+XD нь эмэгтэй, 44А+XXY нь эрэгтэй байсан. Аль алинд нь

тохиолдлуудад хөгжлийн гажиг илэрсэн ч хүйс нь байгаа эсэхээс хамаарч тодорхойлогддог

Y хромосомын дутагдал. XXX2A генотиптэй хүмүүс

XXXY2A генотиптэй үргүй эмэгтэй - үргүй сэтгэцийн хомсдолтой

эрчүүд. Ийм генотип нь бэлгийн харьцааг салгахгүйн үр дүнд үүсдэг

хөгжлийн эмгэгт хүргэдэг хромосомууд (жишээлбэл, хам шинж

Клайнфелтер (XXY)). Хромосомын задралгүй байдлыг мейоз болон аль алинд нь судалдаг

митоз. Үл тасрах нь X-ийн физик холболтын үр дагавар байж болно.

хромосом, энэ тохиолдолд салахгүй байх тохиолдол 100% тохиолддог.

Хэдийгээр эмэгтэйчүүд хоёр Х хромосомтой, зөвхөн эрэгтэйчүүд байдаг

нэг нь, Х хромосомын генийн илэрхийлэл хоёуланд нь ижил түвшинд явагддаг

шал Энэ нь эмэгтэйчүүдийн эс бүрт бүрэн дүүрэн байдагтай холбон тайлбарлаж байна

нэг X хромосом (Барр бие) дээр дурдсанчлан идэвхгүй болсон. X-

хромосом нь үр хөврөлийн хөгжлийн эхэн үед идэвхгүй болдог, 17

суулгацын цаг хугацаатай тохирч байх үед өөр өөр эсүүдэд эцгийн болон

Эхийн X хромосомууд санамсаргүй байдлаар унтардаг. Үүнийг идэвхгүй болгосон байдал

Х хромосом нь хэд хэдэн эсийн хуваагдлаар өвлөгддөг. Тиймээс эмэгтэйчүүдийн

бэлгийн хромосомын генийн хувьд гетерозигот хувь хүмүүс мозайк юм

(жишээ нь яст мэлхийн муур).

Тиймээс хүний ​​хүйс бол Менделийн шинж чанар юм.

backcrossing зарчмаар өвлөн авсан.

Гетерозигот нь огтлолцсон гетерогаметик хүйс (XY) юм

гомогаметик хүйсээр (XX) төлөөлдөг рецессив гомозигот. Үр дүнд нь

Байгалийн хувьд организмын удамшлын ялгаа

эрэгтэй, эмэгтэй хүйс, бүх үеийнхэнд тогтвортой буурч байна

хүйсийн тоон тэгш байдал.

Формаци үүсэхэд хүрээлэн буй орчны болон генотипийн хүчин зүйлсийн ач холбогдол

эмгэг өөрчлөлттэй хүний ​​фенотип

Мэдэгдэж байгаагаар фенотип нь юм

үйл явцад үүссэн организмын бүх шинж тэмдэг, шинж чанаруудын нийлбэр

түүний хувь хүний ​​хөгжил. Фенотип нь харилцан үйлчлэлийн үр дүнд үүсдэг

организмын удамшлын шинж чанар, өөрөөр хэлбэл генотип, хүрээлэн буй орчны нөхцөл байдал.

Эсийн цөм нь тээж яваа эцэг эхээс хүлээн авсан олон тооны хромосомыг агуулдаг

тухайн зүйлийн ерөнхий болон тухайн зүйлийн онцлог шинж чанартай генийн багц

ялангуяа бие. Эдгээр генүүд нь уургийн тухай мэдээллийг агуулдаг

Энэ организмд нийлэгжих, түүнчлэн тэдгээрийн синтезийг тодорхойлох механизмууд

ба түүний зохицуулалт; хөгжлийн явцад хийгдэж байна

генийг дараалан идэвхжүүлж, тэдгээрийн кодлодог уургийн нийлэгжилт19

(генийн илэрхийлэл). Үүний үр дүнд бүх шинж тэмдэг, шинж чанарууд үүсдэг

түүний фенотипийг бүрдүүлдэг организм.

Тиймээс фенотип нь генетикийн хөтөлбөрийн хэрэгжилтийн бүтээгдэхүүн юм

Энэ нь генотипэд агуулагддаг боловч генотип нь хоёрдмол утгатай биш юм

фенотипийг тодорхойлдог - их бага хэмжээгээр энэ нь гаднаас хамаардаг

нөхцөл.

Эмгэг судлалын үүсэхэд дээрх хүчин зүйлсийн гүйцэтгэх үүргийн талаар ярих нь

нэг хүйсийн хувь хүний ​​фенотип өөрчлөгдсөн бол хромосомыг тэмдэглэх нь зүйтэй.

эмгэг.

Хромосомын өвчин - удамшлын өвчин, болзолт

хромосомын тоо, бүтцийн өөрчлөлт. Хромосомын өвчний давтамж

шинэ төрсөн хүүхдүүдийн 1% орчим. Олон хромосомын өөрчлөлтүүд хоорондоо нийцдэггүй

амьдрал ба аяндаа үр хөндөлт болон амьгүй төрөлтүүдийн нийтлэг шалтгаан болдог. At

Аяндаа үр хөндөлтийн хувьд үр хөврөлийн 20 орчим хувь нь хэвийн бус байдаг

кариотипууд (хромосомын багц).

Хромосомын мутацийн фенотипийн илрэл нь дараахь зүйлээс хамаарна

үндсэн хүчин зүйлүүд: 1) хэвийн бус байдалд оролцдог хромосомын шинж чанар

(генийн тусгай багц); 2) аномалийн төрөл (трисоми, моносоми, бүрэн,

хэсэгчилсэн); 3) дутуу генетикийн материалын хэмжээ хэсэгчилсэн

моносоми буюу хэсэгчилсэн трисоми дахь илүүдэл генетик материал;

4) аберрант эс дэх организмын мозайкийн зэрэг;

зөвхөн нэг X хромосом агуулдаг бол бусад тохиолдолд өөр өөр байдаг

X хромосомын бүтцийн өөрчлөлтийн төрлүүд.

Шинээр төрсөн нярай болон хүүхдүүдэд нялх насдисплазийн шинж тэмдэг илэрдэг:

илүүдэл арьс, pterygoid атираа бүхий богино хүзүү, тунгалгийн хаван

хөл, хөл, гар, шуу, хөлний вальгус хэлбэрийн гажиг (деформаци

эрхий хуруу), олон хар толбо, намхан биетэй. IN

өсвөр насөсөлтийн саатал илэрсэн (насанд хүрэгчдийн өндөр 135-145 см) ба

хоёрдогч бэлгийн шинж чанарыг хөгжүүлэхэд. Насанд хүрэгчид ихэвчлэн бага байдаг

чихний байршил, нөхөн үржихүйн анхдагч ба хоёрдогч эрхтнүүдийн хөгжил хангалтгүй

шинж тэмдэг, бэлгийн булчирхайн dysgenesis, анхан шатны сарын тэмдэг дагалддаг. 20%

өвчтөнүүд зүрхний гажигтай (аортын коарктаци, аортын нарийсал, хөгжлийн гажиг)

митрал хавхлага), 40% -д - бөөрний гажиг (хоёр дахин нэмэгддэг шээсний зам,

тахын бөөр). Y хромосомтой эсийн шугамтай өвчтөнүүдэд

Гонадобластома (дисгенетик бэлгийн булчирхайд үүсдэг хавдар) үүсч болно

эрэгтэй псевдогермафродитизмтэй өвчтөнүүдэд) ихэвчлэн ажиглагддаг

аутоиммун бамбай булчирхайн үрэвсэл. Өндгөвчний хөгжил хангалтгүй байгаа нь үргүйдэлд хүргэдэг. Учир нь

захын цусны эсийг судлахын зэрэгцээ оношийг баталгаажуулах

Арьсны биопси, фибробласт шинжилгээг хийдэг. Синдромтой өвчтөнүүд

Шерешевский-Тернер намхан биетэй, өвөрмөц "бамбай булчирхай"-тай.

цээжба өргөн зайтай хөхний толгой (90%). Тэд маш олон удаа байдаг

тохойн valgus хэв гажилт, богино IV метакарпал яс ажиглагдаж байна;

ясны сийрэгжилт, олон төрсний тэмдэгарьсан дээр. Өвчтөнүүдийн царай маш их санагдуулдаг

эрүү багассан, хамрын өргөн гүүр, "сфинксийн" нүүр

гипертелоризм, эпикантус (босоо хавирган сар хэлбэртэй арьсны нугалаа,

дотоод кантусыг бүрхэх), птоз (унжих дээд зовхи). В23

Тохиолдлын 50% нь сэтгэцийн хомсдолтой байдаг. Тэд идэвхгүй, астеник (өссөн

ядрах, ядрах, мэдрэмжийн босго буурах, хэт их

сэтгэлийн тогтворгүй байдал, нойрны хямрал), сэтгэлзүйн урвалд өртөмтгий байдаг

реактив сэтгэцийн эмгэгүүд. Үүнээс гадна сонсголын бэрхшээлтэй байдаг (ойролцоогоор 40%).

X0 кариотип бүхий өвчтөнүүдийн 58% нь Дунд чихний урэвсэл, бараг 35% нь согогтой байдаг

сонсгол, энэ нь хэвийн бус байрлалаар тайлбарлагддаг сонсголын хоолойучир нь

гадаад сонсголын сувгийн сүүлний хэсгийг буруу үүсгэх.

Үхлийн дараах үзлэгийн үед ийм өвчтөнд бэлгийн булчирхайн оронд

уутанцраас болон шүүрэл агуулаагүй ялгагдаагүй утсыг олоорой

эсүүд. Тохиолдлын 60% -д нь шээсний тогтолцооны гажиг үүсдэг, ихэнхдээ

тах бөөр, бөөр, шээсний замын давхардал; бага тайлбарладаг

зүрхний төрөлхийн гажиг (тохиолдлын 20%). Аяндаа болон өдөөгдсөн хэлбэрээр

X0 кариотип бүхий үр хөндөлт, хүзүүний лимфангиома, тах бөөр,

нэг эвэрлэг умай эмгэг өөрчлөлтүүдбэлгийн булчирхайд, заримдаа байхгүй

хүйн артери.

Зарим тохиолдолд генетикийн шинжилгээгээр хам шинжийг тодорхойлж болно

Нуннан нь ижил төстэй фенотипийн илрэлүүдтэй боловч этиологийн шинж чанартай байдаг

Шерешевский-Тернерийн синдромтой холбоогүй. Сүүлчийнхээс ялгаатай нь хэзээ

Noonnan хам шинж нь охид, хөвгүүдийн аль алинд нь нөлөөлдөг

Эмнэлзүйн зураг нь саатал давамгайлж байна сэтгэцийн хөгжил, онцлог

Ердийн эрэгтэй эсвэл эмэгтэй кариотип бүхий Тернерийн фенотип. Ихэнх

Нооннан синдромтой өвчтөнүүдийн бэлгийн хөгжил хэвийн, хадгалагдаж байдаг

үржил шим. Ихэнх тохиолдолд өвчин нь нөлөөлдөггүй

өвчтөнүүдийн дундаж наслалт.

Шерешевский-Тернерийн хам шинжийн урьдчилсан оношийг үндэслэнэ

өвөрмөц эмнэлзүйн зураг, бэлгийн хроматиныг судлах;

эцсийн нэг нь цитогенетик шинжилгээний үр дүнд үндэслэсэн болно. Дифференциал

Оношлогоо нь Боневи-Уллрих хам шинж - аутосомын давамгайлалаар явагддаг

Зарим өвчтөнд генератив функцийг хадгалдаг өвчин;

эмгэгийн ген эсвэл генийн дамжлага үеэс үед болон

цитогенетикийн онцлог шинж байхгүй (X0).24

Эмчилгээ нь гол төлөв шинж тэмдгийн шинж чанартай бөгөөд ихэвчлэн залруулахад чиглэгддэг

хоёрдогч бэлгийн шинж чанар.

XXY хромосомын хам шинж (Клайнфелтер синдром)

Клайнфелтер синдром нь 500 хөвгүүдийн 1-д тохиолддог. бүхий өвчтөнүүд

Синдромын сонгодог хувилбар нь 47,XXY кариотиптэй байдаг. Бусад нь боломжтой

кариотипууд ба өвчтөнүүдийн 10% -д мозайкизм 46, XY/47, XXY илэрдэг.

ховор кариотипууд: 48,XXXY; 49,XXXXX; 48, XXYY; 49, XXXYY. Синдром

ихэвчлэн өсвөр насандаа бэлгийн хөгжлийн хоцрогдолтойгоор илэрдэг.

шодой, төмсөг багассан, бие бялдар нь eunuchoid, байдаг

гинекомасти (эрэгтэйчүүдийн хөхний булчирхайн өсөлт) болон дунд зэргийн саатал

сэтгэцийн хөгжил. Өвчтөнүүд чихрийн шижин өвчинд өртөмтгий байдаг,

өвчин Бамбай булчирхайболон хөхний хорт хавдар. Кариотип дахь оршихуй

наад зах нь хоёр X хромосом ба нэг Y хромосом - хамгийн түгээмэл шалтгаан

Эрэгтэйчүүдэд анхдагч гипогонадизм.

Клайнфелтер синдромтой өвчтөнүүдийн ойролцоогоор 10% нь мозайкизмтай байдаг

46,XY/47,XXY. нь эсийн клон оноос хойш

хэвийн кариотип, 46,XY/47,XXY мозайкизмтай өвчтөнүүдэд байж болно

бэлгийн булчирхай хэвийн хөгжиж, үржил шимтэй байх. Нэмэлт X-

хромосом нь тохиолдлын 60% -д, ялангуяа хожуу үед эхээс удамшдаг

жирэмслэлт. Эцэгийн X хромосомыг өвлөн авах эрсдэл нь наснаас хамаардаггүй

Klinefelter хам шинж нь фенотипийн полиморфизмоор тодорхойлогддог.

Ихэнх нийтлэг шинж тэмдэг: өндөр, пропорциональ бус урт хөл,

eunuchoid бүтэцтэй, жижиг төмсөг (урт тэнхлэг нь 2 см-ээс бага).

Волфийн сувгийн деривативууд нь ихэвчлэн үүсдэг. Бага насандаа

төмсөгний хөгжлийн гажиг нь нарийн бөгөөд биопси хийсэн ч илрүүлдэггүй. Эдгээр

эмгэг нь бэлгийн бойжилтын үед болон дараа нь илэрдэг. Ердийн тохиолдолд

Насанд хүрэгсдийн төмсөгний биопси нь эр бэлгийн эсийн гуурсан хоолойн гиалинозыг илрүүлдэг

(уургийн доройтол нь коллагены утас өтгөрдөг),

Лейдигийн эсийн гиперплази (үйлдсэн үрийн эсийн хооронд тархсан эсүүд25

төмсөгний хоолой), сертоли эсийн тоо багассан эсвэл байхгүй

(соматик эсүүд төмсөгний гуурсан хоолойд байрладаг);

сперматогенез байхгүй. Өвчтөнүүд ихэвчлэн үргүйдэлтэй байдаг (байсан ч гэсэн).

сперматогенезийн шинж тэмдэг). Хоёрдогч бэлгийн шинж чанар үүсэх нь ихэвчлэн байдаг

эвдэрсэн: нүүрний болон суганы үсний ургалт бага эсвэл байхгүй;

гинекомасти ажиглагдаж байна; эмэгтэйчүүдийн өөхний хуримтлал, нийтийн үсний өсөлт

төрөл. Ихэвчлэн, сэтгэцийн хөгжилхойшлогдож, харин насанд хүрэгчдэд саад тотгор байдаг

оюун ухаан нь ач холбогдолгүй юм. Зан үйлийн эмгэгүүд нийтлэг байдаг,

цахилгаан энцефалограмм дээр эпилепсийн идэвхжил; эпилепсийн уналт.

Дагалдах өвчин: хөхний хорт хавдар, чихрийн шижин, өвчин

бамбай булчирхай, уушигны архаг бөглөрөлт өвчин.

Клайнфелтерийн хам шинжийн үргүйдлийн эмчилгээг хараахан боловсруулаагүй байна.

Орлуулах эмчилгээтестостерон ихэвчлэн 11-14 наснаас эхэлдэг; цагт

андрогенийн дутагдал нь нөхөн үржихүйн хоёрдогч эрхтнүүдийн үүсэх явцыг ихээхэн хурдасгадаг

тэмдэг. Насанд хүрсэн өвчтөнүүдэд тестостероны эмчилгээ нэмэгддэг

бэлгийн хүсэл. Гинекомасти нь мэс засал хийх шаардлагатай байж болно

хөндлөнгийн оролцоо. Сэтгэлзүйн эмчилгээ нь өвчтөний нийгэмд дасан зохицоход тусалдаг

Клайнфелтер синдром ба бусад бэлгийн хромосомын эмгэг бүхий өвчтөнүүд.

Эмгэг судлалын хөгжилд генотип, хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсийн гүйцэтгэх үүргийн талаархи ерөнхий дүгнэлт

хүний ​​фенотип өөрчлөгдсөн

Тиймээс үүсэхэд хүрээлэн буй орчны болон генотипийн хүчин зүйлсийн ач холбогдол

эмгэг өөрчлөлттэй хүний ​​фенотип нь маш том, учир нь фенотип

хувь хүний ​​хөгжлийн явцад болон тодорхой нөхцөлд генотипийн хэрэгжилт

амьдрах орчин, хүчин зүйлүүд нь ихэвчлэн шийдвэрлэх нөлөө үзүүлдэг

нэг буюу өөр шинж тэмдэг, эд хөрөнгийн илрэл, хөгжил. Тиймээс организмууд

ижил генотиптэй байх нь бие биенээсээ эрс ялгаатай байж болно

фенотип.

Генетикийн эмгэг нь үр дүнд хүргэж болзошгүй төрөлхийн өвчинТэгээд

хөгжлийн гажиг. Төрөлхийн өвчин нь удамшлын хүчин зүйлийн үр дагавар байж болно26

зөрчил, үр дагавар хортой нөлөө-аас хөгжиж буй ураг хүртэл

хэвийн үр хөврөлийн эсүүд, генетикийн мутацигүй.

Үүний зэрэгцээ зөвхөн өртөхөөс үүдэлтэй эмгэгүүд байдаг

хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлүүд. Гэхдээ эдгээр өвчинтэй байсан ч шалтгаан, явц, үр дагавар нь байх болно

генотипээр тодорхойлогддог. Үүний үр дүнд эмгэгийн фенотип үүсдэг

хүрээлэн буй орчны нөлөөнд хамаарах удамшлын мэдээллээр тодорхойлогддог

орчин.
3). Цестод анги. Өргөн туузан хорхойн морфологи, амьдралын мөчлөг, эмгэг төрүүлэгч чанар. Дифиллоботриазын оношлогоо, урьдчилан сэргийлэх.

Төрөл: Хавтгай хорхой(Plathelminthes)

Анги: туузан хорхой (Cestoidea)

Дэд ангилал: Cestoda

Захиалга: туузан хорхой (Cyclophyllidea)
Төрөл: Өвчин:

Taenia solium Taeniasis, цистицеркоз

(гахай эсвэл зэвсэглэсэн)
Taenarhyncus saginatus

(өндөр эсвэл зэвсэггүй)
Hymenolepis nama (одой) Hymenolepiasis
Echinococcus granulosus (echinococcus) Эхинококкоз
Alveococcus multilocularis (alveococcus) Альвеококкоз
Захиалга: туузан хорхой (Pseudophyllidea)

Финляндын төрлүүд:

а) цистицеркус нь шингэнээр дүүрсэн вандуйны хэмжээтэй цэврүүт формац бөгөөд дотор нь бэхэлгээний эрхтнүүдтэй (гахайн мах, үхрийн туузан хорхой) боолттой сколекс агуулдаг;

б) цистицеркоид - урт сүүл хэлбэртэй урьдал (одой туузан хорхой) бүхий давхар ханатай цэврүүт дотор шурган сколекс агуулсан;

в) цэнур - олон сколекс бүхий цэврүүт сэрвээ (тархины туузан хорхой)

г) echinococcus - нарийн төвөгтэй бүтэцтэй, давсагны хөндий нь шингэнээр дүүрсэн, түүний хана нь гаднах хитинтэй төстэй ба дотоод паренхиматоз (соёолж) гэсэн хоёр давхаргаар үүсдэг. Охин, ач зээгийн давсаг нь дотоод бүрхүүлээс салж, дотор нь үрийн тасалгаанд толгойнууд үүсдэг; тэдгээрийн тоо маш их ялгаатай, заримдаа 100-д ​​хүрдэг. Шинэ танхимуудын нахиалах үр дүнд эхинококкийн бөмбөлгийн хэмжээ тасралтгүй нэмэгддэг (echinococcus);

e) alveococcus - өтгөн, нарийн цэврүүтсэн формац, шингэнгүй, экзоген ургалттай. Хэсэг дээр энэ нь эсийн бүтэцтэй (алвеококк);

д) плероцеркоид - өт хэлбэртэй, 6 мм урт, биеийн урд талын төгсгөлд хоёр уртааш сорох ботри (өргөн туузан өт) байдаг.

Цестодын хэдэн арван зүйлийн төлөөлөгчид хүний ​​биед шимэгчлэн амьдардаг. Цестодоос үүдэлтэй өвчнийг цестодиаз гэж нэрлэдэг. Биологийн дагуу туузан хорхойбүлэгт хуваагддаг: 1) амьдралын мөчлөг нь холбоотой гельминтүүд усан орчин(энэ экологийн бүлгийн гельминтүүд нь идэвхтэй усанд сэлэх авгалдай үе, корацидиум, усны орчинд амьдардаг хоёр завсрын эзэнтэй байдаг. Жишээлбэл, дифиллоботриазын үүсгэгч бодисууд); 2) хөгжлийн мөчлөг нь усны орчинтой холбоогүй гельминтүүд (илүү нарийн мэргэшсэн шимэгчид, хөгжлийн аль ч үе шатанд тэдний авгалдай бие даасан хөдөлгөөн хийх чадваргүй байдаг). Нас бие гүйцсэн сегмент дэх умай нь ямар ч холбоогүй байдаг орчин, тиймээс өндөг гарч ирдэг гадаад орчинтус тусад нь биш, харин гүйцсэн сегмент дотор). Хоёр дахь бүлэг нь гельминтүүдэд хуваагдана: a) хүнийг эцсийн эзэн болгон ашиглах: б) хүний ​​дунд завсрын эзэн болох; в) хүний ​​амьдралын бүхий л мөчлөгийг туулах.

Эсийн амьдралын мөчлөг нь цаг хугацааны явцад эсэд тохиолддог бүх байгалийн бүтэц, үйл ажиллагааны өөрчлөлтийг тусгадаг. Амьдралын мөчлөг гэдэг нь эс үүссэн цагаасаа эх эс хуваагдаж, өөрөө хуваагдах эсвэл байгалийн үхэл хүртэл оршин тогтнох хугацаа юм.

Нарийн төвөгтэй организмын эсүүдэд (жишээлбэл, хүн) эсийн амьдралын мөчлөг өөр байж болно. Өндөр мэргэшсэн эсүүд (эритроцитууд, мэдрэлийн эсүүд, судалтай булчингийн эсүүд) нөхөн үржихгүй. Тэдний амьдралын мөчлөг нь төрөлт, төлөвлөсөн функцүүдийн гүйцэтгэл, үхэл (гетерокаталитик интерфаза) зэргээс бүрдэнэ.

Эсийн мөчлөгийн хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг нь митоз (пролифератив) мөчлөг юм. Энэ нь эсийн хуваагдал, түүнчлэн түүний өмнөх ба дараа нь харилцан уялдаатай, уялдаа холбоотой үзэгдлүүдийн цогц юм. Митозын мөчлөг гэдэг нь эсэд нэг хуваагдлаас нөгөөд шилжих үйл явцын багц бөгөөд дараагийн үеийн хоёр эс үүсэх замаар дуусдаг. Нэмж дурдахад, амьдралын мөчлөгийн тухай ойлголт нь эсүүд үүргээ гүйцэтгэх хугацаа, амрах үеийг багтаадаг. Энэ үед эсийн цаашдын хувь заяа тодорхойгүй байна: эс нь хуваагдаж (митозд ордог) эсвэл тодорхой функцийг гүйцэтгэхэд бэлтгэж эхэлдэг.

Митоз бол соматик эукариот эсийн хуваагдлын үндсэн төрөл юм. Хуваах үйл явц нь хэд хэдэн дараалсан үе шатыг агуулдаг бөгөөд мөчлөг юм. Түүний үргэлжлэх хугацаа нь янз бүр бөгөөд ихэнх эсүүдэд 10-50 цагийн хооронд хэлбэлздэг.Хүний биеийн эсэд митозын үргэлжлэх хугацаа өөрөө 1-1,5 цаг, В2 үе хоорондын үе 2-3 цаг, фазын S үе 6- байдаг. 10 цаг..

Охидын хэд хэдэн эсэд генетикийн материалын тасралтгүй байдлыг хангадаг; удамшлын мэдээллийн эзэлхүүн болон агуулгын хувьд тэнцүү эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

Митозын үндсэн үе шатууд.

1. Эх эсийн удамшлын мэдээллийн репликаци (өөрийгөө хуулбарлах), охин эсийн хооронд жигд тархалт. Энэ нь хромосомын бүтэц, морфологийн өөрчлөлтүүд дагалддаг бөгөөд үүнд эукариот эсийн мэдээллийн 90 гаруй хувь нь төвлөрдөг.

2. Митозын мөчлөг нь дараалсан дөрвөн үеээс бүрдэнэ: нийлэгийн өмнөх (эсвэл постмитоз) G1, синтетик S, нийлэгийн дараах (эсвэл премитоз) G2 ба митоз өөрөө. Эдгээр нь автокаталитик интерфазыг (бэлтгэл үе) бүрдүүлдэг.

Эсийн мөчлөгийн үе шатууд:

1) синтетик пресинтетик (G1). Эсийн хуваагдлын дараа шууд үүсдэг. ДНХ-ийн синтез хараахан болоогүй байна. Эсийн хэмжээ идэвхтэй өсч, хуваагдахад шаардлагатай бодисуудыг хадгалдаг: уураг (гистонууд, бүтцийн уураг, ферментүүд), РНХ, ATP молекулууд. Митохондри ба хлоропластын хуваагдал (өөрөөр хэлбэл өөрийгөө нөхөн үржих чадвартай бүтэц) үүсдэг. Интерфазын эсийн зохион байгуулалтын онцлог нь өмнөх хуваагдлын дараа сэргээгддэг;

2) синтетик (S). Генетикийн материалыг ДНХ-ийн хуулбарлах замаар хуулбарладаг. Энэ нь ДНХ молекулын давхар спираль нь хоёр гинжин хэлхээнд хуваагдаж, тус бүр дээр нэмэлт гинж нийлэгжих үед хагас консерватив хэлбэрээр явагддаг.

Үр дүнд нь хоёр ижил ДНХ-ийн хос мушгиа үүсдэг бөгөөд тус бүр нь нэг шинэ, нэг хуучин ДНХ-ийн хэлхээнээс бүрддэг. Удамшлын материалын хэмжээ хоёр дахин нэмэгддэг. Үүнээс гадна РНХ ба уургийн нийлэгжилт үргэлжилж байна. Мөн митохондрийн ДНХ-ийн багахан хэсэг нь репликацалд ордог (түүний гол хэсэг нь G2 үед хуулбарлагддаг);

3) постсинтетик (G2). ДНХ нийлэгжихээ больсон боловч S хугацаанд нийлэгжих явцад гарсан согогийг засч залруулдаг (засдаг). Эрчим хүч ба шим тэжээл, РНХ ба уургийн (гол төлөв цөмийн) нийлэгжилт үргэлжилж байна.

S ба G2 нь митозтой шууд холбоотой байдаг тул заримдаа тэдгээрийг тусдаа үе болгон хуваадаг - препрофаз.

Үүний дараа дөрвөн үе шатаас бүрдэх митоз зөв явагдана.

Эсийн хуваагдал нь цөмийн хуваагдал (митоз эсвэл кариокинез) ба цитоплазмын хуваагдал (цитокинез) гэсэн хоёр үе шатыг агуулдаг.

Митоз нь дараалсан дөрвөн үе шатаас бүрдэнэ - профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Үүний өмнө интерфаза гэж нэрлэгддэг үе байдаг (митозын мөчлөгийн шинж чанарыг харна уу).

Митозын үе шатууд:

1) урьдчилан сэргийлэх. Эсийн төвийн центриолууд хуваагдаж, эсийн эсрэг туйл руу шилждэг. Янз бүрийн туйлуудын центриолуудыг холбодог бичил гуурсан хоолойноос хуваагдах тэнхлэг үүсдэг. Профазын эхэн үед цөм ба цөм нь эсэд харагдах хэвээр байгаа бөгөөд энэ үе шатны төгсгөлд цөмийн бүрхүүл нь тусдаа хэсгүүдэд хуваагддаг (цөмийн мембран задарсан), бөөм нь задардаг. Хромосомууд нягтарч эхэлдэг: тэдгээр нь муруйж, өтгөрч, гэрлийн микроскопоор харагдах болно. Цитоплазмд барзгар ER бүтцийн тоо буурч, полисомын тоо огцом буурдаг;

2) метафаз. Хагарах булны үүсэх төгсгөлүүд.

Конденсацсан хромосомууд нь эсийн экваторын дагуу эгнэж, метафазын хавтанг үүсгэдэг. Спиндлийн микротубулууд нь хромосом бүрийн центромерууд буюу кинетохорууд (анхдагч нарийсалт) -д наалддаг. Үүний дараа хромосом бүр нь зөвхөн центромер дээр холбогдсон хоёр хроматид (охин хромосом) руу уртааш хуваагдана;

3) анафаза. Охин хромосомын хоорондох холбоо тасарч, эсийн эсрэг туйл руу 0.2-5 мкм/мин хурдтайгаар шилжиж эхэлдэг. Анафазын төгсгөлд туйл бүр нь диплоид хромосомтой байдаг. Хромосомууд нь нягтрал тайлж, суларч эхэлдэг, илүү нимгэн, урт болдог; 4) телофаза. Хромосомууд бүрэн цөхрөнгөө барж, бөөм болон фазын цөмийн бүтэц сэргэж, цөмийн мембран угсардаг. Хагарах тэнхлэг нь эвдэрсэн. Цитокинез (цитоплазмын хуваагдал) үүсдэг. Амьтны эсэд энэ үйл явц нь экваторын хавтгайд нарийссанаас эхэлдэг бөгөөд энэ нь улам гүнзгийрч, эцэст нь эх эсийг хоёр охин эс болгон хуваадаг.

Цитокинез удаашрах үед олон цөмт эсүүд үүсдэг. Энэ нь шизогоноор дамжуулан эгэл биетний нөхөн үржихүйн үед ажиглагддаг. Олон эст организмд синцитиа ийм байдлаар үүсдэг - эсийн хоорондох хил хязгааргүй эдүүд (хүний ​​судалтай булчингийн эд).

Үе шат бүрийн үргэлжлэх хугацаа нь эд эсийн төрлөөс хамаарна. физиологийн төлөв байдалбие махбодь, гадны хүчин зүйлд өртөх (гэрэл, температур, химийн бодис) гэх мэт.

Митозын хэвийн бус хэлбэрт амитоз, эндомитоз, политени зэрэг орно.

1. Амитоз бол цөмийн шууд хуваагдал юм. Үүний зэрэгцээ бөөмийн морфологи хадгалагдаж, цөм, цөмийн мембран харагдаж байна. Хромосомууд нь харагдахгүй, жигд тархаагүй байдаг. Цөм нь митозын аппарат (микротубул, центриол, бүтэцтэй хромосомын систем) үүсэхгүйгээр харьцангуй тэнцүү хоёр хэсэгт хуваагддаг. Хэрэв хуваагдал дуусвал хоёр цөмийн эс гарч ирнэ. Гэхдээ заримдаа цитоплазм нь нэхсэн байдаг.

Энэ төрлийн хуваагдал нь зарим ялгаатай эдэд (араг ясны булчин, арьс, холбогч эдийн эсүүд), түүнчлэн эмгэг өөрчлөлттэй эдэд байдаг. Амитоз нь генетикийн мэдээллийг бүрэн хадгалах шаардлагатай эсүүдэд хэзээ ч тохиолддоггүй - бордсон өндөг, хэвийн хөгжиж буй үр хөврөлийн эсүүд. Энэ хуваах аргыг эукариот эсийн нөхөн үржихүйн бүрэн арга гэж үзэх боломжгүй юм.

2. Эндомитоз. Энэ төрлийн хуваагдлаар ДНХ-ийн репликацийн дараа хромосомууд нь хоёр охин хроматид болж салдаггүй. Энэ нь эсийн хромосомын тоог диплоид багцтай харьцуулахад хэдэн арван дахин нэмэгдүүлэхэд хүргэдэг. Ийм байдлаар полиплоид эсүүд үүсдэг. Ер нь энэ үйл явц эрчимтэй ажиллаж байгаа эдэд, жишээлбэл, полиплоид эсүүд элбэг байдаг элэгэнд явагддаг. Гэсэн хэдий ч генетикийн үүднээс авч үзвэл эндомитоз нь геномын соматик мутаци юм.

3. Политени. Хромосомын агууламж нэмэгдэхгүйгээр хромосом дахь ДНХ-ийн агууламж (хромонем) хэд хэдэн удаа нэмэгддэг. Энэ тохиолдолд хромонемын тоо 1000 ба түүнээс дээш хүрч, хромосомууд нь асар том хэмжээтэй болдог. Политенийн үед ДНХ-ийн анхдагч хэлхээний нөхөн үржихээс бусад митозын мөчлөгийн бүх үе шат алдагддаг. Энэ төрлийн хуваагдал нь зарим өндөр мэргэшсэн эдэд (элэгний эсүүд, шүлсний булчирхайдиптеран шавж). Drosophila polytene хромосомыг хромосом дахь генийн цитологийн зураглалыг бүтээхэд ашигладаг.