สมองประเภทใดที่ได้รับการพัฒนาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม? โครงสร้างของสมองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะหลีกเลี่ยงสิ่งนี้ได้อย่างไรและป้องกันไม่ให้สสารสีเทาแห้ง

4.2. การเกิดขึ้นขององค์กรเซลล์ นักวิทยาศาสตร์ได้พิสูจน์แล้วว่าหลังจากการระเหยของน้ำจากปริมาตรของปฏิกิริยา มวลรวมผลึกเหลวจะถูกสร้างขึ้นในโมเลกุลคล้ายไขมันแอมฟิฟิลิกและโมเลกุลของไขมัน ซึ่งโมเลกุลจะถูกจัดเรียงเป็นชั้นเป็นระยะ ๆ ดังเช่นใน

การเกิดขึ้นของสกุล Homo เนื่องจากวิวัฒนาการของ hominids เกิดขึ้นอย่างไม่สม่ำเสมอและมีลักษณะเป็น "โมเสก" เส้นแบ่งระหว่างตัวแทนในสมัยโบราณของสกุล Homo และออสตราโลพิเทซีนจึงเบลอมาก เกณฑ์ตามเงื่อนไขสำหรับการมอบหมายให้สกุล Homo คือปริมาตรสมอง (อย่างน้อย

การเกิดขึ้นและวิวัฒนาการของมนุษย์สมัยใหม่ ต้นกำเนิดของมนุษย์สมัยใหม่ถือเป็นความลึกลับที่น่าสนใจที่สุดของการสร้างมานุษยวิทยา ในมานุษยวิทยา มนุษย์สมัยใหม่ทุกรูปแบบได้รับชื่อเรียกในที่ทำงานว่า "เซเปียนส์" ตัวแทนส่วนใหญ่ของพวกเขาคือ

ลักษณะของวิวัฒนาการของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ อัตราวิวัฒนาการของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูงเป็นพิเศษ และโดยเฉพาะมนุษย์ ยังไม่มีคำอธิบายแม้แต่คำเดียว นอกจากนี้พาหะของสมองขนาดใหญ่มักมีลักษณะเฉพาะด้วยขนาดร่างกายที่สำคัญขนาดใหญ่

Telencephalon ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองที่ซับซ้อนที่สุดในซีกโลก พื้นฐานสำหรับการแบ่งไซโตสถาปัตยกรรมของเปลือกสมองได้รับการพัฒนาเมื่อต้นศตวรรษที่ 20 เค. บรอดแมน. เขาแบ่งเยื่อหุ้มสมองออกเป็นสองส่วนหลัก: เนื้อเดียวกันซึ่งมีโครงสร้างหกถึงเจ็ดชั้นและความแตกต่างซึ่งไม่มีโครงสร้างดังกล่าว เยื่อหุ้มสมองที่เป็นเนื้อเดียวกันแบ่งออกเป็นโฮโมไทปิก (โครงสร้างหกชั้นได้รับการดูแลในวัยผู้ใหญ่) และเฮเทอโรไทป์ (จำนวนชั้นเปลี่ยนแปลงระหว่างการกำเนิดเอ็มบริโอ) แต่ละดินแดนเหล่านี้แบ่งออกเป็นภูมิภาค และภูมิภาคออกเป็นสาขาที่แตกต่างกันในด้านโครงสร้าง ความเชื่อมโยง และความสำคัญในการใช้งาน ดังนั้นในไพรเมตจึงมีการระบุ 11 ภูมิภาค รวมทั้ง 52 ฟิลด์

จากการจำแนกประเภทของ I. N. Filimonov พื้นที่หลักของเยื่อหุ้มสมองซึ่งเขากำหนดให้เป็นเยื่อหุ้มสมองใหม่ (neocortex, isocortex) สอดคล้องกับเยื่อหุ้มสมองที่เป็นเนื้อเดียวกันตาม Brodmann พื้นที่ของเปลือกนอกแบบเก่า (archicortex) และแบบโบราณ (paleocortex) มีความคล้ายคลึงกันเฉพาะกับบางส่วนของเปลือกนอกที่ต่างกันเท่านั้น เยื่อหุ้มสมองส่วนที่เหลือถูกครอบครองโดยเยื่อหุ้มสมองคั่นระหว่างหน้า (mesocortex) ซึ่งประกอบด้วย periarchicortex ซึ่งแยกเยื่อหุ้มสมองใหม่ออกจากเยื่อหุ้มสมองเก่า และ peripaleocortex ซึ่งแยกเยื่อหุ้มสมองใหม่ออกจากเยื่อหุ้มสมองโบราณ

องค์ประกอบของเยื่อหุ้มสมองใหม่ตาม I. N. Filimonov ควรรวมถึงเยื่อหุ้มสมองทั้งหมดซึ่งภายในผนังสมองอยู่แล้ว

ในช่วงแรกของการพัฒนามีลักษณะเป็นชั้นหลักของ Hiss (เมทริกซ์, ชั้นกลาง, แผ่นเยื่อหุ้มสมอง, ชั้นขอบ) เปลือกไม้เก่าและโบราณตรงกันข้ามกับเปลือกใหม่ ระยะแรกการพัฒนามีลักษณะเป็นโครงสร้างของผนังสมองที่ไม่สมบูรณ์ เยื่อหุ้มสมองชั้นกลางมีโครงสร้างแบบเปลี่ยนผ่าน

Paleocortex รวมถึงเยื่อหุ้มสมองพิริฟอร์มและบริเวณพรีพิริฟอร์มของซีกโลก เช่นเดียวกับกระเปาะรับกลิ่น นิวเคลียสรับกลิ่นด้านหน้า ตุ่มรับกลิ่น กะบัง ส่วนหนึ่งของต่อมทอนซิลและนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนหนึ่งของผนังช่องท้องของซีกโลก ส่วนโค้งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมรวมถึงบริเวณฮิบโปแคมปัส พังผืดฟัน และชั้นใต้ผิวหนัง periarchicortex แสดงโดย pre- และ parasubiculum, taenia tecta, เยื่อหุ้มสมอง entorhinal และ cingulate; peripaleocortex - ภูมิภาคโดดเดี่ยวเฉพาะกาล การศึกษาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการแบ่งเยื่อหุ้มสมองออกเป็นส่วนหลักที่กล่าวไว้ข้างต้นยังคงมีความสำคัญในทุกที่ และปัญหาความคล้ายคลึงกันในตัวแทนของกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ ไม่พบปัญหาที่สำคัญ

ในยุค 70 การพัฒนาแนวคิดของ I.N. Filimonov และนักวิจัยคนอื่น ๆ นักประสาทวิทยาชาวสวิส F. Zanides ได้กำหนดทฤษฎีการพัฒนาสี่ขั้นตอนต่อเนื่องของการพัฒนาเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตามทฤษฎีนี้ นีโอคอร์เท็กซ์มีต้นกำเนิดที่ซับซ้อน และการก่อตัวของมันพัฒนาจากสองพื้นฐาน: อาร์คิคอร์เทกซ์และพาลีโอคอร์เทกซ์ Archicortical "ครึ่ง" เป็นบรรพบุรุษของการก่อตัวของนีโอคอร์ติคัลของผนังตรงกลางของซีกโลก, "ครึ่ง" ของ Paleocortical - ของหน้าท้องและด้านข้าง ขั้นตอนแรกบนเส้นทางสู่การก่อตัวของ neocortex (“ isocortex” ในคำศัพท์ของ F. Zanides) คือการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองคั่นระหว่างหน้าสองชั้น (mesocortex) ประกอบด้วย periallocortex - อยู่ตรงกลาง, peripaleocortex - ด้านข้าง (รูปที่ .110) จากนั้นการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองหลายชั้นจะเกิดขึ้นซึ่งแสดงในสมองผู้ใหญ่โดยโครงสร้างของเยื่อหุ้มสมอง cingulate - อยู่ตรงกลางและโดดเดี่ยว (โดดเดี่ยว) - ด้านข้าง นอกจากนี้ตามพื้นฐานแล้วส่วนที่แท้จริงของไอโซคอร์เท็กซ์หกชั้นก็ถูกสร้างขึ้น ประกอบด้วยสองโซน: โซนเปลี่ยนผ่าน (proisocortex, prokoniocortex) รวมถึงเยื่อหุ้มสมอง paracingulate (limbic) และ parainsular (โดดเดี่ยว) และโซนหลักแสดงโดยโครงสร้างของเยื่อหุ้มสมองใหม่ที่แท้จริง - koniocortex ในขั้นตอนสุดท้ายของการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองใหม่ โครงสร้างของพื้นที่เปลี่ยนผ่านจะถูกสร้างขึ้นจากโครงสร้างของเขตเยื่อหุ้มสมองรับความรู้สึกปฐมภูมิและทุติยภูมิ ภายในขอบเขตของมัน เขตข้อมูลและโซนอื่นๆ ทั้งหมดของเยื่อหุ้มสมองใหม่จะพัฒนาขึ้น ดังนั้นนีโอคอร์เท็กซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจึงมีต้นกำเนิดคู่และแต่ละส่วนของมันมีคุณสมบัติโครงสร้างและการทำงานบางอย่างขึ้นอยู่กับระยะห่างจากโซนปฐมภูมิของการก่อตัวของพื้นที่ที่กำหนดของคอร์เทกซ์

เยื่อหุ้มสมองใหม่ (นีโอคอร์เท็กซ์) ในวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เยื่อหุ้มสมองใหม่เนื่องจากการเติบโตอย่างเข้มข้น ได้ผลักเยื่อหุ้มสมองเก่าและโบราณลงบนพื้นผิวตรงกลางและหน้าท้องของซีกโลก เป็นผลให้เกิดร่องหลักสองอันขึ้น: ฮิปโปแคมปัส (sh) แยกเยื่อหุ้มสมองเก่าออกจากเยื่อหุ้มสมองใหม่ และไรนัล (srh) ซึ่งแยกเยื่อหุ้มสมองโบราณออกจากเยื่อหุ้มสมองใหม่ ร่องเหล่านี้แสดงออกมาอย่างชัดเจนในเทเลนเซฟาลอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด ต่อมาเกิดร่องและการบิดงอเกิดขึ้นภายในบริเวณเยื่อหุ้มสมอง ตามระดับของการพัฒนาของร่องและการโน้มน้าวใจซีกโลกของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแบ่งออกเป็นสองประเภท: lissencephalic ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการขาดหรือการพัฒนาร่องบนพื้นผิวของซีกโลกที่อ่อนแอมากและ gyrencephalic - ด้วย ระบบร่องและการโน้มน้าวใจที่พัฒนาไม่มากก็น้อย ประเภทแรกเป็นลักษณะของโมโนทรีม สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องส่วนล่าง สัตว์กินแมลง ไคโรปเทอรัน และสัตว์ฟันแทะ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมีระบบร่องและการบิดงอบนพื้นผิวซีกโลก การศึกษาโครงร่างของไจริและซูลซีของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดเป็นสิ่งสำคัญ แต่จนถึงขณะนี้ความพยายามที่จะกำหนดระบบการตั้งชื่อของไจริและไจริให้เป็นมาตรฐานนั้นประสบความสำเร็จเฉพาะในความสัมพันธ์กับสมองมนุษย์และไพรเมตหลายชนิดเท่านั้น (รูปที่. 111)

ข้าว. ป่วย

รูปแบบของร่องหลัก (ร่อง)และการโน้มน้าวใจ (ไจรัส)บนพื้นผิวด้านข้าง (L) และตรงกลาง (B) ของสมองเจ้าคณะ (ผู้ชายเล็บ supiens)

ในความสัมพันธ์กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ปัญหาของการตั้งชื่อร่องและไจริมีความเกี่ยวข้องมาก มีสาเหตุหลายประการที่ทำให้ความแตกต่างระหว่างระบบการตั้งชื่อ: 1 - สปีชีส์ที่ศึกษา (แม้จะเกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด) แตกต่างกันอย่างมากในรูปแบบของร่อง; มีความแปรปรวนเฉพาะเจาะจง (ส่วนบุคคล) อย่างมีนัยสำคัญ ตัวอย่างเช่นขนาดของบริเวณท้ายทอยของเปลือกสมองของมนุษย์อยู่ระหว่าง 9072 มม. ถึง 11748 มม. ในลิง - จาก 4036 ถึง 5350 มม. ในลิงโบราณตอนล่าง (cercopithecus) จาก 1842 ถึง 2594 มม. 2 - มักไม่ทราบความคล้ายคลึงกันของ sulci และ gyri ในสัตว์ต่าง ๆ 3 - ผู้แต่งที่แตกต่างกันโดยแยกจากกันตั้งชื่อที่แตกต่างกันให้กับ sulci และ gyri เดียวกัน 4 - ขาดวิธีการแบบครบวงจรในการศึกษากายวิภาคของสมองและมุมมองแบบรวมเกี่ยวกับความสำคัญทางสัณฐานวิทยาและการทำงานของ sulci อย่างไรก็ตาม การศึกษาสถาปัตยกรรมของพื้นผิวซีกโลกของสปีชีส์และกลุ่มของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจำนวนมาก ทำให้สามารถระบุรูปแบบทั่วไปหลายประการของการจัดระเบียบทางกายวิภาคของซีกโลกได้

การก่อตัวของรูปแบบของร่องและการโน้มตัวเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไปในการกำเนิดของสัตว์ก่อนและหลังคลอด sulci และ gyri หลักหลักนั้นถูกสร้างขึ้นก่อน (เช่น Rhinal, hippocampal, Sylvian) จากนั้นรองเป็นต้น จำนวน gyri และ sulci มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับพารามิเตอร์ที่สำคัญของการพัฒนาสมองเช่น: พื้นที่และปริมาตรสัมพัทธ์ครอบครองโดย นั่นหรือการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองอื่น ๆ

สาขาสถาปัตยกรรมที่แตกต่างกันมักจะใช้การโน้มน้าวใจที่แตกต่างกัน ขอบเขตของโซนดังกล่าวถูกกำหนดโดยด้านล่างของไจริฝั่งตรงข้าม ที่เรียกว่า "ลิมิตติ้งซัลคัส" (เช่น คันศร ร่องกลางในไพรเมต ด้านข้าง ซูปราซิลเวียน ไขว้และหลังตรึงกางเขนในสัตว์กินเนื้อ ซิงกูเลต ไรนัล หรือซิลเวียน ร่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด)

ร่องหลายร่องอยู่ภายในสนามไซโตสถาปัตยกรรมศาสตร์แห่งเดียว และมีสิ่งที่เรียกว่า "ร่องตามแนวแกน" ซึ่งอยู่ตรงกลางของสนามไซโตสถาปัตยกรรมศาสตร์แห่งใดแห่งหนึ่ง ตัวอย่างของซัลซีในไพรเมตคือ ไจริพรีเซนทรัลที่เหนือกว่าและด้อยกว่า ในหลายกรณี ไจรัสเดียวกันนั้นรวมเขตข้อมูลทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกจำนวนหนึ่ง ซึ่งขอบเขตไม่สามารถกำหนดได้ทางกายวิภาค ตัวอย่างคือช่อง Za, 3b, 1, 2 บนไจรัสหลังศูนย์กลาง ทาลามัส ซับคอร์เทกซ์ ก้านสมอง สมองน้อย นิวเคลียสของกระดูกสันหลัง และศูนย์กลางต่างๆ จะส่งเส้นโครงและรับการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันจากคอร์เทกซ์ไจริหรือกลุ่มของไจริที่เฉพาะเจาะจงต่างๆ

มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในรูปแบบของร่องและการบิดงอในระดับลำดับ ครอบครัว จำพวก สายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และแม้แต่ในระดับภายในเฉพาะเจาะจงของแต่ละบุคคล จะต้องเน้นย้ำว่าในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่มีตัวแทนที่กายวิภาคของสมองแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจากลักษณะรูปร่างของทั้งกลุ่ม ดังนั้นในอีคิดนา (ตัวแทนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโมโนทรีมตอนล่าง) ซีกโลกจึงมีระบบร่องและการโน้มตัวที่ได้รับการพัฒนาอย่างผิดปกติ ครอบคลุมแม้แต่บริเวณเปลือกนอกโบราณ (รูปที่ 112)

โครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกของนีโอคอร์เท็กซ์ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด และมีคุณสมบัติทางโครงสร้างทั่วไปหลายประการ นีโอคอร์เท็กซ์ในโซนและทุ่งส่วนใหญ่มีโครงสร้างหกชั้นทั่วไป แต่ละชั้นของเปลือกนอกมีลักษณะเฉพาะด้วยองค์ประกอบเซลล์ชุดหนึ่ง ซึ่งเป็นระบบการเชื่อมต่อระหว่างอวัยวะและอวัยวะส่งออก

ชั้นที่ 1(แบบโซนหรือโมเลกุล) พัฒนาตั้งแต่เนิ่นๆ ในการสร้างเซลล์สมองโดยเป็นบริเวณชายขอบของผนังสมอง และจริงๆ แล้ว ไม่ได้อยู่ในแผ่นเยื่อหุ้มสมอง สถานที่หลักในชั้นนั้นถูกครอบครองโดยระบบของเส้นใยคู่ขนานรวมถึงเซลล์ประสาทหลายประเภท ปริมาตรหลักของชั้น I ถูกครอบครองโดยปลายเดนไดรต์

เซลล์ประสาทของชั้นที่อยู่ด้านล่าง ซึ่งแอกซอนของการเชื่อมต่อระหว่างคอร์เทกซ์กับคอร์เทกซ์สิ้นสุดลง เซลล์ประสาทใต้คอร์เทกซ์ แอกซอนของเซลล์คาฮาล-เรทเซียส เซลล์มาร์ติโนติ ประมาณว่าแต่ละแอกซอนของเส้นใยคู่ขนานก่อตัวขึ้นเป็นหลายพันแอกโซเดนไดรต์ (35%) และแอกโซสปินัส (66%) แทนเจนต์, ไซแนปส์อนุกรม

เลเยอร์ที่สอง(เม็ดละเอียดภายนอก) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสเตเลทและเสี้ยมขนาดเล็กและขนาดกลางจำนวนมาก ความกว้างและความหนาแน่นของเซลล์ของชั้น II แตกต่างกันไปในแต่ละเขตข้อมูลของเยื่อหุ้มสมอง ไซแนปส์ส่วนใหญ่แสดงด้วยการสัมผัสแบบแอกโซ-เดนไดรต์และแอกโซ-โซมาติกที่อยู่บนร่างกายของเซลล์ประสาทหรือในบริเวณใกล้เคียงของเดนไดรต์ คอมเพล็กซ์ซินแนปติกที่ซับซ้อนปรากฏขึ้น ตัวไซแนปส์เองก็มีการกระจายไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งเลเยอร์ ก่อตัวเป็นคลัสเตอร์ (ที่เรียกว่า "ฟิลด์ซินแนปติก คลัสเตอร์ รัง") ขอบเขตของเลเยอร์ที่ซ่อนอยู่ III นั้นไม่ชัดเจน

เลเยอร์ที่สาม(ปิรามิด) ประกอบด้วยปิรามิดขนาดเล็กและขนาดกลางเป็นส่วนใหญ่ และเซลล์ประสาทรูปดาวประเภทต่างๆ ชั้นนี้ยังถูกครอบงำด้วยหน้าสัมผัสแบบ axo-spinous (55%) สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าในชั้น II - III มีการสัมผัสแอกโซแอกโซนัลจำนวนมาก (12%) ปรากฏขึ้น เกิดจากแอกซอนของเซลล์ประสาทสเตเลตที่ยับยั้งเฉพาะทาง สัณฐานวิทยาของชั้นจะแตกต่างกันไปอย่างมากในแต่ละพื้นที่ และดังนั้นจึงมักถูกแบ่งออกเป็นชั้นย่อยจำนวนหนึ่ง ในส่วนบนของชั้นจะมี axon plexus เกิดขึ้นจากกิ่งก้านของอวัยวะที่เชื่อมโยงกัน (แถบ Kez-Bekhterev)

เลเยอร์ที่ 4(เม็ดภายใน) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสเตเลทและเสี้ยม และมีความแปรปรวนมากที่สุดในนีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม บนพื้นฐานของโครงสร้างของชั้นที่ 4 เยื่อหุ้มสมองใหม่ถูกจำแนกเป็นเยื่อหุ้มสมองแบบโฮโมไทปิก (เขตข้อมูลที่มีชั้นที่มีการกำหนดชัดเจนแต่มีโครงสร้างเป็นเนื้อเดียวกัน) และเยื่อหุ้มสมองแบบเฮเทอโรไทปิก (โดยที่ชั้นมีความแตกต่างกันมาก) ตามระดับของการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของชั้นในเปลือกนอกเฮเทอโรไทปิก เขตข้อมูลแบบเม็ดจะมีความโดดเด่น (ไม่มีชั้นที่ 4 เช่น เขตข้อมูล 4, 6 ของพื้นที่พรีเซนทรัล) และเขตข้อมูลแบบละเอียด (ชั้นที่ 4 แบ่งออกเป็นตัวเลข ของเลเยอร์ย่อย เช่น ฟิลด์ 17, 18 ของพื้นที่ภาพ) การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญยังเกิดขึ้นในองค์ประกอบเซลล์ของชั้นด้วย การสัมผัส Axo-dendritic มีอิทธิพลเหนือกว่า (60%) บนส่วนที่ใกล้เคียงของ dendrites มี axo-axonal (12%) และ axo-spine (30%) จำนวนมาก ลักษณะเฉพาะของเลเยอร์ IV ยังเน้นย้ำด้วยความจริงที่ว่า afferents ทาลามัสจำนวนมากสิ้นสุดที่นี่ ก่อตัวเป็นช่องท้องแอกซอนอีกอันในเยื่อหุ้มสมอง - แถบ Bellarger

เลเยอร์ V(ปมประสาท) ประกอบด้วยปิรามิดขนาดใหญ่และยักษ์จำนวนหนึ่ง และมีเซลล์ประสาทประเภทต่างๆ จำนวนเล็กน้อย ในหลายฟิลด์ เลเยอร์นี้แบ่งออกเป็นเลเยอร์ย่อยจำนวนหนึ่ง และองค์ประกอบของมันมีขนาดมหึมา (80 - 120 ไมครอน) เหล่านี้คือปิรามิดขนาดยักษ์แห่ง Betz ในฟิลด์ 4 ของพื้นที่พรีเซ็นเตอร์ หรือปิรามิดแห่ง Meynert ในฟิลด์ 17 ของพื้นที่มองเห็น

เลเยอร์ VI(polymorphic) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทเหลี่ยมขนาดเล็กและเซลล์พิเศษ (Martinnoti neurons) เลเยอร์นี้มีความโดดเด่นด้วยสถาปัตยกรรมซินแนปติกที่ค่อนข้างซับซ้อน: คอมเพล็กซ์ซินแนปติกของประเภทลู่เข้าและลู่ออก, ไซแนปส์แบบผสมและซึ่งกันและกันพบได้ที่นี่ Axo-dendritic synapses มีอิทธิพลเหนือที่นี่

ความแปรปรวนเฉพาะเจาะจงในโครงสร้างของฟิลด์ที่มีชื่อเดียวกันถึงค่าที่มาก (มากถึง 15%) ความแปรปรวนระหว่างความจำเพาะที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการวิวัฒนาการที่ซับซ้อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและระบบประสาทส่วนกลางมีความสำคัญมากยิ่งขึ้น ดังนั้น การศึกษาสนามที่ 9 (บริเวณส่วนหน้าของเยื่อหุ้มสมอง) ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 16 สายพันธุ์ รวมถึงมนุษย์ ที่ดำเนินการโดยใช้วิธีการวิเคราะห์เชิงสเตอริโอวิทยาบนคอมพิวเตอร์ แสดงให้เห็นว่าโครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกของสนามมีความแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญระหว่างสายพันธุ์ต่างๆ ในจำนวนหนึ่ง พารามิเตอร์ ดังนั้นความหนาของเปลือกไม้จึงแตกต่างกันไปมากกว่าสองเท่าของสายพันธุ์ที่ศึกษา (ตัวอย่างเช่น ในมนุษย์เมื่อเทียบกับสัตว์กินแมลง) ชั้นที่ 1 ในหลายสายพันธุ์มีความบางมาก โดยเฉพาะในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (มนุษย์และลิง) ในขณะที่พันธุ์อื่นๆ มีความกว้างมาก (ช้างแอฟริกัน โลมาทั่วไป ปลาโลมา) ความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในชั้นเปลือกนอกนั้นแตกต่างกันอย่างมาก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เช่น ค่างและลิงมีความหนาแน่นของเส้นประสาทสูงมาก ในขณะที่ช้างและโลมามีความหนาแน่นต่ำมาก ขนาดของเซลล์ประสาทในชั้นของนีโอคอร์เท็กซ์มีความแตกต่างกันอย่างมาก เซลล์ขนาดเล็กที่มีขนาดเท่ากันจะมีอิทธิพลเหนือเปลือกสมองของค่างและลิงตอนล่าง เซลล์ประสาทขนาดกลางพบได้ในสัตว์กินแมลงและสัตว์กินเนื้อ ส่วนเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่มากจะพบได้ในเปลือกสมองของงวงและสัตว์จำพวกวาฬ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ชั้นสูง ขนาดของเซลล์ประสาทแปรผันมีขนาดใหญ่มาก แต่ลักษณะเฉพาะของเซลล์ประสาทถือได้ว่ามีเซลล์ประสาท stellate ขนาดเล็กจำนวนมากในชั้นของคอร์เทกซ์ III - IV (ด้วยเหตุนี้คำนี้จึงมักใช้เพื่ออธิบาย นีโอคอร์เท็กซ์ของไพรเมต - โคนิโอคอร์เท็กซ์, คอร์เทกซ์คล้ายฝุ่น)

โครงสร้างประสาทของนีโอคอร์เท็กซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีความหลากหลายและซับซ้อนอย่างยิ่ง มีลักษณะพิเศษคือมีความหลากหลายมากที่สุดของประเภทและความหลากหลายของระบบประสาท ในบรรดาส่วนอื่นๆ ของระบบประสาทส่วนกลาง ตามการจำแนกประเภทหนึ่งที่พัฒนาโดย G.I. Polyakov (สถาบันสมองของสถาบันวิทยาศาสตร์การแพทย์แห่งสหภาพโซเวียต) เซลล์ประสาทมากถึง 56 ชนิดมีความโดดเด่นในนีโอคอร์เทกซ์ของมนุษย์ องค์ประกอบทางประสาททั้งหมดของนีโอคอร์เท็กซ์สามารถแบ่งออกเป็นสามส่วน กลุ่มใหญ่เซลล์ประสาท: เซลล์ประสาทเสี้ยม, ไม่ใช่ปิรามิดและการเปลี่ยนผ่าน

เซลล์ประสาทเสี้ยมตั้งอยู่ในชั้นของเยื่อหุ้มสมอง II - VI และมีลักษณะรูปร่างและพันธุ์ที่หลากหลาย (รูปที่ 113, ก)ปิรามิดทั่วไปมีลักษณะเด่นคือมีรูปร่างทรงกรวย จากขั้วปลายยอดซึ่งมีเดนไดรต์ปลายแหลมขยายออกไปถึงชั้น I ซึ่งแตกแขนงออกเป็นสองขั้ว ระบบที่พัฒนาแล้วของฐานเดนไดรต์ (ตั้งแต่ 4 ถึง 16) ที่พัฒนาไม่มากก็น้อยขยายออกจากส่วนฐานของร่างกาย แขนงหลักของแอกซอนลงไป ออกจากคอร์เทกซ์และก่อตัวเป็นระบบของการยื่นออกมา สัดส่วนของเซลล์ประสาทเสี้ยมในชั้นต่างๆ ของเยื่อหุ้มสมองแตกต่างกันอย่างมาก แต่โดยทั่วไปจะมีตั้งแต่ 50 ถึง 90% ของเซลล์ (ขึ้นอยู่กับโซนและสนามของเยื่อหุ้มสมอง) เชื่อกันว่าเซลล์เสี้ยมนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการพัฒนาที่แข็งแกร่งของระบบเดนไดรติก ซึ่งมีลักษณะที่มีความหลากหลายมาก ในขณะที่ระบบแอกซอนมีการพัฒนาน้อยกว่าและสม่ำเสมอมากกว่า อย่างไรก็ตาม ขณะนี้ ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเซลล์ประสาทเสี้ยมส่วนใหญ่ของเยื่อหุ้มสมองมีระบบที่ซับซ้อนของการแตกแขนงเดนไดรต์ ซึ่งเป็นระบบที่ซับซ้อนของการแตกแขนงตามแอกซอน ก่อให้เกิดเครือข่ายที่อุดมสมบูรณ์ของหลักประกันภายในเยื่อหุ้มสมอง (รูปที่ 113; ข, ค)สิ่งนี้เป็นการยืนยันมุมมองที่ว่าเซลล์ประสาทเสี้ยมยังมีส่วนร่วมในการก่อตัวของระบบการเชื่อมต่อแบบเชื่อมโยงภายในเซลล์และภายในเยื่อหุ้มสมอง

ให้กับกลุ่ม ไม่ใช่ปิรามิดเซลล์ประสาท (stellate) ได้แก่ เซลล์ประสาทชนิดต่าง ๆ เช่น เซลล์ประสาทที่มีแอกซอนจากน้อยไปหามาก เซลล์ที่มีเดนไดรต์ช่อคู่ที่มีแอกซอนจากมากไปน้อยหรือจากน้อยไปหามาก เซลล์ที่มีกิ่งก้านของแอกซอนเฉพาะที่ เซลล์ "แคนเดลาบรา" เซลล์ตะกร้าขนาดใหญ่และเล็ก เซลล์ประสาทที่มีรูปดาวมีหนามและไม่มีหนาม และ พันธุ์เล็ก ๆ จำนวนหนึ่ง ประเภทของเซลล์ประสาทที่ไม่ใช่พีระมิดยังรวมถึงเซลล์เยื่อหุ้มสมองเฉพาะจำนวนหนึ่ง เช่น เซลล์ประสาทรูปทรงแกนหมุน เซลล์มาร์ตินอตติ เซลล์ประสาทคาฮาล-เรทเซียส เซลล์ที่ไม่ใช่ปิรามิดทุกประเภทประกอบขึ้นเป็นประมาณ 10% ของเยื่อหุ้มสมอง แต่บทบาทการทำงานของพวกมันมีขนาดใหญ่มาก มันเป็นเซลล์ประสาทที่ไม่ใช่ปิรามิดซึ่งเป็นส่วนปลายของแอกซอนที่สร้างระบบการเชื่อมต่อภายในเปลือกและควบคุมกระบวนการทางสรีรวิทยาในโมดูลเยื่อหุ้มสมองและการเชื่อมโยงของพวกมัน

สำหรับเซลล์ประสาทที่มีสเตเลทจำนวนมาก ฟังก์ชั่นการยับยั้งได้รับการพิสูจน์แล้ว: แอกซอนของพวกมันไปสิ้นสุดที่ลำตัว แอกซอนฮิล็อค ซึ่งเป็นส่วนเริ่มต้นของแอกซอน ซึ่งเป็นตำแหน่งที่ แรงกระตุ้นเส้นประสาท. ในไซแนปส์พบประชากรของถุงซินแนปติกรูปไข่ที่มีตัวกลางไกล่เกลี่ยยับยั้ง: GABA (กรดแกมมา - อะมิโนบิวทีริก), ไกลซีน, กลูตาเมต ฯลฯ เซลล์ประสาท Stellate เป็นองค์ประกอบที่อายุน้อยที่สุดของนีโอคอร์เทกซ์ที่เกิดขึ้นในระยะสุดท้ายของก่อนคลอดและแม้แต่ ในช่วงแรกของการพัฒนาหลังคลอด - ดูเหมือนว่าพวกเขาจะสร้างความสมบูรณ์ของโครงสร้างและการทำงานของเยื่อหุ้มสมองให้สมบูรณ์ การปรากฏตัวของเซลล์ประสาท stellate บางชุดในเยื่อหุ้มสมองเป็นตัวบ่งชี้ที่สำคัญของระดับการพัฒนาวิวัฒนาการของเยื่อหุ้มสมอง ในสัณฐานวิทยาของระบบประสาทมีการใช้คำศัพท์พิเศษว่า "ความเป็นดาวฤกษ์" ซึ่งกำหนดระดับของการพัฒนาโครงสร้างและการทำงานของเยื่อหุ้มสมอง

หัวต่อหัวเลี้ยวรูปแบบของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองรวมลักษณะของเซลล์ประสาทหลักหนึ่งหรืออีกประเภทหนึ่ง: ตัวอย่างเช่นดาวเสี้ยม, ปิรามิดรูปดาว, แกนเสี้ยมเสี้ยม ฯลฯ การปรากฏตัวของพวกมันในเยื่อหุ้มสมองอีกครั้งแสดงให้เห็นถึงการสำแดงในโครงสร้างของระบบประสาท ของหลักการกระดูกสันหลังของความหลากหลายและการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง (ดูบทที่ 1)

คุณภาพที่ละเอียดและ การวิเคราะห์เชิงปริมาณโครงสร้างของนีโอคอร์เทกซ์ในตัวแทนของกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แตกต่างกันทำให้เราสรุปได้ว่าเยื่อหุ้มสมองค่อนข้างสม่ำเสมอและอนุรักษ์นิยม ดังนั้นจำนวนเซลล์ประสาทต่อหน่วยปริมาตรของเยื่อหุ้มสมองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่าง ๆ และในโซนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมองจึงเท่ากันอัตราส่วนของจำนวนเซลล์เสี้ยมและไม่ใช่เสี้ยมจึงค่อนข้างคงที่ในลิงแมว และหนู ซึ่งเป็นเซลล์ที่ไม่ใช่ปิรามิดส่วนใหญ่ รวมถึงเซลล์ชนิดพิเศษที่เรียกว่า "เชิงเทียน" พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิดตั้งแต่สัตว์กินแมลงไปจนถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ข้อมูลได้รับจากพารามิเตอร์ทางฮิสโตเคมีและตัวกลางที่คล้ายกันของนีโอคอร์เท็กซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่างๆ

ในเยื่อหุ้มสมองมีลำดับชั้นของโซนที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้ การวิเคราะห์ และการประมวลผลข้อมูลอวัยวะประเภทต่างๆ ที่เข้ามาในโซนเหล่านี้ ในการวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เยื่อหุ้มสมองจะค่อยๆ แยกโซนเฉพาะออกจากเยื่อหุ้มสมองทั่วไปที่ไม่แตกต่างกัน สิ่งเหล่านี้เรียกว่าโซนฉายภาพ (ประสาทสัมผัส) และโซนเชื่อมโยง เขตข้อมูลของโซนฉายภาพมีส่วนร่วมในการประมวลผลโดยตรงของสิ่งเร้าของกิริยาบางอย่าง (การรับรู้ทางกาย ภาพ การได้ยิน ฯลฯ) และแบ่งออกเป็นเขตส่วนกลาง (หลักตามคำศัพท์แบบเก่า) และอุปกรณ์ต่อพ่วง (รอง) ตัวอย่างเช่น: ในบุคคลในพื้นที่ somatosensory สนามกลาง 3 มีความโดดเด่นในพื้นที่การมองเห็น - สนาม 17 ในพื้นที่การได้ยิน - สนาม 41 และตามลำดับ ฟิลด์อุปกรณ์ต่อพ่วง 1 และ 2; 18 และ 19; 42 และ 22.

แสดงให้เห็นว่าสนามส่วนกลางมีความสำคัญมากกว่าในการวิเคราะห์โดยตรงของข้อมูลทางประสาทสัมผัสปฐมภูมิ และสนามส่วนนอกมีความสำคัญมากกว่าในการบูรณาการสัญญาณในรูปแบบเดียวกัน ซึ่งจากนั้นจะถูกส่งไปยังสนามส่วนกลางที่สอดคล้องกัน สนามส่วนกลางและอุปกรณ์ต่อพ่วงเชื่อมต่อกันด้วยระบบการเชื่อมต่อทวิภาคี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีสมองเล็กและมีนีโอคอร์เทกซ์ขนาดเล็ก มักมีพื้นที่รับความรู้สึกและการเคลื่อนไหวหลักและรองเพียงไม่กี่จุด ซึ่งครอบครองพื้นที่ส่วนใหญ่ของนีโอคอร์เทกซ์ ภูมิภาคเหล่านี้รวมถึงสนามรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิและทุติยภูมิ SI และ S2, สนามการมองเห็นปฐมภูมิและทุติยภูมิ VI และ V2, AI เยื่อหุ้มสมองการได้ยินปฐมภูมิ และสนามมอเตอร์ปฐมภูมิ MI (รูปที่ 114) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจากลำดับที่สูงกว่าโดยมีซีกโลกที่ใหญ่กว่าและพื้นที่นีโอคอร์เทกซ์ขนาดใหญ่นั้นก็มีสนามประสาทสัมผัสเพิ่มเติมจำนวนมากพร้อมกับพื้นที่ประสาทสัมผัสหลักและมอเตอร์ขั้นพื้นฐาน ตัวอย่างเช่น แมวมีลานการได้ยินอย่างน้อย 7 ลาน ลานการมองเห็น 12 ลาน และลานประสาทสัมผัสร่างกาย 5 ลาน มาร์โมเซตมีลานการได้ยิน 6 ช่อง การมองเห็น 15 ช่อง และประสาทสัมผัสทางกาย 7 ช่อง

เมื่อเปรียบเทียบโครงสร้างสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดังกล่าวกับโครงสร้างของสมองของโมโนทรีม กระเป๋าหน้าท้อง และรกส่วนล่าง ซึ่งนีโอคอร์เทกซ์มีโซนเดียวกัน เราสามารถสรุปได้ว่าพื้นฐานดังกล่าว

สวัสดี 114

การแบ่งพื้นที่นีโอคอร์ติคอลออกเป็นทุ่งปฐมภูมิและทุติยภูมิในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่างๆ (Kaas. 1992)

เอ -อื่น ๆ ข -กระรอก, วี -แมว, ช- ลิง มิชิแกน- มอเตอร์หลัก, SI, SII - ประสาทสัมผัสร่างกายหลักและรอง AI.- การได้ยินเบื้องต้น วี, ปกเกล้าเจ้าอยู่หัว- ช่องมองภาพหลักและรอง คำอธิบายในข้อความ

โครงสร้างของนีโอคอร์เทกซ์ที่พัฒนาขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโซโซอิกดึกดำบรรพ์เมื่อกว่า 200 ล้านปีก่อน โซนใหม่ในนีโอคอร์เทกซ์อาจปรากฏขึ้นจากแหล่งต่างๆ ไม่ว่าจะโดยการแยกออกจากกันภายในโซนรับความรู้สึกที่แตกต่างกันอย่างมากที่เกิดขึ้นแล้ว หรือค่อยๆ พัฒนาบนพื้นฐานของโซนที่ไม่มีความแตกต่างที่มีอยู่เดิมเป็นหลัก ในเรื่องนี้ เชื่อกันว่าการเพิ่มความหลากหลายของพื้นที่รับความรู้สึกและการเคลื่อนไหว และสาขาของนีโอคอร์เทกซ์อาจเกิดขึ้นได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสายพันธุ์ต่างๆ โดยอิสระ และเป็นผลมาจากวิวัฒนาการแบบขนานหรือมาบรรจบกัน และสาขาและพื้นที่ของนีโอคอร์เทกซ์ของ ชื่อเดียวกันอาจไม่คล้ายคลึงกัน

ขั้นตอนสำคัญในการพัฒนานีโอคอร์เท็กซ์คือการระบุในเยื่อหุ้มสมองของโซนและสาขาที่เชื่อมโยง (ตติยภูมิและควอเทอร์นารี) ซึ่งไม่มีการเป็นตัวแทนโดยตรงของความไวอย่างใดอย่างหนึ่ง (กิริยา) แต่มีการบรรจบกันอย่างกว้างขวางของต่างๆ ข้อมูลที่มาที่นี่จากทั้งประสาทสัมผัสหลักและเขตฉายภาพและจากพื้นที่อื่น ๆ ของนีโอคอร์เท็กซ์ พื้นที่เชื่อมโยงของเยื่อหุ้มสมองยังโดดเด่นด้วยองค์ประกอบเซลล์ที่ซับซ้อนและแตกต่างที่สุด เซลล์ประสาท stellate มีความหลากหลายเป็นพิเศษในสาขาเหล่านี้ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์ชั้นสูง พื้นที่เชื่อมโยงส่วนใหญ่กระจุกตัวอยู่ที่บริเวณหน้าผากและข้างขม่อมของซีกโลก

โซนเชื่อมโยงของ nsocortex นั้นมีความแตกต่างอย่างมากและรวมถึงกลุ่มศูนย์หลายกลุ่มซึ่งแต่ละกลุ่มมีลักษณะเป็นของตัวเองและครอบครองพื้นที่เฉพาะของเยื่อหุ้มสมอง. กลุ่มที่ 1 (เขตพาราเซ็นเซอร์) มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับเขตข้อมูลหลักและเขตรองที่สอดคล้องกันของกิริยาที่กำหนด กิจกรรมของพวกเขาขึ้นอยู่กับกิจกรรมของโซนเหล่านี้ กลุ่มที่ 2 ได้รับอิทธิพลเพียงบางส่วนจากโซนปฐมภูมิ เนื่องจากการตอบสนองต่อสิ่งเร้าจากอวัยวะในรูปแบบต่างๆ นั้นเกิดขึ้นค่อนข้างเป็นอิสระจากกิจกรรมของโซนฉายภาพปฐมภูมิ กลุ่มที่ 3 เป็นอิสระจากกิจกรรมของโซนหลักโดยสิ้นเชิง การสังเคราะห์สัญญาณหลายรูปแบบที่ซับซ้อนที่สุดที่เข้าสู่โซนนี้จากแหล่งต่าง ๆ เกิดขึ้นที่นี่ โซนและสาขาที่เชื่อมโยงจะเกิดขึ้นในขั้นตอนสุดท้ายของการพัฒนาก่อนคลอดและการสุกแก่ขั้นสุดท้ายจะเกิดขึ้นหลังคลอด

ในระหว่างวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีการเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องในพื้นที่ที่ถูกครอบครองโดยสาขาที่เชื่อมโยง และความแปรปรวนที่เพิ่มขึ้นในตำแหน่งของเขตเยื่อหุ้มสมองที่มีชื่อเดียวกัน แม้แต่ในสัตว์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด (รูปที่ 115) โดยพื้นฐานแล้วเนื่องจากการเพิ่มจำนวนและขนาดของโซนเชื่อมโยงทำให้พื้นที่ของนีโอคอร์เทกซ์เพิ่มขึ้นโดยทั่วไป

แต่ละเขตข้อมูลและพื้นที่ของเยื่อหุ้มสมองมีความเชื่อมโยงมากมายกับส่วนอื่น ๆ ของเยื่อหุ้มสมองและส่วนต่าง ๆ ของสมอง ประมาณครึ่งหนึ่งเกิดจากเส้นใยอวัยวะที่เข้ามาในเขตข้อมูลนี้ แบ่งออกเป็นสองกลุ่มใหญ่: คอร์ติโก-คอร์ติคอล (เชื่อมโยงและประสานกัน) และการเชื่อมต่อที่เกิดจากเส้นใยอวัยวะจากส่วนใต้ของสมอง เชื่อมโยง

มาตุภูมิ 115

ตำแหน่งและระดับของการพัฒนาของเยื่อหุ้มสมองประเภทต่าง ๆ บนพื้นผิวด้านข้างของซีกโลกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Bogoslovskaya, Polyakov, 1981) ก- เม่น ข- หนู, วี -สุนัข, ช- ลิง ง -สีส้ม, จ- มนุษย์; / - 3 - สาขานีโอคอร์ติคอล: ประถมศึกษา (/), รอง (2) และตติยภูมิ (.3); 4 - อาณาเขตของเปลือกโลกโบราณ เก่า และคั่นระหว่างหน้า 5 - หลอดดมกลิ่น; 6 - การเชื่อมต่อของร่องไรนัลจะรวมเขตต่างๆ เข้าด้วยกันภายในซีกโลกเดียว เซลล์ประสาทจากเยื่อหุ้มสมองหลายชั้นมีส่วนร่วมในการก่อตัวของการเชื่อมต่อเหล่านี้ โดยแอกซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยมคิดเป็น 60 ถึง 90% ของการเชื่อมต่อ การกระจายตัวของขั้วต่อไฟเบอร์เชื่อมโยงขึ้นอยู่กับชั้นของคอร์เทกซ์ที่แอกซอนคอร์ติโคคอร์ติคอลเคลื่อนผ่าน เช่นเดียวกับประเภทของสนามที่เชื่อมต่อถึงกัน ดังนั้น เขตข้อมูลที่ไม่มีการเชื่อมต่อจากเขตข้อมูลอื่นจากซีกโลกข้างเคียงจึงไม่ก่อให้เกิดการเชื่อมโยงแบบเชื่อมโยงกับเขตข้อมูลที่มีชื่อเดียวกันภายในซีกโลกของตนเอง เส้นใยเชื่อมโยงส่วนใหญ่ไปสิ้นสุดที่ส่วนปลายของเดนไดรต์และกระดูกสันหลังของเซลล์ประสาททั้งแบบเสี้ยมและไม่ใช่ปิรามิด นอกจากนี้ยังมีความแตกต่างของสปีชีส์บางประการในการจัดระบบการเชื่อมต่อแบบเชื่อมโยงที่มีชื่อเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ในลิง สนามที่ 7 ของบริเวณข้างขม่อมจะเชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมต่อแบบเชื่อมโยงที่มีสนามน้อยกว่าในแมว

เส้นใยเส้นใยที่มีความเข้มข้นส่วนใหญ่อยู่ใน Corpus Callosum, Corpus Callosum การก่อตัวของมันเกี่ยวข้องกับการพัฒนาเยื่อหุ้มสมองใหม่อย่างไรก็ตามด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วในพื้นที่ของ corpus callosum ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูงขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับที่ต่ำกว่าความหนาแน่นของเส้นใยยังคงอยู่ที่ระดับเดียวกัน: ประมาณ 400,000 เส้นใยต่อ 1 มม. 2 ส่วน มีหลายพื้นที่ในเปลือกสมองที่ทั้งสองสร้างการเชื่อมต่อระหว่างกัน (ส่วนใหญ่) และส่วนที่ไม่มีพวกมัน (ช่องที่ 17 ของเปลือกสมองส่วนการมองเห็น) การเชื่อมต่อของส่วน Callosal ส่วนใหญ่มีความสมมาตร แม้ว่าจะมีเส้นโครงที่ไม่สมมาตรระหว่างเขตการทำงานต่างๆ ของเปลือกสมองก็ตาม เซลล์ประสาทที่สร้างการเชื่อมต่อของแคลโลซัลนั้นอยู่ในทุกชั้นของคอร์เทกซ์ โดยมีความเข้มข้นมากกว่าในชั้น III และ V และจุดสิ้นสุดของพวกมันจะพบได้ในทุกชั้นของคอร์เทกซ์ (รูปที่ 116) พบว่าเซลล์ประสาทจำนวนหนึ่งทั้งแบบเสี้ยมและไม่ใช่ปิรามิดพร้อมกันก่อให้เกิดการเชื่อมต่อแบบแคลโลซัลและแบบเชื่อมโยง ในทางสัณฐานวิทยา สิ่งนี้มั่นใจได้ด้วยการมีระบบที่พัฒนาแล้วของแกนกลางแอกซอนยาวในเซลล์ประสาทดังกล่าว ในบรรดาผืนดินอื่น ๆ ที่ก่อให้เกิดการเชื่อมต่อแบบเชื่อมโยงระหว่างซีกโลก จำเป็นต้องพูดถึง anterior commissure (commissure anterior) ซึ่งแสดงออกได้ดีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด และเชื่อมต่อโครงสร้างของเปลือกนอกโบราณ (paleocortex) เช่นเดียวกับ hippocampal commissure (commissure hippocampi) เชื่อมต่อพื้นที่ของฮิปโปแคมปัส (archicortex) และพื้นที่ของเปลือกไม้เอนโทรฮินัล

นอกเหนือจากการเชื่อมต่อที่กล่าวข้างต้น ยังรวมถึงเส้นโครงทาลาโม-คอร์ติคัลและเอ็กซ์ทาลามัสด้วย ใยประสาททาลามิกจำเพาะจำนวนมากผ่านเข้าไปในชั้นที่ 4 แม้ว่าชั้นอื่น ๆ ของคอร์เทกซ์ก็มีจุดสิ้นสุดเช่นกัน บนปิรามิด

เว้ 116

การจัดระเบียบของระบบการนำไฟฟ้าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Yontov et al., 1990, Szentagotai, 1983):

อ-ก-การพัฒนาคอร์ปัส คาโลซัม (เอสเอส)ที่เม่น (“”) หนู (ข) แมว ( วี) ลิง (?), เกี่ยวกับ- สถานที่ของการก่อตัวและการสิ้นสุดของเส้นใย callosal และเยื่อหุ้มสมอง จ- รูปแบบทั่วไปของการจัดระเบียบการเชื่อมโยงระหว่างสมองและสมองในนีโอคอร์เท็กซ์ 1-VI- ชั้นของเยื่อหุ้มสมอง, เครื่องหมายดอกจัน - โมดูลที่คล้ายคลึงกันในซีกโลกข้างเคียง ฉัน- โมดูลเยื่อหุ้มสมอง 2 การเชื่อมต่อระหว่างโมดูล 3 - การเชื่อมต่อระหว่างโซนภายในซีกโลก (แอกซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยม): 4. ก"-การเชื่อมต่อระหว่างซีกโลกระหว่างโซนเยื่อหุ้มสมองที่คล้ายคลึงกัน () และที่ไม่คล้ายคลึงกัน (5) และโมดูลของเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมอง อวัยวะธาลามิกก่อให้เกิดไซแนปส์แอกโซ - กระดูกสันหลังส่วนใหญ่บนเซลล์ประสาทที่ไม่ใช่ปิรามิดประเภทต่าง ๆ - แอกโซ - เดนไดรต์และแอกโซ - โซมาติก เส้นผ่านศูนย์กลางของเขตการแตกแขนงของอวัยวะทาลามัสอยู่ในช่วง 300 ถึง 500 ไมโครเมตร และส่วนใหญ่จะกำหนดขนาดของโมดูลเยื่อหุ้มสมอง

อวัยวะภายนอกนอกธาลามัสส่วนใหญ่มาจากศูนย์กลางของลำตัว และตามแหล่งกำเนิดของการฉายภาพ จะถูกแบ่งออกเป็นโคลีน อะดรีเนอร์จิก โดปามีน และเซโรโทเนอร์จิก เส้นใยเหล่านี้ผ่านเข้าไปในทุกชั้นของเยื่อหุ้มสมอง (แต่ละระบบมีลักษณะเฉพาะของตัวเองในการกระจายการสิ้นสุดข้ามชั้น) วิ่งขนานไปกับพื้นผิวของเยื่อหุ้มสมองในระยะไกลมาก (สูงถึงหลายมิลลิเมตร) และสร้างทั้งการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกทั่วไปและ การติดต่อแบบมอดูเลต จำนวนตอนจบทั้งหมดอยู่ระหว่าง 5 ถึง 12% ของจำนวนการติดต่อระหว่างเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมอง

ทางเดินออกจากอวัยวะที่ใหญ่ที่สุดคือทางเดินคอร์ติโคกระดูกสันหลัง (ทางเดินปิรามิด) และทางเดินคอร์ติโคบัลบาร์ พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยแอกซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยมของชั้นล่าง (V - VI) ของเยื่อหุ้มสมอง ส่วนส่งออกส่วนใหญ่ (โดยเฉพาะที่มาจากมอเตอร์และลานประสาทสัมผัสของเยื่อหุ้มสมอง) มีการจัดระเบียบเฉพาะที่อย่างเคร่งครัด เส้นใยของทางเดินจากมากไปน้อยก่อให้เกิดหลักประกันมากมายที่สิ้นสุดในส่วนต่างๆ ของสมอง ดังนั้นหลักประกันของเส้นใยของระบบทางเดินเสี้ยมจะไปสิ้นสุดที่เซลล์ประสาทของนิวเคลียสสีแดง ทำให้เกิดเส้นโครงรูบรอสสัน และมีอิทธิพลต่อกิจกรรมของพวกมัน

ทิศทางของการพัฒนาวิวัฒนาการของโครงสร้างของนีโอคอร์เท็กซ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรกชนิดต่าง ๆ กลับกลายเป็นว่าแตกต่างกัน ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โครงสร้างของนีโอคอร์เทกซ์มีหลายรูปแบบ

นีโอคอร์เท็กซ์ชนิดแรกพบได้ในตัวแทนของคำสั่งเช่น: สัตว์กินแมลง, ไคโรปเทอรัน, สัตว์ฟันแทะ, ลาโกมอร์ฟ นีโอคอร์เทกซ์ในสัตว์เหล่านี้ครอบครองพื้นที่ 30 ถึง 60% ของพื้นผิวของซีกโลกและพื้นที่เชื่อมโยงนั้นได้รับการพัฒนาได้ไม่ดีนัก แทบไม่มีร่องหรือการโน้มน้าวใจเลย (ยกเว้นลักษณะหลักๆ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด) โครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกของเยื่อหุ้มสมองมีลักษณะเฉพาะคือการพัฒนาที่โดดเด่นของชั้น I และชั้นล่าง V - VI ซึ่งไม่มีชั้น IV ในทางปฏิบัติ (รูปที่ 117) ระดับของความแตกต่างของระบบประสาทค่อนข้างต่ำ เซลล์ประสาทเสี้ยมของชั้น II มี ระบบของเดนไดรต์รูปพัดมุ่งตรงไปยังชั้นที่ 1 ระบบการแตกแขนงของเดนไดรต์นั้นผิดปกติ ในบรรดาปิรามิดของชั้นที่อยู่ด้านล่างนั้นมีความแปรปรวนอย่างมากในขนาดและรูปร่างของต้นไม้เดนไดรต์: จากปิรามิดทั่วไปไปจนถึงสิ่งที่เรียกว่า " ฤvertedษี” สัญญาณของการจัดระเบียบระดับต่ำของนีโอคอร์เท็กซ์รวมถึงการมีอยู่ของเซลล์ประสาทรัศมีขนาดใหญ่จำนวนมากในชั้น II - III ซึ่งเป็นรูปแบบการนำส่งหลายรูปแบบที่ไม่แตกต่าง มีเซลล์ประสาท stellate เพียงไม่กี่ตัวแม้ว่าจะไม่ใช่ประเภทหลักทั้งหมดก็ตาม - เซลล์ปิรามิดสามารถพบได้ในรูปแบบพื้นฐานในเยื่อหุ้มสมองของตัวแทนต่าง ๆ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มนี้ การศึกษาโครงสร้างพิเศษแสดงให้เห็นว่ามีอยู่ในเยื่อหุ้มสมองของเซลล์ axo-dendritic และ axo-spinous "แทนเจนต์" จำนวนมากที่เชื่อมโยงกันของความไม่สมมาตร ประเภท (พิมพ์ I ตามสีเทา) ไซแนปส์ที่มีถุงซินแนปติกแบนซึ่งในบางกรณีลักษณะการยับยั้งของการสัมผัสได้รับการพิสูจน์แล้วนั้นหาได้ยากมาก หน้าสัมผัส Axo-axonal ก็หายากเช่นกัน

มาตุภูมิ 117

Cytoarchitecture (a) และการจัดระเบียบประสาท ( ข) ภาคกลางของนีโอคอร์เทกซ์ค้างคาวปีกยาว Minioptcrux streibeni

• (เฟอร์เรอร์, 1987)
• 1 -4 - เซลล์ประสาทเสี้ยมของชั้นต่างๆ 5 - ปิรามิดเลเยอร์ II ที่มีการแตกแขนงของเดนไดรต์เป็นบริเวณกว้าง 6- #- ยักษ์ (6 7) และเซลล์ประสาทหลายขั้วขนาดเล็กถึงไม่ใช่ (#) 9 เซลล์ประสาทสองขั้ว, /- วี- ชั้นเปลือกไม้

รีส. 118

การปรากฏตัวของซีกโลกของเทเลเซฟาลอนของปลาโลมา (Tursiops truncatus)

(จาค็อบส์ อี. เอ., 1984)

SSylEct- ร่อง ectosylvian, orbitofrontal ( โอเปอร์เรเตอร์) ข้างขม่อม ( โรเร็ก) ชั่วคราว (ท็อปเปอร์)การผ่าตัด (ยื่นออกมา) ของพื้นผิวของซีกโลก

ความแปรผันของสปีชีส์ในพื้นที่ของนีโอคอร์เท็กซ์สามารถเข้าถึงค่าขนาดใหญ่ได้ ดังนั้นในครอบครัว Tenrecidae (สัตว์กินแมลงกึ่งน้ำ) ในสัตว์ชนิดหนึ่งที่มีขนแหลมคล้ายเม่น tenrec neocortex ครอบครอง 18.5% ของพื้นที่ของเยื่อหุ้มสมองทั้งหมดและในนากปากร้าย - 36.7%; ในเรื่องนี้ ตัวตุ่นในสัตว์ชนิดหนึ่งที่มีขนแหลมคล้ายเม่นยุโรป - 30.9% ในสัตว์ชนิดหนึ่งที่มีขนแหลมคล้าย Pyrenean - 41.4% ความหนาของเปลือกมีตั้งแต่ 0.5 มม. ในค้างคาวบางชนิดจนถึง 1.8 มม. ในสัตว์กินแมลง ในเวลาเดียวกันความหนาของเปลือกไม้ที่แปรผันภายในลำดับหรือตระกูลเดียวก็มีขนาดใหญ่มากเช่นกัน (เช่นในสัตว์กินแมลง - จาก 0.4 มม. ในปากร้ายตัวน้อย Suncus อีทรัสคัสปากร้ายถึง 1.8 มม ปาโตโมเกล เวล็อกซ์)

โครงสร้างของสมองของรกส่วนล่างได้รับอิทธิพลอย่างมากจากกระบวนการปรับตัวที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาระบบประสาทสัมผัสของสัตว์จำนวนหนึ่ง ดังนั้นในเม่นยุโรป (Erinaceus europaeus)มีการค้นพบพื้นที่ polysensory ของเยื่อหุ้มสมองซึ่งมีองค์ประกอบของระบบประสาทที่ซับซ้อนและแตกต่างและเทียบได้กับพื้นที่เชื่อมโยงของเยื่อหุ้มสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับสูง ตัวอย่างที่สอง เราสามารถอ้างอิงข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของเปลือกสมองของกระรอก (พื้นที่การมองเห็น) ในเยื่อหุ้มสมองนั้น ชั้น P - III ได้รับการพัฒนาอย่างมาก ชั้นที่ 4 ถูกกำหนดไว้อย่างดี ซึ่งแบ่งออกเป็นชั้นย่อยจำนวนหนึ่ง และพบเซลล์ประสาทประเภทต่างๆ ที่มีความแตกต่างสูงจำนวนมาก โดยทั่วไป ระดับการพัฒนาของเปลือกสมองส่วนการมองเห็นกระรอกนั้นเทียบได้กับระดับการพัฒนาของไพรเมต อีกตัวอย่างหนึ่งของความเชี่ยวชาญพิเศษด้านการปรับตัวดังกล่าวอาจเป็นปรากฏการณ์ของการพัฒนาที่แข็งแกร่งของพื้นที่การได้ยินของนีโอคอร์เทกซ์ในสัตว์สะท้อนเสียง (ค้างคาว)

นีโอคอร์เท็กซ์ประเภทที่สองนำเสนอในสัตว์จำพวกวาฬ ความเป็นเอกลักษณ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประเภทนี้อยู่ที่การที่พวกมันเชี่ยวชาญสภาพแวดล้อมทางน้ำเป็นครั้งที่สอง โดยเกิดขึ้นจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโบราณในรูปแบบบกซึ่งเป็นของสัตว์กีบเท้าโบราณหนึ่งกิ่งหรือมากกว่านั้น

Telencephalon ของสัตว์จำพวกวาฬมีลักษณะที่แปลกประหลาดมาก (รูปที่ 118) ในแง่ของรูปแบบทั่วไปของร่องและการโน้มตัว ส่วนหนึ่งมีลักษณะคล้ายกับสมองของสัตว์กีบเท้าและสัตว์กินเนื้อ แต่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในการพัฒนาที่แข็งแกร่งของร่องและการโน้มตัวขนาดเล็ก การโค้งงอที่แหลมคม (ความโค้ง) ของส่วนข้างขม่อมของซีกโลก และ การไม่มีกลีบขมับเสมือน ดัชนีการ encephalization สูงมาก (96) และ neocortex ครอบครองมากถึง 97.8% ของพื้นที่ทั้งหมดของเปลือกสมอง (มากกว่าในไพรเมตที่สูงกว่าและมนุษย์!) นอกจากนี้ สัตว์จำพวกวาฬโดยเฉพาะโลมามีรูปแบบการกระจายของการเคลื่อนไหวหลักและโซนประสาทสัมผัสที่แตกต่างกันอย่างสิ้นเชิงในซีกโลก (รูปที่ 119)

อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์โครงสร้างจุลภาคของเยื่อหุ้มสมอง แสดงให้เห็นว่าระดับโดยรวมของการจัดระเบียบของนีโอคอร์เทกซ์ดังกล่าวค่อนข้างต่ำ มีพื้นที่ขนาดใหญ่ของนีโอคอร์เทกซ์ สัตว์จำพวกวาฬเนื่องจากความหนาของเยื่อหุ้มสมองมีขนาดเล็กมาก (1.5 - 2.2 มม.) จึงมีตัวบ่งชี้ปริมาตรที่ต่ำมาก (ต่ำกว่าของสัตว์กินแมลงและสัตว์ฟันแทะ) โครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกมีลักษณะเฉพาะคือ: ความกว้างขนาดใหญ่ของชั้น I และ II, ความแตกต่างอย่างมากของชั้น III (ในเปลือกสมองที่มองเห็นของโลมา สเตเนลลา โคเอรูเลโออัลบาและ Tursiops truncatusมีชั้นย่อยสามชั้นที่มีความโดดเด่นในองค์ประกอบของมัน) การขาดชั้น IV ที่เกือบจะสมบูรณ์รวมถึงการพัฒนาที่แข็งแกร่งของชั้นโบราณทางสายวิวัฒนาการ V - VI มีความแปรปรวนเล็กน้อยในโครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกของโซนต่าง ๆ ของนีโอคอร์เท็กซ์ ซึ่งทำให้เปลือกสมองของสัตว์จำพวกวาฬมีลักษณะ "ซ้ำซาก"

องค์ประกอบทางประสาทของนีโอคอร์เท็กซ์ยังมีลักษณะเฉพาะด้วยคุณสมบัติโครงสร้างเฉพาะหลายประการ (รูปที่ 120) เส้นใยนำเข้า subcortical ทาลามิก เข้าสู่เยื่อหุ้มสมอง แตกแขนงแบบแยกขั้ว และไปสิ้นสุดในเกือบทุกชั้นของเยื่อหุ้มสมอง ทำให้เกิดไซแนปส์แอกโซโซมาติกและแอกโซเดนไดรต์จำนวนมาก ความหนาแน่นสูงสุดของไซแนปส์นั้นพบได้ในชั้นบนของเยื่อหุ้มสมองและส่วนใหญ่จะเรียบง่ายไม่แตกต่าง

ข้าว 119

แผนผังตำแหน่งของมอเตอร์หลักและโซนฉายภาพทางประสาทสัมผัสในนีโอคอร์เทกซ์ของบรรพบุรุษสมมุติของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและการแปลโซนเหล่านี้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่ (Morgan et al., 1990):

เอ -บรรพบุรุษสมมุติของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ข - ง -สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่: กระต่าย (0) แมว (c) ลิง (/) และปลาโลมา (d) 1 -4 - พื้นที่รับความรู้สึก: การได้ยิน (/), ภาพ ( 2 ). ประสาทสัมผัสทางกาย (3) มอเตอร์ (4)

รูปที่ 120

โครงร่างของโครงสร้างประสาทและความสัมพันธ์ซินแนปติกในคอร์เทกซ์การมองเห็นของโลมานีโอคอร์เทกซ์ (มอร์แกน จ.ก., 1990)

ฉัน - 6 - ประเภทต่างๆเซลล์ประสาทเสี้ยม, 7.8 - กลาง (7) และเล็ก (8) เซลล์ประสาทสเตเลท, เอก- ไซแนปส์ประเภทต่าง ๆ ที่พบในนีโอคอร์เท็กซ์ปลาโลมา อัฟ- อวัยวะทาลามิก ไอ-วี- ชั้นเปลือกไม้

แบบฟอร์ม; โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการติดต่อในวงสัมผัสประเภท "en Passage" จำนวนมาก เลเยอร์ II และ III มีเซลล์ประสาทเสี้ยมจำนวนมากที่มีรูปร่างผิดปกติและเปลี่ยนผ่าน เช่น ปิรามิดกลับหัว ปิรามิดที่มีเดนไดรต์ปลายรูปพัด ปิรามิดแกน ฯลฯ พวกมันส่งแอกซอนเข้าไปในสสารสีขาว แต่ตลอดทางพวกมันกลับก่อให้เกิดการย้อนกลับจำนวนมาก หลักประกันจากน้อยไปหามากเมื่อสัมผัสกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในชั้น II III เซลล์ประสาทเสี้ยมที่คล้ายกันพบได้ในนีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตอนล่าง ตามตัวเลขแล้ว เซลล์ประสาทเสี้ยมมีอำนาจเหนือกว่า นอกจากเซลล์ประสาทเสี้ยมแล้ว ยังพบเซลล์ประสาทสเตเลทรัศมีขนาดใหญ่จำนวนมากประเภทไอโซเดนไดรต์ในนีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์จำพวกวาฬ เดนไดรต์ที่ยาวและแตกแขนงเล็กน้อยครอบคลุมพื้นที่ขนาดใหญ่ และกิ่งแอกซอนไปสิ้นสุดที่ลำตัวและเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทหลายชั้น เซลล์ประเภทนี้อยู่ในเซลล์ประสาทที่มีลักษณะคล้ายเรติคิวลัม ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองรูปแบบโบราณแบบอนุรักษ์นิยม ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นลักษณะเฉพาะในระยะเริ่มแรกของวิวัฒนาการของ nsocortex ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในทางปฏิบัติแล้วไม่มีเซลล์ประสาทประเภท stellate ที่มีความแตกต่างอย่างมากในนีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์จำพวกวาฬ ดังนั้นพวกมันจึงขาดตัวบ่งชี้ที่สำคัญเช่นคอร์เทกซ์แกรนูเลชัน (โคนิโอคอร์เท็กซ์)

โดยทั่วไป นีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์จำพวกวาฬได้รวมลักษณะโครงสร้างดั้งเดิมจำนวนหนึ่งเข้าไว้ด้วยกัน ซึ่งเป็นไปตามทฤษฎีวิวัฒนาการของนีโอคอร์เทกซ์ ซานิเดส ลองพิจารณานีโอคอร์เท็กซ์ของพวกมันเป็นโครงสร้างที่หยุดการพัฒนาในระยะที่สาม (พาราอินซูลาร์-พาราลิมบิก) ในเวลาเดียวกัน ในสมองของโลมามีการค้นพบระบบการเชื่อมต่อภายในสมองที่เชื่อมโยงกันแบบยาว ซึ่งเป็นลักษณะของเยื่อหุ้มสมองของไพรเมตและมนุษย์ พวกเขาโดดเด่นด้วยกิจกรรมที่มีเหตุผลในระดับสูงและรูปแบบพฤติกรรมที่ซับซ้อน ทั้งหมดนี้บ่งบอกถึงเส้นทางวิวัฒนาการของเทเลเซฟาลอนของสัตว์จำพวกวาฬที่มีลักษณะเฉพาะและเป็นอิสระจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น

นีโอคอร์เท็กซ์ประเภทที่สามก่อตัวขึ้นจากการวิวัฒนาการของกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเช่น: สัตว์กินเนื้อ, สัตว์กินเนื้อ, สัตว์กินเนื้อ, สัตว์กีบเท้า, งวง แม้จะมีความแตกต่างที่มีอยู่ในการจัดองค์กรของซีกโลกในหมู่ตัวแทนของคำสั่งของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่เหล่านี้ แต่พวกมันก็รวมกันเป็นหนึ่งเดียวด้วยคุณสมบัติโครงสร้างทั่วไปหลายประการของนีโอคอร์เทกซ์ ซีกโลกมีระบบที่ได้รับการพัฒนามาอย่างดีของการโน้มน้าวคันศรขนาดใหญ่และซัลซี ซึ่งทำให้พวกมันแตกต่างจากสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ อย่างมีนัยสำคัญ และสร้างความยุ่งยากบางประการในการเปรียบเทียบแผนที่ทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกของสมอง (รูปที่ 121) สปีชีส์ส่วนใหญ่ไม่มีเกาะ Reilly ที่แท้จริง ซึ่งเป็นเขตเยื่อหุ้มสมองส่วนนอกซึ่งเกือบจะอยู่บนพื้นผิวของสัตว์กินเนื้อ ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในไพรเมต นีโอคอร์เทกซ์ที่ขยายตัวจะดันเกาะลึกเข้าไปในพื้นผิวด้านข้างของซีกโลกมากขึ้น นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับการไม่มีกลีบขมับของซีกโลกที่ชัดเจนเกือบทั้งหมด การบรรเทาของเยื่อหุ้มสมองนั้นซับซ้อนกว่าในสายพันธุ์ขนาดใหญ่มากกว่าในสายพันธุ์เล็ก (จนถึง microgyria - การก่อตัวของร่องและการโน้มน้าวใจระดับตติยภูมิและควอเทอร์นารีขนาดเล็กจำนวนมากซึ่งทำให้รูปแบบของเยื่อหุ้มสมองซับซ้อนอย่างมาก: เช่นในหมี) ความแปรปรวนส่วนบุคคลและระหว่างกลุ่มในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มนี้สูงมาก

นีโอคอร์เท็กซ์ครอบครอง 80 ถึง 95% ของซีกโลกและมีความหนา (2.5 ถึง 3.5 มม.) โครงสร้างประสาทที่ได้รับการศึกษาอย่างเต็มที่ในตัวแทนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินเนื้อเป็นอาหาร (แมวและสุนัข) มีลักษณะพิเศษคือความหลากหลายและความหลากหลายของเซลล์ประสาทเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญ เลเยอร์ III และ IV กำลังพัฒนาอย่างเข้มข้น จำนวนเซลล์ประสาท stellate เพิ่มขึ้น จำนวนรูปแบบการนำส่งลดลง (ปิรามิดดาว ปิรามิด - สปินเดิล ฯลฯ ) ไม่มีเซลล์ประสาทในแนวรัศมีและปิรามิดรูปแบบผิดปรกติ ระบบคือ ซับซ้อนมากขึ้นอย่างเห็นได้ชัด

ข้าว ช

การบรรเทาของเยื่อหุ้มสมองใหม่บนพื้นผิวด้านข้างของเทเลนเซฟาลอนในสัตว์กีบเท้า แคลโลโซพอด และสัตว์กินเนื้อบางชนิด (Bogoslovskaya, Polyakov, 1981)

• - หมูป่ายุโรป 6 - nilgai, v ~ bison, g - อูฐสองหนอก ง -ม้าในประเทศ,
• - หมี

สาขา dendritic และ axonal ของเซลล์ประสาทเสี้ยมของชั้น III และ V. ในนีโอคอร์เทกซ์มีการแบ่งออกเป็นคอร์เทกซ์แบบเม็ด (กลีบหน้าผาก) และ agranular (กลีบขมับ - ท้ายทอยและกลีบขมับ); นอกเหนือจากการฉายภาพหลักและรองและสนามรับความรู้สึกจำนวนมากแล้ว ยังมีการสร้างระบบที่ซับซ้อนของโซนเชื่อมโยงอีกด้วย

อย่างไรก็ตาม เป็นเรื่องธรรมดาที่จะคาดหวังว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มใหญ่เช่นนี้จะมีโครงสร้างของ nsocortex ที่แตกต่างกันออกไป ดังนั้น การศึกษาลานสายตา (17,18) ของบริเวณท้ายทอยของสมองของวัวและ แกะแสดงให้เห็นว่าในโครงสร้างของนีโอคอร์เทกซ์ของพวกมันมีคุณสมบัติหลายประการของนีโอคอร์เท็กซ์ของสัตว์ชั้นล่างที่ยังคงอยู่ นี่เป็นชั้นคอร์เทกซ์ที่ค่อนข้างอ่อนแอ ไม่มีขอบเขตที่ชัดเจนของชั้นต่างๆ (โดยเฉพาะระหว่างชั้น III และ IV) มีปิรามิด "ผิดปกติ* จำนวนมาก การแยกเซลล์ประสาทสเตเลทได้ไม่ดี ดังนั้น ภายในนีโอคอร์เทกซ์ประเภทหนึ่ง เราจึงพบพันธุ์ต่างๆ มากมาย ซึ่งเป็นภาพสะท้อนของความสัมพันธ์สายวิวัฒนาการที่ซับซ้อนในลำดับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเหล่านี้

นีโอคอร์เท็กซ์ประเภทที่สี่พัฒนาในไพรเมต นี่เป็นหนึ่งในลำดับที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และไม่น่าแปลกใจเลยที่ระดับความแปรปรวนระหว่างความจำเพาะจะสูงมากภายในลำดับนี้ ดังนั้นค่าสัมประสิทธิ์การ encephalization ใน prosimians คือ 0.13 - 1.3; ลิงจมูกแคบล่าง - 0.56 - 2.22; ลิงจมูกกว้างของโลกใหม่ - 0.54 - 8.4; ลิงใหญ่ - 2.03 - 7.35; มนุษย์ - 32 นีโอคอร์เท็กซ์ครอบครอง 85 ถึง 96% ของพื้นที่ซีกโลก ในไพรเมต รูปแบบพิเศษของร่องและการโน้มตัวจะเกิดขึ้น โดยพื้นฐานประกอบด้วยการโน้มตัวหลักขนาดใหญ่ที่วิ่งไปในทิศทางตามขวาง ไม่มีระบบของอาร์คคิวเอต ไจริ และกลีบขมับได้รับการพัฒนาอย่างดี (เกาะของไรลีย์ตั้งอยู่ลึกเข้าไปในผนังด้านข้างของซีกโลก) สิ่งนี้ทำให้การบรรเทาของ sulci, gyri และทุ่งของนีโอคอร์เทกซ์ของไพรเมตและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ มีความซับซ้อนอย่างมาก

ในไพรเมต โซนการเชื่อมโยงของเยื่อหุ้มสมองพัฒนาอย่างเข้มข้นโดยเฉพาะในบริเวณหน้าผากและข้างขม่อมของซีกโลก พวกมันถึงการพัฒนาสูงสุดในมนุษย์ ในบรรดาชั้นของเยื่อหุ้มสมองในไพรเมตชั้นที่ III และ IV ได้รับการพัฒนาที่แข็งแกร่ง การแบ่งเขตเยื่อหุ้มสมองออกเป็นเขตแบบละเอียดและแบบละเอียดจะสังเกตเห็นได้ชัดเจนที่สุด ความหลากหลายของเซลล์ประสาท โดยเฉพาะเซลล์ประสาทก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน ในเวลาเดียวกันระดับของความแปรปรวนในเยื่อหุ้มสมองที่มีชื่อเดียวกันในตัวแทนที่แตกต่างกันของไพรเมตนั้นสูงมาก

ดังนั้นการศึกษาโครงสร้างของนีโอคอร์เทกซ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรกจำนวนมากจากคำสั่งหลักเกือบทั้งหมดทำให้สามารถสรุปข้อสรุปที่สำคัญหลายประการเกี่ยวกับทิศทางของการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการของมัน ประการแรก โครงสร้างทั่วไปของนีโอคอร์เท็กซ์จะเหมือนกันสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด ประการที่สอง นีโอคอร์เท็กซ์ของไพรเมต (รวมถึงมนุษย์ด้วย) เป็นเพียงหนึ่งในการพัฒนานีโอคอร์เทกซ์ที่เป็นไปได้ที่เกิดขึ้นในวิวัฒนาการ ประการที่สาม วิวัฒนาการของเยื่อหุ้มสมองใหม่เกิดขึ้นในลำดับที่แตกต่างกันของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างอิสระและขนานกัน และในที่สุด ในแต่ละลำดับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีตัวแทนที่ระดับการพัฒนาของนีโอคอร์เท็กซ์ไม่สอดคล้องกับประเภทของนีโอคอร์เทกซ์ที่มีลักษณะเฉพาะมากที่สุดในกลุ่มนี้

ปัจจุบันมีการสร้างทฤษฎีต่าง ๆ ของการจัดระเบียบของนีโอคอร์เทกซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งทฤษฎีที่แพร่หลายมากที่สุดคือแนวคิดแบบแยกส่วนของการจัดระเบียบโครงสร้างและการทำงานของคอร์เทกซ์

เซลล์ประสาทในเยื่อหุ้มสมองถูกจัดเป็นระบบการเชื่อมโยงแนวตั้งที่ได้รับคำสั่งอย่างเคร่งครัด - โมดูลที่มีขนาดและรูปร่างต่างๆ พวกมันถูกค้นพบครั้งแรกเมื่อศึกษาเปลือกนอกรับความรู้สึกทางกายของหนู การเชื่อมโยงเหล่านี้มีรูปร่างของถังแนวตั้ง "ถัง" โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 150 ถึง 400 ไมครอน ในลำกล้องมีเซลล์ประสาทเฉลี่ย 4,000 เซลล์ และความหนาแน่นของเซลล์บริเวณขอบจะสูงกว่าบริเวณตรงกลาง เดนไดรต์และแอกซอนจำนวนมากแตกแขนงออกไปภายในลำกล้อง แสดงให้เห็นว่าการสั่นสะเทือนบนใบหน้าของสัตว์แต่ละอันสอดคล้องกับโมดูลที่กำหนดไว้อย่างเคร่งครัดในเยื่อหุ้มสมอง ต่อมาพบว่าพื้นที่ส่วนใหญ่ของนีโอคอร์เทกซ์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่างๆ มีโครงสร้างแบบแยกส่วน

ข้อกำหนดเบื้องต้นหลักสำหรับการก่อตัวของการเชื่อมโยงของเซลล์ประสาทคือการรวมกลุ่มของเดนไดรต์ที่เกิดจากส่วนปลายของเดนไดรต์ของกลุ่มเซลล์ประสาทเสี้ยม มีการอธิบายไว้ในบริเวณต่างๆ ของเปลือกสมองของหนู กระต่าย แมว ลิง มนุษย์ รวมถึงตัวแทนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในลำดับล่าง เช่น ค้างคาว เม่น และสัตว์ที่มีกระเป๋าหน้าท้อง ในมัดเดนไดรต์ สภาวะที่เอื้ออำนวยจะถูกสร้างขึ้นทั้งสำหรับการลู่ออกของแรงกระตุ้น เมื่อเส้นใยจากแหล่งหนึ่งไปสัมผัสกับเดนไดรต์ที่ต่างกันของมัด และสำหรับการลู่เข้าของแรงกระตุ้น เมื่อแอกซอนจากแหล่งที่แตกต่างกันไปสิ้นสุดที่เดนไดรต์เดียว ดังนั้นการเชื่อมโยงของเส้นประสาทในรูปแบบนี้ในนีโอคอร์เท็กซ์จึงเป็นสากลสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จำนวนเดนไดรต์ในชุดมีตั้งแต่ 2 - 3 ถึง 20 ขึ้นอยู่กับประเภทของสัตว์และพื้นที่ของสมอง พบการสัมผัสทางอิเล็กโตรโทนิกจำนวนมากระหว่างร่างกายและเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทเสี้ยม ทำให้เกิดพื้นฐานสำหรับการทำงานประสานกันของเซลล์ประสาท

จำนวนเซลล์ที่รวมอยู่ในโมดูลเยื่อหุ้มสมองเบื้องต้นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีประมาณ 110 เซลล์ แต่ละกลุ่มดังกล่าวก่อตัวขึ้นในการเกิดจีโนมเจเนซิสจากตำแหน่งทางระบบประสาทวิทยาแต่ละตำแหน่งในโซนกระเป๋าหน้าท้องของผนังสมอง เชื่อกันว่าไม่เกิน 10 เซลล์ที่เกี่ยวข้องในการผลิตเซลล์ประสาทโมดูลพร้อมกัน การศึกษาด้วยภาพรังสีอัตโนมัติเกี่ยวกับการพัฒนานีโอคอร์เทกซ์ของหนูได้แสดงให้เห็นว่าแต่ละโลคัสผลิตเซลล์ประสาท 7-9 ตัวต่อวงจรไมโทติค เมื่อพิจารณาว่าในระหว่างการพัฒนาเมาส์นีโอคอร์เทกซ์ เซลล์ประสาท 12 รุ่นถูกสร้างขึ้น จำนวนเซลล์ทั้งหมดในโมดูลประถมศึกษาจะเข้าใกล้ 110

โมดูลเบื้องต้นจะรวมกันเป็นมาโครโมดูล ซึ่งเป็นจำนวนเซลล์ที่มีตั้งแต่ 3 ถึง 10,000 เซลล์ ทั้งหมด Macromodules ในเปลือกนอกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีตั้งแต่ 0.6 ถึง 2 - 3 ล้าน

ตามที่ระบุไว้ก่อนหน้านี้ (ดูบทที่ 1) โมดูลเยื่อหุ้มสมองประกอบด้วยกลุ่มเซลล์สามกลุ่ม: “เซลล์ประสาทอวัยวะ* ที่เกี่ยวข้องกับเส้นใยอวัยวะภายนอก (เทียบกับโมดูล) ที่มีต้นกำเนิดต่างๆ เซลล์ประสาทภายใน (มากถึง 10 ประเภท) สร้างระบบที่ซับซ้อนของการเชื่อมต่อภายในและระหว่างโมดูล “เซลล์ประสาทที่ออกมา* ซึ่งเป็นแอกซอนที่ขยายออกไปเลยเยื่อหุ้มสมอง เซลล์ประสาทแต่ละกลุ่มและแม้แต่องค์ประกอบแต่ละส่วนนั้นก่อตัวภายในโมดูลซึ่งเป็นระบบที่ซับซ้อนสูงของ "ไมโครโมดูล" ที่จัดระเบียบเชิงพื้นที่อย่างชัดเจนในประเภทและขนาดที่แตกต่างกัน

ขนาดของโมดูลเยื่อหุ้มสมองส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยโซนการแตกแขนงของอวัยวะนำเข้าทาลามัสจำเพาะ และอยู่ในช่วงตั้งแต่ 300 ถึง 500 ไมโครเมตร เส้นใยประสาททาลามิกส่วนใหญ่แตกแขนงออกไปที่ระดับชั้นที่ 4 โดยพวกมันก่อตัวเป็นไซแนปส์ 1-2 เส้นบนเดนไดรต์ปลายของปิรามิดแต่ละอัน นอกจากเซลล์ประสาทเสี้ยมแล้ว ใยประสาทธาลามิกยังติดต่อกับเซลล์ประสาทสเตเลทประเภทต่างๆ ที่อยู่ในชั้นเดียวกัน (รูปที่ 122)

หลักการแบบแยกส่วนของการจัดระเบียบของนีโอคอร์เท็กซ์นั้นเห็นได้ชัดว่าเป็นสากลสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทุกชนิด (มีหลักฐานว่าหลายส่วนของระบบประสาทส่วนกลาง ไม่เพียงแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ ทั้งที่สูงและต่ำลงด้วย ถูกสร้างขึ้นตามหลักการแบบแยกส่วน)

ความหลากหลายของโมดูลในโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมค่อนข้างจำกัด ไม่มีพื้นที่เยื่อหุ้มสมองหรือเขตข้อมูลที่มีโมดูลมากกว่าสองสามประเภท ดังนั้นในระดับประถมศึกษา

รูปที่ 122

โครงการการจัดระเบียบประสาทของ "โมดูลเยื่อหุ้มสมองระดับประถมศึกษา*" (Szentagotai, 1978 - 1984)

1 - เซลล์ประสาทเสี้ยม; 2 - 6 - เซลล์ประสาทสเตเลทประเภทต่างๆ 7.8- อวัยวะเฉพาะ (7) และคอร์ติโคคอร์ติคอล (8) และโซนการแตกแขนง ตัวเลขทางเรขาคณิตกำหนดโซนการแตกแขนงของกระบวนการเซลล์ของโมดูลและขอบเขตของโมดูลเอง ฉัน - วี -ชั้นของเปลือกนอกของเปลือกสมองที่มองเห็นของลิงแสมพบโมดูล morpho-function เพียงสามประเภทเท่านั้น: "คอลัมน์การครอบงำตา" ซึ่งถูกกระตุ้นด้วยตาขวาหรือตาซ้าย "คอลัมน์การวางแนว" ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทที่ทำปฏิกิริยากับตำแหน่งหนึ่งของวัตถุในอวกาศและที่เรียกว่า "คอลัมน์ไซโตโครมออกซิเดส" ซึ่งไม่มีการเลือกเซลล์ประสาทในการวางแนวที่แน่นอนของสิ่งเร้า แต่การตั้งค่าจะให้ความสำคัญกับสี . ภายในส่วนหลัง มีโมดูลสองประเภทย่อยที่เกี่ยวข้องกับความรู้สึกของสีเหลือง-น้ำเงินหรือสีแดง-เขียว ในเยื่อหุ้มสมองรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิของลิงแสม (สนาม 3b) และแมว ไม่มีการแบ่งแยกประเภทโมดูลมากกว่าสองประเภท ประเภทแรกเกี่ยวข้องกับการตอบสนองอย่างรวดเร็วต่อการกระตุ้นผิวหนัง อีกประเภทหนึ่งเกี่ยวข้องกับการตอบสนองที่ช้า มีหลายพื้นที่ที่พบโมดูลเพียงประเภทเดียว (เช่น ใน somatosensory cortex (SI) ของสมองหนู) เป็นไปได้ว่าการพัฒนาฐานการวิจัยเชิงระเบียบวิธีจะทำให้ในบางกรณีสามารถพิสูจน์การมีอยู่ของโมดูลที่หลากหลายมากขึ้นในโซนใดโซนหนึ่งของคอร์เทกซ์ แต่การเพิ่มขึ้นอย่างมีนัยสำคัญในความหลากหลายของพวกมันส่วนใหญ่แล้วจะไม่ เกิดขึ้น. สาเหตุของข้อจำกัดด้านวิวัฒนาการยังไม่ชัดเจน

แบบจำลองที่น่าสนใจของการก่อตัวขององค์กรแบบแยกส่วนในวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถูกเสนอโดย P. Morgan และเพื่อนร่วมงานของเขา ตามแบบจำลองนี้ วิวัฒนาการเกิดขึ้นในการก่อตัวของโมดูลในเยื่อหุ้มสมองพร้อมกับการดัดแปลงในภายหลัง (ภาวะแทรกซ้อน) และเพิ่มจำนวน สมองประเภทเริ่มต้น (สมมุติฐาน) ของบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการปรากฏตัวในเยื่อหุ้มสมองของโมดูลที่จัดระเบียบอย่างเรียบง่ายจำนวนเล็กน้อย ในโมดูลเหล่านี้

รูปที่ 123

โครงการวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ของโครงสร้างโมดูลาร์ของเยื่อหุ้มสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

• (Glezere.a., 1988)
• ข -

ก- โมดูลสมมุติเริ่มต้น ข- โมดูลที่แก้ไขแล้ว ฉัน- ปิรามิดของชั้นที่ 2 ที่มีบริเวณกว้างของการแตกแขนงของเดนไดรต์ 2 - ปิรามิดชั้น III - V; 3 - เซลล์หลายขั้ว 4 - เซลล์ไบโพลาร์ 5 - เซลล์ประสาท stellate แอกซอนสั้นประเภทต่างๆ 6 - เส้นใยธาลาโมคอร์ติคัลเฉพาะและไม่เฉพาะเจาะจง 7 ชนิด เส้นใยธาลาโมคอร์ติคอลเฉพาะและไม่เฉพาะเจาะจง รวมถึงการฉายภาพแบบเชื่อมโยงและแบบคอมมิสชัน ส่วนใหญ่ไปที่ชั้น I โดยติดต่อกับปลายเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทเสี้ยมและไม่ใช่ปิรามิด (รูปที่ 123) . เซลล์ประสาทไอโซเดนไดรต์หลายขั้วขนาดใหญ่ส่งแอกซอนของพวกมันไปยังชั้นที่สอง ทำให้เกิดการเชื่อมต่อภายในเยื่อหุ้มสมอง ดังนั้น ชั้น "อวัยวะนำเข้า" หลักของคอร์เทกซ์จึงเป็นชั้นที่ 2 ซึ่งมีเซลล์ปิรามิดเฉพาะทาง แอกซอนที่ถูกส่งไปยังชั้นที่อยู่ด้านล่างทั้งหมดของคอร์เทกซ์

ในกระบวนการวิวัฒนาการ โซนของการสิ้นสุดของเส้นโครงอวัยวะหลักจะถูกแยกออกเป็นโมดูล เส้นใยนำเข้าทาลาโมคอร์ติคัลสิ้นสุดลงอย่างเด่นชัดในชั้น IV ใหม่ที่มีการพัฒนาอย่างเข้มข้น ซึ่งมีเซลล์ประสาทสเตเลทที่มีความเชี่ยวชาญสูงจำนวนมากปรากฏขึ้น อวัยวะนำเข้าอื่นๆ จะถูกส่งไปยังชั้นบนของคอร์เทกซ์ ทำให้มีสิ่งค้ำประกันมากมายตลอดความยาวของมัน

ใน กลุ่มต่างๆในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระบวนการปรับเปลี่ยนและเพิ่มจำนวนโมดูลดำเนินไป ตามที่ผู้เขียนสมมติฐานนี้ดำเนินไปอย่างอิสระ ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของนีโอคอร์เทกซ์หลักสี่ประเภทจนถึงปัจจุบัน ซึ่งอนุรักษ์นิยมซึ่งมีการเก็บรักษาคุณสมบัติหลายประการของเปลือกไม้ประเภทสมมุติไว้พบได้ในตัวแทนของสัตว์กินแมลงและไคโรปเทอรันสมัยใหม่ อนุรักษ์นิยมก้าวหน้าประเภทที่มีจำนวนโมดูลเพิ่มขึ้นเล็กน้อยและภาวะแทรกซ้อนเล็กน้อย สัตว์ที่มีนีโอคอร์เทกซ์ชนิดนี้พบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมัยใหม่เกือบทั้งหมด (เช่น สัตว์จำพวกลิงและลิงในหมู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) ที่ ความก้าวหน้าตามประเภทของโครงสร้างคอร์เทกซ์ จำนวน ระดับของความซับซ้อน และความหลากหลายของโมดูลจะเพิ่มขึ้นอย่างมาก ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแต่ละลำดับจะมีตัวแทนซึ่งนีโอคอร์เท็กซ์มีคุณสมบัติประเภทก้าวหน้า (ในบรรดาไพรเมตเหล่านี้คือลิงและมนุษย์ที่ยิ่งใหญ่) อนุรักษ์นิยมก้าวหน้าประเภทนี้มีความโดดเด่นด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนโมดูลในเยื่อหุ้มสมองด้วยการดัดแปลงเล็กน้อยซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของโครงสร้าง "โมโนโทนิก" ของเยื่อหุ้มสมอง (สัตว์จำพวกวาฬ)

เปลือกไม้เก่า(archicortex) เปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแบบเก่านั้นส่วนใหญ่เกิดจากโครงสร้างของฮิบโปแคมปัส ซึ่งแบ่งออกเป็นสามส่วนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในรก: precommissural (precallosal), supracommissural (supracallosal) และ retrocommissural (postcallosal) เนื่องจากการพัฒนาที่แข็งแกร่งของ Corpus Callosum ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับสูง สองส่วนแรกจึงลดลง (รูปที่ 124) ภูมิภาคเตรียมการซึ่งตั้งอยู่ระหว่างโซนด้านหน้า นิวเคลียสรับกลิ่นและคอร์ปัส คาโลซัม มีเซลล์เสี้ยมเล็ก ๆ ปรากฏ และเชื่อมต่อกันด้วยการส่งอวัยวะและออกจากเยื่อหุ้มสมองไปยังเยื่อหุ้มสมองพิริฟอร์มและเยื่อหุ้มสมองด้านใน ส่วนตรงกลางของฮิบโปแคมปัสจะกลายเป็นแถบสสารสีเทาแคบๆ ที่เชื่อมระหว่างฮิบโปแคมปัสส่วนหน้าและส่วนหลัง ส่วน retrocommissural ได้รับการพัฒนามากที่สุดและแสดงด้วยโครงสร้างของ subiculum (S) และฮิบโปแคมปัสเองซึ่งประกอบด้วยโซนจำนวนหนึ่ง (CA 1 - 4) และพังผืดฟัน (FD) ฮิปโปแคมปัสมีโครงสร้างเยื่อหุ้มสมองและประกอบด้วยห้าชั้น โดยชั้นหลักคือชั้นที่ 3 ซึ่งเกิดจากเซลล์ประสาทเสี้ยม ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตอนล่างชั้นนี้จะแคบและกะทัดรัด ในอันที่สูงกว่านั้นกว้างและกระจัดกระจาย

ฮิปโปแคมปัส - องค์ประกอบที่สำคัญระบบลิมบิกของเทเลนเซฟาลอน ซึ่งเชื่อมต่อกับหลายส่วนของสมอง ได้รับการฉายภาพอวัยวะจากบริเวณต่างๆ ของนีโอคอร์เทกซ์ (รวมถึงเขตเชื่อมโยง) เช่นเดียวกับผนังกั้น ต่อมทอนซิล อะมิกดาลา นิวเคลียสทาลามัสจำนวนหนึ่ง และหลายส่วนของก้านสมอง เส้นโครงของฮิบโปแคมปัสเกิดขึ้นจากแอกซอนของเซลล์ประสาทเสี้ยมโดยเฉพาะ และส่งผ่านโดยส่วนใหญ่เป็นส่วนหนึ่งของฟอร์นิกซ์ ฮิปโปแคมปัสสื่อสารกับต่อมทอนซิล, ฐานดอก, ไฮโปทาลามัส

124 บาท

องค์กร Hippocampal ในสัตว์ชนิดหนึ่งที่มีขนแหลมคล้ายเม่นและมนุษย์ (ข)และโครงสร้างของสัตว์จำพวกลิงฮิปโปแคมปัสในส่วนสัมผัส (i)

(สเตฟาน มาโลเนสคู 1980)

/ - พรีแคลโลซัล; 2 - ซูปราคัลโลซาล และ 3 - ส่วน postcallosal ของฮิบโป; 4 - คอร์ปัสแคลโลซัม; 5 - คณะกรรมาธิการล่วงหน้า; CA1 และ CA2/3 เป็นส่วนหนึ่งของฮิบโปแคมปัส ERC คือเยื่อหุ้มสมองชั้นใน FD - พังผืดฟัน PaS - parasubiculum, PrS - presubiculum, S - subiculum, Paleocortex, กะบัง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูง เส้นใยจะก่อตัวขึ้นเหนือคอร์ปัส คาโลซัม ซึ่งเป็นแถบ cingulum ซึ่งฮิบโปแคมปัสเชื่อมต่อกับส่วนอื่น ๆ ของอาร์คิคอร์เทกซ์และหลาย ๆ ฟิลด์ของนีโอคอร์เทกซ์ การเชื่อมต่อทางคอมมิสชั่นทำผ่านคณะกรรมการฮิปโปแคมปัส

เปลือกไม้โบราณ(paleocortex) เยื่อหุ้มสมองโบราณในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีตำแหน่งหน้าท้องในซีกโลก และถูกผลักออกจากพื้นผิวด้านข้างด้วยเยื่อหุ้มสมองใหม่ที่ขยายตัวอย่างมาก มีลักษณะเป็นชั้นที่อ่อนแอและการแยกจากมวลเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียงของ striatum ที่ไม่สมบูรณ์ ส่วนหลักของ Paleocortex - เยื่อหุ้มสมอง piriform - ได้รับการฉายภาพการดมกลิ่นไปตามทางเดินจมูกด้านข้างซึ่งเป็นเส้นใยที่สิ้นสุดบน dendrites ปลายของเซลล์ประสาทเสี้ยมของเยื่อหุ้มสมอง piriform แอกซอนของเซลล์ประสาทเหล่านี้จะถูกส่งไปยังตุ่มรับกลิ่น เช่นเดียวกับเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า Paleocortex มีการเชื่อมต่อกับต่อมทอนซิลและเยื่อบุผิว ที่น่าสังเกตคือความจริงที่ว่าในสัตว์ที่มีระบบรับกลิ่นลดลง (เช่นโลมานกบางชนิด) Paleocortex ได้รับการพัฒนาอย่างดี สิ่งนี้บ่งชี้ว่า Paleocortex มีการเชื่อมต่อเชิงหน้าที่ไม่เพียงแต่กับความรู้สึกของกลิ่นเท่านั้น

การก่อตัวใต้ผิวหนัง ในเทเลนเซฟาลอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: การก่อตัวของกระดูกหน้าท้อง ได้แก่ นิวเคลียสหาง, นิวเคลียส audatus และ putamen, putamen มักถูกพิจารณาว่าเป็นโครงสร้างเดี่ยว (neostriatum) เช่นเดียวกับ globus pallidus, globus pallidus, (pa-geostriatum), รั้ว, claustrum, amygdala, โครงสร้างของผนัง ventromedial ของซีกโลก (กะบัง, ตุ่มรับกลิ่น, เอ็นนิวเคลียสไดโตนัลของโบรคา, สารที่ไม่มีชื่อ, nucl. accumbens)

โครงสร้างทางไซโตอาร์คิเทคโทนิกและระบบประสาทของ striatum ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (รวมถึงนีโอ, Paleostriatum และการก่อตัวของชั้น) มีความซับซ้อนมาก Neostriatum นั้นมีความหลากหลายทางไซโตอาร์คิเทกโตนิก เซลล์ของมันก่อตัวเป็นเชิงซ้อนเชิงพื้นที่ที่ซับซ้อน - สโตรโซมซึ่งล้อมรอบด้วยเซลล์ประสาทที่อยู่อย่างหลวม ๆ ซึ่งประกอบขึ้นเป็นเมทริกซ์ที่เรียกว่า ในส่วนขวางของสมอง ส่วนกลางของสโตรโซมประกอบด้วยเซลล์ประสาท 1,500 ถึง 15,000 เซลล์ที่มีขนาดและรูปร่างต่างกัน เซลล์ประสาทมักถูกจัดเรียงหนาแน่นมาก ซึ่งบ่งบอกถึงการมีอยู่ของการสัมผัสทางอิเล็กโทรโทนิกและการประสานการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาทในสโตรโซม พื้นที่ของเกาะเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นทรงกลมหรือทรงรี (เส้นผ่านศูนย์กลาง 300 - 00 ไมโครเมตร) อย่างไรก็ตาม การสร้างสโตริโอโซมเชิงปริมาตรขึ้นใหม่ในส่วนทัลและแทนเจนต์ของสมองแสดงให้เห็นโครงสร้างเชิงพื้นที่ที่ซับซ้อนมากของคอมเพล็กซ์ดังกล่าว (รูปที่ 125)

ข้าว. 125

การสร้างเชิงซ้อนเชิงพื้นที่สามมิติใหม่ (striosomes) ในนิวเคลียสหางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (Goldman - Rakic, 1982) ก- โซนเมทริกซ์ ข -โซนที่สวยงาม

เมทริกซ์แสดงโดยกลุ่มของเซลล์ประสาทที่อยู่อย่างหลวมๆ นอกจากนี้ยังพบความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในโมเสกไกล่เกลี่ยของสโตรโซมและเมทริกซ์ สโตรโซมของนิวเคลียสหางถือได้ว่าเป็นแอนะล็อกของโมดูลเยื่อหุ้มสมองของนีโอคอร์เทกซ์

นิวเคลียสหางประกอบด้วยเซลล์ประสาทหลายประเภท ซึ่งมีขนาดต่างกัน (ใหญ่ กลาง เล็ก) ประเภทของแอกซอน (แอกซอนยาวและสั้น) และในลักษณะของการแตกแขนงของเดนไดรต์ (แตกแขนงหนาแน่นและเบาบาง มีหนามและไม่มีกระดูกสันหลัง) มีการแสดงให้เห็นว่าเซลล์ทุกขนาดอาจเป็นได้ทั้งแอกซอนยาวที่ทำให้เกิดส่วนยื่นออกมา หรือแอกซอนสั้นที่ก่อให้เกิดการเชื่อมต่อในช่องท้อง เซลล์ประสาทแอกซอนยาวขนาดใหญ่ให้เส้นโครงจากน้อยไปมากไปยังคอร์เทกซ์ ในขณะที่เซลล์ประสาทแอกซอนยาวขนาดเล็กและขนาดกลางให้เส้นโครงจากมากไปน้อย ในการวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัดส่วนของเซลล์ประสาทขนาดเล็กประเภทต่างๆ เพิ่มขึ้น

โครงสร้างจุลภาคของ neostriatum มีลักษณะเฉพาะด้วยไซแนปส์สัมผัสจำนวนมาก ส่วนใหญ่เป็นแอกโซเดนไดรติก แอกซอนไม่ได้วิ่งขนานกับเดนไดรต์ แต่วิ่งตัดกันในแนวตั้งฉากกัน แม้ว่าเทอร์มินัลไดเวอร์เจนต์จะเด่นกว่าเล็กน้อย แต่คอมเพล็กซ์ไซแนปติกของประเภทคอนเวอร์เจนต์เมื่อขั้วแอกซอนหลายขั้วสิ้นสุดที่เดนไดรต์เดียว ก็พบได้ในจำนวนที่มีนัยสำคัญเช่นกัน คุณสมบัติอีกประการหนึ่งของนิวเคลียสหางคือความหนาแน่นสูงของนิวโรพิล ซึ่งเกิดจากเส้นใยไมอีลินและไมอีลิเนตจำนวนมาก ช่องท้องส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์ประสาทภายในแอกซอนสั้น เช่นเดียวกับเส้นใยอวัยวะที่เข้าสู่นิวเคลียส แอกซอนของเซลล์ประสาทส่วนใหญ่ไปสิ้นสุดภายในนีโอสเตรตตัม และมีเซลล์ประสาทเพียงไม่กี่เซลล์เท่านั้นที่สร้างการเชื่อมต่อภายนอก ในเรื่องนี้คุณสมบัติทางโครงสร้างของ neostriatum ประการหนึ่งคือการเชื่อมต่อภายในที่อุดมสมบูรณ์

globus pallidus แบ่งไซโตสถาปัตยกรรมออกเป็นส่วนในและส่วนนอก ในไพรเมตและมนุษย์ ส่วนด้านนอกและด้านในของ globus pallidus จะติดกันอย่างใกล้ชิด โดยแยกจากกันด้วยเส้นใยบางๆ ในขณะที่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ส่วนใหญ่มีความคล้ายคลึงกันของส่วนด้านในที่เรียกว่านิวเคลียสเอนโทเพดันคิวลาร์ (นิวเคลียส entopeduncularis) ถูกแยกออกจากส่วนนอกอย่างมีนัยสำคัญทางภูมิประเทศ (paleostriatum)

องค์ประกอบของเส้นประสาทของ globus pallidus ค่อนข้างสม่ำเสมอ เซลล์ของมันส่วนใหญ่มีขนาดใหญ่เซลล์ประสาทที่แตกแขนงกระจัดกระจายประเภทตาข่ายที่มีการวางแนวของเดนไดรต์อย่างเคร่งครัดสร้างระบบไมโครโมดูลในรูปแบบของดิสก์ขนานกันและขอบด้านข้างของนิวเคลียส แต่ตั้งฉากกับทิศทางของ แอกซอนของเซลล์ประสาท neostriatum ตรงกันข้ามกับนิวเคลียสหาง แขนงแอกซอนของเซลล์ประสาทของ globus pallidus ทำงานขนานกัน ก่อให้เกิดระบบแอกโซ-เดนไดรต์ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของไซแนปส์ของเซลล์ Purkinje ของสมองน้อย มักจะสังเกตเห็นไซแนปส์หลายอันที่เกิดจากเทอร์มินัล 6-8 แอกซอน แอกซอนของเซลล์ของนิวเคลียสหางและปูตาเมนผ่านเข้าไปในโกลบัสพัลลิดัส ทะลุผ่านโมดูลเดนไดรต์หลายร้อยโมดูล และสร้างสารเชิงซ้อนไซแนปติกที่ซับซ้อน

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม striatum มีระบบที่ซับซ้อนในการเชื่อมต่อกับโครงสร้างสมองจำนวนมาก (รูปที่ 126) แนวโน้มหลักในการจัดองค์กรของการฉายภาพอวัยวะและอวัยวะส่งออกของ striatum คือการก่อตัวของการเชื่อมต่อวงแหวน: neocortex neostriatum neocortex, neocortex neostriatum -? ฐานดอก Paleostriatum -» นีโอคอร์เทกซ์, นีโอสเตรียทัม Paleostriatum -> นีโอสเตรียตัม

neostriatum Paleostriatum -> ฐานดอก -? neostriatum, striatum -> substantia nigra -> striatum การเชื่อมต่อเหล่านี้จำนวนมากมีการเรียงลำดับตามภูมิประเทศ ตัวอย่างเช่น ในกรณีของการเชื่อมต่อของเยื่อหุ้มสมอง-นีโอสเตรียัล เซลล์ประสาทของชั้นลึกของคอร์เทกซ์ (V, VI) จากโซนหนึ่งของนีโอคอร์เทกซ์จะถูกฉายออกเป็นสเตริโอโซม และเซลล์ประสาทส่วนบน (II, III) - เข้าไปในเมทริกซ์ . มีความแตกต่างในความเด่นของการฉายภาพบางประเภทจากโซนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มสมอง ส่วนต่าง ๆ ที่ออกมาจากช่อง allocortical จะสิ้นสุดที่ส่วนกลางของ striosome ส่วนใหญ่ ในขณะที่ส่วนที่มีต้นกำเนิดจากช่อง neocortical จะสิ้นสุดในเมทริกซ์ ในกรณีนี้ ข้อมูลที่ได้รับจากเขตเยื่อหุ้มสมองต่างๆ ในนีโอสเตรียตัมสามารถทับซ้อนกันได้ ซึ่งเป็นการสร้างพื้นฐานสำหรับการบรรจบกันของข้อมูลที่หลากหลายเกี่ยวกับเซลล์ประสาทในโครงร่าง

ดังนั้น ระบบการเชื่อมต่อระหว่าง striatum และการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมองที่มีอายุน้อยตามสายวิวัฒนาการจึงได้รับการพัฒนาเพิ่มเติมในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยให้มีบทบาทเป็นหนึ่งในศูนย์กลางบูรณาการของ telencephalon

รั้วเป็นแถบสีเทาบาง ๆ แยกออกจากเปลือกด้วยมัดเส้นใยที่ก่อตัวเป็นแคปซูลด้านนอก capsula externa และแยกออกจากเปลือกด้วยแถบสีขาวแคบ ๆ - แคปซูลด้านนอกสุด capsula extrema ตามภูมิประเทศ รั้วแบ่งออกเป็นส่วนหลัง หน้าท้อง และหาง ในทางสายวิวัฒนาการ รั้วเป็นรูปแบบใหม่ล่าสุดของปมประสาทฐานของซีกโลก เม่นและสัตว์ฟันแทะบางตัวยังไม่มีความคล้ายคลึงกับรั้ว โครงสร้างประสาทของรั้วมีลักษณะที่มีความหลากหลายอย่างมีนัยสำคัญ เอาต์พุตของเยื่อหุ้มสมองจำนวนมากที่สุดมาจากโซนต่างๆ ของนีโอคอร์เท็กซ์ อวัยวะยังมาจาก striatum, amygdala, thalamus และ substantia nigra ส่วนที่ออกจากรั้วจะถูกส่งตรงไปยังนีโอคอร์เท็กซ์ โครงร่าง ต่อมทอนซิล หลอดรับกลิ่น ฐานดอก และสมองน้อย มีหลักฐานว่ารั้วนั้นมีต้นกำเนิดจากเยื่อหุ้มสมอง

ในเขตผนังกั้นของเทเลนเซฟาลอนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมถึงนิวเคลียสของผนังกั้นตรงกลางและด้านข้าง ซึ่งเป็นนิวเคลียสของเอ็นแนวทแยงของ Braque, nucl accumbens และเชื่อมต่อเชิงหน้าที่กับระบบลิมบิก เซลล์ประสาทแอกซอนสั้นที่มีความเชี่ยวชาญสูงจำนวนมากปรากฏขึ้น ตรงกันข้ามกับโซนที่คล้ายกันของเทเลเซฟาลอนของสัตว์เลื้อยคลานและนก อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์การเชื่อมต่อ โครงสร้าง และลักษณะทางฮิสโตเคมีช่วยให้เราสามารถดำเนินการคล้ายคลึงกับส่วนหลักของโซนผนังกั้นช่องจมูกของสมองของสัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้

ตุ่มรับกลิ่นมีโครงสร้างเป็นชั้น (มีชั้นนอกเป็นเส้นใย ชั้นกลางเป็นเซลล์ประสาทคล้ายปิรามิด และชั้นในของเซลล์โพลีมอร์ฟิก) ระดับของการแสดงออกของชั้นต่างๆ จะแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดต่างๆ ส่วนยื่นของอวัยวะต่างๆ มาจากป่องรับกลิ่น, เปลือกพิริฟอร์ม, ต่อมทอนซิล, บริเวณพรีออปติก, พื้นที่จำนวนหนึ่งของนีโอคอร์เทกซ์, นิวเคลียสในชั้นในของทาลามัส และซับสแตนเทีย ไนกรา ส่วนที่นำออกจะถูกส่งไปยังโซนผนังกั้นและต่อไปยังฮิบโปแคมปัส, สเตรียทัม, โกลบัสพัลลิดัส, บริเวณดอร์โซมเดียลของทาลามัสและเอพิทาลามัส, อะมิกดาลา และคอร์เทกซ์พิริฟอร์ม ดังนั้นจึงเป็นที่ชัดเจนว่าตุ่มรับกลิ่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่เพียงแต่เชื่อมโยงกับการดมกลิ่นเท่านั้น แต่ยังรวมถึงระบบลิมบิกและสตริโอพอลลิดัลด้วย

ต่อมทอนซิลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประกอบด้วยนิวเคลียสจำนวนมาก (มากถึง 10) นิวเคลียสซึ่งรวมกันเป็นหลายกลุ่ม: นิวเคลียส basolateral (ด้านข้าง, นิวเคลียสหลักและเสริม) - ส่วนที่อายุน้อยที่สุดในสายวิวัฒนาการของต่อมทอนซิลที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของเยื่อหุ้มสมอง; เยื่อหุ้มสมอง (เยื่อหุ้มสมอง periamygdala, นิวเคลียสเยื่อหุ้มสมองกลางและด้านหลัง, นิวเคลียสอยู่ตรงกลาง) - ส่วนที่เก่ากว่าสายวิวัฒนาการที่เกี่ยวข้องกับระบบรับกลิ่น; ส่วนกลาง (นิวเคลียสกลาง, โซนอะมิกดาลาด้านหน้า) - เกี่ยวข้องกับไฮโปทาลามัสและนิวเคลียสก้านสมองที่ควบคุมการทำงานของระบบอัตโนมัติของร่างกาย

ในระหว่างสายวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีกระบวนการสองกระบวนการเกิดขึ้นในต่อมทอนซิล ประการแรก สัดส่วนที่นิวเคลียสของกลุ่มคอร์ติโคมีเดียครอบครองลดลง และปริมาตรของกลุ่มนิวเคลียส basolateral เพิ่มขึ้น (ส่วนหลังมีการพัฒนาสูงสุดและมีความซับซ้อนสูงสุดในไพรเมตและมนุษย์) ประการที่สอง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระดับสูง เนื่องจากการพัฒนาที่แข็งแกร่งของนีโอคอร์เทกซ์ ต่อมทอนซิลจึงเปลี่ยนจากผนังหน้าท้องของซีกโลกไปเป็นช่องท้อง คำถามมากมายเกี่ยวกับการจัดระเบียบของต่อมทอนซิลที่ซับซ้อนของเทเลเซฟาลอนของสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูงยังไม่ได้รับการแก้ไข อย่างไรก็ตาม อาจเป็นไปได้ว่ากลุ่มอะมิกดาลอยด์ซึ่งเป็นส่วนสำคัญของระบบลิมบิกของสมอง มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมปฏิกิริยาทางพฤติกรรมที่ซับซ้อนหลายอย่างของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สูงกว่า

• ในปัจจุบัน นักวิจัยได้จำแนกโครงสร้างต่างๆ ที่แสดงไว้ ณ ที่นี้ (เริ่มจากนิวเคลียสของการรับกลิ่น) ว่าเป็นชั้นใต้เปลือกตาโดยอาศัยข้อมูลทางฮิสโตเคมี โฮโดโลยี และเอ็มบริโอวิทยา
• มีความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างขนาดของสมองและระดับของการพัฒนาของการโน้มน้าวใจ - ตามกฎแล้วซีกโลกขนาดใหญ่จะมีระบบร่องและการโน้มน้าวใจที่พัฒนามากขึ้น