ฟีโนไทป์ขยาย: แขนยาวของยีน "ฟีโนไทป์แบบขยาย: แขนยาวของยีน" บทจากหนังสือข้อ จำกัด ที่กำหนดในอดีต

ริชาร์ด ดอว์กินส์

ฟีโนไทป์แบบขยาย

อิทธิพลระยะยาวของยีน

โอนข้อมูล

การแปลนี้จัดทำขึ้นเพื่อ Viktor Rafaelovich Dolnik ผู้เผยแพร่แนวคิดทางจิตวิทยาเชิงวิวัฒนาการในรัสเซียผู้มีความสามารถผู้บุกเบิกที่กล้าหาญเป็นคนแรกที่สามารถถ่ายทอดแนวคิดเหล่านี้สู่สาธารณะได้

แปลจากภาษาอังกฤษโดย Anatoly Protopopov

บรรณาธิการการแปล – วลาดิเมียร์ ฟรีดแมน

ความคิดเห็นที่เป็นประโยชน์เกี่ยวกับการแปล - Tatiana Steinberg และ Vadim Khaitov

ความคิดเห็นและข้อเสนอแนะเกี่ยวกับคุณภาพของการแปลเป็นที่ยอมรับ ไม่มีการร้องเรียน

ในภาษาต้นฉบับ หนังสือเล่มนี้จัดพิมพ์โดย Oxford University Press Inc, New York:

ในปี พ.ศ. 2525 - ฉบับพิมพ์ครั้งแรก

ในปี 1989 - ฉบับที่สอง

ในปี 1999 - ฉบับปรับปรุงพร้อมคำลงท้ายโดย Daniel Dennett

การแปลเป็นภาษารัสเซียเสร็จสมบูรณ์ในเดือนมีนาคม 2550

Richard Dawkins เป็นศาสตราจารย์คนแรกของศาสตราจารย์ Charles Simoya ที่ก่อตั้งขึ้นใหม่ในด้าน Popularization of Science ที่ Oxford Richard เกิดที่ไนโรบี โดยมีพ่อแม่เป็นชาวอังกฤษ สำเร็จการศึกษาที่ Oxford และสำเร็จการศึกษาระดับปริญญาเอกภายใต้การดูแลของ Niko Tinbergen นักชาติพันธุ์วิทยาผู้ได้รับรางวัลโนเบล

ตั้งแต่ปี 1987 ถึง 1969 เขาทำหน้าที่เป็นผู้ช่วยศาสตราจารย์ที่ University of California at Berkeley ต่อมากลับมาที่ Oxford ในตำแหน่งวิทยากร (ต่อมาเป็นผู้วิจารณ์) และเป็นสมาชิกสภาของวิทยาลัยใหม่ ซึ่งเป็นตำแหน่งที่เขายังคงอยู่จนกระทั่งเข้ารับตำแหน่ง ขึ้นสู่ตำแหน่งปัจจุบันในปี พ.ศ. 2538

หนังสือขายดีของ Richard Dawkins มีบทบาทสำคัญในการฟื้นฟูความสนใจในหนังสือวิทยาศาสตร์ที่มุ่งเป้าไปที่ผู้อ่านทั่วไป: The Selfish Gene (1976; ฉบับพิมพ์ครั้งที่สอง - 1989) ตามด้วย The Extended Phenotype (1982), The Blind Watchmaker (1986) Escape from Paradise (1995) ), ปีนภูเขาอันเหลือเชื่อ (1996) และ Unweaving the Rainbow (1998) พ.ศ. 2534 ทรงบรรยายเรื่องคริสต์มาส ณ สถาบันหลวง เขาได้รับรางวัลวรรณกรรมและวิทยาศาสตร์มากมาย เช่น รางวัล Royal Society of Literature Prize (1987) รางวัล Michael Faraday Prize ปี 1990 จาก Royal Society (1990) รางวัล Nakayama Prize for Human Sciences ปี 1994 และรางวัล International Space Prize (1997)

คำนำของผู้แปล

“ฟีโนไทป์แบบขยาย” ได้รับการพิจารณาอย่างถูกต้องว่าเป็นหนึ่งในนั้น หนังสือที่ดีที่สุดริชาร์ด ดอว์กินส์. และฉันก็เห็นด้วยกับการประเมินนี้เท่านั้น คุณค่าของมันนั้นยอดเยี่ยมเป็นพิเศษสำหรับนักอ่านที่พูดภาษารัสเซีย ซึ่งไม่เคยถูกทำให้เสียด้วยตำราเกี่ยวกับลัทธิดาร์วินสมัยใหม่เลย และโดยส่วนใหญ่แล้วยังคงมั่นใจว่าไม่มีอะไรใหม่ที่สำคัญปรากฏในความคิดทางชีววิทยาในปัจจุบันนี้นับตั้งแต่เวลาของ Charles Darwin. ฉันหวังว่าหนังสือเล่มนี้จะทำให้คุณสนใจ โดยมีการอ้างอิงอย่างครอบคลุมถึงผลงานของนักวิทยาศาสตร์วิวัฒนาการสมัยใหม่ จะช่วยคุณขจัดความเข้าใจผิดนี้ และเห็นภาพที่แท้จริงของสถานการณ์ปัจจุบัน ทั้งในทฤษฎีวิวัฒนาการและในชีววิทยาโดยทั่วไป

หนังสือไม่กี่เล่มมีอิทธิพลต่อโลกทัศน์ของฉันมากเท่ากับ “The Extended Phenotype” เพราะไม่น้อยไปและอาจสำคัญกว่านั้นในหนังสือเล่มนี้คือแง่มุมทางปรัชญาและโลกทัศน์ของหนังสือเล่มนี้ ซึ่ง Daniel Dennett ระบุไว้อย่างถูกต้องในคำหลัง ปรัชญาของดอว์คินส์แทบไม่ละเลยทั้งจากลัทธิเนรมิตแบบเปิดและจากความเชื่อที่เป็นความลับ (รวมถึงจากผู้ถือ) ในความศักดิ์สิทธิ์ของการออกแบบของธรรมชาติ ซึ่งมักจะแทรกซึมแม้กระทั่งเข้าไปในจิตใจทางวิทยาศาสตร์ภายใต้หน้ากากของการปรับตัว - ความเชื่อที่ว่าการปรับตัว - เป็น วิธีแก้ปัญหาที่เหมาะสมและเหมาะสมที่สุดสำหรับปัญหาของการมีชีวิต แต่เปล่าเลย การดัดแปลงนั้นเป็นผ้าห่มที่ตัดเย็บอย่างเร่งรีบจากเศษขยะที่มาถึงมือเพื่อแก้ไขปัญหาเฉพาะหน้า และแม้แต่ในระดับ biocenosis ก็ไม่มีความสามัคคีที่เป็นสากล! biocenosis ไม่ต้องการนักล่า - มีเพียงตัวมันเองเท่านั้นที่ต้องการนักล่า! ตรงกันข้าม - biocenosis ได้ปรับให้เข้ากับการปรากฏตัวของนักล่าและยอมรับมันตราบเท่าที่ความอดทนนี้มีราคาถูกกว่าการกำจัดอย่างหลังโดยสิ้นเชิง สำหรับบางคน มุมมองนี้อาจดูมืดมนและเหยียดหยามอย่างไม่อาจยอมรับได้ แต่มันคือความจริง...

และถึงแม้ว่า "The Extended Phenotype" จะมุ่งเป้าไปที่นักชีววิทยามืออาชีพเป็นหลัก และใช้คำศัพท์พิเศษอย่างกว้างขวาง แต่สไตล์และวิธีการนำเสนอของดอว์คินส์ก็ทำให้หนังสือเล่มนี้น่าอ่านแม้กระทั่งคนธรรมดาที่มีความรู้น้อยในสาขานี้ ของชีววิทยา ฉันยอมรับว่าในการแปลความสวยงามของรูปแบบของแหล่งต้นฉบับนั้นค่อนข้างจางหายไป ฉันเสียใจเป็นอย่างยิ่งหากเป็นกรณีนี้ และฉันขอให้ผู้อ่านรักษาความหยาบของการแปลด้วยความเข้าใจ

คำนำ

เนื่องจากบทแรกประกอบด้วยส่วนหนึ่งของสิ่งที่มักจะระบุไว้ในคำนำ กล่าวคือ คำอธิบายว่าหนังสือเล่มนี้อธิบายอะไรและไม่ได้อธิบายอะไร ผมจึงสรุปได้ตรงนี้ นี่ไม่ใช่ตำราเรียนหรือเป็นการแนะนำวิทยาศาสตร์ที่เพิ่งก่อตั้งขึ้นใหม่ นี่เป็นมุมมองส่วนตัวเกี่ยวกับวิวัฒนาการของชีวิต และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง - ตรรกะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ระดับลำดับชั้นของชีวิตที่การเลือกนี้สามารถดำเนินการได้ มันบังเอิญว่าฉันเป็นนักชาติพันธุ์วิทยา แต่ฉันหวังว่าความสนใจในพฤติกรรมสัตว์ของฉันจะไม่เป็นที่สังเกตมากนัก ขอบเขตที่ตั้งใจไว้ของหนังสือเล่มนี้กว้างกว่ามาก

ผู้อ่านที่ฉันเขียนให้เป็นหลักคือเพื่อนร่วมงานมืออาชีพของฉัน - นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการ นักชาติพันธุ์วิทยาและนักสังคมวิทยา นักนิเวศวิทยา นักปรัชญา และนักมานุษยวิทยาที่สนใจในการสอนเชิงวิวัฒนาการ รวมถึงนักวิทยาศาสตร์ทั้งผู้มีประสบการณ์และมือใหม่ในทุกสาขาวิชาเหล่านี้ด้วย ดังนั้น แม้ว่าหนังสือเล่มนี้จะมีความต่อเนื่องมาจากหนังสือเล่มก่อนๆ ของฉันเรื่อง The Selfish Gene แต่ฉันก็คิดว่าผู้อ่านมีความรู้ทางวิชาชีพเกี่ยวกับชีววิทยาวิวัฒนาการและคำศัพท์เฉพาะทางของมัน ในทางกลับกัน เราสามารถเพลิดเพลินกับการอ่านหนังสือระดับมืออาชีพได้ โดยเป็นเพียงผู้ชมที่ไม่ได้อยู่ในแวดวงวิชาชีพนี้

ฆราวาสบางคนที่ได้อ่านฉบับร่างของหนังสือเล่มนี้อาจแสดงความเห็นชอบด้วยความเมตตาหรือสุภาพ ฉันยินดีเป็นอย่างยิ่งที่เชื่อพวกเขา และเพิ่มอภิธานคำศัพท์ทางวิชาชีพลงในหนังสือ ฉันหวังว่ามันจะช่วยให้เข้าใจข้อความได้ นอกจากนี้ฉันยังพยายามทำให้หนังสือเล่มนี้น่าอ่านมากที่สุด เป็นไปได้ว่าโทนสีของหนังสืออาจทำให้ผู้เชี่ยวชาญที่จริงจังบางคนเกิดความรำคาญได้ ฉันหวังเป็นอย่างยิ่งว่าจะไม่เป็นเช่นนั้น เพราะมืออาชีพที่จริงจังคือกลุ่มเป้าหมายหลักที่ฉันต้องการพูดถึง เป็นไปไม่ได้ที่จะทำให้ทุกคนพอใจในสไตล์วรรณกรรมเช่นเดียวกับเรื่องรสนิยมอื่น ๆ สไตล์ที่ถูกใจมากที่สุดสำหรับบางคนอาจทำให้คนอื่นหงุดหงิดได้

แน่นอนว่าน้ำเสียงของหนังสือเล่มนี้ไม่ใช่การประนีประนอมหรือขอโทษ - มันจะไม่ใช่น้ำเสียงของพรรคพวกที่เชื่อในมุมมองของเขาอย่างจริงใจ ฉันต้องขอโทษทั้งหมดในคำนำ บทเริ่มต้นหลายบทตอบสนองต่อการวิพากษ์วิจารณ์หนังสือเล่มก่อนของฉันซึ่งอาจตอบสนองโดยอ้างถึง The Extended Phenotype ฉันขอโทษที่มีความจำเป็น และฉันขอโทษหากมีสัญญาณของการระคายเคืองดังกล่าวปรากฏขึ้นเป็นครั้งคราว อย่างน้อยฉันก็เชื่อว่าความหงุดหงิดของฉันยังคงอยู่ในขอบเขตของอารมณ์ขัน จำเป็นต้องชี้ให้เห็นความเข้าใจผิดในอดีต และเราต้องพยายามป้องกันไม่ให้เกิดซ้ำ แต่ข้าพเจ้าไม่อยากให้ผู้อ่านรู้สึกลำบากใจว่าความเข้าใจผิดเหล่านี้แพร่หลายไป พวกมันถูกจำกัดด้วยตัวเลขให้อยู่ในพื้นที่ขนาดเล็กมาก แต่บางกรณีก็ค่อนข้างน่าทึ่ง ฉันรู้สึกขอบคุณนักวิจารณ์ที่บังคับให้ฉันคิดอย่างรอบคอบมากขึ้นเกี่ยวกับสำนวนเพื่อทำให้ปัญหาที่ยากๆ ปรากฏชัดเจนยิ่งขึ้น

หากมีหนังสือที่เปลี่ยนโลกทัศน์โดยพื้นฐานโดยไม่ต้องให้ผู้อ่านออกกำลังกายทุกวันหรือยอมรับความเชื่อใดๆ แล้วล่ะก็ หนังสือไตรภาคยอดนิยมของดอว์กินส์นั่นก็คือ The Selfish Gene, The Extended Phenotype และ The Blind Watchmaker

มันบังเอิญมากจนฉันอ่านมันแบบสุ่ม เริ่มจาก “The Watchmaker” และตอนนี้ลงท้ายด้วย “Phenotype” และในความเห็นส่วนตัวของฉัน นี่เป็นลำดับที่สมเหตุสมผลสำหรับผู้เริ่มต้นในเรื่องพันธุศาสตร์ วิวัฒนาการ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ดังที่ฉันได้กล่าวไปแล้ว ลัทธินีโอดาร์วินให้คำตอบที่เรียบง่ายและสม่ำเสมอสำหรับคำถามที่ว่าอะไรคือความหมายของชีวิต
ใน "ฟีโนไทป์แบบขยาย" เขาพูดถึงวิธีที่ยีนในการค้นหา วิธีที่ดีที่สุดพวกมันสร้างร่างกายมหึมารอบตัวซึ่งเต็มไปด้วยลำไส้ สมอง แขนขา ขน เหลือง เขียว ดำ
ดอว์กินส์เรียกการแสดงออกทางฟีโนไทป์ที่ขยายออกไปของยีนซึ่งไม่เพียงส่งผลต่อคุณสมบัติของสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์เท่านั้น แต่ยังรวมถึง สิ่งแวดล้อมต่อบุคคลอื่น ต่อศัตรู
ในขณะที่หนังสืออีกสองเล่มอธิบายให้ผู้อ่านฟังว่ายีนเป็นตัวจำลองแบบน้อยที่สุดที่พยายามจะประสบความสำเร็จมากที่สุดในการทำสำเนาของตัวเอง (ยีนเห็นแก่ตัว) และวิวัฒนาการนั้นเป็นลำดับของการเปลี่ยนแปลงระดับจุลภาคที่เกิดขึ้นได้โดยการคัดลอกข้อผิดพลาดและประสบความสำเร็จมากขึ้น การรวมตัวกันของยีน (ยีนตาบอด) ช่างซ่อมนาฬิกา) "ฟีโนไทป์แบบขยาย" บอกเราว่าไม่เพียงแต่เป็นผู้ที่รอดเร็วที่สุดและน่าดึงดูดที่สุดเท่านั้น แต่ยังเป็นผู้ที่ควบคุมคนรอบข้างได้ดีที่สุดด้วย

บีเว่อร์จึงสร้างเขื่อนเพื่อขยายขอบเขตที่อยู่อาศัยของพวกมัน Antlion ขุดหลุมที่พังง่ายและนั่งรอให้เหยื่อคลานผ่านมาตกลงไป พยาธิใบไม้ตับบังคับให้หอยทากโฮสต์สร้างเปลือกที่หนาขึ้นเพื่อเพิ่มโอกาสรอดชีวิตโดยแลกกับความสามารถในการสืบพันธุ์ของโฮสต์ ซึ่งเป็นราชินีมดแห่งสายพันธุ์ Monomorium santschii ในลักษณะที่ยังไม่ทราบแน่ชัดมีอิทธิพลต่อมดคนงานของ สายพันธุ์อื่นหลังจากนั้นพวกเขาก็ฆ่าราชินีของพวกเขา กระทำการฆ่าตัวตายทางพันธุกรรม ท้ายที่สุดแล้วเธอก็เป็นเพียงผู้พายีนของพวกเขาที่สามารถถ่ายทอดพวกมันไปยังคนรุ่นใหม่ได้
ดังนั้นเขื่อนบีเวอร์ หลุมของมดสิงโต เปลือกหอยทากหนา การฆ่ามดและการยอมจำนนต่อราชินีองค์ใหม่ จึงเป็นฟีโนไทป์ของยีนที่ไปไกลเกินกว่าร่างกายที่แยกตัวของโฮสต์
และที่นี่ดอว์คินส์เสนอให้ถอยห่างจากมุมมองแบบอนุรักษ์นิยมของร่างกายว่าเป็นข้อ จำกัด ของการกระทำของยีนและโดยทั่วไปแล้วบางสิ่งที่สำคัญขั้นพื้นฐาน
ไม่มีความแตกต่างพื้นฐานในสิ่งที่ถือว่าเป็นผลกระทบทางฟีโนไทป์ของยีนจริงๆ - รูปแบบของโปรตีนที่สร้างขึ้น, การทำงานของเซลล์, ขนาดของอวัยวะ, ความคล่องตัวของสิ่งมีชีวิต, การเปลี่ยนแปลงในโฮสต์ชั่วคราว หรือ ผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อม ร่างกายเป็นเพียงอีกระดับหนึ่ง

เมื่อพิจารณาถึงทฤษฎีนี้ เรารู้สึกประทับใจกับความซับซ้อนที่เกิดขึ้นโดยไม่รู้ตัวของกลไกการจำลองดีเอ็นเอ ซึ่งน่าจะเริ่มต้นจากโมเลกุลธรรมดาๆ
สัตว์ที่มีระบบการจัดหาเลือด การหายใจ การสลายผลิตภัณฑ์อาหารที่ซับซ้อนอย่างน่าประหลาดใจ การขับถ่าย เนื้อเยื่อกระดูก, กล้ามเนื้อยืดปกคลุม, หนังกำพร้าหลายชั้น, ระบบประสาท, การหาคู่ที่เหมาะสม, ชีวิตในกลุ่ม, การรวมตัวกันของฝูงสัตว์, ชนเผ่า, เมือง, ประเทศ, ความสัมพันธ์ระหว่างประเทศ, WTO, UNESCO, การปล่อยยานโวเอเจอร์ 1 สู่ชายแดน ระบบสุริยะเพื่อที่จะรวมโครโมโซมครึ่งหนึ่งเข้ากับโครโมโซมของคู่ครองครึ่งหนึ่งผ่านทางคอแคบของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศหลังจากข้ามไปและเริ่มจากศูนย์สัมบูรณ์

น่าเสียดายที่หนังสือเล่มนี้ไม่ใช่หนังสือที่ง่ายที่สุดสำหรับฉันในการอ่าน ประการแรก ประมาณหนึ่งในสามกำลังโต้เถียงกับฝ่ายตรงข้าม และพยายามโน้มน้าวพวกเขาว่ามุมมองของพวกเขานั้นผิด หรือการวิพากษ์วิจารณ์ไม่มีมูล
ประการที่สอง เนื้อหาทางวิชาการเต็มไปด้วยคำศัพท์จำนวนมากที่อ้างอิงถึงงานอื่นๆ ที่ไม่มีลักษณะเฉพาะของ "ยีนเห็นแก่ตัว" และ "ช่างซ่อมนาฬิกาตาบอด" ซึ่งเขียนเกือบเหมือนนิยาย
มีอภิธานศัพท์อยู่ท้ายเล่ม ฉันอยากจะแนะนำให้เริ่มอ่านที่นั่น

โดยทั่วไปแล้ว ฉันคิดว่ามันแปลกที่ในช่วงเวลาของเราในโรงเรียนพวกเขาศึกษาลัทธิดาร์วินและลัทธินีโอดาร์วินโดยไม่ลืมที่จะจำเกี่ยวกับลัทธิลามาร์ค แต่พวกเขาไม่ได้พูดคุยสั้น ๆ เกี่ยวกับทฤษฎีของยีนเห็นแก่ตัวซึ่งทำให้ทุกอย่างเข้าที่และ กำหนดรูปลักษณ์ที่ทันสมัยของภาพทางชีววิทยาของโลก

เป็นเวลาหลายปีที่ฉันไม่สามารถเข้าใจได้อย่างสมบูรณ์ว่ากลไก DNA เกิดขึ้นได้อย่างไรซึ่ง "ช่วย" สัตว์และพืชส่งข้อมูลเกี่ยวกับวิธีการสร้างร่างกายโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาจาก Central Dogma ซึ่งห้ามไม่ให้แปลผลกระทบทางฟีโนไทป์เป็น DNA

Richard Dawkins เป็นหนึ่งในนักคิดที่เก่งกาจและมีอิทธิพลมากที่สุดในยุคของเรา แม้แต่ฝ่ายตรงข้ามของเขา - ทางวิทยาศาสตร์ (ซึ่งมีน้อยลงเรื่อย ๆ ) และอุดมการณ์ (ยังมีอีกมาก) - ก็ไม่น่าจะโต้แย้งกับลักษณะดังกล่าว ดอว์คินส์มีลักษณะการมองเห็นที่กว้างไกลของนักวิทยาศาสตร์ผู้ยิ่งใหญ่: ความคิดของเขาขยายไปไกลเกินขอบเขตของสาขาเฉพาะทางดั้งเดิมของเขา - จริยธรรมศาสตร์, วิทยาศาสตร์เกี่ยวกับพฤติกรรมสัตว์ (ดอว์คินส์เป็นนักเรียนของนักจริยธรรมวิทยาที่มีชื่อเสียง รางวัลโนเบลเอ็น. ทินเบอร์เกน)

การมีส่วนร่วมของดอว์กินส์ในการพัฒนาจิตใจของมนุษยชาติสามารถแบ่งออกเป็นสามส่วน ดอว์คินส์เป็นที่รู้จักของนักอ่านที่พูดภาษาอังกฤษเป็นหลักในฐานะผู้เผยแพร่วิทยาศาสตร์ ผู้เขียนหนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมที่ยอดเยี่ยมเกี่ยวกับชีววิทยาและรากฐานที่สำคัญ - หลักคำสอนของวิวัฒนาการ ดังที่เราทราบกันดีว่า "ไม่มีสิ่งใดในชีววิทยาที่สมเหตุสมผล" น่าเสียดายที่หนังสือเหล่านี้ ("The Blind Watchmaker", "Unweaving the Rainbow", "The Progenitor's Tale" และอื่น ๆ ) ยังไม่ได้ตีพิมพ์เป็นภาษารัสเซีย นี่เป็นการละเลยที่น่าเสียดาย ฉันหวังว่าจะได้รับการแก้ไขเร็วๆ นี้ ในขณะเดียวกัน ผู้อ่านชาวรัสเซียรู้จักดอว์คินส์ดีขึ้นในชาติอื่นของเขา - ในฐานะผู้ไม่เชื่อพระเจ้าและต่อต้านพระสงฆ์ ผู้แต่งหนังสือขายดีระดับโลกเรื่อง "The God Delusion" ซึ่งตีพิมพ์ในภาษารัสเซียในปี 2551

ไม่ว่าผู้อ่านจะรู้สึกอย่างไรเกี่ยวกับความต่ำช้าของดอว์กินส์และกิจกรรมการทำให้แพร่หลายของเขา ทั้งหมดนี้แทบไม่เกี่ยวข้องกับหนังสือที่คุณถืออยู่ในมือเลย “ Extended Phenotype” เป็นงานทางวิทยาศาสตร์ที่จริงจังซึ่งผู้เขียนปรากฏในการจุติเป็นชาติที่สาม (และอันที่จริงเป็นชาติแรกและหลัก) ของนักชีววิทยาเชิงทฤษฎีมืออาชีพ อย่างไรก็ตาม เช่นเดียวกับหนังสือ "On the Origin of Species" ของดาร์วิน หนังสือเล่มนี้สามารถเข้าถึงได้โดยผู้ที่ไม่ใช่มืออาชีพ - คุณจะต้องใช้สมองและพิจารณาแนวคิดต่างๆ ที่เมื่อมองแวบแรกอาจดูแปลกและดุร้ายโดยไม่มีอคติ

สำหรับชุมชนวิทยาศาสตร์โลก แนวคิดของดอว์คินส์ (และบรรพบุรุษและเพื่อนร่วมงานรุ่นก่อนๆ เช่น อาร์. ฟิชเชอร์, ดับเบิลยู. แฮมิลตัน และเจ. เมย์นาร์ด สมิธ) ดูเหมือนจะไม่ป่าเถื่อนอีกต่อไปในปัจจุบัน: แนวคิดเหล่านี้ได้เข้าสู่การใช้ทางวิทยาศาสตร์อย่างมั่นคง “Richard Dawkins: นักวิทยาศาสตร์ผู้เปลี่ยนวิธีคิด” เป็นชื่อชุดบทความโดยอาจารย์จากมหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ดที่อุทิศให้กับการครบรอบ 30 ปีของการตีพิมพ์ “The Selfish Gene” หนังสือเล่มแรกของดอว์กินส์ซึ่งทำให้เขามีชื่อเสียงไปทั่วโลก ( 1976; แปลภาษารัสเซีย: 1993) แต่ในความเป็นจริงแล้วเพื่อที่จะได้จริงๆ เปลี่ยนวิธีคิดของคุณนักชีววิทยาทั่วโลก ดอว์กินส์ต้องเขียนหนังสือไม่ใช่แค่เล่มเดียว แต่มีสองเล่ม “ยีนเห็นแก่ตัว” ถูกเพื่อนร่วมงานหลายคนวิพากษ์วิจารณ์ แม้กระทั่งความเป็นศัตรูกัน ชุมชนวิทยาศาสตร์ยังไม่พร้อมที่จะละทิ้งแบบเหมารวมและเจาะลึกถึงแก่นแท้ของแนวคิดของดอว์กินส์โดยใช้ตรรกะที่ทำลายไม่ได้ รวมถึงแนวคิดที่ว่าหากวิวัฒนาการทำงาน "เพื่อประโยชน์" ของบางสิ่งบางอย่าง "บางสิ่ง" นี้ก็เป็นเช่นนั้น ยีน,และไม่ใช่สิ่งมีชีวิต ไม่ใช่สายพันธุ์ และไม่ใช่ชีวมณฑลเลย “The Expanded Phenotype” เป็นความต่อเนื่องของ “The Selfish Gene” ซึ่งมีการเปิดเผยมุมมองใหม่เกี่ยวกับชีวิตด้วยความชัดเจนและครบถ้วนสูงสุด และเหตุผลของความเข้าใจผิดจะถูกกำจัดออกอย่างละเอียดถี่ถ้วน

ฉันอยากจะเชื่อว่าหนังสือเล่มนี้จะพบหนทางสู่ความคิดและจิตใจของนักชีววิทยาเหล่านั้นที่จนถึงทุกวันนี้ถือว่าเป็นมารยาทที่ดีที่จะกล่าวหาดอว์กินส์ถึงบาปมหันต์ของ "การกำหนดระดับพันธุกรรม" และ "การลดขนาด" ซึ่งต่อต้านพวกเขาต่อ "ความศักดิ์สิทธิ์" ” และการคิดอย่างเป็นระบบ การติดป้ายกำกับอะไรทำนองนี้ถือเป็นสัญญาณที่แน่นอนว่านักวิจารณ์ไม่ได้อ่าน The Extended Phenotype เรื่องนี้สามารถแก้ไขได้ สิ่งสำคัญคือต้องไม่ลืมว่าในวลี “การคิดอย่างเป็นระบบ” คำหลักคือคำที่สอง ไม่ใช่คำแรก

เอ.วี. มาร์คอฟ

หมอ ไบโอล วิทยาศาสตร์

บทแรกมีหน้าที่รับผิดชอบส่วนหนึ่งของคำนำ ซึ่งอธิบายว่าหนังสือเล่มนี้ทำอะไรและไม่ได้อ้างว่าทำ ดังนั้นฉันจึงสามารถสรุปได้ที่นี่ นี่ไม่ใช่ตำราเรียน ไม่ใช่การแนะนำสาขาวิชาวิทยาศาสตร์ นี่เป็นมุมมองส่วนตัวเกี่ยวกับวิวัฒนาการของชีวิต โดยเฉพาะอย่างยิ่งตรรกะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติและระดับในลำดับชั้นของชีวิตที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติดำเนินการอยู่จริง ฉันเป็นนักชาติพันธุ์วิทยา แต่ฉันหวังว่าความหลงใหลในพฤติกรรมสัตว์ของฉันจะไม่ชัดเจนเกินไป ขอบเขตที่ฉันตั้งใจจะกล่าวถึงในหนังสือเล่มนี้กว้างกว่ามาก

ฉันเขียนถึงเพื่อนร่วมงานเป็นหลัก: นักวิวัฒนาการ นักชาติพันธุ์วิทยา และนักสังคมชีววิทยา รวมถึงนักปรัชญาและมนุษยศาสตร์ นักศึกษาวิวัฒนาการ (รวมถึงนักศึกษาระดับปริญญาตรีและบัณฑิตศึกษาในสาขาวิชาเหล่านี้ทั้งหมดด้วย) ดังนั้น แม้ว่าหนังสือของฉันเล่มนี้ในแง่หนึ่งจะเป็นความต่อเนื่องของหนังสือเล่มก่อนหน้าของฉัน "ยีนที่เห็นแก่ตัว" แต่ก็สันนิษฐานว่าผู้อ่านมีความรู้ทางวิชาชีพเกี่ยวกับชีววิทยาวิวัฒนาการและคำศัพท์ของมัน ในทางกลับกัน คุณสามารถเพลิดเพลินกับวรรณกรรมพิเศษในฐานะผู้ชมได้ แม้ว่าคุณเองจะไม่ได้มีส่วนร่วมในการแสดงระดับมืออาชีพก็ตาม ผู้ที่ไม่ใช่ผู้เชี่ยวชาญหลายคนที่เคยอ่านฉบับร่างของหนังสือเล่มนี้ก็ใจดีพอ (หรือสุภาพเพียงพอ) ที่จะบอกว่าชอบ คงจะทำให้ฉันพอใจมากที่จะเชื่อคำเหล่านั้น และฉันได้เพิ่มอภิธานศัพท์ซึ่งหวังว่าจะมีประโยชน์ ฉันยังพยายามทำให้หนังสือเล่มนี้น่าอ่านมากที่สุด น้ำเสียงที่เกิดขึ้นอาจทำให้มืออาชีพที่จริงจังบางคนระคายเคือง ฉันหวังเป็นอย่างยิ่งว่าสิ่งนี้จะไม่เกิดขึ้น เนื่องจากมืออาชีพที่จริงจังคือผู้ฟังที่ฉันพูดถึงเป็นอันดับแรก เป็นไปไม่ได้ที่จะทำให้ทุกคนพอใจในรูปแบบวรรณกรรมเช่นเดียวกับอย่างอื่นซึ่งเป็นเรื่องของรสนิยม: สไตล์ที่ให้ความสุขที่แท้จริงแก่คนบางคนมักจะน่าเบื่อสำหรับคนอื่นเป็นพิเศษ

แน่นอนว่า น้ำเสียงของหนังสือเล่มนี้ไม่ได้เป็นการประนีประนอมหรือขอโทษ ซึ่งไม่จำเป็นสำหรับทนายความที่เชื่อในสาเหตุที่เขาปกป้อง และฉันต้องใส่คำขอโทษทั้งหมดลงในคำนำ สองสามบทแรกตอบสนองต่อคำวิพากษ์วิจารณ์หนังสือเล่มแรกของฉันที่อาจหยิบยกขึ้นมาเพื่อตอบสนองต่อหนังสือเล่มที่คุณถืออยู่ในมือ ฉันขอโทษสำหรับข้อเท็จจริงที่ว่านี่เป็นสิ่งที่จำเป็น และสำหรับข้อความแสดงความระคายเคืองที่อาจเกิดขึ้นที่นี่และที่นั่น ฉันรับรองกับคุณว่าอย่างน้อยความตั้งใจของฉันก็ยังคงดีที่สุด จำเป็นต้องชี้ให้เห็นกรณีของการตีความที่ผิดและพยายามป้องกันการเกิดขึ้นอีก แต่ฉันไม่อยากทำให้คู่ต่อสู้ขุ่นเคืองและทำให้ดูเหมือนว่าความเข้าใจผิดนั้นเสร็จสมบูรณ์แล้ว มันอ้างถึงสถานที่จำนวนน้อยมาก แม้ว่าในบางกรณีจะค่อนข้างสำคัญก็ตาม ฉันรู้สึกขอบคุณนักวิจารณ์ที่ท้าทายให้ฉันคิดอีกครั้งเกี่ยวกับวิธีนำประเด็นที่ซับซ้อนมาเป็นภาษาที่ชัดเจนยิ่งขึ้น

ฉันขอโทษผู้อ่านที่ไม่พบผลงานที่พวกเขาชอบและเกี่ยวข้องกับบรรณานุกรม มีคนที่สามารถศึกษาวรรณกรรมในสาขาความรู้มากมายอย่างครอบคลุมและถี่ถ้วน แต่ฉันไม่เคยเข้าใจเลยว่าพวกเขาจัดการเรื่องนี้ได้อย่างไร ฉันรู้ว่าตัวอย่างที่ฉันอ้างถึงเป็นเพียงส่วนเล็กๆ ของตัวอย่างที่ฉันอ้างอิงได้ และมักจะเป็นผลงานที่เขียนหรือแนะนำโดยเพื่อนของฉัน และหากผลลัพธ์ดูมีอคติ แน่นอนว่าเป็นเช่นนั้น และฉันขอโทษด้วย ฉันสงสัยว่าอคติดังกล่าวแทบจะหลีกเลี่ยงไม่ได้

หนังสือทุกเล่มสะท้อนถึงธีมของความคิดล่าสุดของผู้เขียน และธีมเดียวกันนี้มักจะถูกกล่าวถึงในบทความล่าสุดของเขา เมื่อบทความเหล่านี้เกิดขึ้นใหม่จนการเปลี่ยนคำในบทความอาจดูไม่จริง ฉันไม่ลังเลเลยที่จะทำซ้ำทั้งย่อหน้าที่นี่แทบจะเป็นคำต่อคำ ย่อหน้าเหล่านี้ซึ่งสามารถพบได้ในบทที่ 4, 5, 6 และ 14 จำเป็นต้องนำเสนอแนวคิดหลักของหนังสือเล่มนี้และการไม่รวมย่อหน้าเหล่านั้นจะเป็นการประดิษฐ์เช่นเดียวกับการเปลี่ยนแปลงทางวาจาโดยเปล่าประโยชน์

ประโยคเปิดของบทแรกอธิบายว่าหนังสือเล่มนี้เป็น “การโฆษณาชวนเชื่อที่ไม่สะทกสะท้าน” แต่บางทีฉันอาจจะยังรู้สึกไม่สบายใจเล็กน้อย Wilson (1975, pp. 28–29) ตำหนิการใช้ “วิธีการโฆษณาชวนเชื่อ” อย่างถูกต้องในการค้นหาความจริงทางวิทยาศาสตร์ทุกรูปแบบ ดังนั้นฉันจึงอุทิศส่วนหนึ่งของบทแรกเพื่อขอผ่อนผัน แน่นอนว่าฉันไม่ต้องการให้วิทยาศาสตร์เข้ามาแทนที่แนวทางปฏิบัติของนักกฎหมายมืออาชีพที่ปกป้องคดีเมื่อพ้นหน้าที่อย่างดุเดือด แม้ว่าพวกเขาจะไม่เชื่อว่ามันถูกต้องก็ตาม ฉันเชื่อมั่นอย่างลึกซึ้งถึงความถูกต้องของมุมมองชีวิตที่หนังสือเล่มนี้สนับสนุน และเชื่อมั่นมาเป็นเวลานาน อย่างน้อยก็ในบางส่วน อย่างน้อยก็นับตั้งแต่การตีพิมพ์บทความแรกของฉัน ซึ่งฉันมีลักษณะการดัดแปลงเป็น สิ่งที่ส่งเสริม "การอยู่รอดของยีน" สัตว์ต่างๆ (Dawkins, 1968) แนวคิดที่ว่าหากมีการดัดแปลง "เพื่อประโยชน์" ของบางสิ่งบางอย่าง นั่นคือยีนนั้น ถือเป็นหลักฐานพื้นฐานของหนังสือเล่มก่อนๆ ของฉัน หนังสือเล่มนี้ไปไกลกว่านั้น เพื่อเสริมมุมมองนี้เล็กน้อย เธอพยายามที่จะปลดปล่อยยีนที่เห็นแก่ตัวออกจากคุกแนวความคิดของมัน ซึ่งก็คือสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ผลกระทบทางฟีโนไทป์ของยีนเป็นช่องทางที่ยีนจะแทรกซึมไปสู่รุ่นต่อไป และวิธีการเหล่านี้สามารถ "ขยาย" ไปไกลเกินกว่าร่างกายซึ่งมียีนนั้นอาศัยอยู่ และเจาะลึกเข้าไปถึงในนั้นด้วยซ้ำ ระบบประสาทสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เนื่องจากฉันไม่ได้ปกป้องข้อเท็จจริง แต่เป็นวิธีการมองเห็น อย่าคาดหวัง "หลักฐาน" ในความหมายปกติของคำนี้ และฉันก็ประกาศโฆษณาชวนเชื่อในหนังสือทันทีเพราะฉันกลัวจะทำให้ผู้อ่านผิดหวัง กระตุ้นความคาดหวังที่ผิด ๆ ในตัวเธอและทำให้เธอเสียเวลา

อย่างไรก็ตาม หนังสือเล่มนี้ให้ความสนใจเป็นอย่างมากกับตรรกะของการอธิบายการทำงานทางชีววิทยาของดาร์วิน ดังที่เราทราบจากประสบการณ์อันขมขื่น นักชีววิทยาที่แสดงความสนใจอย่างยิ่งในการอธิบายหน้าที่ต่างๆ มักถูกกล่าวหาได้ง่าย และบางครั้งก็รุนแรงมากจนบุคคลที่คุ้นเคยกับการอภิปรายทางวิทยาศาสตร์มากกว่าการอภิปรายเชิงอุดมการณ์อาจรู้สึกกลัว (Lewontin, 1977) - เขาถูกระบุว่าเป็น “นักปรับตัว” ซึ่งเชื่อว่าสัตว์ทุกชนิดมีความสมบูรณ์แบบอย่างแท้จริง (Lewontin, 1979a, b; Gould & Lewontin, 1979) ลัทธิการปรับตัวหมายถึง "แนวทางในการศึกษาวิวัฒนาการที่ยอมรับโดยไม่มีหลักฐานว่าทุกแง่มุมของสัณฐานวิทยา สรีรวิทยา และพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิตมีการปรับตัวได้มากที่สุด" ด้วยวิธีที่เหมาะสมที่สุดการแก้ปัญหา" (Lewontin, 1979b) ในเวอร์ชันดั้งเดิมของบทนี้ ฉันแสดงความสงสัยว่าผู้ปรับตัวตามความหมายที่สมบูรณ์ของคำนี้อาจมีอยู่จริง แต่เมื่อเร็ว ๆ นี้ ฉันได้พบกับคำพูดต่อไปนี้ - จากตัวของเลวอนตินเองอย่างแดกดัน: "สิ่งหนึ่งที่ฉันคิดว่านักวิวัฒนาการทุกคนเห็นพ้องต้องกันในตัวเองคือ ว่าเป็นไปไม่ได้อย่างแท้จริงที่จะทำงานได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมของตัวเอง” (Lewontin, 1967) ตั้งแต่นั้นมา ดูเหมือนว่าเลวอนตินได้เดินทางไปดามัสกัสแล้ว ดังนั้นจึงเป็นการไม่ซื่อสัตย์ที่จะเสนอเขาที่นี่ในฐานะตัวแทนจากนักปรับตัว อันที่จริงในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาเขาพร้อมด้วยโกลด์เป็นหนึ่งในนักวิจารณ์เรื่องการปรับตัวที่พูดชัดแจ้งและน่าเชื่อถือที่สุด ฉันจะยกตัวอย่างหนึ่งของนักปรับตัวอย่างอี.เจ. เคน ซึ่งยังคง (Cain, 1979) ยึดมั่นในมุมมองที่แสดงออกในบทความที่เฉียบคมและสง่างามของเขาเรื่อง “Animal Excellence”

นักอนุกรมวิธานเอง Cain (1964) โจมตีความแตกต่างแบบดั้งเดิมระหว่างอักขระ "เชิงหน้าที่" ซึ่งไม่ถือว่าเป็นคุณลักษณะที่เป็นระบบที่เชื่อถือได้ และอักขระ "บรรพบุรุษ" ซึ่งถือว่ามีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน เคนให้เหตุผลอย่างน่าเชื่อว่าตัวละคร "พื้นฐาน" ในสมัยโบราณ เช่น แขนขาห้านิ้วของสัตว์สี่เท้าหรือสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ มีอยู่เพราะว่าพวกมันมีประโยชน์ตามหน้าที่ และไม่ใช่เพราะมันเป็นมรดกทางประวัติศาสตร์ที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ ดังที่มักจะสันนิษฐานกัน หากกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง "ในแง่ใดก็ตามมีความดั้งเดิมมากกว่ากลุ่มอื่น ความดึกดำบรรพ์ของกลุ่มนั้นจะต้องเป็นการปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตที่มีความเชี่ยวชาญน้อยกว่าซึ่ง กลุ่มนี้ดำเนินการได้สำเร็จ ไม่อาจเป็นเพียงสัญญาณของความไร้ประสิทธิผล” (หน้า 57) Kane ให้ประเด็นที่คล้ายกันเกี่ยวกับสิ่งที่เรียกว่าคุณสมบัติรอง โดยวิพากษ์วิจารณ์ดาร์วินซึ่งได้รับการชักจูงจาก Richard Owen (เมื่อมองแวบแรกโดยไม่คาดคิด) ว่าเต็มใจมากเกินไปที่จะยอมรับว่าไม่มีหน้าที่ต่างๆ “มันไม่เคยเกิดขึ้นกับใครเลยที่แถบบนตัวลูกสิงโตหรือจุดของลูกไก่ดงมีประโยชน์ต่อสัตว์เหล่านี้…” - คำกล่าวของดาร์วินในปัจจุบันนี้ถือว่ามีความเสี่ยงแม้กระทั่งนักวิจารณ์เรื่องการปรับตัวที่กระตือรือร้นที่สุด . อันที่จริง ดูเหมือนว่าประวัติศาสตร์จะเข้าข้างพวกปรับตัว ในแง่ที่ว่าโดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาชักนำคนชอบเยาะเย้ยให้สับสนครั้งแล้วครั้งเล่า การศึกษาที่ได้รับการยกย่องเกี่ยวกับแรงกดดันในการคัดเลือกที่รักษาความหลากหลายของสีหอยทาก Cepaea nemoralisซึ่งดำเนินการโดย Cain เองร่วมกับ Sheppard และนักเรียนของพวกเขา บางทีอาจเริ่มต้นขึ้นในบางส่วนด้วยข้อเท็จจริงที่ว่า "ถูกกล่าวหาอย่างอวดดีว่าหอยทากตัวหนึ่งไม่สำคัญไม่ว่าจะมีแถบเดียวหรือสองแถบ" ( คาอิน หน้า 48) "แต่บางทีคำอธิบายเชิงหน้าที่ที่น่าทึ่งที่สุดสำหรับลักษณะ 'รอง' อาจมาจากงานของ Manton เกี่ยวกับกิ้งกือสองเท้า โพลีซีนัสโดยแสดงให้เห็นว่าคุณลักษณะที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ว่าเป็น "เครื่องประดับ" (อะไรจะไร้ประโยชน์ไปกว่านี้ได้อีก) "แทบจะเป็นแกนหมุนรอบชีวิตของสัตว์ทั้งชีวิต" (Cain, p. 51)

ลัทธิการปรับตัวเป็นสมมติฐานที่ใช้งานได้ ซึ่งเกือบจะเป็นศรัทธา ได้สร้างแรงบันดาลใจให้กับการค้นพบที่โดดเด่นบางอย่างอย่างไม่ต้องสงสัย Von Frisch (1967) ท้าทายแนวคิดออร์โธดอกซ์อันน่านับถือของ von Hess แสดงให้เห็นโดยสรุปถึงการมองเห็นสีในปลาและผึ้งผ่านชุดการทดลองที่มีการควบคุม เขาถูกบังคับให้ทำการทดลองเหล่านี้ด้วยความเป็นไปไม่ได้ที่จะเชื่อว่าดอกไม้สีสันสดใสมีอยู่โดยไม่มีเหตุผลหรือเพียงเพื่อความเพลิดเพลินเท่านั้น ดวงตาของมนุษย์. แน่นอนว่านี่ไม่ใช่ข้อพิสูจน์ถึงคุณค่าของความเชื่อแบบปรับตัว แต่ละกรณีใหม่จะต้องได้รับการพิจารณาใหม่โดยคำนึงถึงลักษณะของมัน

Wenner (1971) ทำหน้าที่อันทรงคุณค่าในการสงสัยสมมติฐานการเต้นผึ้งของ von Frisch เพราะเขากระตุ้นให้ J. L. Gould (1976) ยืนยันทฤษฎีของ von Frisch อย่างชาญฉลาด ถ้าเวนเนอร์เป็น โอการวิจัยของโกลด์อาจไม่มีอยู่จริง แต่เวนเนอร์เองก็จะไม่ยอมให้ตัวเองถูกเข้าใจผิดอย่างไม่ใส่ใจขนาดนี้ นักปรับตัวคนใดที่อาจตระหนักถึงความสำคัญของช่องว่างที่ระบุของ Wenner ในการออกแบบการทดลองดั้งเดิมของ von Frisch จะกระโดดข้ามไปทันที ดังที่ Lindauer (1971) ทำ กับคำถามพื้นฐาน: ทำไมผึ้งถึงเต้นเลย? เวนเนอร์ไม่ได้ปฏิเสธว่าพวกเขาเต้นรำ หรือการเต้นรำของพวกเขา ดังที่ฟอน ฟริสช์แย้งไว้ นั้นมีข้อมูลที่ครบถ้วนเกี่ยวกับทิศทางและระยะทางไปยังแหล่งอาหาร เขาปฏิเสธเพียงว่าผึ้งตัวอื่นใช้ข้อมูลที่มีอยู่ในการเต้นรำ นักปรับตัวจะไม่มีวันมีความสุขเลยที่รู้ว่าสัตว์บางตัวต้องใช้เวลานาน (และซับซ้อนมากจนไม่สามารถอธิบายได้โดยบังเอิญ) โดยไม่มีความหมายใดๆ อย่างไรก็ตาม การปรับตัวเป็นดาบสองคม ตอนนี้ฉันรู้สึกยินดีเป็นอย่างยิ่งกับการทดลองครั้งสุดท้ายของโกลด์ และถึงแม้ว่าฉันจะมีความคิดสร้างสรรค์มากพอที่จะคิดการทดลองเหล่านี้ขึ้นมาเองได้ ฉันก็คงไม่รู้สึกสนใจที่จะทำมัน เพราะการปรับตัวมากเกินไปของฉัน ฉันเพียงแค่ รู้ว่าเวนเนอร์คิดผิด (ดอว์กินส์, 1969)!

การคิดแบบปรับตัว (แต่ไม่ใช่ความเชื่อแบบไร้เหตุผล) ได้พิสูจน์แล้วว่าเป็นแหล่งอันทรงคุณค่าของสมมติฐานที่ทดสอบได้ในด้านสรีรวิทยา Barlow (1961) ตระหนักถึงความจำเป็นในการใช้งานอย่างมหาศาลในการระงับการป้อนข้อมูลที่มากเกินไปในระบบประสาทสัมผัส จึงเกิดความเข้าใจที่สอดคล้องกันอย่างน่าประหลาดใจเกี่ยวกับข้อเท็จจริงหลายประการของชีววิทยาทางประสาทสัมผัส การใช้เหตุผลตามฟังก์ชันที่คล้ายกันใช้กับระบบมอเตอร์และโดยทั่วไปกับระบบที่จัดเป็นลำดับชั้น (Dawkins, 1976b; Haliman, 1977) ความเชื่อของนักปรับตัวจะไม่บอกอะไรเราเกี่ยวกับกลไกทางสรีรวิทยา สิ่งนี้ต้องมีการทดลอง แต่แนวทางการปรับตัวอย่างระมัดระวังสามารถเสนอแนะได้ว่าสมมติฐานทางสรีรวิทยาข้อใดมีแนวโน้มมากที่สุดและควรได้รับการทดสอบก่อน

ฉันได้พยายามแสดงให้เห็นว่าการปรับตัวมีทั้งข้อดีและข้อเสีย แต่จุดประสงค์ของบทนี้คือเพื่อจำแนกปัจจัยที่จำกัดความสมบูรณ์แบบ เพื่อระบุเหตุผลว่าทำไมผู้ศึกษาเรื่องการปรับตัวจึงต้องดำเนินการด้วยความระมัดระวัง ก่อนที่ฉันจะพูดถึงปัจจัย 6 ประการที่จำกัดความเป็นเลิศ ฉันต้องการพูดถึงปัจจัยอีก 3 ประการที่ได้รับการพูดถึงแต่ดูเหมือนจะน่าสนใจน้อยกว่าสำหรับฉัน ก่อนอื่น เรามาดูข้อโต้แย้งในปัจจุบันระหว่างนักพันธุศาสตร์ที่ทำงานในระดับชีวเคมีเกี่ยวกับ "การกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง" - มันไม่เกี่ยวข้องเลย เมื่อเราพูดถึงการกลายพันธุ์ที่เป็นกลางในแง่ชีวเคมี หมายความว่าไม่มีการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างโพลีเปปไทด์ที่เกิดจากการกลายพันธุ์เหล่านี้ จะไม่ส่งผลกระทบต่อการทำงานของเอนไซม์ของโปรตีน ในกรณีนี้ การกลายพันธุ์ที่เป็นกลางจะไม่เปลี่ยนวิถีการพัฒนาของตัวอ่อนและไม่มีเลย เลขที่ผลกระทบทางฟีโนไทป์ในแง่ที่นักชีววิทยาที่ศึกษาสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเข้าใจถึงผลกระทบทางฟีโนไทป์ การถกเถียงทางชีวเคมีเกี่ยวกับการกลายพันธุ์ที่เป็นกลางทำให้เกิดคำถามที่น่าสนใจและสำคัญว่าการเปลี่ยนแปลงทั้งหมดในยีนมีอาการทางฟีโนไทป์หรือไม่ ข้อถกเถียงเกี่ยวกับการปรับตัวค่อนข้างแตกต่างออกไป มันเกี่ยวข้องกับสิ่งต่อไปนี้: ถ้า มีแล้วผลกระทบทางฟีโนไทป์ที่ใหญ่พอที่จะมองเห็นและตั้งคำถาม เราควรพิจารณาว่าเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือไม่? “การกลายพันธุ์ที่เป็นกลาง” ของนักชีวเคมีนั้นมีความเป็นกลางมากกว่า จากมุมมองของพวกเราที่มองสัณฐานวิทยา สรีรวิทยา และพฤติกรรมในระดับมหภาค สิ่งเหล่านี้ไม่ใช่การกลายพันธุ์เลย Maynard Smith (1976b) มีแนวคิดนี้อยู่ในใจ: “ฉันถือว่า 'อัตราวิวัฒนาการ' เป็นอัตราของการเปลี่ยนแปลงที่ปรับตัวได้ ในแง่นี้ การเปลี่ยนแปลงในอัลลีลที่เป็นกลางไม่มีความสัมพันธ์กับวิวัฒนาการ" หากนักชีววิทยาที่ศึกษาสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเห็นความแตกต่างที่กำหนดทางพันธุกรรมระหว่างฟีโนไทป์ เขาก็รู้อยู่แล้วว่าไม่มี เรากำลังพูดถึงเกี่ยวกับความเป็นกลาง ดังที่ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันในการโต้เถียงของนักพันธุศาสตร์ที่ทำงานในระดับชีวเคมี

อย่างไรก็ตาม เขาอาจจะกำลังพูดถึงคุณลักษณะที่เป็นกลางตามที่เข้าใจกันในการอภิปรายก่อนหน้านี้ (Fisher & Ford, 1950; Wright, 1951) ความแตกต่างทางพันธุกรรมสามารถแสดงออกมาได้ในระดับฟีโนไทป์ในขณะที่ยังคงเป็นกลางต่อการคัดเลือก อย่างไรก็ตาม การคำนวณทางคณิตศาสตร์เช่นที่คำนวณโดย Fisher (1930b) และ Haldane (1932a) แสดงให้เห็นว่าการตัดสินของมนุษย์ที่ไม่น่าเชื่อถือเกี่ยวกับธรรมชาติที่ "ไร้ความหมายอย่างเห็นได้ชัด" ของคุณลักษณะทางชีววิทยาบางอย่างสามารถเป็นได้อย่างไร ตัวอย่างเช่น Haldane ซึ่งตั้งสมมติฐานที่สมเหตุสมผลสำหรับประชากรทั่วไป แสดงให้เห็นว่าแม้จะมีความกดดันในการคัดเลือกที่อ่อนแอเพียง 1 ใน 1,000 แต่ก็ต้องใช้เวลาเพียงไม่กี่พันชั่วอายุคนในการแก้ไขการกลายพันธุ์ที่หายากในช่วงแรก ซึ่งเป็นระยะเวลาอันสั้นตามมาตรฐานทางธรณีวิทยา ปรากฎว่าในข้อโต้แย้งที่กล่าวถึงด้านล่างนี้ ไรท์ถูกเข้าใจผิด Wright (1980) เมื่อเขาได้เรียนรู้ว่าแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการของลักษณะการปรับตัวที่ไม่เหมาะสมโดยการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมเรียกว่า "ปรากฏการณ์ Sewall Wright" รู้สึกสับสน "ไม่ใช่เพียงเพราะคนอื่นเคยเสนอแนวคิดเดียวกันนี้มาก่อน แต่ยังเป็นเพราะตัวฉันเองด้วย ในตอนแรก (พ.ศ. 2472) ปฏิเสธอย่างรุนแรง โดยโต้แย้งว่าการเลื่อนลอยแบบสุ่มเพียงอย่างเดียวนำไปสู่ ​​“ความเสื่อมและการสูญพันธุ์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้” ฉันถือว่าความแตกต่างทางอนุกรมวิธานที่ดูเหมือนจะไม่สามารถปรับตัวได้นั้นเป็นผลจากภาวะพลีโอโทรปิก หรือมีแนวโน้มมากกว่าที่เราจะเพิกเฉยต่อนัยสำคัญในการปรับตัวของมัน” ในความเป็นจริง ไรท์ต้องการแสดงให้เห็นว่าการผสมผสานที่แปลกประหลาดระหว่างการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมและการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถสร้างการปรับตัวได้ ดีกว่ากว่าการคัดเลือกที่กระทำโดยลำพัง (ดูหน้า 39–40)

ขีดจำกัดความสมบูรณ์แบบประการที่สองที่เสนอนั้นเกี่ยวข้องกับอัลโลเมท (Huxley, 1932): “ขนาดของเขากวางในกวางตัวผู้จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วกว่าขนาดของสัตว์โดยรวม... กล่าวคือ ยิ่งกวางมีขนาดใหญ่เท่าใด สัดส่วนก็จะยิ่งไม่สมส่วนมากขึ้นเท่านั้น เขากวางมีขนาดใหญ่ ดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องคาดเดาว่ากวางขนาดใหญ่มีความต้องการเขากวางขนาดใหญ่เป็นพิเศษเป็นพิเศษ" (Lewontin, 1979b) มีประเด็นในคำพูดของเลวอนติน แต่ฉันอยากจะแสดงมันแตกต่างออกไป จากวิธีที่กล่าวในตอนนี้ เราสามารถสรุปได้ว่าค่าคงที่อัลโลเมตริกไม่เปลี่ยนแปลงและส่งลงมาจากด้านบน แต่ปริมาณที่คงที่ในระดับเวลาหนึ่งสามารถแปรผันได้ในอีกระดับหนึ่ง ค่าคงที่อัลโลเมตริกเป็นพารามิเตอร์ของการพัฒนารายบุคคล เช่นเดียวกับพารามิเตอร์อื่นๆ ในประเภทนี้ มันขึ้นอยู่กับความแปรปรวนที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนแปลงไปตามมาตราส่วนเวลาวิวัฒนาการ (Clutton-Brock & Harvey, 1979) คำกล่าวของเลวอนตินดูคล้ายกัน: ไพรเมตทุกตัวมีฟัน นี่เป็นข้อเท็จจริงที่ชัดเจน ดังนั้นจึงไม่จำเป็นต้องคาดเดาเกี่ยวกับความต้องการฟันในไพรเมตเป็นพิเศษ แต่บางทีเขาอาจจะตั้งใจจะพูดอะไรบางอย่างดังต่อไปนี้

ในระหว่างวิวัฒนาการของพัฒนาการของกวางแต่ละตัว พวกเขาได้พัฒนากลไกที่ทำให้เขากวางเติบโตอย่างรวดเร็วอย่างไม่เป็นสัดส่วนเมื่อเทียบกับร่างกายทั้งหมด โดยมีค่าสัมประสิทธิ์อัลโลเมทที่แน่นอน มีความเป็นไปได้มากที่วิวัฒนาการของระบบอัลโลเมตริกนี้จะได้รับอิทธิพลจากการคัดเลือกที่ไม่เกี่ยวข้องเลย ฟังก์ชั่นทางสังคมเขาสัตว์: บางทีมันอาจกลายเป็นว่ามีความเกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ก่อนหน้าในการสร้างยีน และเราจะไม่เห็นความเชื่อมโยงนี้จนกว่าเราจะเรียนรู้รายละเอียดทางชีวเคมีและเซลล์วิทยาของการพัฒนาของตัวอ่อนมากขึ้น แม้ว่าการมีเขาที่ใหญ่เกินไปจะมีอิทธิพลต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติในระดับของพฤติกรรม แต่ก็เป็นไปได้ที่อิทธิพลนี้จะสูญเสียไปเมื่อเทียบกับพื้นหลังของสัตว์อื่นๆ ปัจจัยสำคัญการคัดเลือกที่เกี่ยวข้องกับรายละเอียดที่ซ่อนอยู่ของการพัฒนาในช่วงแรก

Williams (1966, p. 16) ใช้อัลโลเมทในการอภิปรายเกี่ยวกับแรงกดดันในการเลือกที่นำไปสู่การเพิ่มปริมาตรสมองของมนุษย์ เขาแนะนำว่าเป้าหมายหลักของการคัดเลือกคือความสามารถในการเรียนรู้ในระยะเริ่มแรกในวัยเด็ก “การเลือกเพื่อให้ได้มาซึ่งทักษะทางภาษาโดยเร็วที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ สามารถสร้างประชากรที่สามารถสร้างเลโอนาร์โดได้ในบางครั้ง เนื่องจากเป็นผลอัลโลเมตริกต่อการพัฒนาสมอง” อย่างไรก็ตาม วิลเลียมส์ไม่เคยเห็นอัลโลเมทเป็นอาวุธต่อต้านคำอธิบายปรากฏการณ์ทางชีววิทยาผ่านการดัดแปลง คนหนึ่งสัมผัสได้ว่าเขาไม่ได้ทุ่มเทให้กับทฤษฎีเฉพาะเรื่องภาวะสมองโตมากเกินไปเท่ากับหลักการทั่วไปที่เขาประกาศไว้ในคำถามวาทศิลป์สุดท้าย: "เราอาจไม่ได้คาดหวังว่ามันจะง่ายกว่ามากสำหรับเราที่จะเข้าใจจิตใจมนุษย์ถ้าเรารู้ จุดประสงค์ที่มันเกิดขึ้น ?

ทุกสิ่งที่ได้รับการกล่าวถึงเกี่ยวกับอัลโลเมทยังนำไปใช้กับ pleiotropy ได้ด้วย - ความสามารถของยีนหนึ่งตัวในการสร้างเอฟเฟกต์ฟีโนไทป์หลายอย่าง นี่เป็นข้อ จำกัด ข้อที่สามเพื่อความสมบูรณ์แบบที่ฉันต้องการหลีกเลี่ยงก่อนที่จะเข้าสู่รายการหลัก มันถูกกล่าวถึงไปแล้วในคำพูดของฉันจากไรท์ แหล่งที่มาของความสับสนในที่นี้น่าจะเป็นว่ามีการใช้ pleiotropy เป็นข้อโต้แย้งโดยทั้งสองฝ่ายของการอภิปราย หากสิ่งนั้นสามารถเรียกได้ว่าเป็นการอภิปราย ฟิชเชอร์ (1930b) แสดงให้เราเห็นว่าไม่น่าเป็นไปได้ที่ผลกระทบทางฟีโนไทป์ของยีนจะเป็นกลาง แล้วมันมีโอกาสน้อยแค่ไหน ทั้งหมดผลทางฟีโนไทป์ของยีนมีความเป็นกลาง ในทางกลับกัน Lewontin (1979b) ตั้งข้อสังเกตว่า "การเปลี่ยนแปลงลักษณะหลายอย่างเป็นผลสืบเนื่องมาจากการกระทำของยีน pleiotropic มากกว่าผลโดยตรงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติต่อลักษณะเฉพาะนั้น ๆ สีเหลืองของภาชนะของแมลง Malpighian ไม่สามารถเป็นวัตถุของการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้เนื่องจากไม่มีสิ่งมีชีวิตใดที่จะได้เห็นสีนี้ ในกรณีนี้ เรากำลังเผชิญกับผลที่ตามมาของการเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีของเม็ดสีตาแดง ซึ่งอาจมีความสำคัญในการปรับตัว” ไม่มีความขัดแย้งที่แท้จริงที่นี่ ฟิสเชอร์พูดคุยเกี่ยวกับอิทธิพลของการคัดเลือก การกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมและเลวอนติน - เกี่ยวกับลักษณะฟีโนไทป์ที่มีอิทธิพลต่อการคัดเลือก ฉันสร้างความแตกต่างแบบเดียวกันทุกประการเมื่อฉันพูดถึงความเป็นกลางตามที่นักพันธุศาสตร์ที่ทำงานในระดับชีวเคมีเข้าใจ

มุมมองของ Lewontin เกี่ยวกับภาวะเยื่อหุ้มปอดมีความเกี่ยวข้องกับมุมมองอื่น ๆ ของเขา กล่าวคือปัญหาในการนิยามสิ่งที่เขาเรียกว่า "เรื่องที่สนใจ" ตามธรรมชาติ - "หน่วยฟีโนไทป์" ของวิวัฒนาการ บางครั้งเอฟเฟกต์หลายอย่างของยีนตัวเดียวโดยหลักการแล้วแยกกันไม่ออก มันเป็นแง่มุมที่แตกต่างกันของปรากฏการณ์เดียวกัน เช่นเดียวกับที่เอเวอร์เรสต์เคยถูกเรียกแตกต่างกันไป ขึ้นอยู่กับว่ามองด้านใด นักชีวเคมีมองเห็นโมเลกุลที่นำพาออกซิเจน และนักจริยธรรมมองเห็นสีแดง แต่มี pleiotropy ประเภทที่น่าสนใจกว่านั้น โดยที่เอฟเฟกต์ทางฟีโนไทป์ทั้งสองของการกลายพันธุ์สามารถแยกออกจากกันได้ การแสดงออกทางฟีโนไทป์ของยีนใดๆ (เทียบกับอัลลีลอื่นๆ) ไม่เพียงแต่เป็นของยีนนั้นเท่านั้น แต่ยังรวมถึงบริบทของตัวอ่อนด้วยที่มันทำงานด้วย สิ่งนี้ให้โอกาสมากมายในการแก้ไขผลที่ตามมาทางฟีโนไทป์ของการกลายพันธุ์ครั้งหนึ่งโดยวิธีของการกลายพันธุ์อื่นๆ และเป็นพื้นฐานสำหรับแนวคิดที่น่านับถือ เช่น ทฤษฎีวิวัฒนาการของการครอบงำของฟิชเชอร์ (1930a) ทฤษฎีของเมโดเวอร์ (1952) และทฤษฎีความชราของวิลเลียมส์ (1957) และทฤษฎีความชราของแฮมิลตัน (Hamilton, 1967) เกี่ยวกับความเฉื่อยของโครโมโซม Y จากที่กล่าวมาข้างต้นหากมีการกลายพันธุ์เกิดขึ้นอย่างใดอย่างหนึ่ง ผลประโยชน์และสิ่งหนึ่งเป็นอันตราย ดังนั้นจึงไม่มีเหตุผลในการเลือกที่จะไม่สนับสนุนยีนดัดแปลงที่แยกเอฟเฟกต์ทั้งสองออกหรือทำให้ยีนที่เป็นอันตรายอ่อนลงในขณะที่เพิ่มยีนที่เป็นประโยชน์ เช่นเดียวกับ allometry Lewontin นำเสนอการกระทำของยีนที่ไม่เปลี่ยนรูปเกินไป โดยรักษา pleiotropy ราวกับว่ามันเป็นคุณสมบัติของยีนมากกว่าการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างยีนกับสภาพแวดล้อมของตัวอ่อน (แก้ไขได้)

สิ่งนี้นำฉันไปสู่การวิพากษ์วิจารณ์ของตัวเองเกี่ยวกับการปรับตัวที่ไร้เดียงสา ไปสู่รายการขีดจำกัดของความสมบูรณ์แบบซึ่งมีเหมือนกันมากกับรายการที่คล้ายกันของ Lewontin และ Kane เช่นเดียวกับ Maynard Smith (1978b), Oster และ Wilson (1978), Williams (1966), คูริโอ (1973) และอื่นๆ แท้จริงแล้ว มีข้อตกลงมากกว่าที่ใครจะคาดคิดได้ เมื่อพิจารณาถึงน้ำเสียงที่ถกเถียงกันของการวิพากษ์วิจารณ์เมื่อเร็วๆ นี้ ผมจะพูดถึงบางกรณีเพียงเล็กน้อยเท่านั้นเพื่อเป็นตัวอย่างเท่านั้น ทั้ง Kane และ Lewontin เน้นย้ำอย่างเท่าเทียมกันว่าทุกคนไม่จำเป็นต้องต่อสู้กับความฉลาดในการสร้างสิ่งต่างๆ ผลประโยชน์ที่เป็นไปได้จากการกระทำแปลกๆ ของสัตว์โดยเฉพาะ เราสนใจคำถามที่เป็นพื้นฐานกว่านี้: ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติให้สิทธิ์เราในการคาดหวังอะไร ข้อจำกัดประการแรกของฉันต่อความสมบูรณ์แบบคือข้อหนึ่งที่ชัดเจนที่สุด และข้อหนึ่งที่นักเขียนส่วนใหญ่ที่เขียนเกี่ยวกับการดัดแปลงกล่าวถึง

ก้าวข้ามกาลเวลา

สัตว์ที่เราเห็นนั้นมักจะล้าสมัยไปแล้ว เนื่องจากพวกมันถูกสร้างขึ้นโดยการกระทำของยีนที่ถูกคัดเลือกมาในสมัยโบราณบางช่วงซึ่งมีเงื่อนไขแตกต่างกัน Maynard Smith (1976b) เสนอการวัดเชิงปริมาณของผลกระทบนี้: “โหลดที่ล่าช้า” เขา (เมย์นาร์ด สมิธ, 1978b) อ้างถึงเนลสัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าแกนเน็ตซึ่งปกติวางไข่เพียงฟองเดียว สามารถฟักไข่และให้อาหารลูกไก่สองตัวได้อย่างปลอดภัย หากเพิ่มไข่เข้าไปอีกในการทดลอง เห็นได้ชัดว่าเป็นกรณีที่ยากสำหรับสมมติฐานขนาดลูกไก่ที่ดีที่สุดของ Lack ตัวเขาเอง (1966) ใช้ประโยชน์จาก "ความล่าช้า" อย่างรวดเร็วเป็นช่องโหว่ เขาเสนอแนะอย่างน่าเป็นไปได้ว่าลูกไก่ตัวหนึ่งก่อตัวขึ้นในแกนเนตในช่วงเวลาที่อาหารมีไม่มากนัก และพวกมันยังไม่มีเวลาที่จะวิวัฒนาการตามสถานการณ์ที่เปลี่ยนแปลงไป

การช่วยเหลือสมมุติฐานจากปัญหาดังกล่าว โพสต์เฉพาะกิจอาจกระตุ้นให้เกิดข้อกล่าวหาถึงความบาปที่ไม่อาจบิดเบือนได้ แต่สำหรับฉัน ข้อกล่าวหาดังกล่าวดูเหมือนไม่สร้างสรรค์ และเกือบจะเป็นการทำลายล้าง เราไม่ได้อยู่ในรัฐสภาหรือศาล ที่ซึ่งผู้พิทักษ์ลัทธิดาร์วินก็เหมือนกับฝ่ายตรงข้าม นับคะแนนที่ได้รับจากการอภิปราย ยกเว้นคู่ต่อสู้ที่แท้จริงของลัทธิดาร์วินเพียงไม่กี่คนที่ไม่น่าจะอ่านบรรทัดเหล่านี้ได้ เราทุกคนอยู่ในทีมเดียวกัน เป็นนักดาร์วินทั้งหมด และเห็นด้วยกับทฤษฎีการทำงานเพียงทฤษฎีเดียวที่เรามีซึ่งอธิบายการจัดระเบียบที่ซับซ้อนของชีวิต เราทุกคนต้องมีความปรารถนาอย่างจริงใจ ที่จะรู้ว่าเหตุใดแกนเน็ตจึงวางไข่เพียงฟองเดียวทั้งๆ ที่พวกมันสามารถมีได้ 2 ฟอง และไม่ใช้ข้อเท็จจริงนี้เป็นเหตุผลในการถกเถียงกัน บางทีการขาดก็หันไปใช้ทฤษฎี "ความล่าช้า" โพสต์เฉพาะกิจแต่นี่ไม่ได้ขัดขวางการตรวจสอบและความถูกต้องโดยสมบูรณ์ ไม่ต้องสงสัยเลยว่ามีการตีความอื่น ๆ ซึ่งโชคดีที่สามารถตรวจสอบได้ แน่นอนว่า Maynard Smith ถูกต้องที่คำอธิบาย "ผู้พ่ายแพ้" (Tinbergen, 1965) และ "การคัดเลือกโดยธรรมชาติล้มเหลวอีกครั้ง" ที่ไม่สามารถพิสูจน์ได้ ควรเก็บไว้เป็นทางเลือกสุดท้าย ใช้ในกลยุทธ์การวิจัยง่ายๆ เพียงในกรณีที่ขาดวิธีที่ดีกว่า Lewontin (1978b) กล่าวในสิ่งเดียวกันนี้ว่า “ด้วยเหตุนี้ นักชีววิทยาจึงถูกบังคับให้รับเอาแนวการให้เหตุผลแบบปรับตัวสูงมาใช้ เนื่องจาก ตัวเลือกอื่นซึ่งไม่ต้องสงสัยเลยว่าได้ผลในหลายกรณี แต่ก็ไม่สามารถตรวจสอบได้ในบางกรณี”

กลับมาที่ผลของการหน่วงเวลาโดยตรง เมื่อพิจารณาว่ามนุษย์ยุคใหม่ได้เปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสัตว์และพืชหลายชนิดไปอย่างมากในช่วงเวลาที่ไม่มีนัยสำคัญตามมาตรฐานวิวัฒนาการทั่วไป เราสามารถวางใจได้ว่าจะต้องเผชิญหน้ากับการปรับตัวที่ผิดสมัยอยู่บ่อยครั้ง การตอบสนองเชิงป้องกันของเม่นในการขดตัวต่อผู้ล่านั้นไม่ได้ผลกับรถยนต์เลย

นักวิจารณ์ที่ไม่เป็นมืออาชีพมักตั้งคำถามถึงลักษณะพฤติกรรมที่ไม่เหมาะสมบางประการที่เห็นได้ชัด คนทันสมัย- พูดเกี่ยวกับการรับเลี้ยงบุตรบุญธรรมหรือการคุมกำเนิด - หลังจากนั้นพวกเขาก็ท้าทาย: “ อธิบายสิ่งนี้ด้วยความช่วยเหลือจากยีนที่เห็นแก่ตัวของคุณถ้าทำได้” เป็นที่ชัดเจนว่าดังที่เลวอนติน โกลด์และคนอื่นๆ เน้นย้ำอย่างถูกต้อง ใครๆ ก็สามารถดึงนิทานบางประเภทออกจากแขนเสื้อของตนได้อย่างมีไหวพริบภายใต้หน้ากากของคำอธิบาย "สังคมชีววิทยา" แต่ฉันเห็นด้วยกับพวกเขา เช่นเดียวกับ Kane สิ่งที่ต้องตอบเพื่อตอบสนองต่อความท้าทายดังกล่าวคือการฝึกฝนการพูดไร้สาระซึ่งดูเหมือนจะเป็นอันตรายอย่างชัดเจน การรับเลี้ยงบุตรบุญธรรมและการคุมกำเนิด เช่น การอ่าน คณิตศาสตร์ และภาวะซึมเศร้า เป็นผลจากสัตว์ที่มีสภาพแวดล้อมแตกต่างโดยพื้นฐานจากการคัดเลือกยีนโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คำถามเกี่ยวกับความสำคัญของการปรับตัวในโลกประดิษฐ์นี้ไม่ควรเกิดขึ้น และถึงแม้ว่าคำถามโง่ๆ อาจสมควรได้รับคำตอบโง่ๆ แต่ก็เป็นการฉลาดกว่าที่จะไม่ตอบเลยและอธิบายว่าทำไม

ตัวอย่างที่คล้ายกันที่ฉันได้ยินจาก R. D. Alexander มีความเกี่ยวข้องที่นี่ แมลงเม่าบินเข้าหาเปลวเทียน ซึ่งไม่ได้ทำให้สมรรถภาพโดยรวมดีขึ้น ในโลกก่อนการประดิษฐ์เทียนน้ำพุขนาดเล็ก แสงสว่างในความมืด พวกมันอาจเป็นเทห์ฟากฟ้าที่อยู่ห่างไกลออกไปในระยะทางที่ไม่มีที่สิ้นสุด หรือออกจากถ้ำและพื้นที่ปิดที่คล้ายกัน ในกรณีหลังนี้ สามารถสันนิษฐานค่าความอยู่รอดของการเคลื่อนที่เข้าใกล้แหล่งกำเนิดแสงได้ทันที ในตอนแรกก็เป็นไปได้เช่นกัน แม้ว่าที่นี่จะไม่ค่อยชัดเจนก็ตาม (Fraenkel & Gunn, 1940) สำหรับแมลงหลายชนิด เทห์ฟากฟ้าทำหน้าที่เป็นเข็มทิศ พวกมันอยู่ที่อนันต์เชิงแสง ดังนั้นรังสีของพวกมันจึงขนานกัน และแมลงที่เคลื่อนที่อย่างสม่ำเสมอ เช่น ทำมุม 30° กับพวกมัน ก็จะเคลื่อนที่เป็นเส้นตรง แต่ถ้ารังสีไม่ได้มาจากระยะอนันต์ พวกมันจะไม่ขนานกัน และแมลงที่ทำสิ่งนี้จะเคลื่อนที่เป็นเกลียวเข้าหาแหล่งกำเนิดแสง (ถ้ามุมของทิศทางเป็นแบบเฉียบพลัน) หรืออยู่ห่างจากมัน (ถ้ามุมป้าน) หรือจะวนรอบแหล่งกำเนิดแสงตามวงโคจร (ถ้าคุณยึดตามเส้นทางที่เท่ากับ 90° เทียบกับรังสีพอดี) ดังนั้นการเผาแมลงในเปลวเทียนด้วยตนเองจึงไม่มีคุณค่าในการเอาชีวิตรอดในตัวเอง ตามทฤษฎีของเรา มันเป็นผลพลอยได้จากความสามารถที่มีประโยชน์ในการนำทางด้วยความช่วยเหลือของแหล่งกำเนิดแสง ระยะทางที่ "ถ่าย" ” ให้เป็นอนันต์ กาลครั้งหนึ่ง “สมมติฐาน” นี้ปลอดภัย นี่ไม่ใช่กรณีอีกต่อไปแล้ว และตอนนี้การคัดเลือกอาจกำลังดำเนินการเพื่อเปลี่ยนพฤติกรรมของแมลง (ซึ่งอย่างไรก็ตามก็ไม่จำเป็น ต้นทุนค่าใช้จ่ายในการปรับปรุงที่จำเป็นอาจมีมากกว่าผลประโยชน์ที่เป็นไปได้: ผีเสื้อกลางคืนที่ใช้ความพยายามในการแยกแยะเทียนจากดวงดาวโดยเฉลี่ยแล้ว จะประสบความสำเร็จน้อยกว่าผู้ที่ไม่สนใจการยอมรับและตั้งถิ่นฐานที่มีราคาแพง เพราะอาจเสี่ยงต่อการเผาตัวเองได้เล็กน้อย)

แต่ที่นี่เรากำลังพูดถึงเรื่องที่ละเอียดอ่อนมากกว่าแค่สมมติฐานเรื่องความล่าช้า นี่เป็นปัญหาที่กล่าวไปแล้วเกี่ยวกับลักษณะเฉพาะของสัตว์ที่เราเลือกที่จะกำหนดเป็นหน่วยอิสระที่ต้องอธิบาย Lewontin (1979b) ตั้งคำถามในลักษณะนี้: “อะไรคือ 'รอยปะตามธรรมชาติ' ของพลังขับเคลื่อนแห่งวิวัฒนาการ? โครงสร้างของฟีโนไทป์ในวิวัฒนาการคืออะไร? หน่วยฟีโนไทป์ของวิวัฒนาการมีอะไรบ้าง? ความขัดแย้งเรื่องเปลวเทียนเกิดขึ้นเพียงเพราะวิธีที่เราเลือกแสดงลักษณะพฤติกรรมของมอด เราถามว่า: “ทำไมผีเสื้อกลางคืนถึงบินเข้าไปในเปลวเทียน?” - และรู้สึกงุนงง หากเราให้นิยามพฤติกรรมให้แตกต่างออกไปและถามว่า “เหตุใดผีเสื้อกลางคืนจึงเคลื่อนที่ในมุมคงที่ไปยังรังสีของแสง (ซึ่งอาจส่งพวกมันหมุนวนเข้าหาแหล่งกำเนิดแสงโดยบังเอิญเมื่อรังสีกลายเป็นว่าไม่ขนานกัน)?” - บางทีเราอาจจะงงน้อยลง

ลองพิจารณาตัวอย่างที่จริงจังกว่านี้: การรักร่วมเพศของผู้ชายในมนุษย์ เมื่อมองแวบแรก การมีอยู่ของผู้ชายส่วนน้อยที่เห็นได้ชัดเจนซึ่งชอบมีเพศสัมพันธ์กับสมาชิกที่เป็นเพศของตัวเอง ก่อให้เกิดปัญหาสำหรับทฤษฎีดาร์วินที่ตรงไปตรงมา ชื่อที่ค่อนข้างสับสนของจุลสารรักร่วมเพศที่เผยแพร่เป็นการส่วนตัวซึ่งผู้เขียนใจดีพอที่จะส่งสรุปปัญหามาให้ฉัน: “ทำไมถึงมี “เกย์” เลย? ทำไมวิวัฒนาการไม่กำจัด “ความเป็นเกย์” เมื่อหลายล้านปีก่อน?” ตามที่ผู้เขียนกล่าวไว้ ปัญหานี้สำคัญมากจนทำลายรากฐานของโลกทัศน์ของดาร์วินทั้งหมด Trivers (1974), Wilson (1975, 1978) และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง Weinrich (1976) อภิปรายถึงความเป็นไปได้ต่างๆ ที่ ณ จุดหนึ่งในประวัติศาสตร์ กลุ่มรักร่วมเพศอาจมีการทำงานเทียบเท่ากับคนงานที่เป็นหมันที่ไม่มีลูกหลานเพื่อดูแลญาติคนอื่นๆ ได้ดีขึ้น แนวคิดนี้ดูไม่น่าเป็นไปได้สำหรับฉันเป็นพิเศษ (Ridley & Dawkins, 1981) และแน่นอนว่าไม่มีความเป็นไปได้มากไปกว่าสมมติฐาน "ผู้ชายใจร้าย" การรักร่วมเพศเป็น "กลยุทธ์ทางเลือกสำหรับผู้ชาย" เพื่อให้ได้โอกาสในการผสมพันธุ์กับผู้หญิง ในสังคมที่ผู้ชายที่โดดเด่นปกป้องฮาเร็มของพวกเขา ทัศนคติของผู้ชายที่โดดเด่นต่อคนรักร่วมเพศที่ได้รับการยอมรับจะเป็น มีโอกาสมากขึ้นมีความอดทนมากกว่าเพศตรงข้ามที่ได้รับการยอมรับ และด้วยเหตุนี้ ชายผู้อยู่ใต้บังคับบัญชาจึงจะสามารถมีเพศสัมพันธ์กับผู้หญิงอย่างลับๆ ได้

แต่ฉันนำเสนอสมมติฐาน "ผู้ชายใจร้าย" ในที่นี้ไม่ใช่ข้อเสนอที่สมจริงมากนัก แต่เพื่อเป็นตัวอย่างที่ชัดเจนของขอบเขตที่ง่ายและไม่น่าเชื่อถือในการประดิษฐ์คำอธิบายดังกล่าว (Lewontin (1979b) ใช้เคล็ดลับการสอนแบบเดียวกันนี้เมื่อพูดถึงเรื่อง การค้นพบการรักร่วมเพศใน แมลงหวี่). ประเด็นหลักที่ฉันต้องการพิสูจน์คือแตกต่างอย่างสิ้นเชิงและสำคัญกว่ามาก นี่เป็นปัญหาอีกครั้งกับวิธีที่เราอธิบายลักษณะฟีโนไทป์ที่เราพยายามอธิบาย

แน่นอนว่าการรักร่วมเพศเป็นปัญหาสำหรับชาวดาร์วินก็ต่อเมื่อมีองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่ทำให้เกิดความแตกต่างระหว่างบุคคลที่รักร่วมเพศและรักต่างเพศ แม้ว่านี่จะเป็นหัวข้อที่ถกเถียงกันอยู่ (Weinrich, 1976) แต่ให้เราถือว่ามันเป็นอย่างนั้นตามจุดประสงค์ของเรา และตอนนี้คำถามก็เกิดขึ้นว่าคืออะไร ความหมายโดยบอกว่ามีส่วนสนับสนุนทางพันธุกรรมต่อความแตกต่างนี้ - พูดเรียกขานว่า "ยีน (หรือยีน) สำหรับการรักร่วมเพศ" ท้ายที่สุดแล้ว มันเป็นความจริงที่ไม่คู่ควรแม้แต่จะเรียกว่าสัจพจน์ และมากกว่านั้นในสาขาตรรกะมากกว่าพันธุศาสตร์ที่ว่า "ผลกระทบ" ทางฟีโนไทป์ของยีนเป็นแนวคิดที่สมเหตุสมผลเฉพาะในบริบทบางประการของอิทธิพลด้านสิ่งแวดล้อม และสิ่งแวดล้อมก็รวมถึงยีนอื่นๆ ทั้งหมดของจีโนมด้วย “ยีนสำหรับลักษณะ A” ในสภาพแวดล้อม X สามารถกลายเป็นยีนสำหรับลักษณะ B ในสภาพแวดล้อม Y ได้อย่างง่ายดาย มันไม่มีความหมายเลยที่จะพูดถึงเอฟเฟกต์ทางฟีโนไทป์ที่สมบูรณ์และไร้บริบท

แม้ว่าจะมียีนที่ในสภาวะปัจจุบันก่อให้เกิดฟีโนไทป์ของคนรักร่วมเพศ แต่ก็ไม่ได้หมายความว่าในสภาวะอื่น เช่น ที่บรรพบุรุษของเรามีในสมัยไพลสโตซีน ยีนเหล่านั้นควรจะมีผลกระทบทางฟีโนไทป์เหมือนกัน ยีนของการรักร่วมเพศที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมสมัยใหม่ของเราอาจเป็นยีนของบางสิ่งที่แตกต่างไปจากเดิมอย่างสิ้นเชิงในสมัยไพลสโตซีน ดังนั้นเราจึงได้ค้นพบความเป็นไปได้ของ "เอฟเฟกต์การหน่วงเวลา" แบบพิเศษ อาจเป็นไปได้ว่าฟีโนไทป์ที่เราพยายามอธิบายนั้นไม่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมเมื่อนานมาแล้วด้วยซ้ำ และถึงแม้ว่ายีนที่เกี่ยวข้องจะมีอยู่แล้วก็ตาม ผลกระทบความล่าช้าทั่วไปที่เราพูดคุยกันในตอนต้นของส่วนนี้เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมที่แสดงออกในการเปลี่ยนแปลงแรงกดดันในการคัดเลือก และตอนนี้เราได้เพิ่มแนวคิดที่ลึกซึ้งมากขึ้นว่าการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมสามารถเปลี่ยนธรรมชาติของลักษณะฟีโนไทป์ที่เราอธิบายได้

ข้อจำกัดทางประวัติศาสตร์

เครื่องยนต์ไอพ่นเข้ามาแทนที่เครื่องยนต์ใบพัดเพราะสามารถรับมือกับงานส่วนใหญ่ได้ดีกว่า ผู้ออกแบบเครื่องยนต์ไอพ่นเครื่องแรกเริ่มต้นด้วยกระดานวาดภาพเปล่า ลองนึกภาพสิ่งที่พวกเขาจะผลิตได้หากพวกเขาถูกบังคับให้สร้างเครื่องยนต์ไอพ่นของตัวเองจากเครื่องยนต์ใบพัดที่มีอยู่แล้วผ่าน "วิวัฒนาการ" โดยแทนที่ชิ้นส่วนทีละชิ้น - น็อตต่อน็อต สกรูต่อสกรู หมุดย้ำต่อหมุดย้ำ เครื่องยนต์ไอพ่นที่ประกอบด้วยวิธีนี้ย่อมเป็นกลไกที่ซับซ้อนอย่างแน่นอน เป็นเรื่องยากที่จะจินตนาการว่าเครื่องบินที่ได้รับการออกแบบในลักษณะวิวัฒนาการจะลอยขึ้นมาจากพื้นดินได้ และนั่นไม่ใช่ทั้งหมด เพื่อให้การเปรียบเทียบกับวัตถุทางชีววิทยาสมบูรณ์ยิ่งขึ้น เราต้องเพิ่มข้อจำกัดเข้าไปอีกประการหนึ่ง ไม่เพียงแต่เวอร์ชันสุดท้ายจะต้องบินขึ้นเท่านั้น แต่ยังรวมถึงเวอร์ชันกลางทั้งหมดด้วย และแต่ละเวอร์ชันจะต้องบินได้ดีกว่ารุ่นก่อน เมื่อมองในแง่นี้ เราจะไม่ถือว่าสัตว์สมบูรณ์แบบอีกต่อไป และเราก็ได้แต่สงสัยว่าอะไรก็ตามจะได้ผลสำหรับพวกมันอย่างไร

การค้นหาตัวอย่างอุปกรณ์ในสัตว์ที่ไม่อาจโต้แย้งได้ซึ่งดูแปลกประหลาดราวกับว่าวาดโดย Heath Robinson (หรือ Rube Goldberg - Gould, 1978) นั้นยากกว่าที่แนะนำในย่อหน้าก่อนหน้า ตัวอย่างที่ฉันชอบซึ่งศาสตราจารย์ J.D. Curry แนะนำคือเป็นแบบตอบแทนซึ่งกันและกัน เส้นประสาทกล่องเสียง. ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยเฉพาะยีราฟ เส้นทางที่สั้นที่สุดจากสมองไปยังกล่องเสียงนั้นไม่ได้ผ่านผนังด้านหลังของเอออร์ตาแต่อย่างใด แต่นี่คือจุดที่เส้นประสาทกล่องเสียงเกิดซ้ำผ่าน สันนิษฐานได้ว่าครั้งหนึ่งในบรรพบุรุษที่อยู่ห่างไกลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เส้นตรงระหว่างทางออกของเส้นประสาทนี้กับอวัยวะส่วนท้ายของมันผ่านไปด้านหลังเส้นเลือดใหญ่ เมื่อคอเริ่มยาวขึ้น เส้นประสาทเริ่มที่จะเกี่ยวพันกับเอออร์ตามากขึ้น แต่ค่าใช้จ่ายส่วนเพิ่มของแต่ละขั้นตอนในการทำให้เส้นทางวงเวียนยาวขึ้นนั้นมีเพียงเล็กน้อย การกลายพันธุ์ที่สำคัญสามารถเปลี่ยนเส้นทางของเส้นประสาทได้อย่างสมบูรณ์ แต่ต้องแลกมาด้วยการหยุดชะงักอย่างรุนแรงของการพัฒนาของตัวอ่อนในระยะแรกเท่านั้น เป็นไปได้ว่านักออกแบบที่เหมือนพระเจ้าซึ่งมีของประทานเชิงทำนายอาจมองเห็นยีราฟย้อนกลับไปในยุคดีโวเนียน และในตอนแรกกำหนดทิศทางของเส้นประสาทนี้แตกต่างออกไป แต่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่สามารถคาดการณ์ได้ ดังที่ซิดนีย์ เบรนเนอร์ตั้งข้อสังเกต การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่สามารถคาดหวังได้ว่าสนับสนุนการกลายพันธุ์ที่ไร้ประโยชน์บางอย่างในแคมเบรียน เพียงเพราะ "มันอาจจะมีประโยชน์ในยุคครีเทเชียส"

หัวปลาแบนที่คู่ควรแก่ปิกัสโซ เช่น ปลาลิ้นหมา ซึ่งกลับด้านอย่างพิสดารเพื่อให้ตาทั้งสองข้างอยู่ด้านเดียวกัน เป็นอีกหนึ่งตัวอย่างที่น่าประทับใจของข้อจำกัดทางประวัติศาสตร์แห่งความสมบูรณ์แบบ ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของปลาชนิดนี้ถูกเขียนไว้อย่างชัดเจนในกายวิภาคของมันจนผู้นับถือนิกายฟันดาเมนทัลลิสท์สามารถปิดปากตัวอย่างนี้ได้อย่างง่ายดาย เช่นเดียวกับข้อเท็จจริงที่น่าสงสัยว่าเรตินาของดวงตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นดูราวกับว่าถูกติดตั้งไปด้านหลัง “โฟโตเซลล์” ที่ไวต่อแสงจะอยู่ที่ด้านหลังของเรตินา และแสงจะต้องผ่านบริเวณที่อยู่ติดกันของวงจรเพื่อไปถึงพวกมัน โดยมีการลดทอนอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ สมมติว่ามีความเป็นไปได้ที่จะอธิบายลำดับการกลายพันธุ์ที่ยาวมาก ซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่การก่อตัวของตาที่มีเรตินา "หมุนอย่างถูกต้อง" เช่นเดียวกับในปลาหมึก และสิ่งนี้อาจจะมีประสิทธิภาพมากกว่าเล็กน้อย แต่ค่าใช้จ่ายที่เกี่ยวข้องกับการจัดเรียงเอ็มบริโอจะยิ่งใหญ่มากจนการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะปฏิเสธรูปแบบกลางอย่างรุนแรง โดยนิยมรูปแบบที่แข่งขันกันซึ่งทำอย่างงุ่มง่ามและในเวลาเดียวกันก็ใช้ได้ดี Pittendrigh (1958) อธิบายไว้อย่างชัดเจนถึงการก่อตัวของการปรับตัวว่าเป็น "ความสับสนวุ่นวายของการปรับตัวชั่วคราว ซึ่งรวบรวมไว้ในโอกาสแรกจากสิ่งที่อยู่ในมือ และเป็นการคิดในภายหลัง แทนที่จะเป็นการมองการณ์ไกล ซึ่งได้รับการอนุมัติโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (ดู Jacob ด้วย พ.ศ. 2520 - เรื่อง "หัตถกรรม")

คำอุปมาของ Sewall Wright (1932) หรือที่รู้จักในชื่อ "ภูมิทัศน์แบบปรับตัว" ยังชี้ให้เห็นว่าการเลือกคุณลักษณะที่เหมาะสมที่สุดในท้องถิ่นจะขัดขวางการพัฒนาไปสู่ระดับโลกมากขึ้นและในที่สุดจะดีขึ้นในที่สุด การเน้นของไรท์ซึ่งค่อนข้างเข้าใจผิด (Wright, 1980) อยู่ที่การเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมซึ่งเป็นวิธีการทำให้เชื้อสายสายวิวัฒนาการหลุดพ้นจากออพติมาในท้องถิ่น และด้วยเหตุนี้จึงเข้าใกล้สิ่งที่มนุษย์จะถือว่า "ดีที่สุด" มากขึ้น ทางออกที่ดีที่สุด. สิ่งนี้แตกต่างอย่างน่าสงสัยกับความคิดของ Lewontin (1979b) ซึ่งการดริฟท์เป็น "ทางเลือกในการปรับตัว" ไม่มีความขัดแย้งที่นี่ เช่นเดียวกับในกรณีของภาวะเยื่อหุ้มปอดอักเสบ เลวอนตินพูดถูกว่า “เนื่องจากขนาดประชากรจริงที่จำกัด การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนแบบสุ่มจึงเกิดขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากการรวมกันของยีนกับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ต่ำกว่า จะคงที่ในประชากรด้วยความน่าจะเป็นไปได้” แต่ในทางกลับกัน มันก็เป็นความจริงเช่นกันว่าหาก Optima ในท้องถิ่นแสดงถึงข้อจำกัดในเรื่องความสมบูรณ์แบบของการออกแบบ การล่องลอยจะเปิดทางสู่ความรอด (Lande, 1976) ที่ประชดก็คือว่า ความอ่อนแอการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถทำได้ในทางทฤษฎี ยกระดับความน่าจะเป็นที่สิ่งมีชีวิตจะได้รับโครงสร้างที่เหมาะสมที่สุด! การคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยตัวมันเองไม่สามารถมองการณ์ไกลได้ ถือเป็นกลไกอย่างหนึ่ง ขัดต่อความสมบูรณ์แบบ พยายามให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้เพื่อยึดยอดเขาเชิงเขาต่ำในภูมิประเทศของไรท์ และการสลับการคัดเลือกโดยธรรมชาติอย่างเข้มข้นกับช่วงเวลาของการคัดเลือกที่อ่อนแอและการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมอาจเป็นสูตรสำหรับการเปลี่ยนผ่านหุบเขาไปสู่ที่ราบสูง แน่นอนว่าหากจำเป็นต้องได้รับคะแนนในการอภิปรายเกี่ยวกับปัญหา "การปรับตัว" ทั้งสองฝ่ายที่โต้แย้งก็จะต้องหาทางกลับกัน!

ฉันรู้สึกว่าบางแห่งในที่นี้อาจเป็นคำอธิบายถึงความขัดแย้งที่แท้จริงของส่วนนี้เกี่ยวกับข้อจำกัดที่กำหนดไว้ในอดีต จากการเปรียบเทียบกับเครื่องยนต์ไอพ่น สัตว์ต่างๆ จะต้องเป็นสัตว์ประหลาดที่น่าหัวเราะ ถูกสร้างมาอย่างเร่งรีบ ซุ่มซ่าม และมีลักษณะแปลกประหลาดของของเก่าที่ปะติดปะต่อกัน จะปรับสมมติฐานที่สมเหตุสมผลนี้เข้ากับความสง่างามที่น่าเกรงขามของเสือชีตาห์ล่าสัตว์ ความงามตามหลักอากาศพลศาสตร์ของความว่องไว และความเอาใจใส่อย่างพิถีพิถันของแมลงแท่งไม้ในทุกรายละเอียดของการพรางตัวของมันได้อย่างไร และความคล้ายคลึงกันที่แม่นยำของวิธีแก้ปัญหาแบบลู่เข้าที่แตกต่างกันสำหรับปัญหาทั่วไปนั้นน่าประทับใจยิ่งกว่านั้นอีก ตัวอย่างเช่น ความคล้ายคลึงกันมากมายระหว่างการแผ่รังสีของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในออสเตรเลีย อเมริกาใต้ และโลกเก่า Cain (1964) ตั้งข้อสังเกตว่า "โดยทั่วไปจนถึงขณะนี้ดาร์วินและคนอื่นๆ สันนิษฐานว่าการบรรจบกันจะไม่ดีเท่าที่ทำให้เราสับสน" แต่ยังคงยกตัวอย่างนักอนุกรมวิธานที่มีความสามารถซึ่งถูกทำให้โง่เขลา มากขึ้นและมากขึ้น กลุ่มมากขึ้นสิ่งมีชีวิตที่ก่อนหน้านี้ถือว่ามี monophyletic อย่างเหมาะสม ในปัจจุบันสงสัยว่ามีต้นกำเนิดจาก polyphyletic

การยกตัวอย่างและตัวอย่างแย้งเป็นเพียงการโยนข้อเท็จจริงอย่างเกียจคร้าน สิ่งที่เราต้องการคือการสำรวจความสัมพันธ์อย่างสร้างสรรค์ระหว่างออพติมาในระดับท้องถิ่นและระดับโลกในบริบทเชิงวิวัฒนาการ ความเข้าใจของเราเกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติจำเป็นต้องได้รับการเสริมด้วยการศึกษาเรื่อง "การหลบหนีจากความเชี่ยวชาญ" เพื่อใช้วลีของ Hardy (1954) ฮาร์ดีเองก็ถือว่านีโอเทนีเป็นการเบี่ยงเบนจากความเชี่ยวชาญ ในขณะที่ในบทนี้ ตามรอยไรท์ ฉันมอบหมายบทบาทหลักให้กับการเบี่ยงเบนทางพันธุกรรม

กรณีศึกษาที่เป็นประโยชน์ที่นี่คือ การเลียนแบบ Müllerian ในผีเสื้อ Turner (1977) ตั้งข้อสังเกตว่า “ในผีเสื้อปีกยาวของป่าเขตร้อนของอเมริกา (itomiids, heliconids, danaids, whitefishes, pericopids) มีสีเตือนอยู่ 6 ประเภท และแม้ว่าผีเสื้อทุกสายพันธุ์ที่มีสีเตือนจะรวมอยู่ในสีเดียว ของ "วงแหวน" ของการล้อเลียนเหล่านี้ วงแหวนเหล่านี้อยู่ร่วมกันในแหล่งที่อยู่อาศัยเดียวกันเกือบทั่วทั้งเขตร้อนของอเมริกา ในขณะที่ยังคงแยกแยะได้อย่างชัดเจนมาก... เนื่องจากความแตกต่างระหว่างประเภทสีนั้นมากเกินกว่าจะเอาชนะได้ด้วยการกลายพันธุ์เพียงครั้งเดียว การบรรจบกันจึงเกิดขึ้น แทบจะเป็นไปไม่ได้เลย และการล้อเลียนวงแหวนจะอยู่ร่วมกันอย่างไม่มีกำหนด เป็นเวลานาน" นี่เป็นหนึ่งในไม่กี่กรณีที่เราสามารถทำความเข้าใจ "ข้อจำกัดที่กำหนดโดยประวัติศาสตร์" ได้มากขึ้นในรายละเอียดทางพันธุกรรมทั้งหมด เป็นไปได้ว่ามันยังให้โอกาสอันมีค่าแก่เราในการศึกษารายละเอียดทางพันธุกรรมของ “การข้ามหุบเขา” ซึ่งในกรณีนี้จะประกอบด้วยการเกิดขึ้นของผีเสื้อบางชนิดจากวงโคจรของวงแหวนเลียนแบบวงเดียวเพื่อที่จะ ในที่สุดก็ถูก “ดึงดูด” ด้วย “แรงโน้มถ่วง” » วงแหวนแห่งการล้อเลียนอีกวงหนึ่ง ในกรณีนี้ เทอร์เนอร์ชี้ให้เห็นข้อเท็จจริงอันน่าเย้ายวนโดยไม่ใช้การเบี่ยงเบนทางพันธุกรรมมาเป็นคำอธิบายในกรณีนี้: “ในยุโรปตอนใต้ อมตะ เพเจีย...ก็พาฉันไป Zygenea ephialtesจากวงแหวนของการเลียนแบบMüllerianของ Pieds, Homoptera ฯลฯ ซึ่งยังคงอยู่ในทางตอนเหนือของยุโรปซึ่งอยู่นอกขอบเขต อ. เพเกีย».

Lewontin (1978) ตั้งข้อสังเกตในระดับทฤษฎีทั่วไปว่า "บ่อยครั้งมีความเป็นไปได้มากกว่าหนึ่งประการที่จะมีความสมดุลที่มั่นคงสำหรับกลุ่มยีน แม้ว่าความแข็งแกร่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะยังคงที่ก็ตาม จุดสูงสุดแบบปรับตัวใดที่กลุ่มยีนจะไปถึงได้ในที่สุดนั้นขึ้นอยู่กับเหตุการณ์สุ่มในตอนเริ่มต้นกระบวนการคัดเลือก... ตัวอย่างเช่น แรดอินเดียมีเขาหนึ่งเขา และแรดแอฟริกามีสองเขา เขาเป็นการดัดแปลงเพื่อป้องกันผู้ล่า แต่มันไม่ถูกต้องที่จะบอกว่าเขาหนึ่งตัวเหมาะเป็นพิเศษสำหรับสภาพแวดล้อมของอินเดีย และอีกสองตัวสำหรับทุ่งหญ้าสะวันนาในแอฟริกา สองสายพันธุ์ที่เริ่มแรกมีความแตกต่างกันเล็กน้อยในการพัฒนาของแต่ละบุคคลตอบสนองต่อแรงกดดันในการคัดเลือกที่คล้ายคลึงกันในรูปแบบที่แตกต่างกันเล็กน้อย” โดยทั่วไปนี่เป็นความคิดที่ดีแม้ว่าจะเป็นที่น่าสังเกตว่าการคำนวณผิดของ "นักปรับตัว" ซึ่งไม่มีลักษณะเฉพาะของเลวอนตินก็กังวล ค่าฟังก์ชันเขาแรดไม่อยู่ในกลุ่มเล็กๆ ถ้าเนื่องจากเขาเป็นอุปกรณ์ต่อต้านนักล่าจริงๆ จึงเป็นเรื่องยากที่จะจินตนาการว่าเขาข้างหนึ่งจะมีประโยชน์มากกว่ากับสัตว์นักล่าในเอเชีย และอีกสองเขากับสัตว์แอฟริกาได้อย่างไร อย่างไรก็ตาม เนื่องจากดูเหมือนว่านอแรดจะมีแนวโน้มมากกว่าที่จะปรับตัวให้เข้ากับสงครามและการข่มขู่ที่มีลักษณะเฉพาะเจาะจง จึงอาจเป็นไปได้ว่าสัตว์ที่มีเขาเดียวจะเสียเปรียบในทวีปหนึ่ง ในขณะที่สัตว์ที่มีเขาสองเขาจะเผชิญกับความยากลำบากในทวีปอื่น . ในเกมที่เรียกว่าการข่มขู่ (หรือเสน่ห์ทางเพศดังที่ฟิชเชอร์อธิบายให้เราฟังเมื่อนานมาแล้ว) การปรับให้เข้ากับสไตล์ของคนส่วนใหญ่ ไม่ว่าสไตล์นั้นจะเป็นอย่างไรก็สามารถเป็นข้อได้เปรียบได้ รูปแบบการแสดงภัยคุกคามและอวัยวะที่เกี่ยวข้องกับสิ่งเหล่านี้อาจเป็นไปตามอำเภอใจ แต่วิบัติแก่บุคคลกลายพันธุ์ที่เบี่ยงเบนไปจากธรรมเนียมปฏิบัติที่จัดตั้งขึ้น (Maynard Smith & Parker, 1976)!

การกลายพันธุ์ที่มีอยู่

ไม่ว่าการเลือกสมมุติฐานจะมีพลังเพียงใด ก็จะไม่มีการวิวัฒนาการหากไม่มีการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเพื่อให้ดำเนินการต่อไป “ดังนั้น แม้ว่าฉันจะพิสูจน์ได้ว่าการมีปีกนอกเหนือจากแขนและขาจะทำให้สัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิดได้เปรียบ แต่ไม่มีปีกใดที่พัฒนาแขนขาคู่ที่สามได้ - เห็นได้ชัดว่าเป็นเพราะขาดความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่เหมาะสม” (Lewontin, 1979b) แนวคิดนี้อาจพบกับข้อโต้แย้งที่สมเหตุสมผล เป็นไปได้ว่าเหตุผลเดียวที่ทำให้สุกรไม่มีปีกก็เพราะว่าการคัดเลือกไม่เคยสนับสนุนพัฒนาการของพวกมัน แน่นอนว่า เราต้องระวังในการตั้งสมมติฐานตามสามัญสำนึกของมนุษย์ที่ว่าการที่สัตว์มีปีกคู่หนึ่งจะสะดวกกว่าอย่างเห็นได้ชัด แม้ว่าจะใช้งานไม่บ่อยนักก็ตาม และด้วยเหตุนี้ การไม่มีปีกใน เนื่องจากกลุ่มที่เป็นระบบมีความชัดเจนเนื่องจากขาดการกลายพันธุ์ที่เหมาะสม หากมดตัวเมียถูกเลี้ยงให้เป็นราชินี พวกมันจะมีปีก แต่ความสามารถนี้จะไม่ปรากฏให้เห็นในมดงาน ยิ่งไปกว่านั้น ในหลายสายพันธุ์ ราชินีใช้ปีกเพียงครั้งเดียว - สำหรับการบินผสมพันธุ์ จากนั้นจึงกัดหรือหักพวกมันที่ฐานอย่างเด็ดขาด เพื่อเตรียมพร้อมที่จะใช้เวลาที่เหลือของชีวิตใต้ดิน ไม่ต้องสงสัยเลยว่าปีกไม่เพียงนำมาซึ่งประโยชน์เท่านั้น แต่ยังรวมถึงต้นทุนด้วย

หนึ่งในการแสดงผลงานอันซับซ้อนที่น่าประทับใจที่สุดของชาร์ลส์ ดาร์วิน คือการพูดคุยเกี่ยวกับการไม่มีปีกและต้นทุนของปีกในแมลงบนเกาะในมหาสมุทร สำหรับจุดประสงค์ของเราในที่นี้ จุดสำคัญคือแมลงที่มีปีกสามารถถูกลมพัดลงสู่มหาสมุทรเปิดได้ ดาร์วิน (1859, หน้า 177) เสนอว่านี่คือสาเหตุที่แมลงบนเกาะจำนวนมากมีปีกลดลง แต่เขายังตั้งข้อสังเกตด้วยว่าแมลงบนเกาะบางชนิดไม่มีปีกเลย ปีกของพวกมันมีขนาดใหญ่ผิดปกติ

ซึ่งค่อนข้างสอดคล้องกับการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เพราะเมื่อแมลงสายพันธุ์ใหม่มาถึงเกาะเป็นครั้งแรก ทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ว่าจะเพิ่มหรือลดปีกของมัน ขึ้นอยู่กับว่ามีคนจำนวนมากขึ้นหลบหนีโดยการต่อสู้กับลมได้สำเร็จ หรือโดยการเลิกต่อสู้และบินน้อยลงหรือ ไม่เลย. เช่นเดียวกับกะลาสีเรือที่อับปางไม่ไกลจากฝั่ง นักว่ายน้ำที่ดีจะได้ประโยชน์จากการว่ายได้ไกลที่สุด ในขณะที่นักว่ายน้ำที่ไม่ดีจะว่ายน้ำไม่ได้เลยและยึดซากเรือไว้

เป็นการยากที่จะหาตัวอย่างที่ชัดเจนกว่านี้ในการให้เหตุผลเกี่ยวกับวิวัฒนาการ แม้ว่าคุณจะแทบจะได้ยินเสียงร้องอย่างเป็นมิตรก็ตาม: “ไม่ผิดพลาดเลย! ซ้ำซาก! นิทานของคิปลิง!

เมื่อกลับมาที่คำถามที่ว่าหมูสามารถงอกปีกได้หรือไม่ เลวอนตินพูดถูกอย่างแน่นอนที่นักชีววิทยาด้านการปรับตัวไม่สามารถเพิกเฉยต่อปัญหาของการมีปีกที่เหมาะสมได้ ความแปรปรวนของการกลายพันธุ์. ไม่ต้องสงสัยเลยว่าพวกเราหลายคนในกลุ่มของเมย์นาร์ด สมิธ (แม้ว่าจะไม่มีความสามารถด้านพันธุศาสตร์เท่าเขาหรือเลวอนติน) มีแนวโน้มที่จะตั้งสมมติฐานว่า "มีแนวโน้มที่จะพบรูปแบบที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่สอดคล้องกัน" (Maynard Smith, 1978a) เมย์นาร์ด สมิธตั้งอยู่บนพื้นฐานของข้อเท็จจริงที่ว่า “ด้วยข้อยกเว้นที่หาได้ยาก การคัดเลือกโดยมนุษย์ย่อมมีประสิทธิผลเสมอมา โดยไม่คำนึงถึงประเภทของสิ่งมีชีวิตหรือลักษณะที่ใช้ในการคัดเลือก” ตัวอย่างปัญหาที่รู้จักกันดี - ดังที่ Maynard Smith (1978b) ยอมรับอย่างเต็มที่ - ซึ่งความแปรผันที่สืบทอดได้ที่จำเป็นสำหรับการสันนิษฐานที่เหมาะสมที่สุดดูเหมือนจะไม่เพียงพอสำหรับหลายๆ คน คือทฤษฎีอัตราส่วนทางเพศของ Fisher's (1930a) พ่อพันธุ์โคไม่มีปัญหาเรื่องการเพิ่มผลผลิตน้ำนม เพิ่มการผลิตเนื้อวัว เพาะพันธุ์สัตว์ใหญ่ สัตว์เล็ก ไม่มีเขา และต้านทานต่อ โรคต่างๆและด้วยความดุดันของการสู้วัวกระทิง เห็นได้ชัดว่าอุตสาหกรรมนมจะทำกำไรได้อย่างมากในการพัฒนาสายพันธุ์โคที่จะผลิตโคสาวได้บ่อยกว่าโค ความพยายามทั้งหมดเพื่อให้บรรลุเป้าหมายนี้ไม่ประสบความสำเร็จอย่างมาก - เห็นได้ชัดว่าเป็นเพราะไม่มีความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่จำเป็น สัญชาตญาณทางชีววิทยาของฉันเองนั้นหลอกลวงเพียงใดนั้นเห็นได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าข้อเท็จจริงนี้ทำให้ฉันประหลาดใจอย่างมากและยังทำให้ฉันกังวลอีกด้วย ฉันอยากจะถือว่าเขาเป็นข้อยกเว้น แต่แน่นอนว่าเลวอนตินต้องให้ความสนใจมากขึ้นกับคำถามเกี่ยวกับข้อจำกัดของการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมที่มีอยู่ จากที่กล่าวมาข้างต้น การเลือกวัสดุที่เกี่ยวข้องกับความสอดคล้องและความต้านทานของสิ่งมีชีวิตเพื่อตอบสนองต่อการกระทำของการคัดเลือกโดยธรรมชาติสำหรับลักษณะต่างๆ อาจเป็นที่สนใจอย่างมาก

ในขณะเดียวกันสามารถพูดสิ่งที่ชัดเจนหลายประการได้ที่นี่ ประการแรก อาจสมเหตุสมผลที่จะอ้างถึงการขาดความแปรปรวนที่จำเป็นเพื่ออธิบายการไม่มีในสัตว์ที่มีการปรับตัวบางอย่าง ซึ่งดูเหมือนว่าสำหรับเราแล้ว มันจะมีประโยชน์ แต่ให้นำเหตุผลนี้ไปใช้ใน ทิศทางย้อนกลับมันจะยากขึ้น ตัวอย่างเช่น เราอาจเชื่อจริงๆ ว่าหมูน่าจะมีปีกดีกว่า และพวกมันไม่ได้มีปีกเพียงเพราะบรรพบุรุษของพวกมันไม่ได้พัฒนาการกลายพันธุ์ที่จำเป็น แต่ถ้าเราเห็นว่าสัตว์เป็นอวัยวะที่ซับซ้อนหรือมีรูปแบบพฤติกรรมที่ซับซ้อนและใช้เวลานาน เราก็มีเหตุผลที่ดีที่จะสันนิษฐานว่ามันถูกสร้างขึ้นโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ สัญชาตญาณต่างๆ เช่น การเต้นรำของผึ้งที่กล่าวไปแล้ว การ "มด" ของนก การ "โยก" ของแมลงที่เกาะอยู่ และการกำจัดเปลือกนกนางนวล มีความซับซ้อนและสิ้นเปลืองเวลาและพลังงานอย่างแน่นอน สมมติฐานการทำงานที่ว่าพวกเขาจะต้องมีคุณค่าการอยู่รอดของดาร์วินนั้นน่าสนใจอย่างท่วมท้น ในบางกรณี มีความเป็นไปได้ที่จะระบุได้ว่ามูลค่าการอยู่รอดนี้คืออะไร (Tinbergen, 1963)

สิ่งที่ชัดเจนประการที่สองคือสมมติฐาน "การขาดแคลนการกลายพันธุ์" จะสูญเสียความน่าเชื่อถือหากสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดหรือสายพันธุ์เดียวกันภายใต้เงื่อนไขที่ต่างกันสามารถสร้างการเปลี่ยนแปลงที่ต้องการได้ ด้านล่างนี้ฉันจะพูดถึงความสามารถของตัวต่อการขุดที่ทราบอยู่แล้ว แอมโมฟิลา แคมเปสทริสนำมาพิจารณาเมื่ออธิบายการขาดความสามารถเดียวกันในสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิด สเฟกซ์ อิคนิวโมเนียส. เหตุผลนี้ แต่ในรูปแบบที่ละเอียดกว่าเล็กน้อย ก็สามารถใช้ได้กับสายพันธุ์เดียวเช่นกัน ตัวอย่างเช่น Maynard Smith (1977 ดู Daly, 1979 ด้วย) สรุปบทความหนึ่งของเขาด้วยคำถามที่ตรงประเด็น: “เหตุใดสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้จึงไม่ให้นมบุตร” เราไม่จำเป็นต้องอธิบายว่าทำไมเขาถึงคิดว่าพวกมันควรให้นมบุตร เขาอาจจะผิด แบบจำลองของเขาอาจถูกสร้างขึ้นในสถานที่ที่ไม่ถูกต้อง และบางทีคำตอบที่ถูกต้องสำหรับคำถามของเขาก็คือ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้ไม่ได้รับประโยชน์จากสิ่งนี้ สิ่งสำคัญคือคำถามนี้แตกต่างไปจากคำถาม "ทำไมหมูไม่มีปีก" เล็กน้อย เรารู้ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้มียีนที่จำเป็นสำหรับการให้นมบุตร เนื่องจากยีนทั้งหมดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวเมียถ่ายทอดผ่านบรรพบุรุษที่เป็นผู้ชายและสามารถถ่ายทอดไปยังลูกหลานที่เป็นผู้ชายได้ แท้จริงแล้ว เมื่อสัมผัสกับฮอร์โมน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งมีพันธุกรรมเป็นเพศชายก็สามารถให้นมบุตรได้เหมือนเพศหญิง ทั้งหมดนี้ทำให้ไม่น่าเชื่อที่จะสรุปได้ว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมตัวผู้ไม่ให้นมบุตรเพียงเพราะว่า "ไม่ได้เกิดขึ้นกับพวกมัน" ในแง่การกลายพันธุ์ (ฉันพนันได้เลยว่าฉันสามารถผสมพันธุ์สุนัขพันธุ์ที่ให้นมบุตรได้เองโดยเลือกเพื่อเพิ่มความไวให้ค่อยๆ ลดขนาดยาของฮอร์โมนที่บริหารลง ซึ่งน่าสนใจมาก การใช้งานจริงบอลด์วิน-วัดดิงตัน เอฟเฟกต์)

และสุดท้ายสิ่งที่ชัดเจนประการที่สาม การเปลี่ยนแปลงสมมุติฐานที่เป็นส่วนขยายเชิงปริมาณอย่างง่ายของความแปรปรวนที่มีอยู่แล้วมีความเป็นไปได้มากกว่าการเปลี่ยนแปลงเชิงคุณภาพที่รุนแรง ไม่มีใครคาดคิดว่าหมูกลายพันธุ์จะปรากฏขึ้นโดยมีปีกเริ่มต้น แต่ก็ไม่น่าเป็นไปได้ที่หมูกลายพันธุ์จะปรากฏพร้อมกับหางที่โค้งงอมากกว่าหมูที่มีอยู่ในปัจจุบัน ฉันได้พัฒนาแนวคิดนี้อย่างละเอียดมากขึ้นในที่อื่น (Dawkins, 1980)

อย่างไรก็ตาม เราต้องการแนวทางที่เหมาะสมยิ่งขึ้นว่าความแตกต่างในความไม่แน่นอนส่งผลต่อวิวัฒนาการอย่างไร มันไม่ถูกต้องนักที่จะต้องการคำตอบที่แน่ชัดว่ามีความแปรผันที่สืบทอดได้ซึ่งเหมาะสมต่อการตอบสนองต่อแรงกดดันในการเลือกที่กำหนดหรือไม่ Lewontin (1979) ตั้งข้อสังเกตอย่างถูกต้องว่า “ไม่เพียงแต่ความเป็นไปได้เชิงคุณภาพของวิวัฒนาการแบบปรับตัวจะถูกจำกัดโดยการมีการกลายพันธุ์ที่เหมาะสมเท่านั้น แต่อัตราการวิวัฒนาการที่สัมพันธ์กันของลักษณะต่างๆ ยังเป็นสัดส่วนกับระดับการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมในแต่ละลักษณะ” สำหรับฉันดูเหมือนว่า เมื่อรวมกับแนวคิดเกี่ยวกับข้อจำกัดที่กำหนดในอดีตซึ่งกล่าวถึงในหัวข้อที่แล้ว จะเป็นการเปิดช่องทางสำคัญในการไตร่ตรอง ความคิดนี้สามารถอธิบายได้ด้วยตัวอย่างจินตภาพ

ปีกของนกทำจากขนนก ในขณะที่ปีกของไคโรปเทรันทำจากเยื่อหุ้มผิวหนัง เหตุใดปีกของพวกมันจึงได้รับการออกแบบแตกต่างออกไป วิธีไหน "ดีกว่า"? นักปรับตัวตัวยงจะตอบว่าขนนกควรเหมาะกับนกมากกว่า และเยื่อหุ้มผิวหนังสำหรับค้างคาว นักต่อต้านการปรับตัวสุดโต่งจะกล่าวว่าในความเป็นจริง มีความเป็นไปได้มากที่ขนจะดีกว่าเยื่อหุ้มสำหรับทั้งสองคน แต่ค้างคาวไม่โชคดีพอที่จะเกิดการกลายพันธุ์ที่จำเป็น อย่างไรก็ตาม มีมุมมองระดับกลาง และสำหรับฉันดูเหมือนว่าน่าเชื่อมากกว่ามุมมองสุดขั้วใดๆ เรามาเห็นด้วยกับนักปรับตัวที่ว่า เมื่อให้เวลาพอสมควร บรรพบุรุษของค้างคาวก็อาจสร้างลำดับการกลายพันธุ์ที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของขนได้ วลีที่สำคัญที่สุดที่นี่คือ “มีเวลาเพียงพอ” เราไม่ได้แยกความแตกต่างทั้งหมดหรือไม่มีเลยระหว่างการกลายพันธุ์ที่เป็นไปไม่ได้กับที่เป็นไปได้ เราเพียงแต่ระบุข้อเท็จจริงที่หักล้างไม่ได้ว่าการกลายพันธุ์บางอย่างมีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นเป็นตัวเลขมากกว่าการกลายพันธุ์อื่นๆ ในกรณีนี้ อาจเกิดการกลายพันธุ์ที่มีทั้งขนนกและเยื่อหุ้มผิวหนังในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในบรรพบุรุษได้ แต่การปรากฏของพวกกลายพันธุ์ "ก่อนขนนก" (ซึ่งจะต้องผ่านขั้นเกล็ดก่อน) คงต้องรอนานมากเมื่อเทียบกับพวกกลายพันธุ์ "เป็นพังผืด" ที่ปีกจากเยื่อหุ้มผิวหนังได้ปรากฏตัวมานานแล้ว และเป็นจุดเริ่มต้นของวิวัฒนาการที่ทำให้พวกมันค่อนข้างมีประสิทธิผล

แนวคิดหลักในที่นี้คล้ายกับแนวคิดที่แสดงออกมาแล้วเกี่ยวกับทิวทัศน์ที่ปรับเปลี่ยนได้ ที่นั่นเราพบว่าการคัดเลือกป้องกันเชื้อสายสายวิวัฒนาการไม่ให้หลุดพ้นจากการควบคุมของออพติมาในท้องถิ่นได้อย่างไร และที่นี่ เรากำลังเผชิญกับกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ระหว่างทางแยกแห่งวิวัฒนาการ: ถนนสายหนึ่งนำไปสู่ปีก "ขนนก" และอีกทางหนึ่งนำไปสู่ปีก "เยื่อหุ้ม" การออกแบบขนนกในปัจจุบันบางทีอาจไม่เพียงแต่เหมาะสมที่สุดระดับโลกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงในท้องถิ่นด้วย กล่าวอีกนัยหนึ่ง พบกลุ่มของสิ่งมีชีวิตที่ตีนเขาที่นำไปสู่ยอดเขาที่ปกคลุมด้วยขนนกในภูมิทัศน์ของซีวอลล์ ไรท์ และหากมีเพียงการกลายพันธุ์ที่จำเป็น มันก็คงไม่ยากสำหรับสายวิวัฒนาการที่จะปีนขึ้นไปบนทางลาดนี้ ในท้ายที่สุด ตามคำอุปมาที่เราประดิษฐ์ขึ้น การกลายพันธุ์ดังกล่าวก็จะเกิดขึ้น แต่นี่เป็นจุดสำคัญ - พวกมันสายเกินไป การกลายพันธุ์ที่ทำให้เกิดการปรากฏตัวของเยื่อหุ้มผิวหนังปรากฏขึ้นก่อนหน้านี้ และสิ่งมีชีวิตได้ปีนขึ้นไปสูงเกินไปบนเนินเขาที่ปรับตัวได้แบบ "เยื่อหุ้ม" ที่จะหันหลังกลับไป เช่นเดียวกับที่แม่น้ำไหลลงมาตามเส้นทางที่มีการต้านทานน้อยที่สุด จึงใช้เส้นทางคดเคี้ยวห่างจากเส้นทางที่สั้นที่สุดไปยังทะเล ทิศทางของเส้นสายวิวัฒนาการจะเป็นไปตามการกระทำของการคัดเลือกบนพื้นฐานของความแปรปรวนที่เกิดขึ้นในขณะใดก็ตาม วิวัฒนาการซึ่งเริ่มต้นในทิศทางที่กำหนด จึงเป็นการยกเลิกโอกาสที่มีอยู่ก่อนหน้านี้ และปิดผนึกการเข้าถึงสิ่งที่ดีที่สุดระดับโลก ประเด็นของฉันคือการขาดการกลายพันธุ์ที่เหมาะสมไม่จำเป็นต้องเป็นข้อจำกัดร้ายแรงในเรื่องความสมบูรณ์แบบ จำเป็นต้องมีอุปสรรคเชิงปริมาณเท่านั้นจึงจะมีผลกระทบเชิงคุณภาพในวงกว้าง นั่นคือ ฉันเห็นด้วยกับ Gould และ Calloway โดยพื้นฐานแล้ว เมื่อพวกเขาอ้างถึงบทความที่กระตุ้นความคิดของ Vermeij (1973) เกี่ยวกับการศึกษาทางคณิตศาสตร์เกี่ยวกับความบกพร่องทางสัณฐานวิทยา เขียนว่า "โครงสร้างบางประเภทสามารถหมุน กำกับ และเปลี่ยนแปลงได้หลายวิธี ในขณะที่ คนอื่นทำไม่ได้” (Gould & Calloway, 1980) แต่ฉันอยากให้คำว่า "ไม่" นี้อ่อนลงโดยใส่ข้อจำกัดเชิงปริมาณไว้ที่นี่ แทนที่จะเป็นอุปสรรคที่ผ่านไม่ได้

McCleery (1978) ในบทนำที่ครอบคลุมอย่างน่าพอใจของเขาเกี่ยวกับการสอนของโรงเรียน McFarland เกี่ยวกับการเพิ่มประสิทธิภาพทางจริยธรรม กล่าวถึงแนวคิดของ H. E. Simon ในเรื่อง "ความพึงพอใจ" ว่าเป็นทางเลือกแทนการเหมาะสมที่สุด แม้ว่าระบบการปรับให้เหมาะสมจะเกี่ยวข้องกับการเพิ่มพารามิเตอร์บางตัวให้สูงสุด แต่ระบบที่น่าพอใจก็มุ่งหวังที่จะทำให้มันเพียงพอ คำว่า "พอเพียง" ในกรณีนี้เราหมายถึงเพียงพอต่อการอยู่รอด McCleery พอใจกับการบ่นว่ามีการทดลองเล็กๆ น้อยๆ เกิดขึ้นเพื่อยืนยันทฤษฎี "ความเพียงพอ" ดังกล่าว ฉันคิดว่าทฤษฎีวิวัฒนาการทำให้เรามีสิทธิ์ที่จะไม่เห็นด้วยมากขึ้นเล็กน้อย นิรนัย. การคัดเลือกไม่ได้เลือกสิ่งมีชีวิตเพียงเพราะความสามารถในการมีชีวิตอยู่เท่านั้น สิ่งมีชีวิตอยู่รอดได้เมื่อแข่งขันกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ความยากของแนวคิดเรื่อง "ความพึงพอใจ" คือการมองข้ามองค์ประกอบของการแข่งขันที่เป็นพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดไปโดยสิ้นเชิง คำพูดของกอร์ วิดาล: “ชัยชนะไม่เพียงพอ คนอื่นก็ต้องสูญเสีย"

ในทางกลับกัน “การเพิ่มประสิทธิภาพ” ก็เป็นคำที่ไม่ดีเช่นกัน เพราะมันสื่อถึงการบรรลุสิ่งที่วิศวกรกำหนดว่าเป็นการออกแบบที่ดีที่สุดทุกประการ ดูเหมือนจะไม่สังเกตเห็นขีดจำกัดของความสมบูรณ์แบบซึ่งเป็นหัวข้อของบทนี้ ในหลายกรณี คำว่า "การบุกเบิก" เป็นการแสดงออกถึงความหมายสีทองระหว่างการปรับให้เหมาะสมและความปรารถนาที่จะพึงพอใจ ที่ไหน ออพติมัสหมายถึง "ดีที่สุด" ดีกว่าหมายถึง "ดีกว่า" ทุกสิ่งที่เราคิดในแง่ของข้อจำกัดทางประวัติศาสตร์ ในภูมิประเทศที่ปรับตัวได้ของไรท์เชียน ในแม่น้ำที่ไหลตามแนวที่มีการต่อต้านน้อยที่สุด ทั้งหมดนี้เกิดจากการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติเลือกสิ่งที่ดีที่สุดจากตัวเลือกที่มีอยู่ทั้งหมด ธรรมชาติไม่สามารถมองการณ์ไกลได้ในการจัดการลำดับของการกลายพันธุ์ ซึ่งถึงแม้จะนำมาซึ่งความเสียเปรียบชั่วคราว แต่ก็จะทำให้สิ่งมีชีวิตอยู่บนเส้นทางสู่การบรรลุความเหนือกว่าที่ยิ่งใหญ่ที่สุดที่เป็นไปได้ ไม่สามารถต้านทานการกลายพันธุ์ที่เอื้ออำนวยซึ่งให้ข้อได้เปรียบเพียงเล็กน้อยในขณะนี้ เพื่อที่จะได้ข้อได้เปรียบที่สำคัญจากการกลายพันธุ์ที่ประสบความสำเร็จมากขึ้นที่อาจเกิดขึ้นในภายหลัง เช่นเดียวกับแม่น้ำ การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะ "เรียกคืน" เส้นทางของมันอย่างสุ่มสี่สุ่มห้า โดยเคลื่อนไปตามเส้นทางที่มีการต่อต้านน้อยที่สุดในปัจจุบัน สัตว์ที่เกิดนั้นไม่มีโครงสร้างที่สมบูรณ์แบบที่สุดเท่าที่จะจินตนาการได้ แต่ก็ไม่สามารถเพียงหาเงินมาเลี้ยงได้เท่านั้น มันเป็นผลมาจากลำดับการเปลี่ยนแปลงทางประวัติศาสตร์ ซึ่งแต่ละอย่างดีที่สุดคือเวอร์ชันที่มีในขณะนั้น ดีกว่า.

ข้อจำกัดด้านต้นทุนและวัสดุ

“หากไม่มีการจำกัดโอกาส ฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดจะเป็นอมตะ อยู่ยงคงกระพันต่อผู้ล่า วางไข่ในปริมาณที่ไม่มีที่สิ้นสุด ฯลฯ” (เมย์นาร์ด สมิธ, 1978b) “หากวิศวกรได้รับสิทธิ์ครองราชย์อย่างเสรี เขาก็สามารถออกแบบปีก “ในอุดมคติ” สำหรับนกได้ แต่เขาจำเป็นต้องรู้ว่าต้องทำงานภายในขอบเขตจำกัดใด เขาต้องจำกัดตัวเองอยู่แค่ขนนกและกระดูก หรือจะพัฒนาโครงกระดูกโลหะผสมไททาเนียมได้หรือไม่? เขาได้รับอนุญาตให้ใช้เงินจำนวนเท่าใดในปีกเหล่านี้ และเปอร์เซ็นต์ของเงินทุนที่มีอยู่จะถูกจัดสรรเพื่อผลิตไข่เป็นจำนวนเท่าใด” (ดอว์กินส์และบร็อคมันน์, 1980) ในทางปฏิบัติ ข้อกำหนดขั้นต่ำสำหรับงานมักจะตกลงกับวิศวกร เช่น “สะพานจะต้องสามารถรับน้ำหนักได้ 10 ตัน... ปีกเครื่องบินจะต้องไม่แตกเกิน 3 เท่าของแรงกดดันที่คาดไว้ภายใต้สภาวะที่เลวร้ายที่สุด” สภาวะปั่นป่วน - ตอนนี้ไปทำเลย” ให้ถูกที่สุดเท่าที่จะทำได้” การออกแบบที่ดีที่สุดคือการออกแบบที่ตรงตามเกณฑ์ที่กำหนด ("พอใจ") ในราคาที่ถูกที่สุด การออกแบบใด ๆ ที่ใช้งาน "ดีกว่า" กว่าเกณฑ์ที่กำหนดไว้มักจะถูกปฏิเสธเนื่องจากการปฏิบัติตามเกณฑ์นั้นเป็นไปได้และราคาถูกกว่า

ในแต่ละกรณีเฉพาะ เกณฑ์ประเภทนี้จะถูกกำหนดโดยพลการ ไม่มีอะไรพิเศษเกี่ยวกับปัจจัยด้านความปลอดภัยที่เป็นสภาวะที่เลวร้ายที่สุดที่คาดไว้ถึงสามเท่า ในการบินทหาร การออกแบบที่มีระดับความปลอดภัยต่ำกว่าสามารถทำได้มากกว่าการบินพลเรือน คำแนะนำในการเพิ่มประสิทธิภาพการออกแบบมีความสำคัญพอๆ กับการแสดงออกทางการเงินของความปลอดภัยต่อชีวิต ความเร็ว ความสะดวกสบาย มลพิษทางอากาศ ฯลฯ ต้นทุนของแต่ละประเด็นเหล่านี้เป็นเรื่องที่ต้องคิดและมักจะขัดแย้งกัน

ในการออกแบบสัตว์และพืชในช่วงวิวัฒนาการ ไม่มีที่ว่างสำหรับการคาดเดาหรือความขัดแย้ง ยกเว้นระหว่างผู้คนที่ดูการแสดง อย่างไรก็ตาม การคัดเลือกโดยธรรมชาติให้สิ่งที่เทียบเท่ากับแนวคิดดังกล่าว นั่นคือ ความเสี่ยงในการถูกกินจะต้องชั่งน้ำหนักเทียบกับความเสี่ยงที่จะหิว และประโยชน์ของการมีเพศสัมพันธ์กับผู้หญิงคนอื่น ทรัพยากรที่นกใช้ในการสร้างกล้ามเนื้อหน้าอกเพื่อเสริมสร้างปีกเป็นทรัพยากรที่นกสามารถนำมาใช้ในการสร้างไข่ได้ การขยายตัวของสมองจะทำให้พฤติกรรมปรับให้สอดคล้องกับสภาพแวดล้อมทั้งในอดีตและปัจจุบันได้มากขึ้น แต่ต้องแลกมาด้วยศีรษะที่ใหญ่ขึ้นเท่านั้น ซึ่งหมายถึงน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นบริเวณด้านหน้าของร่างกาย ซึ่งจะทำให้ หางที่ใหญ่กว่านั้นจำเป็นต่อความเสถียรของอากาศพลศาสตร์ ซึ่งในทางกลับกัน... เพลี้ยอ่อนมีปีกมีความอุดมสมบูรณ์น้อยกว่าบุคคลที่ไม่มีปีกในสายพันธุ์เดียวกัน (J. S. Kennedy, การสื่อสารส่วนตัว) การปรับตัวเชิงวิวัฒนาการทุกครั้งต้องใช้ต้นทุนที่สามารถวัดได้จากโอกาสที่เสียไปในการทำสิ่งที่แตกต่างออกไป และนี่ก็เป็นสิ่งที่แน่นอนเช่นเดียวกับไข่มุกแห่งภูมิปัญญาทางเศรษฐกิจแบบเก่า: "ไม่มีอาหารกลางวันฟรีๆ"

ไม่ต้องสงสัยเลยว่าการคำนวณทางคณิตศาสตร์สำหรับการประมาณต้นทุนทางชีวภาพ การแสดงมูลค่าของกล้ามเนื้อปีก ระยะเวลาของเพลง ระยะเวลาการล่าสัตว์ในผู้ล่า ฯลฯ ในสกุลเงินทั่วไปบางอย่าง เช่น พูดว่า "เทียบเท่ากับอวัยวะสืบพันธุ์" จะซับซ้อนมาก วิศวกรมีความสามารถในการลดความซับซ้อนของการคำนวณโดยการตั้งค่าคุณลักษณะขั้นต่ำที่ต้องการโดยพลการ แต่นักชีววิทยาไม่มีความหรูหราเช่นนี้ และเราควรรู้สึกเห็นใจและชื่นชมนักชีววิทยาที่ไม่กลัวที่จะเผชิญหน้ากับความท้าทายเหล่านี้ในความซับซ้อนทั้งหมด (เช่น Oster & Wilson, 1978; McFarland & Houston, 1981)

ในทางกลับกัน แม้ว่าคณิตศาสตร์จะดูน่ากลัว แต่เราไม่ต้องการมันเพื่อสรุปข้อสรุปที่สำคัญอย่างยิ่งข้อหนึ่ง กล่าวคือ มุมมองใดๆ ของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพที่ไม่คำนึงถึงการมีอยู่ของต้นทุนและการแลกเปลี่ยนจะถึงวาระ สู่ความล้มเหลว นักปรับตัวที่พิจารณาบางแง่มุมของโครงสร้างหรือพฤติกรรมของสัตว์ กล่าวถึงคุณลักษณะทางอากาศพลศาสตร์ของปีก และลืมไปว่าประสิทธิภาพของปีกนั้นจำเป็นต้องซื้อในราคาที่ส่งผลกระทบต่อสาขาอื่นๆ ของเศรษฐกิจของสิ่งมีชีวิต สมควรได้รับทั้งหมด คำวิจารณ์ที่เขาจะได้รับ ควรสังเกตว่าพวกเราหลายคนที่ไม่เคยปฏิเสธความจำเป็นในการประเมินต้นทุนอย่างแท้จริงไม่ได้พูดถึงและอาจจะไม่คิดถึงเรื่องนี้เมื่อพูดถึงการทำงานทางชีววิทยา บางทีนี่อาจเป็นสาเหตุของการวิพากษ์วิจารณ์เราด้วย ในหัวข้อก่อนหน้านี้ ฉันได้อ้างอิงคำกล่าวของ Pittendray ที่ว่าองค์กรที่ปรับตัวได้นั้นเป็น "ความสับสนวุ่นวายของการปรับตัวชั่วคราว" เราต้องไม่ลืมว่านี่คือความยุ่งเหยิงของการประนีประนอม (Tinbergen, 1965)

โดยหลักการแล้ว ดูเหมือนว่าฮิวริสติกจะมีประโยชน์ สมมติฐานสิ่งมีชีวิตปรับบางสิ่งให้เหมาะสม โดยมีชุดข้อจำกัดที่กำหนด และพยายามค้นหาว่าข้อจำกัดเหล่านี้คืออะไร นี่เป็นเวอร์ชันที่แยกออกจากกันของสิ่งที่ McFarland และเพื่อนร่วมงานของเขาเรียกว่า "การเพิ่มประสิทธิภาพแบบผกผัน" (เช่น McCleery, 1978) ฉันจะยกตัวอย่างงานที่ฉันคุ้นเคยโดยสังเขปเนื่องจากสถานการณ์

Dawkins & Brockmann (1980) พบการขุดตัวต่อในการศึกษาของ Brockmann ( สเฟกซ์ อิคนิวโมเนียส) แนวทางปฏิบัติที่อาจถือได้ว่าไร้ประโยชน์โดยนักเศรษฐศาสตร์ที่มีความคิดเรียบง่าย บุคคลในสายพันธุ์นี้ดูเหมือนจะสร้าง "ข้อผิดพลาดของคองคอร์ด" และให้ความสำคัญกับทรัพยากรตามจำนวนที่ใช้ไปกับมัน แทนที่จะคำนึงถึงผลประโยชน์ที่จะได้รับจากมันในอนาคต ผมขอกล่าวถึงข้อเท็จจริงโดยย่อ ตัวเมียเดี่ยวเก็บตั๊กแตนสีเขียวที่ถูกต่อยและเป็นอัมพาตไว้ในโพรง โดยกำหนดให้พวกมันเป็นอาหารให้กับตัวอ่อน (ดูบทที่ 7) หากตัวเมียสองตัวพบว่าพวกเขากำลังเก็บเหยื่อไว้ในหลุมเดียวกัน เรื่องนี้มักจะจบลงด้วยการต่อสู้เพื่อมัน การต่อสู้แต่ละครั้งจะดำเนินต่อไปจนกระทั่งตัวต่อตัวหนึ่งซึ่งบัดนี้เรียกได้ว่าเป็นผู้แพ้ ออกจากที่เกิดเหตุ ทิ้งผู้ชนะไว้กับตัวมิงค์และตั๊กแตนทั้งหมดที่ได้รับจากตัวต่อทั้งสอง เราวัด "มูลค่าที่แท้จริง" ของโพรงด้วยจำนวนตั๊กแตนที่มีอยู่ "การลงทุนก่อนหน้านี้" ของตัวต่อแต่ละตัวในโพรงที่กำหนดจะแสดงด้วยจำนวนตั๊กแตนที่มันวางอยู่ที่นั่น การสังเกตชี้ให้เห็นว่าตัวต่อแต่ละตัวใช้เวลาต่อสู้ตามสัดส่วนการมีส่วนร่วมของตัวมันเอง มากกว่าที่จะคำนึงถึง "มูลค่าที่แท้จริง" ของตัวมิงค์

พฤติกรรมนี้เป็นที่เข้าใจได้มากจากมุมมองของจิตวิทยามนุษย์ เรายังมีนิสัยชอบต่อสู้อย่างดื้อรั้นเพื่อทรัพย์สินที่เราได้มาด้วยความยากลำบากอย่างยิ่ง ชื่อของข้อผิดพลาดนี้มาจากข้อเท็จจริงที่ว่าในช่วงเวลาที่การใช้เหตุผลทางเศรษฐกิจที่ดีสนับสนุนการหยุดการพัฒนาเครื่องบินโดยสาร Concorde ข้อโต้แย้งประการหนึ่งในการยุติโครงการที่เสร็จสิ้นแล้วเพียงครึ่งเดียวนั้นเป็นการมองย้อนกลับไป: “เราใช้เงินไปมากแล้ว ซึ่งตอนนี้เราไม่สามารถสำรองข้อมูลได้” ข้อโต้แย้งทั่วไปสำหรับสงครามที่ดำเนินต่อไปได้ทำให้การเข้าใจผิดนี้มีอีกชื่อหนึ่ง กล่าวคือ การเข้าใจผิด "เด็ก ๆ ของเราไม่สามารถตายอย่างเปล่าประโยชน์ได้"

เมื่อดร. บร็อคแมนและฉันตระหนักเป็นครั้งแรกว่าตัวต่อที่ขุดดินมีพฤติกรรมในลักษณะนี้ ฉันยอมรับว่าสับสนเล็กน้อย - บางทีอาจเป็นเพราะการมีส่วนร่วมของฉันก่อนหน้านี้ (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) เพื่อพยายามโน้มน้าวเพื่อนร่วมงานของฉันก็คือ “คองคอร์ดผิดพลาด” เป็นแค่ความผิดพลาดจริงๆ! แต่แล้วเราก็เริ่มคิดอย่างจริงจังมากขึ้นเกี่ยวกับการจำกัดการใช้จ่าย บางทีสิ่งที่ดูเหมือนไม่เหมาะสมสำหรับเราอาจถูกมองว่าเหมาะสมที่สุด ภายใต้ข้อจำกัดบางประการที่กำหนด? คำถามก็กลายเป็น: “มีข้อจำกัดหรือไม่ที่พฤติกรรมของตัวต่อคอนคอร์เดียนจะดีที่สุดที่พวกเขาสามารถทำได้”

ในความเป็นจริง ปัญหามีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น เนื่องจากจำเป็นต้องแทนที่แนวคิดเรื่องการปรับให้เหมาะสมอย่างง่ายด้วยแนวคิดของกลยุทธ์ที่มีความเสถียรทางวิวัฒนาการของ Maynard Smith (1974) (ESS - ดูบทที่ 7) แต่เป็นคุณค่าพื้นฐานของแนวทางการศึกษาพฤติกรรมการเพิ่มประสิทธิภาพแบบผกผัน จะต้องคงอยู่ไม่เปลี่ยนแปลง หากเราสามารถแสดงให้เห็นว่าพฤติกรรมของสัตว์เป็นสิ่งที่ระบบการปรับให้เหมาะสมซึ่งทำงานภายใต้ข้อจำกัด X จะเกิดขึ้น บางทีแนวทางนี้อาจช่วยให้เราเรียนรู้บางอย่างเกี่ยวกับข้อจำกัดที่สัตว์ดำเนินการได้จริง

ในตัวอย่างปัจจุบัน มีแนวโน้มว่าจะมีข้อจำกัดในด้านความสามารถทางประสาทสัมผัส หากตัวต่อไม่สามารถนับตั๊กแตนในโพรงได้ด้วยเหตุผลบางประการ แต่ในขณะเดียวกันก็สามารถประเมินความสำเร็จในการล่าสัตว์ของตัวเองได้ปรากฎว่าคู่แข่งมีข้อมูลที่ไม่สมมาตร ทุกคน “รู้” ว่ามิงค์ประกอบด้วยอะไร อย่างน้อยที่สุด ขตั๊กแตนที่ไหน ข- นี่คือจำนวนเงินที่เธอได้รับ บางทีเธออาจจะสามารถ “ประมาณ” ว่าจำนวนจริงในหลุมนั้นมากกว่าได้ ขแต่เธอไม่รู้ว่าอีกเท่าไร Grafen (ที่กำลังจะมีขึ้น) แสดงให้เห็นว่าภายใต้เงื่อนไขดังกล่าว ESS ที่คาดหวังจะใกล้เคียงกับที่ Bishop & Cannings (1978) คำนวณไว้ในตอนแรกสำหรับสิ่งที่เรียกว่า "สงครามทำลายล้างทั่วไป" รายละเอียดทางคณิตศาสตร์สามารถละเว้นได้ สิ่งที่สำคัญสำหรับจุดประสงค์ปัจจุบันคือพฤติกรรมที่ทำนายไว้โดยแบบจำลองสงครามทำลายล้างทั่วไปนั้นมีความคล้ายคลึงกับพฤติกรรม "คอนคอร์เดียน" อย่างใกล้ชิดที่ตัวต่อแสดงออกมาจริงๆ

หากเรากำลังทดสอบสมมติฐานทั่วไปที่ว่าสัตว์มีความเหมาะสมแล้ว คำอธิบายประเภทนี้ โพสต์เฉพาะกิจคงจะดูน่าสงสัย การปรับเปลี่ยน โพสต์เฉพาะกิจองค์ประกอบของสมมติฐานเราต้องมองหาทางเลือกที่สอดคล้องกับข้อเท็จจริง การตอบสนองของ Maynard Smith (1978b) ต่อการวิพากษ์วิจารณ์ดังกล่าวมีความเกี่ยวข้องมากที่นี่: “... เมื่อเราทดสอบแบบจำลอง เราไม่ได้ทดสอบ ตำแหน่งทั่วไปการเพิ่มประสิทธิภาพนั้นเกิดขึ้นในธรรมชาติ และสมมติฐานเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับข้อจำกัด พันธุกรรม และเกณฑ์การปรับให้เหมาะสม” ในกรณีนี้ เราดำเนินการตามสมมติฐานทั่วไปที่ว่าธรรมชาติจะปรับให้เหมาะสมภายในขีดจำกัดของข้อจำกัด และเราทดสอบแบบจำลองแต่ละแบบ เพื่อค้นหาข้อจำกัดที่อาจมี

ข้อจำกัดเฉพาะที่เสนอคือการที่ระบบประสาทสัมผัสของตัวต่อประเมินสิ่งที่อยู่ภายในโพรงไม่ได้ ซึ่งสอดคล้องกับหลักฐานอิสระจากประชากรตัวต่อกลุ่มเดียวกัน (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979) ไม่มีเหตุผลที่จะต้องพิจารณาว่าข้อจำกัดนี้ผ่านไม่ได้ตลอดเวลา บางทีตัวต่ออาจพัฒนาความสามารถในการประเมินสิ่งที่อยู่ในรังได้ แต่ต้องจ่ายเงินเท่านั้น เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าการขุดตัวต่อของสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด แอมโมฟิลา แคมเปสทริสประเมินปริมาณของรังแต่ละรังทุกวัน (Baerends, 1941) ถ้า สเฟกซ์เก็บเสบียงในหลุมทีละหลุม วางไข่ และเติมดินลงในหลุม ปล่อยให้ตัวอ่อนกินเอง จากนั้น แอมโมฟิลา แคมเปสทริสเติมสำรองอย่างต่อเนื่องในหลาย ๆ โพรงพร้อมกัน ตัวเมียจะดูแลตัวอ่อนที่กำลังเติบโตสองหรือสามตัวไปพร้อมๆ กัน โดยแต่ละตัวอยู่ในโพรงที่แยกจากกัน ตัวอ่อนของเธอ อายุที่แตกต่างกันและความต้องการทางโภชนาการของพวกมันก็แตกต่างกันด้วย ทุกเช้า ตัวเมียจะประเมินเนื้อหาที่เหลืออยู่ในแต่ละโพรงในช่วง "รอบเช้า" พิเศษ จากการทดลองเปลี่ยนสิ่งที่อยู่ภายในโพรง Baerends แสดงให้เห็นว่าตัวเมียใช้เวลาทั้งวันในการจัดหาแต่ละโพรงตามสิ่งที่อยู่ในระหว่างการตรวจดูในตอนเช้า สิ่งที่อยู่ในหลุมในช่วงเวลาที่เหลือของวันไม่ส่งผลกระทบต่อพฤติกรรมของตัวต่อ แม้ว่าตัวต่อจะเต็มหลุมนี้ทั้งวันก็ตาม ดังนั้น ดูเหมือนว่าเธอใช้ความสามารถของเธอในการประเมินเท่าที่จำเป็น โดยปิดเครื่องหลังจากการตรวจสอบในตอนเช้าตลอดทั้งวัน เกือบจะเหมือนกับว่ามันเป็นอุปกรณ์ราคาแพงและกินไฟมาก การเปรียบเทียบนี้อาจเป็นเรื่องเพ้อฝัน แต่ก็บอกเป็นนัยอย่างชัดเจนว่าความสามารถในการประมาณการไม่ว่าจะเป็นอะไรก็ตาม อาจทำให้เกิดต้นทุนการดำเนินงานส่วนเกินได้ แม้ว่าจะประกอบด้วยเวลาที่ใช้ไปเท่านั้น (J. P. Barends, การสื่อสารส่วนตัว)

เห็นได้ชัดว่าเป็นตัวต่อ สเฟกซ์ อิคนิวโมเนียสการดูแลมิงค์เพียงตัวเดียวในแต่ละครั้งมีความต้องการความสามารถในการประเมินมิงค์น้อยกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับ แอมโมฟิลา แคมเปสทริส. โดยไม่พยายามนับเหยื่อในมิงค์เธอปกป้องตัวเองไม่เพียง แต่จากค่าใช้จ่ายในปัจจุบันเท่านั้น แอมโมฟีลากระจายด้วยความแม่นยำดังกล่าว นอกจากนี้ยังช่วยประหยัดต้นทุนเริ่มแรกในการผลิตอุปกรณ์ประสาทและประสาทสัมผัสที่จำเป็น บางทีความสามารถในการประเมินสิ่งที่อยู่ภายในโพรงอาจให้ข้อได้เปรียบเล็กน้อย แต่เฉพาะในกรณีที่ค่อนข้างหายากเท่านั้นที่ต้องต่อสู้เพื่อมุดโพรงกับตัวต่อตัวอื่น เป็นเรื่องง่ายที่จะสรุปได้ว่าต้นทุนมีมากกว่าผลประโยชน์ และการเลือกนั้นไม่เคยสนับสนุนวิวัฒนาการของกลไกการประเมินเลย ฉันพบว่าสมมติฐานนี้น่าสนใจและสร้างสรรค์มากกว่าสมมติฐานทางเลือกที่ว่าความแปรปรวนของการกลายพันธุ์ที่จำเป็นไม่เคยเกิดขึ้น แน่นอนว่าเราต้องยอมรับว่าสมมติฐานสุดท้ายอาจเป็นจริง แต่ฉันขอเก็บไว้เป็นทางเลือกสุดท้าย

ความไม่สมบูรณ์ในระดับหนึ่งอันเป็นผลมาจากการเลือกในอีกระดับหนึ่ง

หัวข้อหลักประการหนึ่งที่กล่าวถึงในหนังสือเล่มนี้คือระดับการดำเนินการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หากการคัดเลือกดำเนินการในระดับกลุ่ม เราสามารถคาดหวังได้ว่าจะมีการปรับตัวที่แตกต่างไปจากการดำเนินการในระดับบุคคล ตามมาด้วยว่าผู้เพาะพันธุ์แบบกลุ่มอาจเข้าใจผิดในความไม่สมบูรณ์ของลักษณะที่ผู้เพาะพันธุ์แต่ละรายจะถือว่าเป็นการปรับตัว นี่คือเหตุผลหลักว่าทำไมจึงดูไม่ยุติธรรมสำหรับฉันเมื่อ Gould และ Lewontin (1979) เปรียบเทียบลัทธิการปรับตัวสมัยใหม่เข้ากับลัทธิพอใจ แต่สิ่งดีเลิศที่ไร้เดียงสาที่ Haldane เรียกตาม Dr. Pangloss ของ Voltaire นักปรับตัวอาจเชื่อ (โดยมีข้อแม้เกี่ยวกับข้อจำกัดต่างๆ ของความสมบูรณ์แบบ) ว่าคุณลักษณะทั้งหมดของสิ่งมีชีวิต “เป็นแนวทางในการแก้ปัญหาที่เหมาะสมและปรับตัวได้ดีที่สุด” หรือ “เป็นไปไม่ได้เลยจริงๆ ที่จะทำงานได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมของมัน ” อย่างไรก็ตาม นักปรับตัวคนเดียวกันอาจกังวลอย่างมากเกี่ยวกับความหมายของคำว่า "ดีที่สุด" หรือ "ดีกว่า" อย่างแท้จริง มีการตีความแบบปรับตัวได้มากมาย - และจริงๆ แล้วเป็นแบบ "Panglossian" - การตีความ (เช่น การตีความส่วนใหญ่ที่ผู้คัดเลือกกลุ่มกำหนดไว้) ซึ่งนักปรับตัวยุคใหม่จะปฏิเสธอย่างเด็ดเดี่ยว

สำหรับ Panglossians การแสดงให้เห็นว่า "ผลประโยชน์" บางอย่าง (ใครหรือสิ่งที่มักไม่ระบุ) เป็นคำอธิบายที่เพียงพอสำหรับการดำรงอยู่ของมัน และผู้ดัดแปลงแบบนีโอดาร์วินยืนกรานในความรู้ที่แม่นยำเกี่ยวกับธรรมชาติของกระบวนการคัดเลือกที่นำไปสู่การพัฒนาของการปรับตัวเชิงสมมุติ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกเขาต้องการการพูดคุยที่ชัดเจนเกี่ยวกับระดับที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติควรจะดำเนินการ ชาวแพงลอสเซียนพิจารณาอัตราส่วนเพศแบบหนึ่งต่อหนึ่งและเห็นว่านี่เป็นสิ่งที่ดี: สิ่งนี้ไม่ได้ช่วยลดการสูญเสียทรัพยากรของประชากรให้เหลือน้อยที่สุดใช่หรือไม่ และนักดัดแปลงแบบนีโอดาร์วินก็ติดตามชะตากรรมของยีนของพ่อแม่อย่างระมัดระวังซึ่งเปลี่ยนอัตราส่วนเพศในลูกหลานและคำนวณสถานะที่มั่นคงทางวิวัฒนาการของประชากร (Fisher, 1930a) “แพงลอสเซียน” กำลังสับสนเกี่ยวกับอัตราส่วนเพศ 1:1 ในสายพันธุ์ที่มีหลายพันธุ์ โดยที่ตัวผู้ส่วนน้อยจะเลี้ยงกระต่ายและส่วนที่เหลือนั่งอยู่ในฝูงสละโสด โดยกินทรัพยากรอาหารเกือบครึ่งหนึ่งของประชากร โดยไม่มีทางที่จะสืบพันธุ์ได้ แต่นักดัดแปลงแบบนีโอดาร์วินไม่เห็นความยากลำบากที่นี่ ระบบอาจไม่ประหยัดอย่างมากจากมุมมองของประชากร แต่จากมุมมองของยีนที่ส่งผลต่อลักษณะดังกล่าว ไม่มีมนุษย์กลายพันธุ์คนใดที่จะประสบความสำเร็จไปกว่านี้อีกแล้ว จากมุมมองของฉัน ลัทธิการปรับตัวของนีโอดาร์วินไม่ใช่ความเชื่อที่สิ้นเปลืองว่าทุกสิ่งที่ทำไปจะต้องดีขึ้น เขาไม่ยอมใส่ใจกับคำอธิบายแบบปรับตัวส่วนใหญ่ที่ “ชาวแพง” ชี้ให้เห็นอย่างรวดเร็ว

เมื่อหลายปีก่อน เพื่อนร่วมงานของฉันคนหนึ่งได้รับเรซูเม่จากนักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาที่ต้องการเรียนด้านการปรับตัว นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาคนนี้ถูกเลี้ยงดูมาในฐานะนิกายฟันดาเมนทัลลิสท์และไม่เชื่อเรื่องวิวัฒนาการ เขาเชื่อในการดัดแปลง แต่เขาเชื่อว่ามันได้รับการออกแบบโดยพระเจ้า ออกแบบมาเพื่อผลประโยชน์... อ่า แต่นั่นช่างน่าเบื่อ! ใครจะคิดว่ามันไม่สำคัญ โอมันเป็นพระเจ้าหรือการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ทำให้เกิดการดัดแปลงในความคิดเห็นของนักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาคนนี้ การปรับตัวนั้น “มีประโยชน์” ไม่ว่าจะโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือโดยการออกแบบที่ดี และเหตุใดนักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาที่นับถือนิกายฟันดาเมนทัลลิสท์จึงไม่ควรมีส่วนร่วมในการเปิดเผยรายละเอียดเกี่ยวกับวิธีที่พวกเขาเป็นประโยชน์ จุดยืนของฉันคือการให้เหตุผลเช่นนั้นไม่ถูกต้อง เพราะสิ่งที่เป็นประโยชน์ต่อองค์ประกอบหนึ่งของลำดับชั้นของชีวิตนั้นเป็นอันตรายต่ออีกองค์ประกอบหนึ่ง และลัทธิเนรมิตไม่ได้ให้เหตุผลใดๆ แก่เราที่จะถือว่าความเป็นอยู่ที่ดีขององค์ประกอบใดองค์ประกอบหนึ่งนั้นดีกว่า นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษาที่นับถือนิกายฟันดาเมนทัลลิสท์จะต้องหยุดระหว่างนั้นเพื่อประหลาดใจกับเทพเจ้าผู้ห่วงใยผู้ล่าเป็นอย่างมาก และจัดเตรียมอุปกรณ์อันน่าทึ่งสำหรับจับเหยื่อให้กับพวกเขา ในขณะที่มืออีกข้างของเขามอบอุปกรณ์อันงดงามให้กับเหยื่อเพื่อทิ้งผู้ล่าไว้โดยไม่มีอะไรเลย บางทีเขาอาจจะชอบดู การแข่งขันกีฬา. แต่กลับไปสู่แนวคิดหลัก หากพระเจ้าเป็นผู้สร้างการปรับตัว พระองค์ก็ต้องทรงทำให้สิ่งเหล่านี้มีประโยชน์สำหรับสัตว์แต่ละตัว (เพื่อความอยู่รอดหรือสมรรถภาพโดยรวมของมัน ซึ่งไม่เหมือนกัน) หรือสำหรับสายพันธุ์ หรือสำหรับสายพันธุ์อื่น ๆ - ตัวอย่างเช่น สำหรับมนุษยชาติ (มุมมองปกติของผู้นับถือศาสนานิกายฟันดาเมนทัลลิสท์) ไม่ว่าจะเป็นเพื่อ "ความสมดุลของธรรมชาติ" หรือเพื่อเป้าหมายที่ไม่สามารถเข้าใจได้อื่น ๆ ที่เขารู้จักเพียงผู้เดียว ตัวเลือกเหล่านี้มักจะเข้ากันไม่ได้ การดัดแปลงเพื่อประโยชน์ของผู้นั้นย่อมเป็นไปโดยแท้ มีความหมาย. ข้อเท็จจริงต่างๆ เช่น อัตราส่วนทางเพศในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ก่อตัวเป็นฮาเร็มนั้นอธิบายไม่ได้สำหรับสมมติฐานบางข้อ แต่สำหรับข้ออื่นก็สามารถอธิบายได้ง่าย นักปรับตัวทำงานด้วยความเข้าใจที่ชัดเจน ทฤษฎีทางพันธุกรรมการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะยอมรับสมมติฐานเชิงหน้าที่ที่เป็นไปได้เพียงไม่กี่ข้อเท่านั้นที่ชาวแพงลอสเซียนจะเห็นด้วย

แนวคิดหลักประการหนึ่งของหนังสือเล่มนี้ก็คือ สำหรับปัญหาต่างๆ มากมาย เป็นการดีกว่าที่จะคิดว่ายีนหรือชิ้นส่วนทางพันธุกรรมขนาดเล็กเป็นระดับในการดำเนินการคัดเลือก ไม่ใช่สิ่งมีชีวิต กลุ่ม หรือหน่วยที่ใหญ่กว่าบางส่วน หัวข้อที่ยากลำบากนี้จะกล่าวถึงในบทต่อ ๆ ไป ในตอนนี้ ก็เพียงพอแล้วที่จะทราบว่าการคัดเลือกในระดับยีนสามารถนำไปสู่ข้อบกพร่องที่เห็นได้ชัดในระดับสิ่งมีชีวิต ในบทที่ 8 ผมจะตรวจสอบ "การขับเคลื่อนแบบไมโอติก" และปรากฏการณ์ที่คล้ายกัน แต่ตัวอย่างคลาสสิกของประเภทนี้คือกรณีของเฮเทอโรไซโกตที่ได้เปรียบ ยีนสามารถรักษาไว้ได้โดยการคัดเลือกเนื่องจากยีนนั้น ผลเชิงบวกในสถานะเฮเทอโรไซกัส แม้ว่าในสถานะโฮโมไซกัส ผลกระทบของมันก็เป็นอันตราย ผลที่ตามมาคือ เปอร์เซ็นต์ที่คาดการณ์ได้ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดในประชากรหนึ่งๆ จะชำรุด แนวคิดหลักคือสิ่งนี้ ในสิ่งมีชีวิตสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จีโนมของแต่ละบุคคลเป็นผลมาจากการผสมยีนแบบสุ่มไม่มากก็น้อยในประชากร ยีนจะถูกเก็บรักษาไว้โดยการเลือกเพื่อลดความเสียหายของอัลลีลที่แข่งขันกัน เนื่องจากผลกระทบทางฟีโนไทป์โดยเฉลี่ยต่อสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่พวกมันเข้าไป ทั่วทั้งประชากรและตลอดหลายชั่วอายุคน ผลกระทบที่ยีนที่กำหนดมักจะขึ้นอยู่กับยีนอื่นๆ ที่ยีนนั้นใช้ร่วมกับสิ่งมีชีวิต ข้อดีของเฮเทอโรไซโกตเป็นเพียงกรณีพิเศษของสถานการณ์นี้เท่านั้น สัดส่วนหนึ่งของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ประสบความสำเร็จดูเหมือนจะเป็นผลตามมาที่แทบจะหลีกเลี่ยงไม่ได้ของการเลือกยีนที่ประสบความสำเร็จ เมื่อความสำเร็จของยีนถูกกำหนดโดยผลกระทบโดยเฉลี่ยต่อตัวอย่างทางสถิติของสิ่งมีชีวิต ซึ่งพบยีนดังกล่าวในการรวมกันต่างๆ กับยีนอื่นๆ

แม่นยำยิ่งขึ้น ผลที่ตามมานี้จะดูเหมือนหลีกเลี่ยงไม่ได้ตราบใดที่เราถือว่าการแจกแจงของ Mendelian เป็นข้อบังคับและไม่อาจต้านทานได้ วิลเลียมส์ (1979) รู้สึกหงุดหงิดเนื่องจากขาดหลักฐานในการปรับอัตราส่วนเพศให้เหมาะสม ตั้งข้อสังเกตอย่างชาญฉลาด:

เพศเป็นเพียงหนึ่งในคุณสมบัติหลายประการของลูกหลานซึ่งการควบคุมโดยผู้ปกครองดูเหมือนจะเป็นการปรับตัว ตัวอย่างเช่น ในประชากรมนุษย์ที่ได้รับผลกระทบจากโรคเม็ดเลือดรูปเคียว มันจะเป็นประโยชน์สำหรับผู้หญิงที่มีเฮเทอโรไซกัสเพื่อให้แน่ใจว่าไข่ของเธอที่มีอัลลีล A ได้รับการปฏิสนธิโดยสเปิร์มที่มีพาหะเท่านั้น (และในทางกลับกัน) หรือแม้กระทั่งกำจัดทั้งหมด ตัวอ่อนโฮโมไซกัส อย่างไรก็ตาม เมื่อแต่งงานกับชายรักต่างเพศ เธออาศัยเจตจำนงของลอตเตอรี Mendelian โดยสิ้นเชิง แม้ว่านี่จะหมายถึงความฟิตของลูก ๆ ของเธอลดลงอย่างเห็นได้ชัด... คำถามเชิงวิวัฒนาการขั้นพื้นฐานอย่างแท้จริงสามารถตอบได้โดยการนับแต่ละยีนใน ส่วนท้ายขัดแย้งกับยีนอื่นทั้งหมด แม้แต่ยีนที่อยู่ในตำแหน่งอื่นของเซลล์เดียวกันก็ตาม ทฤษฎีที่ถูกต้องแท้จริงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติต้องอาศัยตัวลอกเลียนแบบที่เห็นแก่ตัวในที่สุด ซึ่งได้แก่ ยีนและสารอื่นๆ ที่สามารถสะสมรูปแบบต่างๆ ไม่สม่ำเสมอได้

ข้อผิดพลาดที่เกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนของสภาพแวดล้อมและ "ความมุ่งร้าย"

ไม่ว่าสัตว์จะปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดีเพียงใด เงื่อนไขเหล่านี้ควรถือเป็นค่าเฉลี่ยทางสถิติประเภทหนึ่ง เนื่องจากไม่มีทางเป็นไปได้ที่จะปกป้องตัวเองจากเหตุการณ์ที่อาจเกิดขึ้นได้ทุกครั้ง สัตว์ใดๆ ก็ตามมักจะดูเหมือนกำลัง "ทำผิดพลาด" และข้อผิดพลาดเหล่านี้อาจทำให้ถึงแก่ชีวิตได้ง่าย นี่ไม่ใช่ปัญหาความล่าช้าตามที่กล่าวไปแล้ว แต่เป็นความคิดที่แตกต่างออกไป ปัญหาการหน่วงเวลาเกิดขึ้นเนื่องจากลักษณะทางสถิติของสภาพแวดล้อมที่ไม่คงที่ โดยเฉลี่ยแล้ว สภาพปัจจุบันแตกต่างจากที่บรรพบุรุษของสัตว์อาศัยอยู่ ปัญหาที่กำลังพูดถึงอยู่ตอนนี้ก็หลีกเลี่ยงไม่ได้อีกต่อไป สภาพที่สัตว์สมัยใหม่สามารถดำรงชีวิตได้ เฉลี่ยเช่นเดียวกับบรรพบุรุษของเขา แต่เหตุการณ์สุ่มเล็กๆ น้อยๆ ที่เกิดขึ้นทุกวินาทีบนเส้นทางของทั้งสองนั้นเกิดขึ้นใหม่ทุกวันและหลากหลายเกินกว่าจะคาดเดาได้อย่างแม่นยำ

ข้อผิดพลาดประเภทนี้จะสังเกตเห็นได้ชัดเจนเป็นพิเศษในพฤติกรรม คุณสมบัติไดนามิกของสัตว์น้อยลง เช่น โครงสร้างทางกายวิภาคได้รับการปรับให้เข้ากับเงื่อนไขทางสถิติเฉลี่ยในระยะยาวเท่านั้น บุคคลจะเล็กหรือใหญ่ไม่สามารถเปลี่ยนขนาดได้ทุกนาทีตามต้องการ แต่พฤติกรรม—การเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้ออย่างรวดเร็ว—เป็นส่วนหนึ่งของการปรับตัวของสัตว์ที่จำเป็นต้องปรับตัวในทันทีเป็นพิเศษ สัตว์ที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่คาดไม่ถึงได้อย่างรวดเร็ว สามารถอยู่ที่นี่ อยู่ที่นั่น อยู่บนต้นไม้ อยู่ใต้ดินได้ ตัวเลข เป็นไปได้สถานการณ์ที่ไม่คาดคิดหากอธิบายอย่างละเอียดก็แทบจะไม่มีที่สิ้นสุด เช่นเดียวกับจำนวนตำแหน่งหมากรุกที่เป็นไปได้ เช่นเดียวกับที่คอมพิวเตอร์ (และผู้คน) ที่เล่นหมากรุกเรียนรู้ที่จะจัดระบบตำแหน่งหมากรุก โดยแบ่งออกเป็นจำนวนอื่นๆ ที่สามารถจัดการได้ กรณีทั่วไปในทำนองเดียวกัน สิ่งที่ผู้ปรับตัวสามารถคาดหวังได้มากที่สุดก็คือ สัตว์ต่างๆ จะได้รับการตั้งโปรแกรมให้ประพฤติตามจำนวนเหตุการณ์ฉุกเฉินทั่วไปที่คาดการณ์ได้ เหตุฉุกเฉินที่เกิดขึ้นจริงจะสอดคล้องกับการจำแนกประเภทนี้โดยประมาณเท่านั้น ซึ่งหมายความว่าข้อผิดพลาดที่ชัดเจนเป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้

สัตว์ที่เราเห็นบนต้นไม้อาจมาจากบรรพบุรุษบนต้นไม้ที่เรียงกันเป็นแถวยาว ต้นไม้ที่บรรพบุรุษเหล่านี้ได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยทั่วไปจะคล้ายคลึงกับต้นไม้ในปัจจุบันมาก กฎทั่วไปของพฤติกรรมที่ใช้ได้ในขณะนั้น เช่น "อย่ายืนบนกิ่งไม้ที่บางเกินไป" ยังคงใช้อยู่ในปัจจุบัน แต่ต้นไม้แต่ละต้นมีความแตกต่างกัน และไม่สามารถทำอะไรกับมันได้ ใบมีความแตกต่างกันเล็กน้อยความแข็งแรงของกิ่งสามารถประมาณได้จากเส้นผ่านศูนย์กลางเท่านั้นเป็นต้น ไม่ว่าความเชื่อของนักการปรับตัวของเราจะแข็งแกร่งแค่ไหน เราก็ทำได้เพียงวางใจในความจริงที่ว่าสัตว์ต่างๆ เป็นตัวปรับให้เหมาะสมโดยเฉลี่ย และไม่ใช่ผู้มีวิสัยทัศน์ที่ไร้ที่ติ

จนถึงตอนนี้ เรามองว่าสภาพแวดล้อมมีความซับซ้อนทางสถิติ จึงยากต่อการคาดเดา เราไม่ได้คำนึงถึงความจริงที่ว่าจากมุมมองของสัตว์ตัวนั้น เธออาจมีความมุ่งร้ายอย่างแข็งขัน แน่นอน กิ่ง​ของ​ต้น​ไม้​ไม่​ได้​ตั้งใจ​หัก​เพราะ​โกรธ​ที่​ลิง​กระโดด​ทับ​มัน. อย่างไรก็ตาม "ผู้หญิงเลว" สามารถกลายเป็นงูเหลือมโดยปลอมตัวได้ดังนั้นความผิดพลาดครั้งสุดท้ายของลิงของเราจะไม่ใช่เรื่องบังเอิญ แต่ในแง่หนึ่งก็จัดไว้เป็นพิเศษ สภาพแวดล้อมส่วนหนึ่งของลิงไม่มีชีวิตหรืออย่างน้อยก็ไม่แยแสต่อการดำรงอยู่ของมัน ในกรณีนี้ ข้อผิดพลาดของลิงทั้งหมดสามารถนำมาประกอบกับความไม่แน่นอนทางสถิติ แต่แหล่งที่อยู่อาศัยยังรวมถึงสิ่งมีชีวิตที่ปรับตัวเพื่อหากำไรจากลิงด้วย องค์ประกอบของสภาพแวดล้อมของลิงนี้สามารถเรียกได้ว่าไม่เป็นมิตร

อิทธิพลด้านสิ่งแวดล้อมที่ไม่พึงประสงค์อาจคาดเดาได้ยาก เช่น อิทธิพลที่ไม่แยแสและด้วยเหตุผลเดียวกัน แต่สิ่งเหล่านี้ทำให้เกิดความเสี่ยงเพิ่มเติม ความเป็นไปได้เพิ่มเติมที่เหยื่อจะทำ “ความผิดพลาด” ความผิดพลาดที่นกโรบินทำเมื่อให้อาหารลูกนกกาเหว่าถือได้ว่าเป็นการคำนวณที่ผิดพลาดอย่างร้ายแรง นี่ไม่ใช่เหตุการณ์ที่ไม่คาดฝันที่เกิดขึ้นอย่างโดดเดี่ยวซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากความไม่สามารถคาดการณ์ได้ทางสถิติขององค์ประกอบที่ไม่แยแสของสภาพแวดล้อม นี่เป็นข้อผิดพลาดที่เกิดขึ้นซ้ำๆ เป็นประจำซึ่งส่งผลกระทบต่อโรบินหลายชั่วอายุคน และแม้แต่บุคคลคนเดียวกันหลายครั้งด้วย ตัวอย่างดังกล่าวทำให้เราสงสัยว่า ในช่วงเวลาวิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตมีความอ่อนไหวต่อการบงการที่มุ่งเป้าไปที่ผลประโยชน์หลักของพวกมัน เหตุใดการคัดเลือกจึงไม่กำจัดความอ่อนแอของโรบินส์ต่อการหลอกลวงนกกาเหว่า? นี่เป็นหนึ่งในปัญหาต่างๆ มากมายที่ฉันคิดว่าสักวันหนึ่งจะกลายเป็นพื้นฐานของสาขาวิชาชีววิทยาใหม่ที่ศึกษาการยักย้าย เผ่าพันธุ์ทางอาวุธ และฟีโนไทป์ที่ขยายออกไป การจัดการและการแข่งขันทางอาวุธเป็นเรื่องของบทถัดไป ซึ่งถือได้ว่าเป็นการพัฒนาหัวข้อของส่วนสุดท้ายของบทนี้ในระดับหนึ่ง

Stephen Gould นักวิวัฒนาการชาวอเมริกันและหลังจากนั้นนักเขียนคนอื่น ๆ เรียกสมมติฐานทางวิวัฒนาการที่ไม่อาจบิดเบือนได้ว่า "นิทานของ Kipling" ("Just So Stories") (บรรณาธิการด้านวิทยาศาสตร์โดยประมาณ)

Richard Dawkins เป็นนักชีววิทยาชื่อดังชาวอังกฤษ เป็นผู้เขียนทฤษฎีมีม หนังสือที่ยอดเยี่ยมของเขามีบทบาทอย่างมากในการฟื้นความสนใจในวรรณกรรมวิทยาศาสตร์ยอดนิยม ความชัดเจนของการนำเสนอ อารมณ์ขัน และตรรกะเชิงเหล็กทำให้แม้แต่ผลงานทางวิทยาศาสตร์ของดอว์กินส์ก็เข้าถึงผู้อ่านได้หลากหลาย "The Extended Phenotype" พัฒนาแนวคิดจากหนังสือชื่อดังของเขา "The Selfish Gene" (1976) ซึ่งพิจารณาวิวัฒนาการและการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "จากมุมมองของยีน" แนวคิดเหล่านี้ซึ่งก่อให้เกิดความขัดแย้งอันดุเดือดได้กลายมาเป็นที่ยอมรับอย่างมั่นคงในการใช้งานทางวิทยาศาสตร์ และ "The Extended Phenotype" ได้รับการพิจารณาอย่างถูกต้องว่าเป็นหนังสือที่สำคัญที่สุดเล่มหนึ่งในชีววิทยาวิวัฒนาการสมัยใหม่

Richard Dawkins, 1982,1999 Afterword © Phenotype คือชุดของคุณลักษณะที่มีอยู่ในตัวบุคคลในช่วงหนึ่งของการพัฒนา ฟีโนไทป์ยังสามารถกำหนดเป็น "การนำไปใช้" ข้อมูลทางพันธุกรรมต่อปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม

ฟีโนไทป์ที่ขยายออกไปคือผลกระทบทั้งหมดที่ยีนมีต่อโลก ตัวอย่างเช่น ตามที่ Richard Dawkins กล่าวไว้ เขื่อนของบีเวอร์ก็เหมือนกับฟันกรามของมัน ซึ่งถือได้ว่าเป็นฟีโนไทป์ของยีนของบีเวอร์ ประสาทหลอน