3.1. วงจรชีวิตของเซลล์

การเปลี่ยนแปลงเป็นประจำในลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เมื่อเวลาผ่านไปจะประกอบขึ้นเป็นเนื้อหาของวงจรชีวิตของมัน วงจรชีวิต (เซลล์)(รูปที่ 3.1) คือระยะเวลาการดำรงอยู่ของเซลล์ตั้งแต่วินาทีที่ก่อตัวเนื่องจากการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งการแบ่งตัวหรือการตายของเซลล์เอง องค์ประกอบสำคัญของวัฏจักรเซลล์ - วงจรไมโทติค (การเจริญ)(ดูรูปที่ 3.1, I) - เหตุการณ์ที่ซับซ้อนของเหตุการณ์ทิศทางเดียว, ควบคุม, เชื่อมต่อถึงกันและเรียงลำดับเวลาที่เกิดขึ้นในกระบวนการเตรียมเซลล์สำหรับการแบ่งระหว่างระหว่างการแบ่งและทันทีหลังจากเสร็จสิ้นการแบ่ง นอกจากวงจรไมโทติสแล้ว วงจรชีวิตของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ยังรวมถึงด้วย ระยะเวลา

ข้าว. 3.1.วงจรชีวิตของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์: I - วงจรไมโทติค; II - การเปลี่ยนแปลงของเซลล์ไปสู่สถานะที่แตกต่าง III - การตายของเซลล์; ช 1 - ระยะเวลา presynthetic (postmitotic) ของเฟส; กรัม 2 - ระยะเวลาหลังการสังเคราะห์ (premitotic) ของเฟส; ส - คาบสังเคราะห์ของเฟสระหว่างเฟส รี และ ร 2 - ช่วงเวลาพักผ่อน M - ไมโทซิส; 2 วินาที - จำนวน DNA ซ้ำ 4ส - จำนวน DNA tetraploid (สองเท่า)

ทำหน้าที่เฉพาะ (เซลล์ที่แตกต่าง)และ ระยะเวลาที่เหลือ(ลูกสาวเกิดขึ้นจากไมโทซีส เซลล์ "รอสัญญาณ"แยกความแตกต่างหรือเข้าสู่วงจรไมโทติค)

รูปที่ 3.1, II แสดงสองสิ่งที่โดดเด่นจากวิทยาเซลล์ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 ระยะเวลาที่เหลือกำหนดให้เป็น ร 1และ ร 2(ภาษาอังกฤษ, พักผ่อน).อันแรก (รเจ) ตรงกับช่วงหลังไมโทติค (ก่อนสังเคราะห์) ของเฟสระหว่างวงจรไมโทติค และบางครั้งถูกกำหนดให้เป็นระยะ G 0 ซึ่งเป็นช่วงที่สอง (ร2)- สำหรับช่วงหลังการสังเคราะห์ (premitotic) ของเฟสระหว่างเฟส และบางครั้งเรียกว่าช่วงนั้น G2.การมีอยู่ของช่วงพักหลังการสังเคราะห์ (R 2 หรือ G 2) ไม่ได้ถูกโต้แย้งโดยไม่มีเหตุผล

มีเซลล์หลายประเภทที่ทราบซึ่งมีวงจรชีวิตแสดงโดยวงจรไมโทติสโดยเฉพาะ ตัวอย่างเช่น บลาสโตเมียร์ที่ระยะแตกแยกในการกำเนิดเอ็มบริโอ

ความสมบูรณ์ของวงจรชีวิตของเซลล์อาจเกี่ยวข้องกับการเปิดตัวกลไกของการตายแบบควบคุมทางพันธุกรรม (การทำลายตนเอง) หรือ การตายของเซลล์,ตลอดจนการเสียชีวิตด้วยปัจจัยอันไม่เอื้ออำนวย - เนื้อร้ายของเซลล์(ดูข้อ 3.1.2 และรูปที่ 3.1, III)

ทิศทางของการเปลี่ยนแปลงในสถานะของเซลล์ในวงจรชีวิตอีกประการหนึ่งก็คือ การแปลงร่างแบบระเบิด,เหล่านั้น. เปลี่ยนเป็นเนื้องอก (ไม่แสดงในรูปที่ 3.1) เธอได้รับความสามารถในการสืบพันธุ์อย่างไม่มีที่สิ้นสุดและกลายเป็นอมตะอย่างเป็นทางการ (ภายใต้เงื่อนไข ในหลอดทดลอง,ภายนอกร่างกาย) ในร่างกายอายุขัยของเซลล์ดังกล่าวถูกจำกัดด้วยการตายของสิ่งมีชีวิตที่เป็นพาหะของเนื้องอก

3.1.1. วงจรไมโทติค (เจริญ)

ไมโทติคหรือ วงจรการแพร่กระจาย(ดูรูปที่ 3.1, I) - พื้นฐานของวงจรชีวิตของเซลล์ทั้งหมด ความสำคัญทางชีวภาพอยู่ที่ความจริงที่ว่า ช่วยให้มั่นใจในความต่อเนื่องของโครโมโซม (รวมถึงจีโนม ยีน) ในชุดการสร้างเซลล์ เช่น การสร้างเซลล์เท่ากับปริมาณ DNA และเนื้อหาของข้อมูลทางพันธุกรรม ดังนั้นวัฏจักรจึงเป็นกลไกสากลในการสร้างเซลล์ประเภทยูคาริโอตในการพัฒนารูปแบบสิ่งมีชีวิตส่วนบุคคล

จนถึงช่วงที่สามสุดท้ายของศตวรรษที่ยี่สิบ คำถามที่ว่ากระบวนการไมโทติสรับประกันการสืบทอดโดยเซลล์ของข้อมูลทางพันธุกรรมที่ครบถ้วนทุกประการหรือไม่ ถือเป็นประเด็นถกเถียงทางวิทยาศาสตร์ การโคลนสัตว์ที่ประสบความสำเร็จ: กบ (รูปที่ 3.2) หนู หมู แพะ แกะ

ข้าว. 3.2.ประโยชน์ทางชีวสารสนเทศ (เชิงปริมาณและเชิงคุณภาพ) ของ DNA ของนิวเคลียสเซลล์ร่างกาย การโคลนการสืบพันธุ์ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำประสบความสำเร็จ แผนการทดลอง

ใหญ่ วัว, - จากเซลล์ที่มีไซโตพลาสซึมจากไข่และนิวเคลียสจากเซลล์ร่างกาย (ในกรณีของดอลลี่แกะที่มีชื่อเสียงซึ่งเป็นนิวเคลียสของเซลล์ต่อมน้ำนม) เป็นพื้นฐานสำหรับคำตอบที่ยืนยัน อย่างไรก็ตาม เป็นที่ทราบกันดีว่าการโคลนนิ่งระบบสืบพันธุ์ซึ่งมีจุดมุ่งหมายเพื่อให้ได้สิ่งมีชีวิตใหม่นั้น ก่อให้เกิดเปอร์เซ็นต์ที่สูงของลูกหลานที่มีความบกพร่องทางพัฒนาการ (ความผิดปกติ)

ในระหว่างการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ไมโทซิสทำหน้าที่เป็นพื้นฐาน ไมโอซิส,ซึ่งเป็นกลไกสำคัญและเฉพาะเจาะจงในการก่อตัวของเซลล์สืบพันธุ์ - การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ ไมโอซิสเกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทุกประเภทที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ พื้นฐานจากมุมมองทางชีววิทยาทั่วไป ผลจากไมโทซิสประกอบด้วยการรักษาจำนวนโครโมโซมซ้ำให้คงที่ในชุดการสร้างเซลล์ ไมโอซิสขัดต่อ, นำไปสู่การก่อตัวจากเซลล์ดิพลอยด์ gametes เดี่ยวในระหว่างการปฏิสนธิ ชุดโครโมโซม (คาริโอไทป์) ของสายพันธุ์จะถูกฟื้นฟู

เหตุการณ์หลักของวงจรไมโทติคคือ การจำลองแบบ(การทำซ้ำด้วยตนเอง การคัดลอกด้วยตนเอง) วัสดุทางพันธุกรรม- DNA ของเซลล์แม่อีกด้วย เครื่องแบบและ การกระจายที่เท่าเทียมกันวัสดุนี้ระหว่าง เซลล์ลูกสาว. เหตุการณ์เหล่านี้มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงตามธรรมชาติในการจัดระเบียบทางสัณฐานวิทยาและเคมีของโครโมโซม (ดูย่อหน้าที่ 2.4.3.4, 2.4.3.4-a, 2.4.3.4-b, 2.4.5.3) จากเหตุการณ์ที่ตั้งชื่อไว้สองเหตุการณ์ในวงจรไมโทติค เจริญพันธุ์และ ระยะการแยกที่เกี่ยวข้อง อินเตอร์เฟสและ ไมโทซีสได้อย่างเหมาะสมเซลล์วิทยาคลาสสิก

3.1.1.1. เซลล์ที่อยู่ในวงจรไมโทติค อินเตอร์เฟส

ในช่วงเริ่มต้นของเฟส (หลังคลอด, สังเคราะห์ล่วงหน้าหรือ ช่วง ช 2)คุณลักษณะขององค์กรของเซลล์ระหว่างเฟสได้รับการฟื้นฟูและการก่อตัวของนิวเคลียสซึ่งเริ่มต้นใน telophase ของไมโทซิสจะเสร็จสมบูรณ์ ในพลาสซึมของไซโตพลาสซึมควบคู่ไปกับการปรับโครงสร้างโครงสร้างใหม่การสังเคราะห์โปรตีนจะเข้มข้นขึ้นซึ่งมีปริมาณมากซึ่งมีไว้สำหรับนิวเคลียสที่สร้างขึ้นใหม่ การสร้างโปรตีนที่มีพลังมีส่วนช่วยในการฟื้นฟูพารามิเตอร์ของเซลล์ที่สำคัญนั่นคือมวลของมัน หากเซลล์กำลังจะเข้าสู่วงจรไมโทติคถัดไป การสังเคราะห์จะถูกกำหนดทิศทาง กลุ่มสารตั้งต้นทางเคมีของ DNA ถูกสร้างขึ้น เอนไซม์และโปรตีนการจำลองแบบอื่นๆ เกิดขึ้น การเข้าสู่เซลล์ไปสู่คาบสังเคราะห์ถัดไปของเฟสระหว่างเฟสจำเป็นต้องให้เซลล์ผ่านเข้าไป จุด จำกัดตกเมื่อสิ้นสุดช่วง G 1

สันนิษฐานว่ามีการเปลี่ยนแปลงจากเซลล์ ช 1-ระยะเวลาถึงระยะเวลา สเกี่ยวข้องกับการมีอยู่ของปัจจัยการเจริญเติบโตคล้ายอินซูลินซึ่งเริ่มกระบวนการโดยทำหน้าที่กับโปรตีนตัวรับเยื่อหุ้มเซลล์จำเพาะ การส่งสัญญาณ:โปรตีนพาหะนำสัญญาณ (จีโปรตีน เอนไซม์ไซโตพลาสมิกไทโรซีนไคเนส โปรตีนไซคลินที่กระตุ้นโดยพวกมัน ฯลฯ) โปรตีนที่จับกับนิวเคลียส (เห็นได้ชัดว่ามีการถ่ายโอนโมเลกุลของสัญญาณหรือสารเชิงซ้อนของสัญญาณผ่านเปลือกนิวเคลียร์) โปรตีน- ปัจจัยการถอดรหัส (ความสามารถในการโต้ตอบเฉพาะกับโปรตีนของโปรโมเตอร์ของยีนบางตัวซึ่งทำให้เกิดการกระตุ้นหรือการกดขี่ดูย่อหน้าที่ 2.4.3.1 - โปรตีนช็อตความร้อน) ขึ้นอยู่กับว่ายีนใดถูกกระตุ้นและยีนใดถูกกดทับ เซลล์จะเข้าสู่ช่วงสังเคราะห์ของวงจรไมโทติค (ทางเลือกของทิศทาง "การแพร่กระจาย") หรือการแยกความแตกต่าง (ดูรูปที่ 3.1)

หากเซลล์ไม่ผ่านจุดจำกัด มันจะออกจากวงจรไมโทติคและเข้าสู่เส้นทางดังที่ได้กล่าวไปแล้ว ความเชี่ยวชาญ (ความแตกต่าง)ในทิศทางโครงสร้างและการทำงานที่แน่นอน (ดูรูปที่ 3.1, II) หรือ หยุดการเคลื่อนไหวชั่วคราวตามวัฏจักรของเซลล์(ไม่มีการเตรียมตัวสำหรับไมโทซีส ไม่มีการแบ่งแยก) เข้าสู่ช่วงพัก และหากเป็นช่วง R1 ก็จะคงอยู่ใน กรัม 0จำนวนเซลล์ (ดูที่นี่ ด้านล่าง) เซลล์พิเศษบางประเภท (เซลล์เม็ดเลือดแดง) จะสูญเสียโอกาสที่จะกลับไปสู่วงจรไมโทติสอย่างถาวรและตายไปในที่สุด (การสร้างความแตกต่างเทอร์มินัล- ดูภาพประกอบ 3.1, III) ในขณะที่เซลล์อื่นๆ (ลิมโฟไซต์ ไฟโบรบลาสต์ เซลล์ตับ) ยังคงรักษามุมมองนี้ไว้ และดำเนินการแบ่งตัวอีกครั้งภายใต้เงื่อนไขที่เหมาะสม (ดูรูปที่ 3.1, II) เซลล์ที่หยุดเคลื่อนที่ไปตามวัฏจักรของเซลล์และอยู่ในช่วงเวลาหนึ่ง ร 1เฟสต่างๆ เกิดขึ้น G 0 -ประชากรเซลล์พวกเขากลับไปสู่วงจรไมโทติสภายใต้อิทธิพลของสัญญาณกระตุ้นไมโทซิส (ไมโทเจเนติกส์)

ใน สังเคราะห์หรือ ระยะเวลา ส อินเตอร์เฟสเกิดขึ้น เพิ่มปริมาณ (การจำลอง) ของสารพันธุกรรมของเซลล์เป็นสองเท่าด้วยข้อยกเว้นบางประการ (ทำให้สายโซ่ของ DNA ที่มีการจำลองต่ำเกินไปของโครโมโซมเทโลเมียร์สมบูรณ์ ดูหัวข้อ 2.4.3.4-ง) DNA จะถูกจำลองแบบในลักษณะกึ่งอนุรักษ์นิยม (ดูหัวข้อ 2.4.5.3 เช่นเดียวกับรูปที่ 2.25) DNA จะถูกจำลองหนึ่งครั้งต่อรอบไมโทติค กลไกที่บล็อกการจำลองแบบซ้ำไม่ชัดเจน สันนิษฐานว่ามีความเกี่ยวข้องกับการทำงานของโปรตีนของคอมเพล็กซ์การจำลองแบบ (ดูหัวข้อ 2.4.5.3)

การเข้าสู่เซลล์เข้าสู่วงจรไมโทติคจะถูกกระตุ้นโดยสัญญาณไมโทจีนิก (ไมโทเจเนติกส์) ซึ่งมักมีบทบาทโดยปัจจัยการเจริญเติบโตที่สอดคล้องกัน ปัจจัยการเจริญเติบโตกระตุ้นวิถีการส่งสัญญาณภายในเซลล์ (ปรากฏการณ์การถ่ายโอนสัญญาณ ดูที่นี่ ด้านบน) ซึ่งส่งผลให้เกิดการรวมไว้ในกระบวนการ ซีดีเค. การเปลี่ยนไปสู่สถานะที่ใช้งานได้นั้นเกิดขึ้นโดยการรวมสองหน่วยย่อย - ตัวเร่งปฏิกิริยาและโปรตีนจากตระกูล ไซคลินเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีไซคลินที่แตกต่างกันเก้าแบบและเจ็ดแบบที่แตกต่างกัน ซีดีเค.การผสมผสานที่หลากหลายจะกำหนดการควบคุมการผ่านของเซลล์ในแต่ละช่วงของวงจรไมโทติค ดังนั้นการผ่านของเซลล์สังเคราะห์โดยเซลล์ (ส)ระยะเวลาต้องมีการเปลี่ยนแปลงที่ซับซ้อนอย่างสม่ำเสมอ "ไซคลิน เอ - ซีดีเค 2"และ "ไซคลินบี - ซีดีเค 2" Cyclin B ยังมีส่วนร่วมในระยะสุดท้ายของวงจรไมโทติส: การย่อยสลายของมันเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับเซลล์ที่จะเข้าสู่แอนาเฟสของไมโทซิส ส่วนเริ่มต้นของช่วงเวลาระหว่างเฟส G 1 ดำเนินการโดยการมีส่วนร่วมของคอมเพล็กซ์ "ไซคลิน ดี - ซีดีเค 4"และ/หรือ ไซคลิน ดี - ซีดีเค 6". สารเชิงซ้อนเดียวกันเหล่านี้จำเป็นสำหรับการคืนเซลล์จากประชากร G0 ไปสู่วงจรไมโทติค ส่วนสุดท้ายของช่วง presynthetic ต้องมีส่วนร่วมของคอมเพล็กซ์ "ไซคลิน อี - ซีดีเค 2". การเปลี่ยนแปลงของช่วงเวลาของเฟสระหว่างเฟสความสัมพันธ์ชั่วคราวระหว่างเฟสและไมโทซีสนั้นถูกกำหนดโดยข้อเท็จจริงที่ว่าในช่วงเวลาก่อนหน้านั้น ปัจจัยการถอดรหัสถูกสร้างขึ้นเพื่อกระตุ้นยีนที่ควบคุมช่วงเวลาต่อมา: ก 1 -ส - ก 2 -ไมโทซีส

ในเซลล์ที่ผ่านช่วงการสังเคราะห์ โครโมโซมจะมีโครโมโซมซ้ำสองเท่าเมื่อเทียบกับโครโมโซมปกติสำหรับเซลล์ร่างกาย (2c โดยที่ กับ- ปริมาณเดี่ยวของ DNA), ปริมาณเตตระพลอย (4c) วัสดุทั่วไป(ดีเอ็นเอ).

พร้อมด้วยดีเอ็นเอในช่วงเวลานั้น สเฟส RNA และโปรตีนเกิดขึ้นอย่างเข้มข้นและ ปริมาณโปรตีนฮิสโตนเช่นเดียวกับดีเอ็นเอ เพิ่มเป็นสองเท่าอย่างเคร่งครัดอย่างหลังไม่น่าแปลกใจเนื่องจากมี DNA ในโครโมโซมซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของนิวคลีโอฮิสโตนคอมเพล็กซ์ ในกรณีนี้ อัตราส่วนมวลของ DNA และฮิสโตนคือ 1:1

ในช่วงสังเคราะห์ ส่วนเล็กๆ ของ DNA ของไมโตคอนเดรียจะเพิ่มปริมาณเป็นสองเท่า ในขณะที่ส่วนหลักจะถูกจำลองในช่วงหลังการสังเคราะห์ (ช2)ระยะเวลาระหว่างเฟส

จากเหตุการณ์ไซโตพลาสซึมอื่นๆ ในยุคนั้น สควรจะเรียกว่า การทำซ้ำเซนทริโอลของศูนย์กลางเซลล์

ช่วงเวลาตั้งแต่สิ้นสุดระยะสังเคราะห์จนถึงจุดเริ่มต้นของไมโทซีสถูกกำหนดให้เป็น เร็ว(หลังจาก )สังเคราะห์, พรีไมโทติค

ท้องฟ้าหรือ ระยะเวลา G2. โดดเด่นด้วยการก่อตัวของ RNA และโปรตีน โปรตีนเหล่านี้บางส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงกับการแบ่งเซลล์ที่กำลังจะเกิดขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งทูบูลินที่ใช้สร้างไมโครทูบูลแบบสปินเดิล ในช่วงเวลาดังกล่าว กรัม 2สิ้นสุด เพิ่มมวลเซลล์ทั้งหมดเป็นสองเท่าการดำเนินการตามโปรแกรมรอบระยะเวลา กรัม 2ต้องการไซคลินไคเนสคอมเพล็กซ์ของตัวเอง: "ไซคลิน บี - ซีดีเค 1"คอมเพล็กซ์นี้จะแนะนำเซลล์เข้าสู่ไมโทซีสและควบคุมทิศทางของไมโทซีส

3.1.1.2. เซลล์ที่อยู่ในวงจรไมโทติค ไมโทซีส

จริงๆ แล้ว ไมโทซีสแบ่งออกเป็น 4 ระยะ (รูปที่ 3.3 และตารางที่ 3.1) ตารางที่ 3.1.เหตุการณ์ในระยะไมโทซีสต่อเนื่องกัน

ท้ายตาราง. 3.1

ข้าว. 3.3.ไมโทซิสใน เซลล์สัตว์: a - คำทำนาย; b - เมตาเฟส; ค - แอนาเฟส; ก. - เทโลเฟส

ระยะเวลาของวงจรไมโทติคจะแตกต่างกันไปและสำหรับเซลล์สัตว์ส่วนใหญ่จะอยู่ในช่วง 10 ถึง 50 ชั่วโมง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เวลาของไมโทซิสนั้นอยู่ที่ 0.5-1.5 ชั่วโมง ระยะเวลาหลังไมโทติคของเฟสระหว่างกันคือ 9 ชั่วโมง ระยะเวลาสังเคราะห์คือ 6-10 ชั่วโมง ระยะเวลาก่อนไมโทติค - 2-5 ชั่วโมง สิ่งนี้ไม่ได้คำนึงถึงการคงอยู่ของเซลล์ที่เป็นไปได้ในช่วงเวลาพัก เวลาของแต่ละช่วงเวลาของเฟสของวงจรไมโทติคอาจเกินขีด จำกัด ที่ระบุ ดังนั้นในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศชายในอสุจิก่อนมีโอติกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมระยะเวลาสังเคราะห์จะใช้เวลา 15 ชั่วโมงและในเซลล์อสุจิแบบไมโอติก - ประมาณ 100 ชั่วโมง

การเบี่ยงเบนโดยทั่วไประหว่างระยะไมโทซีสระยะหนึ่งหรือระยะอื่นเป็นที่ทราบกันดี การเบี่ยงเบนเหล่านี้นำไปสู่ผลทางพยาธิวิทยาในระดับหนึ่ง การเบี่ยงเบนในกระบวนการเกลียว (การควบแน่น) ของโครโมโซมในการพยากรณ์มักจะทำให้พวกเขาบวมและเกาะติดกันซึ่งจะขัดขวางการเปลี่ยนไปสู่ระยะต่อไป ชิ้นส่วนของโครโมโซมอาจแตกออก ซึ่งหากขาดเซนโทรเมียร์ ก็จะหลุดออกจากการเคลื่อนที่แบบแอนาเฟสไปที่ขั้วของเซลล์และสูญหายไป ในพันธุศาสตร์สิ่งนี้ถูกประเมินว่าเป็นการกลายพันธุ์ของโครโมโซม - การลบออก หากการปฏิสนธิเกิดขึ้นโดยการมีส่วนร่วมของเซลล์สืบพันธุ์ที่มีโครโมโซมที่ถูกลบออกไป สิ่งนี้จะส่งผลกระทบต่อการพัฒนาสิ่งมีชีวิตของลูกหลานและในทางที่ไม่เอื้ออำนวย แม้ว่าจะถึงขั้นเสียชีวิตก็ตาม โครโมโซมเดี่ยว (โครโมโซมลูกสาว) อาจล้าหลังในการเคลื่อนไหว ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของเซลล์ที่มีชุดโครโมโซมไม่สมดุล นักพันธุศาสตร์จำแนกสิ่งนี้เป็น การกลายพันธุ์ของจีโนม- เนื้องอก ความเสียหายต่อสปินเดิลส่งผลให้เกิดไมโทซิสล่าช้าในเมตาเฟส การรบกวนโครงสร้างของแผ่นเมตาเฟส และ "การกระเจิง" ของโครโมโซม เมื่อจำนวนเซนทริโอลเปลี่ยนแปลง ไมโตสหลายขั้วและไม่สมมาตรจะเกิดขึ้นตามผลที่ตามมาทางพยาธิวิทยา

3.1.2. การควบคุมจำนวนเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ อะพอพโทซิส เนื้อร้ายของเซลล์

การเกิดขึ้นของรูปแบบสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ในวิวัฒนาการทำให้เกิดปัญหาเฉพาะหลายประการ เมื่อคำนึงถึงข้อกำหนดของความรอบคอบ (ดูย่อหน้าที่ 1.3) หนึ่งในงานเหล่านี้คือการจำกัดจำนวนเซลล์ที่สร้างร่างกาย แท้จริงแล้ว ขนาดของสัตว์ที่มีชีวิต เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อยู่ในช่วงที่กำหนด (เปรียบเทียบ: หนูและช้าง) ในการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน มักพบความแตกต่างในลักษณะเฉพาะ เช่น ขนาดของร่างกาย กาลครั้งหนึ่งมีช้างแคระอยู่ เป็นที่ทราบกันว่าประชากรของผู้คนซึ่งมีตัวแทนแตกต่างกันโดยเฉลี่ยมากขึ้น (แต่ละกลุ่มของชาวพื้นเมืองผิวดำทางตอนเหนือของชายแดนของป่าเขตร้อน - ชนเผ่ามาไซ, โพลินีเซียนของหมู่เกาะมาร์เคซัส, สกอต) หรือน้อยกว่า (คนแคระของแอฟริกากลางและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ พรานป่าแห่งแอฟริกาใต้) การเจริญเติบโต ดูเหมือนว่าสิ่งสำคัญคือร่างกายของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ถูกสร้างขึ้นโดยเซลล์เฉพาะทาง (แตกต่าง) จำนวนหนึ่งซึ่งจำเป็นเพื่อให้แน่ใจว่ามีกิจกรรมที่สำคัญ ในบุคคลที่ร่างกายมีเซลล์ 10 13 -10 14 เซลล์มี 220-250 ประเภทนี้ จำนวนองค์ประกอบเซลลูลาร์ของแต่ละประเภท แม้ว่าจะแตกต่างกันไป แต่ก็จำกัดอยู่ตามขีดจำกัดที่แน่นอน มีหลักฐานว่าประเภทเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับหน้าที่มีความสัมพันธ์เชิงปริมาณสม่ำเสมอ การควบคุมจำนวนเซลล์ร่างกาย (ร่างกาย) ในร่างกายโดยรวมและจำนวนเซลล์ของความเชี่ยวชาญบางประเภทนั้นดำเนินการในด้านหนึ่งที่ระดับการแพร่กระจายและอีกด้านหนึ่งด้วยกลไก การตายของเซลล์ควบคุมทางพันธุกรรม (apoptosis)

ในเนื้อเยื่อและอวัยวะซึ่งมีการต่ออายุองค์ประกอบของเซลล์ตลอดชีวิตของบุคคลที่เรียกว่า โซนแคมเบียล (เมทริกซ์)ด้วยการเพิ่มจำนวนเซลล์สารตั้งต้นประเภทเซลล์เฉพาะทาง เกี่ยวกับเซลล์บุผิวเยื่อบุผิว ลำไส้เล็ก- นี่คือ "ด้านล่าง" ของห้องใต้ดิน, หนังกำพร้าของผิวหนัง - ชั้นฐานของเซลล์ของชั้นเยื่อบุผิว, เซลล์เม็ดเลือดส่วนปลาย (เม็ดเลือดแดง, เม็ดเลือดขาว) - ไขกระดูกสีแดง ตามระบบการตั้งชื่อสมัยใหม่ เซลล์ของโซนแคมเบียลจัดเป็น ในระดับภูมิภาคหรือ ถิ่นที่อยู่(ต่างจากเอ็มบริโอเอ็มบริโอซึ่งจำแนกตามศักยภาพของโทติ (omni) ตามข้อมูลจากนักวิจัยจำนวนหนึ่ง ซึ่งทิ้งคุณสมบัติของศักยภาพของโทติ (omni) ไว้เฉพาะกับไซโกตนั้น ESC ของมวลเซลล์ชั้นในมีลักษณะเฉพาะด้วยหลาย (พลูริ) ความแรง) เซลล์ต้นกำเนิด,โดดเด่นด้วย

pluripotency (เซลล์ต้นกำเนิดเม็ดเลือดก่อให้เกิดเซลล์เฉพาะทางที่หลากหลายในเลือดส่วนปลาย), oligopotency (เซลล์ของโซนหน้าดินของห้องใต้ดินทำให้เกิดเซลล์พิเศษจำนวน จำกัด ของเยื่อบุผิวในลำไส้ - สันนิษฐานว่า "มีขอบ" เยื่อบุผิวที่ดูดซับได้และต่อมเซลล์เดียวบางชนิด แต่ไม่ใช่ทุกชนิด) และแม้แต่ความสามารถเดียว ( เซลล์ของชั้นฐานของหนังกำพร้าให้เกล็ดที่มีเขาเท่านั้นผ่านชุดของรูปแบบการนำส่ง)

การเพิ่มจำนวนเซลล์เป็นปัจจัยหนึ่งในการควบคุมจำนวนเซลล์อยู่ภายใต้การควบคุมทางพันธุกรรม ดังนั้นแมลงวันผลไม้ (ดรอสโซฟิล่า) จึงมีการกลายพันธุ์ซึ่งมีลักษณะของการเพิ่มจำนวนการแบ่งเซลล์ในการพัฒนาทีละเซลล์ ในทางฟีโนไทป์ การกลายพันธุ์จะปรากฏในขนาดร่างกายที่เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าเนื่องจากจำนวนเซลล์ร่างกายเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า

นอกจากการเพิ่มจำนวนเซลล์แล้ว จำนวนเซลล์ในโครงสร้างร่างกายของสัตว์ยังถูกกำหนดโดยความเข้มและเวลา (ตัวอย่างเช่น สัมพันธ์กับระยะเวลาของการเกิดมะเร็งหรือ สถานะการทำงาน) ลักษณะการเสียชีวิต

เป็นเวลานานที่วิทยาศาสตร์รู้จักการตายของเซลล์ประเภทหนึ่งในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ - เนื้อร้ายของเซลล์(ดูที่นี่ด้านล่าง) ซึ่งเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการกระทำของปัจจัยที่ไม่เอื้ออำนวย ไตรมาสสุดท้ายของศตวรรษที่ยี่สิบ โดดเด่นด้วยการค้นพบและการศึกษาเชิงรุกของการตายของเซลล์ประเภทอื่น - การตายของเซลล์,เกิดขึ้นนอกการเชื่อมต่อโดยตรงกับการกระทำของสารทำลายเซลล์

อะพอพโทซิสแตกต่างจากการตายของเซลล์ตรงที่เป็นการตายของเซลล์ที่ควบคุมทางพันธุกรรม และด้วยเหตุนี้ จึงเป็นกลไกการพัฒนาของเซลล์ที่ "พัฒนาแล้ว" เชิงวิวัฒนาการและกิจกรรมที่สำคัญของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (เป็นการเพิ่มจำนวนหรือการแยกเซลล์) (ดูหัวข้อ 8.2.4 เพิ่มเติม) มีการอธิบายกระบวนการและเงื่อนไขหลายประการในการกำเนิดเอ็มบริโอและในสิ่งมีชีวิตของผู้ใหญ่ที่มีการตายของเซลล์ ดังนั้นตามเหตุการณ์ทางธรรมชาติ การสลายของหางในลูกอ๊อดและเหงือกในนิวท์ระหว่างการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำ การตายของเซลล์ของท่อ Wolffian หรือ Müllerian ในระหว่างการสร้าง ระบบสืบพันธุ์ตามลำดับในเพศหญิงและเพศชาย โดยกำหนดจำนวนเซลล์ประสาทสุดท้ายในนิวเคลียสของสมอง หรือได้มาในรูปแบบที่ต้องการ เช่น กระดูกโคนขาโดยการเอาเซลล์ที่อยู่ในโซน "ว่าง-ว่าง" ที่สอดคล้องกัน (การทำงานของโครงสร้าง) ในการพัฒนามดลูกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และอื่นๆ อีกมากมาย เกิดจากการตายของเซลล์ ในวัยผู้ใหญ่ เซลล์ฟอลลิคูลาร์ในผู้หญิงจะตายจากการตายของเซลล์หลังการตกไข่ และเมื่อสิ้นสุดการให้นม เซลล์ต่อมน้ำนมจะตาย

ในการทดลอง การกำจัดอัณฑะ (ตอน) นำไปสู่การตายของเซลล์ต่อมลูกหมากแบบอะพอพโทติก และการกำจัดต่อมใต้สมองทำให้เซลล์ต่อมหมวกไตตาย

สถานการณ์ต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการตายของเซลล์ การไม่สุ่มตัวอย่าง และความจริงที่ว่าการตายของเซลล์เป็นของกลไกการพัฒนาของเซลล์ตามธรรมชาติและกิจกรรมที่สำคัญ ทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับธรรมชาติของสัญญาณที่กระตุ้นให้เซลล์ประเภทนี้ตาย ตัวอย่างบางส่วนข้างต้น (ต่อมน้ำนมหลังการให้นมบุตร ตอน การสลายของหางลูกอ๊อด) บ่งชี้ว่าในสถานการณ์ที่เกี่ยวข้องกับพัฒนาการและกิจกรรมในชีวิตของแต่ละบุคคล สัญญาณเหล่านี้มักมีลักษณะเป็นฮอร์โมน และการตายของเซลล์เป็นปฏิกิริยาต่อการเปลี่ยนแปลงสถานะของฮอร์โมน ของร่างกาย. ในกรณีของต่อมน้ำนมหรือต่อมลูกหมาก นี่คือระดับฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนหรือแอนโดรเจนที่ลดลงตามลำดับ เมื่อหางของลูกอ๊อดถูกดูดซึมกลับในระหว่างการเปลี่ยนแปลง เรากำลังพูดถึงไทรอกซีน

การตายของเซลล์เกิดขึ้นเมื่อขาดโมเลกุลควบคุมที่จำเป็นสำหรับชีวิตของเซลล์บางประเภท ดังนั้นในกรณีที่ไม่มีปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาท (อังกฤษ เอ็นจีเอฟ- ปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาทเซลล์ประสาทในสภาวะต่างๆ ในหลอดทดลอง(ในการเพาะเลี้ยงเซลล์ภายนอกร่างกาย) ตายจากอะพอพโทซิส โมเลกุลควบคุมอื่นๆ เช่น ปัจจัยการตายของเนื้องอก TNF ทีเอ็นเอฟ- ปัจจัยเนื้อร้ายของเนื้องอก)ทำให้เซลล์ชนิดต่างๆ ตายแบบอะพอพโทติค สัญญาณของการตายของเซลล์อาจเป็นการละเมิดการเผาผลาญของเซลล์เนื่องจากการกระทำของสารพิษจากภายนอก

ระบบไซโตเจเนติกส์ที่กำหนดพัฒนาการของอะพอพโทซิสมีความคล้ายคลึงกันในตัวแทนของแท็กซ่าที่แตกต่างกัน รวมถึงระบบที่แยกจากกันในแง่วิวัฒนาการ เช่น พยาธิตัวกลมค. สง่างามและสัตว์มีกระดูกสันหลัง ส่วนเริ่มต้นจะแสดงด้วยตัวควบคุม อะแดปเตอร์ และเอฟเฟกต์ ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โปรตีนทำหน้าที่ควบคุมการทำงาน บีซีแอล-2,ซึ่งไปยับยั้งโปรตีนอะแด็ปเตอร์ อาปาฟ-1,กระตุ้นเอนไซม์แคสเปส แคสเปสซึ่งทำหน้าที่เป็นเอฟเฟกต์คือโปรตีเอสที่แยกโมเลกุลของโปรตีนต่างๆ (ในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีโปรตีนเป้าหมายดังกล่าวมากกว่า 60 ชนิด)

แนวคิดเกี่ยวกับกระบวนการอะพอพโทซิสได้รับจากแผนภาพในรูป 3.4. ในกรณีที่มีปัจจัยทางโภชนาการที่สอดคล้องกันจะมีโปรตีนฟอสโฟรีเลชั่นและในสถานะที่ไม่ใช้งานอยู่ในไซโตพลาสซึม แบด-พี.ในกรณีที่ไม่มีปัจจัยทางโภชนาการ โปรตีนที่มีชื่อจะถูกลดระดับฟอสฟอรัสและแปลงเป็นรูปแบบที่ออกฤทธิ์ - แย่.หลังจับกับโปรตีนควบคุมของเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียด้านนอก บีซีแอล-2,กีดกันคุณสมบัติต่อต้านการตายของเซลล์ซึ่งจะแปลงโปรตีน Bax ที่เป็นโปรอะพอพโทติคให้อยู่ในสถานะแอคทีฟ ภายใต้สภาวะเช่นนี้ไมโตคอนเดรีย

ข้าว. 3.4.ตัวเลือกสำหรับการพัฒนาการตายของเซลล์: ปัจจัยกระตุ้น - ไม่มีปัจจัยทางโภชนาการที่สำคัญ (แผนภาพ): 1 - พลาสมาเมมเบรน; 2 - เยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรีย; 3 - ปัจจัยทางโภชนาการ; 4 - ตัวรับปัจจัยโภชนาการ; 5 - dephosphorylation ของโปรตีน proapoptotic แย่; 6 - การปิดใช้งานโปรตีนต่อต้านการตายของเซลล์ บีซีแอล-2; 7 - ปล่อยไซโตโครม C จากไมโตคอนเดรียสู่ไซโตโซล 8 - การกระตุ้นโปรตีนโปรพอพโทติค แบ็กซ์ การเปิดช่องไอออน 9 - ไซโตโครม C เปิดใช้งานโปรตีนของอะแดปเตอร์ อาปาฟ-1; 10 - การกระตุ้นโปรแคสเปส 9; 11 - แคสเพสที่ใช้งานอยู่ 9; 12 - การเปิดใช้งานแคสเพส 3; 13-15 - การทำลายแผ่นนิวเคลียร์ (แผ่น densa ดูหัวข้อ 2.4.3.1) โครงสร้างเซลล์โครงร่างการควบแน่นและการกระจายตัวของโครมาติน

ในกรณีนี้การไหลของไอออนจะพุ่งผ่านช่องไอออนที่เปิดอยู่และเอนไซม์ไซโตโครม C จะออกจากออร์แกเนลล์ไปยังไซโตโซล ความซับซ้อนของเอนไซม์ที่มีชื่อและโปรตีนอะแดปเตอร์ Apaf-1 จะแปลง procaspase 9 ให้อยู่ในรูปแบบที่แอคทีฟ ในทางกลับกัน แคสเพส 9 จะกระตุ้นแคสเพส 3 ซึ่งแสดงคุณสมบัติของโปรตีเอส ทำให้เกิดการย่อยสลายโปรตีนใน

โดยเฉพาะอย่างยิ่งกาวซึ่งส่งเสริมการแยกเซลล์อะพอพโทติกจากเซลล์ข้างเคียง และยังนำไปสู่การควบแน่นและการสลายตัวของโครมาติน โครงสร้างเซลล์โครงร่าง และแผ่นนิวเคลียร์ การเปลี่ยนแปลงที่ระบุไว้หมายความว่าชะตากรรมของเซลล์ถูกกำหนดไว้ล่วงหน้าแล้ว และได้เข้าสู่เส้นทางแห่งการตายของเซลล์แล้ว อันเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงภายในเซลล์ในลักษณะการทำลายล้างเซลล์จะแบ่งออกเป็นชิ้นส่วน - ร่างกายที่ตายแล้วซึ่ง "รับรู้" จับและย่อยโดยแมคโครฟาจ ในกรณีนี้ มาโครฟาจจะไม่ตอบสนองต่อเซลล์ในบริเวณใกล้เคียง แต่ไม่ตอบสนองต่อเซลล์ที่ไม่อะพอพโทซิส

การเสียชีวิตแบบอะพอพโทติคไม่เพียงเกิดจากเหตุการณ์ภายนอกเซลล์เท่านั้น (การเปลี่ยนแปลงสถานะของฮอร์โมน การขาดปัจจัยการเจริญเติบโตที่สำคัญในร่างกาย) แต่ยังเกิดจากเหตุการณ์ภายในเซลล์ด้วย โดยเฉพาะอย่างยิ่งความเสียหายที่ไม่อาจซ่อมแซมได้ต่อโครงสร้างทางเคมีของ DNA (ดูหัวข้อ 2.4 5.3-a) ให้ข้อบกพร่องทางพันธุกรรม (ทางข้อมูลทางชีวภาพ) และดังนั้นจึงบัลลาสต์หรือคุกคามสุขภาพและแม้แต่ชีวิตของเซลล์ (นำไปสู่สภาวะบกพร่องในการทำงานที่คุกคามสุขภาพและแม้กระทั่งชีวิตของเซลล์) . ในกรณีเช่นนี้ ระยะเริ่มต้นของกระบวนการประกอบด้วยการสะสมของปัจจัยการถอดรหัสในไซโตพลาสซึม หน้า 53,ซึ่งไปกระตุ้นโปรตีน p21 ประการหลังจะบล็อกเซลล์ไม่ให้เข้าสู่ช่วงเวลา ส(บล็อก G1 ของวัฏจักรไมโทติค) ระหว่างเฟสหรือเข้าสู่ไมโทซิส (บล็อก G2 ของวัฏจักรไมโทติค) ในทางกลับกัน มันจะกระตุ้นโปรตีนโปรอะพอพโทติค แบ็กซ์(ดูที่นี่ ด้านบน และรูปที่ 3.4) เหตุการณ์เพิ่มเติมจะพัฒนาขึ้นตามที่แสดงในรูปที่ 1 3.4 สถานการณ์ เหตุการณ์ที่กระตุ้นให้เกิดการตายของเซลล์ซึ่งเกิดขึ้นภายในเซลล์คือผลการทำลายของสายพันธุ์ออกซิเจนที่เกิดปฏิกิริยา (ROS, อนุมูลอิสระ - ดูหัวข้อ 2.4.8) ต่อไมโตคอนเดรีย ผลที่ตามมาของการละเมิดโครงสร้างของออร์แกเนลล์เหล่านี้คือการปล่อยเข้าสู่ไซโตโซล ไซโตโครมซี,บูรณาการกับ อาปาฟ-1,การแปลงโปรแคสเพส 9 เป็นแคสเพส 9 เป็นต้น (ดูรูปที่ 3.4) สรุปได้ว่ามีอะพอพโทซิสหลายแบบที่แตกต่างกันในลักษณะของสัญญาณเริ่มต้นและเหตุการณ์เมื่อเริ่มกระบวนการ

รูปที่ 3.5 แผนผังแสดงการตายของเซลล์ในด้านหนึ่งโดยการตายของเซลล์ และอีกด้านหนึ่งแสดงการตายของเซลล์ แน่นอนว่านี่เป็นกระบวนการสองกระบวนการที่แยกจากกัน ประการแรกมีความแตกต่างกันในด้านสัณฐานวิทยาและประการที่สองคือปัจจัยที่กระตุ้นให้เกิดสิ่งเหล่านี้ เนื้อร้ายของเซลล์เกิดจากความเสียหายต่อพลาสมาเลมมาเมมเบรนและการยับยั้งการทำงานของปั๊มไอออนเมมเบรนโดยสารพิษ การขาดออกซิเจน เช่น เนื่องจากเนื้อเยื่อขาดเลือดในระหว่างการกระตุก

ข้าว. 3.5.การตายของเซลล์และเนื้อร้ายของเซลล์ - ลักษณะเปรียบเทียบของสัณฐานวิทยาของกระบวนการ (แผนภาพ): a - การตายของเซลล์: 1 - การบีบอัดเซลล์เฉพาะและการควบแน่นของโครมาติน; 2 - การกระจายตัวของแกนกลาง; 3 - การกระจายตัวของเซลล์ด้วยการก่อตัวของร่างกายที่ตายแล้ว; b - เนื้อร้าย: 1 - บวมของโครงสร้าง vacuolar และเซลล์โดยรวม, การบดอัดของโครมาติน, karyopyknosis และ karyo-rexis; 2 - การบวมของออร์แกเนลล์ของเมมเบรนเพิ่มเติม, คาริโอไลซิส; 3 - การทำลายล้าง โครงสร้างเมมเบรน, การสลายเซลล์

หรือการอุดตัน หลอดเลือด(กล้ามเนื้อหัวใจตาย, โรคหลอดเลือดสมองตีบ), การปิดตัวของเอนไซม์ไมโตคอนเดรียอันเป็นผลมาจากการกระทำของสารพิษบางชนิด (ไซยาไนด์) โดยทั่วไปแล้ว เนื้อร้ายของเซลล์จะพัฒนาตามสถานการณ์ต่อไปนี้ การซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตพลาสซึมเพิ่มขึ้นการรดน้ำของไซโตพลาสซึมเกิดขึ้นซึ่งนำไปสู่การบวมของเซลล์ ในเวลาเดียวกัน โครงสร้างไซโตพลาสซึมของแวคิวโอลาร์จะพองตัวพร้อมกับการทำลายของเยื่อหุ้มเซลล์ ไมโตคอนเดรียเปลี่ยนแปลงอย่างถาวร การผลิตพลังงานหยุดลง ซึ่งส่งผลทันทีต่อสถานะของการทำงานของเซลล์ซึ่งถูกบล็อก เนื่องจากความเข้มข้นของ Na+ และ Ca++ ไอออนเพิ่มขึ้น ไซโตพลาสซึมจึงกลายเป็นกรด การสังเคราะห์ที่สำคัญ โดยเฉพาะโปรตีน หยุด เอนไซม์กรดไฮโดรเลสถูกปล่อยออกมาจากไลโซโซม (ดูหัวข้อ 2.4.4.4-ค) และเกิดการสลายเซลล์ ในเวลาเดียวกันโครมาตินของนิวเคลียสจะถูกบดอัด (karyopyknosis) ตามด้วยการสลายตัว (karyorrexis) การแตกของเยื่อหุ้มนิวเคลียสเกิดขึ้นพร้อมกับการหายตัวไปของนิวเคลียสในเวลาต่อมา (karyolysis)

ต่างจากการตายของเซลล์ซึ่งการตายของเซลล์จะเกิดขึ้นเองและไม่แพร่กระจายไปยังเซลล์ที่อยู่ติดกับเซลล์อะพอพโทซิส โดยมีเนื้อร้ายของเซลล์ เนื้อเยื่อและอวัยวะส่วนใหญ่มีส่วนร่วมในกระบวนการนี้ กล่าวคือ จำนวนเซลล์ที่แน่นอนในคราวเดียว ในบริเวณที่มีเนื้อร้ายการอักเสบจะเกิดขึ้นและบริเวณที่เป็นเนื้อตายนั้น "ถูกน้ำท่วม" (แทรกซึม) ด้วยเม็ดเลือดขาวอย่างแท้จริง สิ่งนี้จะไม่เกิดขึ้นในกรณีของการตายของเซลล์ สรุปได้ว่าการตายของเซลล์ที่ควบคุมทางพันธุกรรมผ่านอะพอพโทซิส ตรงกันข้ามกับการตายของเซลล์ โดยไม่มีลักษณะของกระบวนการทางพยาธิวิทยา และในพารามิเตอร์ของมัน เป็นไปตามสถานะของหนึ่งในกลไกพื้นฐานของเซลล์ในการพัฒนาและกิจกรรมที่สำคัญของ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์

3.1.3. ความแตกต่างของเซลล์

ความแตกต่างเป็นกระบวนการที่ทำให้เซลล์มีความเชี่ยวชาญ เช่น รับคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยาไซโตเคมีและที่สำคัญที่สุด - ฟังก์ชั่นที่ตอบสนองความต้องการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ (ดูหัวข้อ 8.2.5, 8.2.5.1, 8.2.5.2 และ 8.2.6) ในความหมายกว้างๆ ความแตกต่างนั้นเข้าใจได้แบบค่อยเป็นค่อยไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งสังเกตได้ใน กระบวนการกำเนิดตัวอ่อนผ่านการแบ่งส่วนต่อเนื่องและการเปลี่ยนแปลงตำแหน่งในร่างกาย สิ่งมีชีวิตที่กำลังพัฒนาการปรากฏตัวของความแตกต่างที่เพิ่มขึ้นระหว่างเซลล์ที่เกิดจากเซลล์ที่ค่อนข้างเป็นเนื้อเดียวกัน

กระแสของตัวอ่อนที่เฉพาะเจาะจง (ตัวอย่างเช่นชั้นจมูก - ento-, ecto- หรือ mesoderm) เซลล์ที่เชี่ยวชาญในทิศทางโครงสร้างและการทำงานที่กำหนดเกิดขึ้นและ ในร่างกายของผู้ใหญ่เช่น การแทนที่เซลล์ที่กำลังจะตายอย่างต่อเนื่อง - การฟื้นฟูทางสรีรวิทยา

กระบวนการสร้างความแตกต่างของเซลล์ทั้งในการเกิดเอ็มบริโอและในวัยผู้ใหญ่นั้น “ขยาย” ออกไปตามกาลเวลา ขยายไปสู่กลุ่มเซลล์ และกำหนดโดยแนวคิด การสร้างเนื้อเยื่อฮิสโทเจเนซิสเริ่มต้นด้วยเซลล์ (ในเซลล์ต้นกำเนิดตามภูมิภาคของผู้ใหญ่ ดูหัวข้อ 3.1.2) รวมถึงการแบ่งไมโทติคหลายๆ เซลล์ ทำให้มีรูปแบบเซลล์ระดับกลางปกติจำนวนหนึ่ง และจบลงด้วยการเกิดขึ้นของเซลล์ที่แตกต่าง การปรากฏตัวของลักษณะทางสัณฐานวิทยา, ไซโตเคมี, เมตาบอลิซึมและลักษณะอื่น ๆ ของแต่ละบุคคลของสถานะที่แตกต่างระหว่างการสร้างฮิสโทเจเนซิสสามารถเกิดขึ้นได้อย่างอิสระและตามกฎแล้วจะเกี่ยวข้องกับรูปแบบเซลล์ระดับกลางที่เฉพาะเจาะจง คุณลักษณะที่เกี่ยวข้องทั้งชุดถูกเปิดเผยในเซลล์ที่เติบโตเต็มที่ซึ่งมีความแตกต่างกันซึ่งประกอบขึ้นเป็นเซลล์นั้น ไซโตฟีโนไทป์เป็นไปได้ว่าลักษณะที่ปรากฏนี้บ่งชี้ถึงการเปลี่ยนแปลงจากยีนบางตัว ซึ่งได้รับการถ่ายทอดอย่างแข็งขันในขั้นตอนก่อนหน้าของการสร้างฮิสโทเจเนซิสไปสู่ยีนอื่น ๆ

รูปแบบของเซลล์ที่เริ่มสร้างฮิสโทเจเนซิสมักจะไม่มีสัญญาณของความเชี่ยวชาญเฉพาะทาง อย่างไรก็ตามใน สภาวะปกติการพัฒนาและกิจกรรมที่สำคัญของสิ่งมีชีวิตกำหนดทิศทางของความแตกต่าง เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าเซลล์ของผิวหนังชั้นหนังแท้ sclerotome และ myotome ซึ่งโซไมต์ของ mesodermal จะถูกแบ่งออกในการพัฒนาต่อไปจะแยกความแตกต่างตามลำดับเป็นไฟโบรบลาสต์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของผิวหนัง (ชั้นหนังแท้) chondroblasts ของกระดูกอ่อนและ myoblasts ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ในกรณีเหล่านี้เราพูดถึงสภาพ การกำหนด.ปัจจัยและกลไกเฉพาะของการกำหนดระดับเซลล์ยังไม่ได้รับการกำหนดไว้อย่างชัดเจน สมมุติว่าเรากำลังพูดถึงสถานะการทำงานของยีนบางตัวและการแสดงออกของโปรตีนที่สอดคล้องกันโดยเซลล์ บทบาทนี้ดูเหมือนจะเล่นโดยธรรมชาติของปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์ที่อยู่ห่างไกล (ออกฤทธิ์ในระยะไกล) และเฉพาะที่ (เฉพาะที่) และตำแหน่งของเซลล์ในร่างกาย อวัยวะ หรือระบบเนื้อเยื่อเซลล์ (ดูหัวข้อ 3.2) - สาขาสัณฐานวิทยา: การสัมผัสของเซลล์ด้วย โครงสร้างอื่นๆ เช่น เซลล์ ชั้นฐานของหนังกำพร้าที่มีเยื่อหุ้มชั้นใต้ดิน ลักษณะของสภาพแวดล้อมจุลภาคตามเส้นทางการเคลื่อนที่ของเซลล์ต้นกำเนิดในกระบวนการเปลี่ยนรูปเป็นเซลล์เยื่อบุผิวที่มีขอบหรือต่อมที่แตกต่างกันของเยื่อบุขนาดเล็ก ลำไส้จากบริเวณด้านล่างของห้องใต้ดินไปจนถึงวิลลัส - ทุกสิ่งที่รวมเป็นหนึ่งเดียวในแนวคิด ภูมิทัศน์ของอีพิเจเนติกส์

แนวคิดเกี่ยวกับกลไกของการเปลี่ยนแปลงทางเซลล์มีประวัติเป็นของตัวเอง (รูปที่ 3.6) สมมติฐานที่เชื่อมโยงการสร้างความแตกต่างของเซลล์กับความไม่เท่าเทียมกันของสารพันธุกรรมใน ประเภทต่างๆเซลล์ (A. Weisman) มีความสำคัญทางประวัติศาสตร์ จนถึงปัจจุบัน มีการรวบรวมหลักฐานมากมายว่าเซลล์ร่างกายของสัตว์ส่วนใหญ่ รวมถึงเซลล์ที่มีการจัดระเบียบสูง มีลักษณะเฉพาะด้วยชุดโครโมโซมซ้ำที่ไม่เปลี่ยนแปลง การศึกษาทางไซโตโฟโตเมตริกแสดงให้เห็นว่าปริมาณ DNA ในนิวเคลียสของเซลล์ของเนื้อเยื่อและอวัยวะต่าง ๆ ไม่แตกต่างกัน มันเหมือนกันและตามกฎแล้วจะสอดคล้องกับซ้ำ (2ค)ผลลัพธ์ที่ได้จากการผสมข้ามโมเลกุล (ดูย่อหน้าที่ 5.2.2.3-b) บ่งชี้ว่าไม่มีความแตกต่างในลำดับดีเอ็นเอของนิวคลีโอไทด์ของเซลล์ในทิศทางที่ต่างกัน

ข้าว. 3.6.การพัฒนาแนวคิดเกี่ยวกับกลไกของการแบ่งแยกเซลล์

ความเชี่ยวชาญ การอนุรักษ์ศักยภาพทางพันธุกรรมเชิงหน้าที่โดยเซลล์ร่างกายได้รับการพิสูจน์โดยการทดลองที่ประสบความสำเร็จในการโคลนการสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต (ดูหัวข้อ 3.1.1)

ชีววิทยาสมัยใหม่เชื่อมโยงกลไกทางพันธุกรรมของการสร้างความแตกต่างของเซลล์เข้ากับปรากฏการณ์นี้ กิจกรรมของยีนที่แตกต่าง (คัดเลือก)ความแตกต่างระหว่างลักษณะของเซลล์ร่างกายในทิศทางที่แตกต่างกันของความเชี่ยวชาญด้านโครงสร้างและการทำงาน (ความแตกต่าง) จะเห็นได้ในความจริงที่ว่าในเซลล์ประเภทต่าง ๆ ยีนที่แตกต่างกันมีการใช้งาน (ถอดความ) และด้วยเหตุนี้โปรตีนที่แตกต่างกันจึงถูกแสดงออก (แปล) โดยธรรมชาติแล้วข้างต้นเรากำลังพูดถึงโปรตีนที่อยู่ในตระกูล "โปรตีนหรูหรา" และไม่เกี่ยวกับโปรตีน " ครัวเรือน"(ดูข้อ 2.4.4.4-E) เซลล์ที่แตกต่างรวมถึงโดยเฉพาะอย่างยิ่งเม็ดเลือดแดง แม้ว่าในการสังเคราะห์โปรตีนของเม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่จะลดลงเหลือศูนย์ แต่ในเซลล์สารตั้งต้นของเม็ดเลือดแดง (polychromatophilic และ basophilic ในศัพท์เฉพาะของเนื้อเยื่อวิทยาคลาสสิก - เม็ดเลือดแดง, เม็ดเลือดแดง, เรติคูโลไซต์) ยีนทำงานที่กำหนดการแสดงออกของเฮโมโกลบินโพลีเปปไทด์ - α- และ β-globins . ตัวอย่างที่มีโกลบินบ่งชี้ว่ายีนเหล่านี้มีการจัดกลุ่มเป็นคลัสเตอร์ กล่าวคือ จะถูกแทนด้วยชุดของยีน ซึ่งแต่ละยีนจะทำงานในช่วงเวลาที่กำหนดอย่างเคร่งครัดของการสร้างเซลล์ ดังนั้นคลัสเตอร์ β-globin ของมนุษย์ (ตระกูล β-multigenic) จึงถูกแทนด้วย 7 ยีน ในเอ็มบริโอ ยีน ε ทำงานอยู่ในทารกในครรภ์ - Gγ และ Αγ (G-gamma และ E-gamma) หลังคลอด - δ และ β นอกจากนี้ยังมีสองสิ่งที่เรียกว่า pseudogenes การเปิดใช้งานยีนถัดไปของคลัสเตอร์เกี่ยวข้องกับการหยุดการทำงานของยีนที่ถูกคัดลอกในช่วงก่อนหน้าของการสร้างเซลล์ สันนิษฐานว่าการเปลี่ยนแปลงของยีน β-globin ที่ใช้งานอยู่จะทำให้การทำงานของการขนส่งออกซิเจนเข้ามาเหมาะสมที่สุด เงื่อนไขที่แตกต่างกันการดำรงอยู่ของร่างกายมนุษย์ (ตัวอ่อน - ระยะก่อนรกของการพัฒนามดลูก, ทารกในครรภ์ - ระยะรก, หลังคลอด - การหายใจในอากาศ)

สถานที่สำคัญในกระบวนการสร้างความแตกต่างของเซลล์เป็นของการแสดงออกของโปรตีนของโครงสร้างเซลล์โครงร่างและพลาสมาเลมมา การมีอยู่ของโครงร่างโครงกระดูกเป็นเงื่อนไขที่ขาดไม่ได้สำหรับเซลล์ที่แตกต่างเพื่อให้ได้มาและรักษารูปร่างที่ต้องการ และหากจำเป็น ขั้ว (เยื่อบุผิวที่ดูดซับ "จำกัด" ของลำไส้) การสร้างโครงสร้าง เช่น ไมโครวิลลี (เยื่อบุผิวที่ดูดซับได้) ของลำไส้เล็ก) หรือ cilia (เยื่อบุผิว ciliated ของหลอดลมและหลอดลมขนาดใหญ่) ในกรณีของพลาสเลมมา เรากำลังพูดถึงโดยเฉพาะเกี่ยวกับตัวรับและโปรตีนอื่น ๆ (ดูหัวข้อ 2.4.2)

การกระจายตัวของโปรตีนและโครงสร้างอย่างสม่ำเสมอในปริมาตรของเซลล์มีความสำคัญอย่างเป็นอิสระในแง่ของประสิทธิภาพของฟังก์ชันเฉพาะโดยเซลล์ที่แตกต่าง ดังนั้น microvilli และ cilia ที่กล่าวถึงข้างต้นจึงตั้งอยู่บนเสาเซลล์โดยหันหน้าไปทางรูของอวัยวะที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างที่บ่งชี้คือเซลล์กล้ามเนื้อเยื่อบุผิวของดอกไม้ทะเล ซึ่งทำหน้าที่รองรับ การหดตัว และการรับความรู้สึก (ตัวรับ) ไปพร้อมๆ กัน เซลล์ที่มีชื่อนั้นมีรูปร่างคล้ายกุณโฑ ที่ฐานของมันมีมัดของไมโอไฟบริล และที่พื้นผิวปลายยอดจะมีขนประสาทสัมผัส (รูปที่ 3.7)

ข้าว. 3.7.เซลล์กล้ามเนื้อเยื่อบุผิวของดอกไม้ทะเล โครงการ: 1 - เส้นใยกล้ามเนื้อ; 2 - ไมโตคอนเดรีย; 3 - แกน; 4 - ผมทางประสาทสัมผัส

ในส่วนที่เกี่ยวข้องกับปัญหาการสร้างความแตกต่างของเซลล์ คำถามเกี่ยวกับกลไกการเลือกกิจกรรมของยีนเฉพาะ (และด้วยเหตุนี้ การแสดงออกของโปรตีนที่เกี่ยวข้อง) โดยเซลล์จึงดูเหมือนมีความสำคัญ อวัยวะที่แตกต่างกัน. ข้อมูลที่มีอยู่บ่งชี้ถึงบทบาทที่ไม่ต้องสงสัยของสารเพิ่มประสิทธิภาพ (รูปที่ 3.8) โปรโมเตอร์ ปัจจัยการถอดรหัส ฮอร์โมน

ข้าว. 3.8.โซนควบคุมยีนเฉพาะเนื้อเยื่อestS(เอนไซม์เอสเทอเรส) ของแมลงวันผลไม้ แสดงระยะทาง (เป็น bp) ของสารเพิ่มประสิทธิภาพที่รับผิดชอบในการถอดรหัสยีนโดยเซลล์ของอวัยวะแมลงวันต่างๆ จากจุดเริ่มต้นการแปล

โมโน ปัจจัยการเจริญเติบโต และโมเลกุลส่งสัญญาณอื่นๆ การเปลี่ยนแปลงในความหนาแน่นของบรรจุภัณฑ์โครมาติน - เฮเทอโรโครมาติเซชันของบริเวณยูโครมาติก และยูโครมาติเซชันของบริเวณเฮเทอโรโครมาติก

3.1.4. การแปลงสภาพเป็นองค์ประกอบหนึ่งที่เป็นไปได้ของวงจรชีวิตของเซลล์

แนวคิดที่ว่าการเติบโตของเนื้องอกเป็นปัญหาทางชีวภาพมีมานานแล้ว ใน เวลาที่แตกต่างกันความคิดนี้เต็มไปด้วยเนื้อหาเฉพาะต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มีการเสนอแนะว่ามะเร็งเป็นผลมาจากการกดขี่ของจีโนมของเซลล์เนื่องจากการสูญเสียฮิสโตนโดยโครโมโซม และปรากฏการณ์การก่อมะเร็งถือได้ว่าเป็นปรากฏการณ์หนึ่ง ผลข้างเคียง“ความต้านทาน” ของเซลล์ต่อกระบวนการชรา ปัจจุบันมีมุมมองที่แพร่หลายซึ่งเชื่อมโยงการเปลี่ยนแปลงของมะเร็งกับการเปลี่ยนแปลงในจีโนมของเซลล์ด้วย เป็นไปได้ว่าเส้นทางสู่ความเสื่อมของเนื้องอกของเซลล์คือการจัดเรียงจีโนมใหม่ และไม่ใช่การกลายพันธุ์ของยีนจำเพาะเพียงครั้งเดียว อันที่จริงมีการอธิบายเนื้องอกที่เป็นไปตามแนวคิดของ "โรคทางพันธุกรรมแบบโมโนเจนิก" เช่น เรติโนบลาสโตมา (เรตินา:ยุคกลาง จากภาษาละติน: รีต- จอประสาทตาซึ่งเป็นชั้นในสุดของดวงตา กรีก บลาสโตส- ตา, แตกหน่อ, หน่อ, รังไข่; กรีก โอมะ- เนื้องอก) นี้ ความร้ายกาจจอประสาทตาที่มีการถ่ายทอดลักษณะเด่นแบบออโตโซม การกลายพันธุ์แบบจุดในยีนนำไปสู่การพัฒนาของเรติโนบลาสโตมา RB1 (13q14.1)ในทางกลับกัน เนื้องอกที่มีชื่อพัฒนาขึ้นอันเป็นผลมาจากการโยกย้ายระหว่างโครโมโซม X และ 13 และจุดแตกหักตกอยู่ที่ส่วนของโครโมโซม 13 ที่ไม่เกี่ยวข้องกับตำแหน่งของยีนที่มีชื่อ แต่อยู่ที่นิวคลีโอไทด์หลายล้านคู่ ห่างจากมัน - 13q12-q13สันนิษฐานว่าในกรณีของการโยกย้าย เรากำลังพูดถึงการยับยั้งการทำงานของยีนด้วย RB1,แต่ไม่ใช่เป็นผลมาจากการกลายพันธุ์ แต่เป็นผลมาจากการแยกส่วนโปรโมเตอร์และเอนแฮนเซอร์ กล่าวคือ จริงๆ แล้วเป็นเอฟเฟกต์ตำแหน่ง

ตัวอย่างที่พิจารณานำเรากลับไปสู่แนวคิดที่ว่าการเปลี่ยนแปลงของเนื้องอกเป็นวิถีอิสระของวงจรชีวิตของเซลล์ร่างกายมีความเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในจีโนมซึ่งส่งผลกระทบต่อระบบเฉพาะของการควบคุมทางพันธุกรรมของสถานะของเซลล์โดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งที่เกี่ยวข้องกับพวกเขา การแพร่กระจาย ประมาณว่าจากจำนวนทั้งหมดประมาณ 30,000 ยีน มียีน 120-150 ยีนที่เกี่ยวข้องกับการสร้างเนื้องอกในมนุษย์ ไม่ใช่ทั้งหมดที่มีโครงสร้าง (เข้ารหัสกรดอะมิโน)

ลำดับจำนวนมากของโพลีเปปไทด์) ในการทำความเข้าใจเกี่ยวกับพันธุศาสตร์คลาสสิก หลายคนทำหน้าที่ด้านกฎระเบียบ การบริการ และ/หรือความเห็นพ้องต้องกัน ปัจจัยที่กระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของเซลล์เป็นเซลล์เนื้องอกได้แก่ สารก่อกลายพันธุ์ในสิ่งแวดล้อมเช่น สารพิษจากอุตสาหกรรมและเกษตรกรรม ควันบุหรี่

ตาม มุมมองที่ทันสมัยการก่อมะเร็งเป็นกระบวนการหลายขั้นตอน การกลายพันธุ์เพียงครั้งเดียวในโปรโตออนโคยีนหรือยีนต้านเนื้องอกนั้นเพียงพอที่จะเริ่มต้นการเจริญเติบโตของเซลล์ ซึ่งผ่านชุดของขั้นตอนที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงปกติในจีโนมของเซลล์ของประชากรที่เพิ่มขึ้น สามารถรับลักษณะที่เป็นอันตรายได้ (รูปที่ 3.9)

ดังนั้น ในกรณีของการเปลี่ยนรูปของเซลล์มะเร็ง เรากำลังพูดถึงการเปลี่ยนแปลงจีโนมที่ส่งผลต่อระบบพันธุกรรมในการควบคุมองค์ประกอบสำคัญของวัฏจักรของเซลล์ โดยหลักแล้วคือกระบวนการของการแพร่กระจายและการตายของเซลล์ สิ่งนี้ให้เหตุผลในการพิจารณาการกำเนิดมะเร็งซึ่งถือเป็นปรากฏการณ์ทางชีววิทยาที่สำคัญซึ่งเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบของวงจรชีวิตของเซลล์ยูคาริโอตของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ข้อโต้แย้งเพิ่มเติมคือตามข้อมูลล่าสุด เซลล์เนื้องอกไหลเวียนอยู่ในกระแสเลือดอย่างต่อเนื่อง และหากจำนวนของพวกเขาไม่เกิน 0.5 ล้าน สถานการณ์จะถูกประเมินเป็น สงบทางเนื้องอกด้วยจำนวนเซลล์ตั้งแต่ 0.5 ล้านถึง 1 ล้านล้าน สถานการณ์จึงน่าตกใจ - มะเร็งล่วงหน้าในทั้งสองระยะนี้ มีสัญญาณใดๆ ที่แสดงออกมา เนื้องอกร้ายในร่างกายไม่ถูกตรวจพบโดยวิธีการวินิจฉัยที่มีอยู่ เนื้องอกได้รับการวินิจฉัยและกลายเป็นเรื่องที่ต้องให้ความสนใจของแพทย์อย่างมืออาชีพหากจำนวนเซลล์เกิน 1 ล้านล้าน

3.2. ระบบเนื้อเยื่อเซลล์ (ประชากรเซลล์) เวชศาสตร์ฟื้นฟู

ร่างกายของมนุษย์ที่โตเต็มวัยนั้นประกอบด้วยเซลล์ที่แตกต่างกัน 220-250 ชนิด ซึ่งแต่ละเซลล์จะสอดคล้องกับทิศทางเฉพาะของความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน (ไซโตไทป์, ไซโตฟีโนไทป์)เซลล์แต่ละประเภทจะแสดงออกมาตามธรรมชาติ (ตามชุดและปริมาณ) ในอวัยวะและโครงสร้างต่างๆ ของร่างกาย ในทางจุลพยาธิวิทยามีแนวความคิดเกี่ยวกับ ประชากรเซลล์ซึ่งรวมไปถึงกลุ่มเซลล์ที่มีไซโตไทป์เดียวกัน (เซลล์ตับหรือเซลล์ตับ, คาร์ดิโอไมโอไซต์, เซลล์ประสาทแบ่งย่อยด้วย

ข้าว. 3.9.ลักษณะหลายขั้นตอนของกระบวนการสร้างมะเร็ง (โดยใช้ตัวอย่างของมะเร็งทวารหนัก)

ตัวเลือกหรือ ประชากรย่อย- เซลล์ประสาท Purkinje ของเปลือกสมองน้อย, เซลล์ประสาทเสี้ยมของเปลือกสมอง) ในแง่หนึ่งการแนะนำแนวคิดนี้สร้างโอกาสในการประเมินศักยภาพการทำงานโดยรวมของสิ่งมีชีวิตในแต่ละพื้นที่ของความเชี่ยวชาญเฉพาะทางของเซลล์ ในทางกลับกัน แนวทางในการแก้ปัญหาวิธีการรักษาระดับที่ต้องการของศักยภาพนี้เมื่อเวลาผ่านไปกำลังเกิดขึ้น - ผ่านการเพิ่มจำนวนเซลล์หรือวิธีการอื่น (การเจริญเติบโตของเซลล์, การฟื้นฟูภายในเซลล์) เมื่อจำแนกประชากรเซลล์ มิญชวิทยาคลาสสิกใช้การเก็บรักษาศักยภาพในการเพิ่มจำนวนโดยเซลล์เป็นเกณฑ์ชั้นนำที่เกือบจะพิเศษเฉพาะ - ในรูปแบบโดยตรง (เซลล์ตับ) หรือเนื่องจากการมีอยู่ของเมทริกซ์ (แคมเบีย) โซนการแพร่กระจาย (เซลล์เม็ดเลือดส่วนปลาย, หนังกำพร้าของผิวหนัง) ดังนั้น การจำแนกประเภทของประชากรเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จึงขึ้นอยู่กับการประเมินความสมดุลระหว่างอัตราการสูญเสียและการเติมเต็มของวัสดุเซลล์เนื่องจากการแบ่งไมโทติค ประชากรจึงมีความโดดเด่น กำลังอัปเดต(เซลล์ของเยื่อบุผิวของลำไส้เล็ก, เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน), การเจริญเติบโต(เซลล์ตับ), มั่นคง(เซลล์ประสาท, คาร์ดิโอไมโอไซต์) ตัวเลือกที่เป็นไปได้จำนวนเซลล์ตามเกณฑ์ข้างต้นแสดงไว้ในรูปที่ 3.10.

ข้าว. 3.10.ประเภทของประชากรเซลล์ที่เป็นไปได้ (โครงการ): a - การขนส่งแบบง่าย; b - สลายตัว; c - ปิดแบบคงที่; g - การขนส่งฟิสไซล์; d - เซลล์ต้นกำเนิด; h - ฟิสไซล์ปิด ลูกศร - การเข้าสู่เซลล์เข้าสู่ประชากร ออกจากเซลล์ และการแบ่งเซลล์ภายในประชากร (ลูกศรคู่)

ตามแนวคิดสมัยใหม่ แหล่งกำเนิดของเซลล์ที่แตกต่างทั้งหมดเกิดขึ้น เซลล์ต้นกำเนิด (ต้นกำเนิด)และกระบวนการที่เซลล์ของไซโตไทป์ที่ต้องการปรากฏในร่างกายในระหว่างการพัฒนาส่วนบุคคลและ/หรือระหว่างการสร้างอวัยวะและเนื้อเยื่อใหม่เรียกว่า การสร้างเนื้อเยื่อ(ดูข้อ 3.1.3)

สเต็มเซลล์มีลักษณะที่แตกต่างกันหลายประการ ประการแรก พวกมันประกอบขึ้นเป็นประชากรที่สามารถพึ่งพาตนเองได้ในร่างกายในแง่ที่ว่าจำนวนหนึ่งจะถูกฟื้นฟูโดยการแบ่งหากเซลล์บางส่วนออกจากประชากรไป และเริ่มต้นเส้นทางของการสร้างความแตกต่างของเซลล์ อย่างไรก็ตาม มีการสันนิษฐานว่าเมื่ออายุของแต่ละบุคคลเพิ่มขึ้น จำนวนประชากรเหล่านี้ (ความหมายประการแรกคือประชากรของเซลล์ต้นกำเนิดที่อาศัยอยู่ในภูมิภาค) จะลดลง ประการที่สอง เซลล์ต้นกำเนิดมีความสามารถในการแบ่งไมโทติคแบบอสมมาตร เมื่อเซลล์ลูกที่เกิดเซลล์ใดเซลล์หนึ่งเข้าสู่วงจรไมโทติสถัดไป ซึ่งจะช่วยรักษาจำนวนเซลล์ต้นกำเนิด ในขณะที่เซลล์อื่นๆ ดำเนินไปตามเส้นทางแห่งความแตกต่าง หากเซลล์ลูกสาวทั้งสองที่เกิดจากการแบ่งเซลล์ต้นกำเนิดกลับไปสู่วงจรไมโทติส เซลล์เหล่านั้นจะพูดถึงการแบ่งเซลล์แบบสมมาตร ธรรมชาติของสัญญาณและกลไกของเซลล์ในการแยกแยะระหว่างไมโทสแบบสมมาตรและไม่สมมาตรยังไม่ได้รับการชี้แจง

ต้นกำเนิดคือเซลล์ต้นกำเนิดที่เข้าสู่กระบวนการฮิสโตเจเนซิส ซึ่งได้กำหนดทิศทางของความเชี่ยวชาญพิเศษแล้ว (เหตุการณ์เริ่มแรกของการสร้างความแตกต่างของเซลล์ในรูปแบบของการกำหนดได้เกิดขึ้น): เซลล์ต้นกำเนิดในระดับภูมิภาคหรือประจำถิ่นน่าจะเป็นต้นกำเนิด เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าความน่าจะเป็นของการเปลี่ยนแปลงของเนื้องอกของเซลล์ต้นกำเนิดนั้นเทียบเคียงได้กับความน่าจะเป็นของการเปลี่ยนแปลงของเนื้องอกของเซลล์สังเคราะห์ธรรมดาในขั้นตอนสุดท้ายของการสร้างฮิสโทเจเนซิส

เมื่อคำนึงถึงสิ่งที่กล่าวมาข้างต้น แนวคิดเกี่ยวกับจำนวนเซลล์จึงถูกเปลี่ยนให้เป็นแนวคิดเกี่ยวกับ ระบบเซลล์เนื้อเยื่อ(รูปที่ 3.11) กระบวนการทั้งหมดที่นำไปสู่การก่อตัว (การพัฒนาส่วนบุคคล) หรือการบำรุงรักษาและการฟื้นฟู (การฟื้นฟูทางสรีรวิทยาและการซ่อมแซม) ในร่างกายของกลุ่มเซลล์ของไซโตฟีโนไทป์บางชนิดนั้นขึ้นอยู่กับการสร้างฮิสโตเจเนซิสที่สอดคล้องกัน โครงสร้างพื้นฐานของฮิสโตเจเนซิสแสดงไว้ในรูปที่ 1 3.12. สถานที่และบทบาทของกลไกเซลล์ต่างๆ ในการสร้างฮิสโตเจเนซิสสะท้อนให้เห็นในรูปที่ 1 3.13. จากรูปที่ 3.12 แสดงให้เห็นว่าการสร้างฮิสโทเจเนซิสเริ่มต้นจากก้าน

ข้าว. 3.11.ระบบเซลล์เนื้อเยื่อ (หลักการจัดระเบียบ)

ข้าว. 3.12.พลศาสตร์ของรูปแบบเซลล์ในฮิสโตเจเนซิส

ข้าว. 3.13.พลศาสตร์ของรูปแบบเซลล์ในระบบเนื้อเยื่อ

เสียงหอน (การกำเนิดตัวอ่อน) หรือเซลล์ต้นกำเนิด (โดยกำเนิดเป็นมนุษย์ อาจเป็นทารกในครรภ์ที่อยู่ในขั้นตอนของการสร้างอวัยวะ)

ข้อมูลทางชีววิทยาของสเต็มเซลล์และเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งเป็นสารตั้งต้นของเซลล์ที่แตกต่างของไซโตไทป์ต่างๆ (ไซโตฟีโนไทป์) ทำหน้าที่เป็นพื้นฐานสำหรับการพัฒนาชีวการแพทย์เพื่อการรักษา เทคโนโลยีเซลล์คนรุ่นใหม่ที่เกี่ยวข้องกับภาคใหม่ของการดูแลสุขภาพเชิงปฏิบัติ - เวชศาสตร์ฟื้นฟู

คำถามเพื่อการควบคุมตนเอง

1. เซลล์มีวงจรชีวิตและไมโทติสอย่างไร

2. กระบวนการใดบ้างที่เกิดขึ้นในระยะต่างๆ ของวงจรไมโทติส และจะมีการควบคุมอย่างไร?

3. อะพอพโทซิสคืออะไร และมีความสำคัญต่อร่างกายอย่างไร?

4. สาระสำคัญของการสร้างความแตกต่างของเซลล์คืออะไร?

ชีววิทยา: ตำราเรียน: มี 2 เล่ม / เอ็ด. V.N. Yarygina. - 2554. - ต. 1. - 736 น. : ป่วย.

คำถามที่ 1.
วงจรชีวิตของเซลล์คือเหตุการณ์ทั้งหมดที่เกิดขึ้นในนั้นตั้งแต่ขณะกำเนิดจนถึงการตายหรือการแบ่งแยกในเวลาต่อมา
ชุดของลำดับและ กระบวนการที่เชื่อมต่อถึงกันในระหว่างการเตรียมเซลล์สำหรับการแบ่งตัวตลอดจนในระหว่างไมโทซิสนั้นเรียกว่าวงจรไมโทติคซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของวงจรชีวิต (รูปที่ 2)
วงจรชีวิตของเซลล์รวมถึงระยะเวลาทั้งหมดของการดำรงอยู่ของเซลล์ และรวมถึงวงจรไมโทติค การสร้างความแตกต่าง การทำงานของฟังก์ชันบางอย่าง การแก่ชราและการตายของเซลล์
วงจรชีวิตอาจสอดคล้องกับวงจรไมโทติค ซึ่งเป็นเรื่องปกติสำหรับสเต็มเซลล์ที่ไม่เฉพาะเจาะจง เซลล์ต้นกำเนิดหรือแคมเบียล (เยื่อบุผิว เซลล์ของอวัยวะเม็ดเลือด) ก่อให้เกิดเซลล์อื่นๆ ทั้งหมด เช่น พวกมันแบ่งตัวอย่างต่อเนื่อง ดังนั้นวงจรไมโทติคจึงเท่ากับวงจรชีวิตของพวกมัน
เซลล์ส่วนใหญ่จะออกจากวงจรไมโทติคครั้งแล้วครั้งเล่า (ไม่ค่อยเกิดขึ้นก่อนหน้านั้น) ทำหน้าที่เฉพาะทางและทำหน้าที่เฉพาะ บางครั้งเป็นช่วงเวลาสั้นๆ เช่น เซลล์เยื่อบุผิวหรือเม็ดเลือดขาว และในบางกรณีตลอดชีวิตของสิ่งมีชีวิต เช่น เซลล์ประสาทในสมอง
ในวงจรชีวิตมีการตายของเซลล์อยู่ 2 ประเภท: เนื้อร้ายและการตายของเซลล์
เนื้อร้าย (กรีก เนื้อร้าย - ตาย) คือการตายของเซลล์อันเป็นผลมาจากความเสียหายอย่างรุนแรง สิ่งเหล่านี้อาจเป็น: การบาดเจ็บ, การฉายรังสี, การกระทำของสารพิษ, ภาวะขาดออกซิเจน, ความผิดปกติของการเผาผลาญ, ความชราของเซลล์ ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยเหล่านี้ การทำลายเซลล์ดำเนินไปอย่างวุ่นวาย ผลิตภัณฑ์ที่สลายตัวมีผลกระทบที่ทำให้เกิดการระคายเคืองต่อเนื้อเยื่อรอบข้าง เช่น กระบวนการทางพยาธิวิทยากำลังดำเนินการอยู่
Apoptosis (จากภาษากรีก Apoptosis - abscission) คือการตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมทางพันธุกรรมซึ่งเกิดจากภายในหรือ เหตุผลภายนอก. การตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้นี้มีความเฉพาะเจาะจงในเซลล์ประเภทต่างๆ ในขั้นตอนของการพัฒนาของตัวอ่อน ในระหว่างการก่อตัวของส่วนต่างๆ ของอวัยวะและเนื้อเยื่อ (เช่น ระหว่างการสร้างสัณฐานวิทยา) การตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมไว้จะเกิดขึ้น ตัวอย่างเช่น ในระบบภูมิคุ้มกัน อินเตอร์ลิวคินกระตุ้นหรือยับยั้งการตายของเซลล์อิมมูโนไซต์ เซลล์เนื้องอกมีความสามารถในการกระตุ้นกลไกการตายของเซลล์ลดลง ในทางกลับกัน ไวรัสบางชนิด (เริม ไข้หวัดใหญ่ อะดีโนไวรัส) ทำให้เกิดการตายของเซลล์และควบคุมการตายของเซลล์เจ้าบ้าน วัสดุจากเซลล์ที่ตายแล้วถูกประมวลผลโดยแมคโครฟาจและเซลล์อื่นสามารถนำไปใช้ได้ กระบวนการอักเสบจะไม่เกิดขึ้นรอบๆ เซลล์ที่มีกระบวนการอะพอพโทซิส และกิจกรรมสำคัญของเนื้อเยื่อจะไม่ถูกรบกวน

ข้าว. 2. วงจรชีวิตของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์:
เอ - วงจรไมโทติค; B - การเปลี่ยนไปสู่สถานะที่แตกต่าง
ข - ความตาย

คำถามที่ 2.
วงจรไมโทติค- ชุดของกระบวนการที่เกิดขึ้นในเซลล์ระหว่างการเตรียมการแบ่งตัว - ในเฟสและระหว่างการแบ่งเซลล์ วงจรไมโทติคมีช่วงเวลาต่างกัน: ระยะระหว่างเฟสและไมโทซิส
อินเตอร์เฟส– ช่วงเวลาระหว่างการแบ่งเซลล์ทั้งสองนี้กินเวลาเฉลี่ย 23 ชั่วโมง และรวมสามช่วงเวลา
ไมโทซีส(กรีก มิโทส- เธรด) - ไม่ใช่ การแบ่งตรงเซลล์; ประกอบด้วยสี่ระยะ - โพรเฟส, แอนาเฟส, เมตาเฟส และเทโลเฟส ผลลัพธ์ที่ได้คือการกระจายตัวของวัสดุโครโมโซมระหว่างเซลล์ลูกสาวที่แม่นยำและสม่ำเสมอ เซลล์ลูกสาวทั้งสองกลายเป็นเซลล์ที่เหมือนกันทุกประการ

คำถามที่ 3.
เกลียวสองเกลียวของแม่แบบเก่าของโมเลกุล DNA จะแยกออกจากกัน และแต่ละเกลียวก็กลายเป็นแม่แบบสำหรับการสร้างสาย DNA ใหม่ โมเลกุลลูกสาวทั้งสองแต่ละโมเลกุลจำเป็นต้องมีสายพอลินิวคลีโอไทด์เก่าหนึ่งสายและสายโซ่ใหม่หนึ่งสาย
เอนไซม์ทั้งกลุ่มมีส่วนร่วมในกระบวนการสังเคราะห์ DNA ซึ่งที่สำคัญที่สุดคือ DNA polymerase การทำซ้ำของโมเลกุล DNA เกิดขึ้นด้วยความแม่นยำที่น่าทึ่ง ซึ่งได้รับการอำนวยความสะดวกด้วยโครงสร้างเกลียวคู่ของโมเลกุล: โมเลกุลใหม่จะเหมือนกันกับโมเลกุลเก่าอย่างแน่นอน นี่อยู่ลึกมาก ความหมายทางชีวภาพเนื่องจากเป็นโมเลกุล (เหมือนกัน) เดียวกันที่จะกระจายไปยังเซลล์ลูกสาวในระหว่างกระบวนการไมโทซีส

คำถามที่ 4.
วงจรไมโทติคมีช่วงเวลาต่างกัน: ระยะระหว่างเฟสและไมโทซิส
เฟสระหว่างกันคือช่วงเวลาระหว่างการแบ่งเซลล์สองเซลล์และมีสามช่วง:
ช 1- postmitotic หรือ presynthetic ติดตามทันทีหลังการแบ่งตัว - เกิดขึ้นตั้งแต่ 10 ชั่วโมงถึงหลายวัน
ลักษณะของช่วงเวลานี้:
1. ในนิวเคลียสที่มี DNA นั้น RNA ทุกประเภทจะถูกสังเคราะห์ขึ้นจากการถอดรหัส
2. r-RNA ถูกสังเคราะห์ในนิวเคลียสและหน่วยย่อยของไรโบโซมจะประกอบเข้าด้วยกันกับโปรตีน
3. โปรตีนนิวเคลียร์และไซโตพลาสซึมถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึม
4. จำนวนออร์แกเนลล์ที่ถูกสร้างขึ้นและเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า
5.การเจริญเติบโตของเซลล์เกิดขึ้น
6.เซลล์สร้างความแตกต่างและเชี่ยวชาญ
ชุดโครโมโซมในช่วงเวลานี้คือ 2n2c
ส– ระยะเวลาสังเคราะห์กินเวลา 6 ถึง 12 ชั่วโมง
ลักษณะของช่วงเวลานี้:
1. กระบวนการหลักของช่วงเวลานี้คือการจำลองแบบ DNA ซึ่งดำเนินการภายใต้การกระทำของเอนไซม์ DNA polymerase บนแต่ละสายโซ่ของนิวคลีโอไทด์อิสระจะมีสายโซ่เสริมเสร็จสมบูรณ์เช่น มีการสร้างโครมาทิดที่สอง (ตามหลักการของการเสริมกันและกึ่งอนุรักษ์นิยม)
2. สังเคราะห์โปรตีน - ฮิสโตนซึ่งจำเป็นสำหรับการสร้างโครมาทิดและเข้าสู่นิวเคลียสผ่านรูพรุนนิวเคลียร์

ช 2 – หลังการสังเคราะห์หรือระยะก่อนเกิด นาน 3 ถึง 6 ชั่วโมง
ลักษณะของช่วงเวลานี้:
1. การสังเคราะห์โปรตีนทุกประเภท (นิวเคลียร์และไซโตพลาสซึม) ยังคงดำเนินต่อไป
2.สะสม จำนวนมากเอทีพี.
3. คืนค่าปริมาตรดั้งเดิมของเซลล์
4. ปริมาตรของนิวเคลียสเพิ่มขึ้น
ชุดโครโมโซมในช่วงเวลานี้คือ 2n4c
เซลล์ต่างๆ มีความยาววัฏจักรของเซลล์ต่างกัน เช่น
เม็ดเลือดขาวจาก 3 ถึง 5 วัน;
เยื่อบุผิว 20-25 วัน;
เซลล์ ไขกระดูก 8-12 ชม.
เซลล์เฉพาะหรือเซลล์ที่แตกต่าง (นิวโทรฟิล, เบโซฟิล, อีโอซิโนฟิล, เส้นประสาท, กล้ามเนื้อ) หลังจากการก่อตัว (ไมโทซิส) เข้าสู่ช่วง G สารจะถูกสังเคราะห์ในไซโตพลาสซึมซึ่งยับยั้งความสามารถของเซลล์ในการทำซ้ำ DNA เช่น ความสามารถในการเข้าสู่ยุค S จะหายไป และพวกมันจะใช้เวลาวงจรชีวิตทั้งหมดในช่วงเวลานี้
ในเนื้อเยื่อที่กำลังเติบโตของสัตว์และพืช มีเซลล์ที่ไม่ได้ผ่านเฟสและไมโทซีสเป็นประจำ แต่อยู่ในช่วงพัก เช่น ในช่วง G0 พวกมันจะหยุดการแพร่พันธุ์ ในเนื้อเยื่อบางชนิด เซลล์สามารถคงอยู่ในระยะ G0 เป็นเวลานานโดยไม่เปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางสัณฐานวิทยา เช่น พวกเขายังคงความสามารถในการแบ่งเซลล์เหล่านี้ส่วนใหญ่มักเป็นเซลล์ที่แตกต่าง ตัวอย่างเช่น เซลล์ตับส่วนใหญ่อยู่ในช่วง G2 ซึ่งไม่ได้มีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ DNA และไม่แบ่งตัว อย่างไรก็ตาม หากส่วนหนึ่งของตับถูกเอาออก เซลล์จำนวนมากจะเริ่มเตรียมตัวสำหรับการแบ่งเซลล์ (ช่วง G 1) ดำเนินการสังเคราะห์ DNA และจะสามารถแบ่งแบบไมโทซิสได้

คำถามที่ 5.
ไมโทซิส (คาริโอไคเนซิส)คือการแบ่งเซลล์ทางอ้อมซึ่งแบ่งระยะต่างๆ ดังต่อไปนี้: โพรเฟส, เมตาเฟส, แอนาเฟส และเทโลเฟส
1. การพยากรณ์มีลักษณะดังนี้:
1) เกลียวโครโมเนมาตาข้นและสั้นลง
2) นิวคลีโอลีหายไปเช่น โครโมนีมาของนิวเคลียสถูกอัดแน่นอยู่บนโครโมโซมที่มีการรัดตัวที่สอง ซึ่งเรียกว่าตัวจัดระเบียบนิวเคลียส
3) มีศูนย์กลางเซลล์สองแห่ง (เซนทริโอล) เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมและเกิดเส้นใยแกนหมุน
4) ในตอนท้ายของการทำนาย เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะสลายตัวและโครโมโซมจะจบลงในไซโตพลาสซึม ชุดของโครโมโซมพยากรณ์คือ 2n4c
2. Metaphase มีลักษณะดังนี้:
1) เกลียวสปินเดิลติดอยู่กับเซนโทรเมียร์ของโครโมโซม และโครโมโซมเริ่มเคลื่อนที่และเรียงตัวกันที่เส้นศูนย์สูตรของเซลล์
2) เมตาเฟสเรียกว่า "หนังสือเดินทางของเซลล์" เพราะ เห็นได้ชัดว่าโครโมโซมประกอบด้วยโครมาทิดสองตัว โครโมโซมจะหมุนวนจนสุด โครมาทิดเริ่มที่จะผลักกัน แต่ยังคงเชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์ ในขั้นตอนนี้จะมีการศึกษาคาริโอไทป์ของเซลล์เพราะว่า มองเห็นจำนวนและรูปร่างของโครโมโซมได้ชัดเจน เฟสมันสั้นมาก
ชุดของโครโมโซมเมตาเฟสคือ 2n4c
3. Anaphase มีลักษณะดังนี้:
1) เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมแบ่งตัวและโครโมโซมน้องสาวเคลื่อนตัวไปที่ขั้วของเซลล์และกลายเป็นโครมาทิดอิสระซึ่งเรียกว่าโครโมโซมลูกสาว ที่แต่ละขั้วในเซลล์จะมีชุดโครโมโซมซ้ำกัน
ชุดของโครโมโซมแอนาเฟสคือ 4n4c
4. เทโลเฟสมีลักษณะดังนี้:
โครโมโซมโครโมโซมเดี่ยวจะหมดลงที่ขั้วของเซลล์ นิวคลีโอลีจะถูกสร้างขึ้น และเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะกลับคืนมา
ชุดของโครโมโซมเทโลเฟสคือ 2n2c
Telophase ลงท้ายด้วย cytokinesis Cytokinesis เป็นกระบวนการแบ่งไซโตพลาสซึมระหว่างเซลล์ลูกสาวสองคน Cytokinesis เกิดขึ้นแตกต่างกันไปในพืชและสัตว์
ในเซลล์ของสัตว์ การรัดรูปวงแหวนจะปรากฏขึ้นที่เส้นศูนย์สูตรของเซลล์ ซึ่งทำให้เซลล์ลึกขึ้นและผูกติดกับตัวเซลล์อย่างสมบูรณ์ เป็นผลให้เกิดเซลล์ใหม่สองเซลล์ซึ่งมีขนาดเพียงครึ่งหนึ่งของเซลล์แม่ มีแอคตินจำนวนมากในบริเวณที่รัดกุมเช่น ไมโครฟิลาเมนต์มีบทบาทในการเคลื่อนไหว
Cytokinesis ดำเนินไปโดยการหดตัว
ใน เซลล์พืช. ที่เส้นศูนย์สูตรซึ่งอยู่ตรงกลางของเซลล์อันเป็นผลมาจากการสะสมของถุงของ dictyosomes ของ Golgi complex แผ่นเซลล์จะเกิดขึ้นซึ่งเติบโตจากศูนย์กลางไปยังรอบนอกและนำไปสู่การแบ่งเซลล์แม่เป็น สองเซลล์ ต่อจากนั้นผนังกั้นจะหนาขึ้นเนื่องจากการสะสมของเซลลูโลสทำให้เกิดผนังเซลล์
Cytokinesis ดำเนินการผ่านกะบัง
ผลจากการแบ่งเซลล์ เซลล์ลูกสาว 2 เซลล์จึงถูกสร้างขึ้นโดยมีโครโมโซมชุดเดียวกันกับเซลล์แม่

แผนภาพไมโทซีส

ความหมายของไมโทซิส:
1. ความคงตัวทางพันธุกรรมเพราะว่า โครมาทิดเกิดขึ้นจากการจำลองแบบเช่น ข้อมูลทางพันธุกรรมเหมือนกับข้อมูลของมารดา
2.การเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตเพราะว่า ผลจากไมโทซิสทำให้จำนวนเซลล์เพิ่มขึ้น
3. การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ– พืชและสัตว์หลายชนิดสืบพันธุ์โดยการแบ่งไมโทติค
4. การสร้างใหม่และการเปลี่ยนเซลล์เกิดขึ้นผ่านไมโทซิส
โรคไมโทซิส
ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยภายนอก เช่น รังสีไอออไนซ์ทุกประเภท สารเคมีสารพิษบางชนิดสามารถขัดขวางกระบวนการแบ่งเซลล์ที่ถูกต้อง:
1. โครโมโซมสามารถเลื่อนไปที่ขั้วใดขั้วหนึ่งของเซลล์ได้ เช่น เซลล์ลูกสาวคนหนึ่งจะได้รับโครมาทิดเพิ่มเติม และอีกเซลล์หนึ่งจะไม่มีโครมาทิดนี้
2. ถ้าโครโมโซมที่ไม่มีบริเวณเซนโตรเมอริกไปอยู่ใกล้ส่วนกลางของเซลล์ ก็มีแนวโน้มว่าจะไม่เคลื่อนไปยังขั้วใดขั้วหนึ่ง กล่าวคือ อาจจะหายไป
3. มีสารเคมีอยู่ก่อนการก่อตัวของเส้นใยสปินเดิล แต่ไม่ส่งผลกระทบต่อความสามารถของโครโมโซมในการแยกบริเวณเซนโทรเมอริกและเข้าสู่สถานะระหว่างเฟส สารเหล่านี้เรียกว่าไซโทสแตติกส์เช่น หยุดการแบ่งเซลล์ ตัวอย่างเช่น ไซโทสแตติกส์ เช่น โคลชิซีนและวินบลาสทีน หากไม่มีแกนหมุน โครโมโซมจะไม่สามารถเคลื่อนที่ไปยังขั้วได้ ดังนั้นนิวเคลียสหนึ่งจึงถูกสร้างขึ้นด้วยโครโมโซมชุดคู่ กล่าวคือ โพลีพลอยด์ วิธีการรับเซลล์โพลีพลอยด์นี้ใช้ในการปรับปรุงพันธุ์พืช พืชดังกล่าวมีขนาดใหญ่กว่าและมีผลผลิตสูง

ทางเลือกของเขา เนื้อหาหลักและความสำคัญของช่วงเวลาของวงจรชีวิตของเซลล์

การเปลี่ยนแปลงเป็นประจำในลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เมื่อเวลาผ่านไปจะประกอบขึ้นเป็นเนื้อหาของวงจรชีวิต (วัฏจักรของเซลล์) วัฏจักรของเซลล์คือช่วงเวลาของการดำรงอยู่ของเซลล์นับจากช่วงเวลาที่เซลล์ก่อตัวโดยการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งมีการแบ่งตัวหรือการตายของเซลล์เอง

องค์ประกอบที่จำเป็นของวัฏจักรของเซลล์คือวงจรไมโทติค (การเจริญ) ซึ่งเป็นความซับซ้อนของเหตุการณ์ที่เชื่อมโยงกันและกำหนดตามลำดับเวลาที่เกิดขึ้นในกระบวนการเตรียมเซลล์สำหรับการแบ่งตัวและระหว่างการแบ่งตัวเอง นอกจากนี้ วงจรชีวิตยังรวมถึงช่วงเวลาที่ เซลล์ของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทำหน้าที่พิเศษตลอดจนช่วงเวลาพัก ในช่วงที่เหลือ ชะตากรรมของเซลล์นั้นไม่แน่นอน: เซลล์สามารถเริ่มเตรียมตัวสำหรับการแบ่งเซลล์หรือเข้าสู่เส้นทางของความเชี่ยวชาญเฉพาะทาง
ชีวิตของเซลล์ตั้งแต่วินาทีกำเนิดอันเป็นผลมาจากการแบ่งเซลล์แม่

ก่อนที่ตัวมันเองจะแตกแยกหรือถึงแก่ความตาย สำคัญยิ่ง(หรือ

เซลล์) วงจร

องค์ประกอบที่สำคัญของวัฏจักรของเซลล์ก็คือ วงจรไมโทติคลิตร

รวมไปถึงการเตรียมการแบ่งแยกและการแบ่งแยกนั่นเอง ในวงจรชีวิตก็ยังมี

ระยะเวลาที่เหลือเมื่อเซลล์ทำหน้าที่และเลือกเซลล์เท่านั้น

ชะตากรรมต่อไป (ตายหรือกลับไปสู่วงจรไมโทติค การเตรียมตัว

เซลล์ที่จะแบ่งหรือ อินเตอร์เฟส, ถือเป็นส่วนสำคัญ

วงจรไมโทติค ประกอบด้วยสามช่วงย่อย: หลังคลอด,

หรือ สังเคราะห์- G1, สังเคราะห์–ส และ

โพสต์สังเคราะห์, หรือ ระยะก่อนเกิด– G2.

คาบ G1 เป็นคาบระยะเวลาที่แปรผันมากที่สุด ขณะที่เขาอยู่ในกรง

กระบวนการสังเคราะห์ทางชีววิทยาถูกเปิดใช้งานโดยส่วนใหญ่เป็นกระบวนการทางโครงสร้าง

และโปรตีนเชิงฟังก์ชัน เซลล์จะเติบโตและเตรียมพร้อมสำหรับช่วงต่อไป

ช่วงเวลา S คือช่วงเวลาหลักในวงจรไมโทติค ในการแบ่งเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้น

ใช้เวลาประมาณ 6-10 ชั่วโมง ในช่วงเวลานี้เซลล์ยังคงสังเคราะห์ RNA ต่อไป

โปรตีน แต่ที่สำคัญที่สุดคือการสังเคราะห์ DNA การจำลองดีเอ็นเอเกิดขึ้น

แบบอะซิงโครนัส แต่เมื่อสิ้นสุดยุค S DNA นิวเคลียร์ทั้งหมดจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าในแต่ละครั้ง

โครโมโซมจะกลายเป็นเกลียวคู่นั่นคือประกอบด้วยโครมาทิดสองตัว -

โมเลกุล DNA ที่เหมือนกัน

คาบ G2 ค่อนข้างสั้น ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

2 – 5 ชั่วโมง ณ เวลานี้ จำนวนเซนทริโอล ไมโตคอนเดรีย และพลาสติด

กระบวนการเผาผลาญที่ใช้งานอยู่เกิดขึ้นเป็นสองเท่าโปรตีนสะสมและ

พลังงานสำหรับดิวิชั่นที่กำลังจะมาถึง เซลล์เริ่มแบ่งตัว

มีการอธิบายวิธีการแบ่งเซลล์ยูคาริโอตสามวิธี: อะมิโทซิส(โดยตรง

แผนก), ไมโทซีส(การแบ่งทางอ้อม) และ ไมโอซิส(การลดน้อยลง

แผนก).

Amitosis เป็นวิธีการแบ่งเซลล์ที่ค่อนข้างหายากและมีการศึกษาน้อย มันมีคำอธิบาย

สำหรับเซลล์ที่แก่ชราและมีการเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยา ในอะไมโทซิส หมายถึงนิวเคลียสระหว่างเฟส

แบ่งตามการหดตัวการกระจายตัวของวัสดุทางพันธุกรรมสม่ำเสมอ

ไม่ได้จัดเตรียมไว้ให้. บ่อยครั้งที่นิวเคลียสแบ่งตัวโดยไม่มีการแบ่งตัวตามมา

ไซโตพลาสซึมและเซลล์ทวินิวคลีเอตเกิดขึ้น เซลล์ที่เกิดอะไมโทซิส

ไม่สามารถเข้าสู่วงจรไมโทติคปกติได้อีก นั่นเป็นเหตุผล

ตามกฎแล้ว amitosis เกิดขึ้นในเซลล์และเนื้อเยื่อถึงวาระที่จะตาย

ตัวอย่างเช่น ในเซลล์ของเยื่อหุ้มตัวอ่อนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในเซลล์เนื้องอก

ไมโทซิส (จากภาษากรีก ไมโทส - เธรด), คาริโอไคเนซิส, การแบ่งเซลล์ทางอ้อมมากที่สุด

วิธีการทั่วไปของการสืบพันธุ์ของเซลล์ (การสืบพันธุ์) การจัดหา

การกระจายสารพันธุกรรมที่เหมือนกันระหว่างเซลล์ลูกสาว

และความต่อเนื่องของโครโมโซมในหลาย ๆ รุ่นของเซลล์ ความสำคัญทางชีวภาพ

M. ถูกกำหนดโดยการรวมกันของโครโมโซมที่เพิ่มเป็นสองเท่าตามยาว

การแบ่งตัวและการกระจายตัวสม่ำเสมอระหว่างเซลล์ลูกสาว ไปจนถึงจุดเริ่มต้น

M. นำหน้าด้วยช่วงเตรียมการรวมถึงการสะสมพลังงานการสังเคราะห์

กรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก (DNA) และการสืบพันธุ์ของเซนทริโอล แหล่งที่มา

พลังงานนั้นมาจากพลังงานที่อุดมด้วยพลังงานหรือที่เรียกว่าพลังงานสูง

การเชื่อมต่อ M. ไม่ได้มาพร้อมกับการหายใจที่เพิ่มขึ้นเนื่องจาก ออกซิเดชัน

กระบวนการเกิดขึ้นในเฟส (เติม "แหล่งกักเก็บพลังงาน")

การเติมและการเทถังเก็บพลังงานเป็นระยะเป็นพื้นฐาน

พลังเอ็ม

ขั้นตอนของไมโทซิส . กระบวนการเดียวของ M. มักจะแบ่งออกเป็น 4 ขั้นตอน:

คำทำนาย, เมตาเฟส, แอนาเฟสและ เทโลเฟส. ระยะก่อนพยากรณ์ -

ระยะสังเคราะห์ของ M. ซึ่งสอดคล้องกับจุดสิ้นสุดของเฟส (ช่วง S - G2)

รวมถึงการทำสำเนา DNA และการสังเคราะห์วัสดุอุปกรณ์ไมโทติค

ใน คำทำนายการปรับโครงสร้างองค์กรทางนิวเคลียร์เกิดขึ้นพร้อมกับการควบแน่นและเกลียว

โครโมโซม การทำลายเยื่อหุ้มนิวเคลียส และการก่อตัวของอุปกรณ์ไมโทติค

โดยการสังเคราะห์โปรตีนและ "ประกอบ" พวกมันเข้ากับระบบแกนหมุน

เมตาเฟสประกอบด้วยการเคลื่อนที่ของโครโมโซมไปทางระนาบเส้นศูนย์สูตร (

การเผาผลาญ, หรือ ระยะโพรเมตา) การก่อตัวของแผ่นศูนย์สูตร

(“ดาวแม่”) และในการแยกโครมาทิดหรือโครโมโซมพี่น้อง

แอนาเฟส- ระยะของโครโมโซมแตกต่างไปที่ขั้ว การเคลื่อนไหวของอะนาเฟส

เกี่ยวข้องกับการยืดตัวของเส้นใยส่วนกลางของแกนหมุนโดยผลักไมโทติคออกจากกัน

ขั้วและด้วยการลดทอนไมโครทูบูลของโครโมโซมของอุปกรณ์ไมโทติค

การยืดตัวของเกลียวแกนกลางเกิดขึ้นเนื่องจากโพลาไรซ์

โมเลกุลขนาดใหญ่ "สำรอง" ที่สร้างไมโครทูบูลแบบแกนหมุนให้สมบูรณ์ไม่ว่าจะเนื่องมาจาก

การคายน้ำของโครงสร้างนี้ ไมโครทูบูลของโครโมโซมสั้นลง

ได้มาจากคุณสมบัติของโปรตีนที่หดตัวของอุปกรณ์ไมโทติค

สามารถหดตัวได้โดยไม่ทำให้หนาขึ้น

เทโลเฟสประกอบด้วยการสร้างนิวเคลียสลูกสาวขึ้นมาใหม่จากโครโมโซม

รวมตัวกันที่เสาแบ่งตัวเซลล์ ( เซลล์โตโตมี,

ไซโตไคเนซิส) และการทำลายขั้นสุดท้ายของอุปกรณ์ไมโทติคด้วยการก่อตัว

ร่างกายระดับกลาง การสร้างนิวเคลียสของลูกสาวขึ้นมาใหม่มีความเกี่ยวข้องกับการทำให้หายใจไม่ออก

โครโมโซม การฟื้นฟูนิวเคลียสและเยื่อหุ้มนิวเคลียส ทำ Cytotomy

โดยการสร้างแผ่นเซลล์ (ในเซลล์พืช) หรือโดย

การก่อตัวของร่องแตกแยก (ในเซลล์สัตว์) กลไกของการทำไซโตโตมีมีความเกี่ยวข้องกัน

หรือการหดตัวของวงแหวนเจลาติไนซ์ของไซโตพลาสซึมที่อยู่รอบเส้นศูนย์สูตร

(สมมติฐาน "วงแหวนหดตัว") หรือมีการขยายตัวของผิวเซลล์

เนื่องจากการยืดตัวของโซ่โปรตีนรูปห่วง (สมมติฐาน "ส่วนขยาย")

เมมเบรน")

ระยะเวลาของไมโทซิสขึ้นอยู่กับขนาดของเซลล์, พลอยดี, จำนวน

นิวเคลียสตลอดจนสภาวะแวดล้อมโดยเฉพาะอุณหภูมิ ใน

M. อยู่ในเซลล์สัตว์ 30-60 นาที, เซลล์พืช 2-3 ชั่วโมง มากกว่า

ขั้นตอนของเมแทบอลิซึมที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์นั้นยาวนาน (พรีโพรเฟส, โพรเฟส,

เทโลเฟส); การเคลื่อนไหวของโครโมโซมด้วยตนเอง (เมตาคิเนซิส, แอนาเฟส) เกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว

ไมโอซิส (จากภาษากรีกไมโอซิส - การลดลง), การแบ่งส่วน, การแบ่ง

การสุกแก่ซึ่งเป็นวิธีการแบ่งเซลล์ที่ส่งผลให้เกิด

การลด (ลด) จำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่งและหนึ่งเซลล์ซ้ำ

การแบ่งตัวทำให้เกิดเดี่ยว 4 ชุด (ประกอบด้วยโครโมโซมชุดเดียว)

การฟื้นฟูจำนวนโครโมโซมซ้ำจึงเกิดขึ้น

การปฏิสนธิ M. เป็นส่วนบังคับของกระบวนการทางเพศและเงื่อนไข

การก่อตัวของเซลล์เพศ (gametes) ความสำคัญทางชีวภาพของ M. อยู่ที่

รักษาความคงตัวของคาริโอไทป์ในสิ่งมีชีวิตหลายชั่วอายุคนของสายพันธุ์ที่กำหนดและ

รับประกันความเป็นไปได้ของการรวมตัวกันของโครโมโซมและยีนในระหว่างกระบวนการทางเพศ

ม. เป็นหนึ่งในกลไกสำคัญของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและกรรมพันธุ์

ความแปรปรวน พฤติกรรมของโครโมโซมในช่วง M. ช่วยให้มั่นใจได้ถึงความสมบูรณ์ของหลัก

กฎแห่งกรรมพันธุ์

ระยะที่ 1 ม. - คำทำนาย Iที่ซับซ้อนและยาวนานที่สุด (ในมนุษย์

22.5 ลิลลี่ 8-10 วัน) แบ่งเป็น 5 ระยะ เลปโตทีน -

ระยะของเส้นใยบาง ๆ เมื่อโครโมโซมหมุนวนเล็กน้อยและยาวที่สุด

มองเห็นความหนาได้ - โครโมเมียร์ ไซโกทีน- ระยะเริ่มต้นแบบคู่ขนานกัน

ด้านการเชื่อมต่อ ( ไซแนซิส, การผันคำกริยา) โครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน;

ในกรณีนี้ โครโมเมอร์ที่คล้ายคลึงกันจะถูกดึงดูดและเรียงตัวกันอย่างเคร่งครัด

ต่อกัน ปาชิเทนา- ขั้นตอนของด้ายหนา คล้ายคลึงกัน

โครโมโซมเชื่อมต่อกันเป็นคู่อย่างเสถียร - ไบวาเลนต์ ซึ่งมีจำนวนเท่ากัน

จำนวนโครโมโซมเดี่ยว ภายใต้ กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนซับซ้อนสามารถมองเห็นได้

โครงสร้างพิเศษที่จุดสัมผัสกันของโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันสองตัวภายในไบวาเลนต์:

ที่เรียกว่า synaptonemal complex ซึ่งเริ่มก่อตัวในไซโกทีน

โครโมโซมไบวาเลนต์แต่ละโครโมโซมมี 2 โครมาทิด ดังนั้น ไบวาเลนต์

(tetrad ตามคำศัพท์เก่า) ประกอบด้วยโครมาทิดที่คล้ายคลึงกัน 4 โครมาทิด ในเรื่องนี้

ระยะการข้ามเกิดขึ้นซึ่งเกิดขึ้นในระดับโมเลกุล

ผลที่ตามมาทางเซลล์วิทยาจะถูกเปิดเผยในระยะต่อไป

นักการทูต- ขั้นตอนของเธรดที่แยก โครโมโซมคล้ายคลึงกันเริ่มต้นขึ้น

ผลักกันแต่สุดท้ายก็เชื่อมต่อกัน โดยปกติจะอยู่ที่ 2-3 จุด

ไบวาเลนต์โดยที่มองเห็น chiasmata (การข้ามโครมาทิด) - การแสดงทางเซลล์วิทยา

ข้ามไป ไดอะคิเนซิส- ขั้นตอนการขับไล่โครโมโซมที่คล้ายคลึงกัน

ซึ่งยังคงเชื่อมต่อกันเป็นไบวาเลนต์โดยไคแอสมาตาเคลื่อนไปจนถึงปลาย

โครโมโซม (สิ้นสุด); โครโมโซมจะสั้นและหนาที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ (เนื่องจาก

เกลียว) และสร้างรูปร่างลักษณะ: ไม้กางเขน, วงแหวน ฯลฯ ถัดไป

เฟส ม.- เมตาเฟส Iในระหว่างที่ยังคงรักษา Chiasmata ไว้

ไบวาเลนต์เรียงตัวกันที่ส่วนตรงกลางของแกนหมุนแบ่งเซลล์โดยหันทิศทาง

เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมคล้ายคลึงกับขั้วตรงข้ามของสปินเดิล ใน

แอนาเฟสฉันโครโมโซมคล้ายคลึงกันด้วยความช่วยเหลือของเธรดสปินเดิลแยกออกไป

เสา; ในกรณีนี้ แต่ละโครโมโซมของคู่สามารถเคลื่อนที่ไปยังขั้วใดขั้วหนึ่งจากทั้งสองขั้วได้

โดยไม่คำนึงถึงความแตกต่างของโครโมโซมของคู่อื่น ดังนั้นจำนวนชุดค่าผสมที่เป็นไปได้

เมื่อโครโมโซมแยกออกจากกัน จะเท่ากับ 2n โดยที่ n คือจำนวนคู่โครโมโซม ไม่เหมือน

anaphase ของไมโทซิส เซนโทรเมียร์ของโครโมโซมจะไม่แยกตัวและยังคงจับกันต่อไป 2

โครมาทิดในโครโมโซมยื่นออกไปทางขั้ว ใน เทโลเฟส Iในแต่ละขั้ว โครโมโซมที่เสื่อมสภาพจะเริ่มต้นขึ้นและการก่อตัวของนิวเคลียสของลูกสาวและ

ความสัมพันธ์ระหว่างกันและส่วนที่สองของ M ก็เริ่มต้นขึ้น คำทำนายครั้งที่สอง, เมตาเฟส

ครั้งที่สอง, แอนาเฟส IIและ เทโลเฟส IIผ่านอย่างรวดเร็ว; ขณะที่อยู่ใน

เมื่อสิ้นสุดเมตาเฟส 2 เซนโทรเมียร์จะแยกออก และในแอนาเฟส 2 จะแยกตัวไปที่ขั้ว

โครมาทิดของแต่ละโครโมโซม
2). ความผิดปกติทางพันธุกรรมทางเพศ บทบาทของปัจจัยทางจีโนไทป์ในการก่อตัวของการเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยาในฟีโนไทป์ของมนุษย์

บทบาทของจีโนไทป์ในการพัฒนาลักษณะทางเพศ

ตามคำนิยามที่ว่าเพศนั้นเป็นการผสมกันของพันธุกรรม

ลักษณะที่กำหนดของบุคคลที่กำหนดบทบาทของตนในกระบวนการ

การปฏิสนธิต้องบอกว่าพัฒนาการของเพศของสิ่งมีชีวิต

และลักษณะทางเพศขึ้นอยู่กับการรวมกันหรือจำนวนโครโมโซมเพศ

การศึกษาการกำหนดเพศทางจีโนไทป์เริ่มต้นด้วยการค้นพบ

นักเซลล์วิทยาชาวอเมริกันในด้านแมลงมีรูปร่างและบางครั้งก็มีความแตกต่างกัน

โครโมโซมในบุคคลที่มีเพศต่างกัน (McClung, 1906, Wilson, 1906) และคลาสสิก

การทดลองของนักพันธุศาสตร์ชาวเยอรมัน Korrens เกี่ยวกับการผสมข้ามพันธุ์แบบ monoecious และ dioecious

พันธุ์ไบรโอเนีย

ในแง่ของการกำหนดเพศ บุคคลนั้นอยู่ในประเภท XX-XY ในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์

สังเกตการแยกตัวของ Mendelian ตามโครโมโซมเพศโดยทั่วไป แต่ละ

ไข่ประกอบด้วยโครโมโซม X หนึ่งอันและอีกครึ่งหนึ่ง

โครโมโซม Y หนึ่งอัน เพศของลูกหลานขึ้นอยู่กับว่าอสุจิตัวใดผสมพันธุ์

ไข่. เพศที่มีจีโนไทป์ XX เรียกว่าโฮโมเกมติก

gametes ที่เหมือนกันซึ่งมีเพียงโครโมโซม X เท่านั้นที่ถูกสร้างขึ้นและมีเพศสัมพันธ์ด้วย

จีโนไทป์ XY - เฮเทอโรเกมติกเนื่องจากครึ่งหนึ่งของเกมมีโครโมโซม X และ

ครึ่งหนึ่งของโครโมโซม Y ในมนุษย์ เพศพันธุกรรมของบุคคลที่กำหนด

กำหนดโดยการศึกษาเซลล์ที่ไม่แบ่งตัว โครโมโซม X หนึ่งอันจะจบลงเสมอ

ใช้งานอยู่และมี รูปลักษณ์ปกติ. อีกประการหนึ่ง (ถ้ามี) จะเกิดขึ้นใน

สภาวะพักสงบอยู่ในรูปกายสีเข้มหนาทึบเรียกว่า

ร่างกาย Barr (เฮเทอโรโครมาตินแบบปัญญา) จำนวนเนื้อ Barr อยู่เสมอ

น้อยกว่าจำนวนโครโมโซม X ที่มีอยู่หนึ่งอันนั่นคือ วี ร่างกายชายพวกเขาไม่ได้อยู่ที่นี่

สำหรับผู้หญิง (XX) - สิ่งหนึ่ง ในมนุษย์ โครโมโซม Y เป็นโครโมโซมทางพันธุกรรม

เฉื่อยเนื่องจากมียีนน้อยมาก อย่างไรก็ตามอิทธิพลของโครโมโซม Y ต่อ

การกำหนดเพศในมนุษย์นั้นแข็งแกร่งมาก โครงสร้างโครโมโซมของมนุษย์

44A+XY และตัวเมีย 44A+XX จะเหมือนกับในดรอสโซฟิล่า แต่ในมนุษย์

คาริโอไทป์ 44A+XD กลายเป็นเพศหญิง และ 44A+XXY แต่ละตัวเป็นเพศชาย ในทั้งสองอย่าง

กรณีที่พวกเขาแสดงข้อบกพร่องด้านพัฒนาการ แต่เพศยังถูกกำหนดโดยการปรากฏตัวหรือ

ขาดโครโมโซม Y ผู้ที่มีจีโนไทป์ XXX2A คือ

ผู้หญิงที่มีบุตรยากที่มีจีโนไทป์ XXXY2A - มีบุตรยากปัญญาอ่อน

ผู้ชาย จีโนไทป์ดังกล่าวเกิดขึ้นอันเป็นผลมาจากความไม่แยกจากกันทางเพศ

โครโมโซมซึ่งนำไปสู่ความผิดปกติของพัฒนาการ (เช่น กลุ่มอาการ

ไคลน์เฟลเตอร์ (XXY)) มีการศึกษาการไม่แยกตัวของโครโมโซมทั้งในไมโอซิสและ

ไมโทซีส การไม่แยกส่วนอาจเป็นผลมาจากการมีเพศสัมพันธ์ทางกายภาพของ X-

โครโมโซมในกรณีนี้การไม่แยกกันเกิดขึ้นใน 100% ของกรณี

แม้ว่าผู้หญิงจะมีโครโมโซม X 2 อัน แต่ผู้ชายเท่านั้น

ประการแรก การแสดงออกของยีนโครโมโซม X เกิดขึ้นในระดับเดียวกันในทั้งสองยีน

ชั้น นี่คือคำอธิบายโดยข้อเท็จจริงที่ว่าในผู้หญิงในแต่ละเซลล์มีครบถ้วน

โครโมโซม X หนึ่งอัน (Barr body) ถูกปิดใช้งานตามที่กล่าวไว้ข้างต้น เอ็กซ์-

โครโมโซมจะถูกปิดใช้งานในช่วงต้นของการพัฒนาของตัวอ่อน 17

สอดคล้องกับเวลาของการปลูกถ่ายในขณะที่อยู่ในเซลล์ต่าง ๆ ของพ่อและ

โครโมโซม X ของแม่ปิดแบบสุ่ม สถานะของการปิดใช้งานสิ่งนี้

โครโมโซม X ได้รับการถ่ายทอดผ่านการแบ่งเซลล์แบบต่างๆ ดังนั้นผู้หญิง

บุคคลที่มีเฮเทอโรไซกัสสำหรับยีนโครโมโซมเพศนั้นเป็นโมเสก

(เช่น แมวกระดองเต่า)

ดังนั้น การมีเพศสัมพันธ์ของมนุษย์จึงเป็นลักษณะเฉพาะของเมนเดเลียน

สืบทอดตามหลักการย้อนกลับ

เฮเทอโรไซโกตคือเพศเฮเทอโรเกมติก (XY) ที่ถูกข้ามด้วย

โฮโมไซโกตแบบถอยซึ่งแสดงโดยเพศโฮโมเกมติก (XX) ผลที่ตามมา

ในธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตเข้าไป

ชายและหญิงและลดลงอย่างต่อเนื่องในทุกชั่วอายุคน

ความเท่าเทียมกันเชิงปริมาณของเพศ

ความสำคัญของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมและจีโนไทป์ในการก่อตัว

ฟีโนไทป์ของมนุษย์ที่เปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยา

ดังที่ทราบกันว่าฟีโนไทป์คือ

จำนวนทั้งสิ้นของสัญญาณและคุณสมบัติทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตที่เกิดขึ้นในกระบวนการ

การพัฒนาส่วนบุคคลของเขา ฟีโนไทป์เกิดขึ้นจากการมีปฏิสัมพันธ์

คุณสมบัติทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต ได้แก่ จีโนไทป์ และสภาพแวดล้อม

นิวเคลียสของเซลล์ประกอบด้วยชุดโครโมโซมที่ได้รับจากผู้ปกครองที่มี

ชุดของยีนที่เป็นลักษณะของสายพันธุ์ที่กำหนดโดยทั่วไปและสำหรับที่กำหนด

โดยเฉพาะร่างกาย ยีนเหล่านี้นำข้อมูลเกี่ยวกับโปรตีนที่สามารถทำได้

สังเคราะห์ได้ในสิ่งมีชีวิตนี้ตลอดจนกลไกที่กำหนดการสังเคราะห์

และกฎระเบียบ อยู่ในขั้นตอนการพัฒนา

การกระตุ้นยีนและการสังเคราะห์โปรตีนตามลำดับ19

(การแสดงออกของยีน) เป็นผลให้สัญญาณและคุณสมบัติทั้งหมดพัฒนาขึ้น

สิ่งมีชีวิตซึ่งประกอบเป็นฟีโนไทป์ของมัน

ดังนั้นฟีโนไทป์จึงเป็นผลผลิตของการดำเนินการตามโปรแกรมพันธุกรรม

ซึ่งมีอยู่ในจีโนไทป์แต่จีโนไทป์ไม่ชัดเจน

กำหนดฟีโนไทป์ - ขึ้นอยู่กับภายนอกมากหรือน้อย

เงื่อนไข.

พูดเกี่ยวกับบทบาทของปัจจัยข้างต้นในการก่อตัวของพยาธิวิทยา

ฟีโนไทป์ที่เปลี่ยนแปลงไปของบุคคลในเพศใดเพศหนึ่งเป็นสิ่งที่ควรค่าแก่การสังเกตโครโมโซม

พยาธิวิทยา

โรคโครโมโซม - โรคทางพันธุกรรม,ปรับอากาศ

การเปลี่ยนแปลงจำนวนหรือโครงสร้างของโครโมโซม ความถี่ของโรคโครโมโซมระหว่าง

ประมาณ 1% ของเด็กแรกเกิด การเปลี่ยนแปลงโครโมโซมหลายอย่างเข้ากันไม่ได้ด้วย

ชีวิตและเป็นสาเหตุทั่วไปของการทำแท้งและการคลอดบุตรโดยธรรมชาติ ที่

ในการแท้งบุตรประมาณ 20% ของตัวอ่อนจะมีความผิดปกติ

คาริโอไทป์ (ชุดโครโมโซม)

การแสดงฟีโนไทป์ของการกลายพันธุ์ของโครโมโซมขึ้นอยู่กับสิ่งต่อไปนี้

ปัจจัยหลัก 1) ลักษณะของโครโมโซมที่เกี่ยวข้องกับความผิดปกติ

(ชุดยีนเฉพาะ); 2) ประเภทของความผิดปกติ (trisomy, monosomy, complete,

บางส่วน); 3) ขนาดของสารพันธุกรรมที่หายไปบางส่วนด้วย

monosomy หรือสารพันธุกรรมส่วนเกินใน trisomy บางส่วน

4) ระดับของโมเสกของสิ่งมีชีวิตในเซลล์ที่ผิดปกติ

มีโครโมโซม X เพียงอันเดียว ในกรณีอื่นๆ จะมีความแตกต่างกัน

ประเภทของการจัดเรียงโครงสร้างของโครโมโซม X ใหม่

ในทารกแรกเกิดและเด็ก วัยเด็กสัญญาณของ dysplasia ถูกสังเกต:

คอสั้นที่มีผิวหนังมากเกินไปและมีรอยพับต้อเนื้อ, lymphedema

เท้า ขา มือ และแขน ปลายเท้าผิดรูป (deformation

หัวแม่ตีน) หลายอย่าง จุดด่างดำ, ขนาดสั้น. ใน

วัยรุ่นตรวจพบการชะลอการเจริญเติบโต (ผู้ใหญ่สูง 135-145 ซม.) และ

ในการพัฒนาลักษณะทางเพศทุติยภูมิ ผู้ใหญ่มักมีน้อย

ตำแหน่งของหูความล้าหลังของอวัยวะสืบพันธุ์หลักและรอง

สัญญาณ, dysgenesis อวัยวะสืบพันธุ์, พร้อมด้วยประจำเดือนหลัก. 20%

ผู้ป่วยมีความบกพร่องของหัวใจ (coarctation ของ aorta, aortic stenosis, พัฒนาการบกพร่อง

mitral valve) ใน 40% - ข้อบกพร่องของไต (เพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า ทางเดินปัสสาวะ,

ไตเกือกม้า) ในคนไข้ที่มีเซลล์ไลน์ที่มีโครโมโซม Y

Gonadoblastoma (เนื้องอกที่เกิดจากอวัยวะสืบพันธุ์ dysgenetic) อาจพัฒนาได้

ในคนไข้ที่เป็นโรคกระเทยเทียมในผู้ชาย) มักพบเห็นได้

ภูมิต้านทานผิดปกติของต่อมไทรอยด์ การด้อยพัฒนาของรังไข่ทำให้เกิดภาวะมีบุตรยาก สำหรับ

การยืนยันการวินิจฉัยพร้อมกับการศึกษาเซลล์เม็ดเลือดส่วนปลาย

ทำการตรวจชิ้นเนื้อผิวหนังและการทดสอบไฟโบรบลาสต์ ผู้ป่วยที่เป็นโรคนี้

Shereshevsky-Turner มีรูปร่างเตี้ยมี "ต่อมไทรอยด์" ที่แปลกประหลาด

หน้าอกและหัวนมเว้นระยะห่างกันมาก (90%) พวกเขามีบ่อยมาก

ความผิดปกติของข้อศอกของ valgus, กระดูกฝ่ามือฝ่าเท้า IV สั้น,

โรคกระดูกพรุนมากมาย ปานบนผิวหนัง ใบหน้าของผู้ป่วยชวนให้นึกถึงมาก

ใบหน้าของ “สฟิงซ์” เนื่องจากคางลดลง ดั้งจมูกกว้าง และ

hypertelorism, epicanthus (รอยพับของผิวหนังรูปพระจันทร์เสี้ยวในแนวตั้ง,

ครอบคลุม canthus ด้านใน), หนังตาตก (ตก เปลือกตาบน). บี23

50% ของผู้ป่วยมีอาการปัญญาอ่อน พวกเขาเป็นคนเฉื่อยชาหงุดหงิด (เพิ่มขึ้น

ความเหนื่อยล้าและอ่อนเพลีย เกณฑ์ความไวลดลง รุนแรงมาก

ความไม่มั่นคงทางอารมณ์, รบกวนการนอนหลับ) มีแนวโน้มที่จะเกิดปฏิกิริยาทางจิตและ

โรคจิตปฏิกิริยา นอกจากนี้มักพบความบกพร่องทางการได้ยิน (ประมาณ 40%)

58% ของผู้ป่วยที่มี X0 karyotype เป็นโรคหูน้ำหนวก และเกือบ 35% มีข้อบกพร่อง

การได้ยินซึ่งอธิบายได้จากตำแหน่งที่ผิดปกติ หลอดหูเพราะว่า

การก่อตัวที่ไม่เหมาะสมของส่วนหางของช่องหูภายนอก

ในระหว่างการตรวจชันสูตรศพแทนการตรวจอวัยวะสืบพันธุ์ในผู้ป่วยดังกล่าว

ค้นหาสายที่ไม่แตกต่างซึ่งไม่มีรูขุมขนและสารคัดหลั่ง

เซลล์. ใน 60% ของกรณี ความผิดปกติของระบบทางเดินปัสสาวะเกิดขึ้นบ่อยกว่านั้น

ไตเกือกม้า, การทำซ้ำของไตและทางเดินปัสสาวะ; ไม่ค่อยอธิบายมากนัก

ความผิดปกติของหัวใจพิการ แต่กำเนิด (20% ของกรณี) ที่เกิดขึ้นเองและเกิดขึ้นเอง

ในการแท้งด้วย X0 karyotype, lymphangiomas ที่คอ, ไตเกือกม้า,

มดลูกยูนิคอร์น การเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยาในอวัยวะสืบพันธุ์บางครั้งก็หายไป

หลอดเลือดแดงสะดือ

ในบางกรณี การทดสอบทางพันธุกรรมสามารถระบุกลุ่มอาการได้

นันนันซึ่งมีอาการทางฟีโนไทป์คล้ายกัน แต่มีสาเหตุมาจากสาเหตุ

ไม่เกี่ยวข้องกับโรค Shereshevsky-Turner ต่างจากครั้งหลังเมื่อ

กลุ่มอาการนูนแนนส่งผลกระทบต่อทั้งเด็กชายและเด็กหญิงและใน

ภาพทางคลินิกถูกครอบงำด้วยความล่าช้า การพัฒนาจิต, ลักษณะเฉพาะ

ฟีโนไทป์ของเทิร์นเนอร์ที่มีคาริโอไทป์ตัวผู้หรือตัวเมียปกติ ที่สุด

ผู้ป่วยกลุ่มอาการนันแนนมีพัฒนาการทางเพศตามปกติและรักษาไว้ได้

ภาวะเจริญพันธุ์ ในกรณีส่วนใหญ่โรคนี้จะไม่ส่งผลกระทบ

อายุขัยของผู้ป่วย

การวินิจฉัยเบื้องต้นของโรค Shereshevsky-Turner ขึ้นอยู่กับ

ภาพทางคลินิกลักษณะเฉพาะและการศึกษาโครมาตินทางเพศ

ส่วนสุดท้ายขึ้นอยู่กับผลลัพธ์ของการวิเคราะห์ทางไซโตจีเนติกส์ ดิฟเฟอเรนเชียล

การวินิจฉัยจะดำเนินการด้วยโรค Bonevi-Ullrich - autosomal เด่น

โรคที่ผู้ป่วยบางรายยังคงรักษาหน้าที่การกำเนิดไว้

มีการถ่ายทอดยีนทางพยาธิวิทยาหรือยีนจากรุ่นสู่รุ่นและ

ไม่มีรูปแบบทางไซโตจีเนติกส์ที่มีลักษณะเฉพาะ (X0)24

การรักษาส่วนใหญ่จะเป็นไปตามอาการและมักมุ่งเป้าไปที่การแก้ไข

ลักษณะทางเพศรอง

กลุ่มอาการโครโมโซม XXY (กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์)

กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์เกิดขึ้นในเด็กผู้ชาย 1 ใน 500 คน คนไข้ด้วย

ตัวแปรคลาสสิกของกลุ่มอาการมีคาริโอไทป์เป็น 47,XXY อื่น ๆ เป็นไปได้

คาริโอไทป์ และใน 10% ของผู้ป่วยที่ตรวจพบโมเสก 46,XY/47,XXY ก็ยังมี

คาริโอไทป์ที่หายากกว่า: 48,XXXY; 49,XXXX; 48,XXYY; 49,XXXYY ซินโดรม

มักปรากฏให้เห็นในช่วงวัยรุ่นว่าเป็นพัฒนาการทางเพศที่ล่าช้า

องคชาตและลูกอัณฑะลดลง ร่างกายเป็นขันทีก็มี

gynecomastia (การขยายตัวของต่อมน้ำนมในผู้ชาย) และความล่าช้าปานกลาง

การพัฒนาจิต ผู้ป่วยมีแนวโน้มที่จะเป็นโรคเบาหวาน

โรคต่างๆ ต่อมไทรอยด์และมะเร็งเต้านม การปรากฏตัวในคาริโอไทป์

โครโมโซม X อย่างน้อยสองตัวและโครโมโซม Y หนึ่งโครโมโซม - สาเหตุที่พบบ่อยที่สุด

hypogonadism หลักในผู้ชาย

ประมาณ 10% ของผู้ป่วยที่มีอาการ Klinefelter มีอาการโมเสก

46,XY/47,XXY. เนื่องจากมีการโคลนเซลล์ด้วย

คาริโอไทป์ปกติ ผู้ป่วยที่มี 46,XY/47,XXY โมเสกอาจมี

อวัยวะสืบพันธุ์ที่พัฒนาตามปกติและมีภาวะเจริญพันธุ์ เพิ่มเติม X-

โครโมโซมนั้นสืบทอดมาจากแม่ใน 60% ของกรณี โดยเฉพาะในช่วงปลาย

การตั้งครรภ์ ความเสี่ยงในการสืบทอดโครโมโซม X ของบิดาไม่ได้ขึ้นอยู่กับอายุ

กลุ่มอาการ Klinefelter มีลักษณะเฉพาะคือ phenotypic polymorphism

ที่สุด สัญญาณทั่วไป: สูงไม่สมส่วน ขายาว,

โครงสร้าง eunuchoid ลูกอัณฑะเล็ก (แกนยาวน้อยกว่า 2 ซม.)

อนุพันธ์ของท่อ Wolffian เกิดขึ้นตามปกติ ในวัยเด็ก

ความผิดปกติในการพัฒนาลูกอัณฑะนั้นมีความละเอียดอ่อนและอาจตรวจไม่พบแม้ว่าจะมีการตัดชิ้นเนื้อก็ตาม เหล่านี้

ตรวจพบความผิดปกติในช่วงวัยแรกรุ่นและต่อมา ในกรณีทั่วไป

การตรวจชิ้นเนื้ออัณฑะในผู้ใหญ่เผยให้เห็นภาวะไฮยาลินของ tubules seminiferous ที่ซับซ้อน

(โปรตีนเสื่อมส่งผลให้เส้นใยคอลลาเจนหนาตัว)

Leydig cell hyperplasia (เซลล์ที่กระจัดกระจายระหว่างเซลล์น้ำอสุจิที่ซับซ้อน 25

ท่ออัณฑะ) จำนวนหรือไม่มีเซลล์ Sertoli ลดลง

(เซลล์ร่างกายที่อยู่ในท่อที่ซับซ้อนของอัณฑะ);

ไม่มีการสร้างอสุจิ ผู้ป่วยมักมีบุตรยาก (แม้ว่าจะมี

สัญญาณของการสร้างอสุจิ) การก่อตัวของลักษณะทางเพศทุติยภูมิมักจะเกิดขึ้น

รบกวน: การเจริญเติบโตของเส้นผมบนใบหน้าและซอกใบไม่เพียงพอหรือขาดหายไป;

สังเกต gynecomastia; การสะสมไขมันและการเจริญเติบโตของขนในผู้หญิง

พิมพ์. โดยปกติ, การพัฒนาจิตล่าช้าแต่ในผู้ใหญ่ก็มีเรื่องรบกวน

สติปัญญาไม่มีนัยสำคัญ ความผิดปกติของพฤติกรรมเป็นเรื่องปกติ

กิจกรรมโรคลมบ้าหมูในคลื่นไฟฟ้าสมอง โรคลมบ้าหมู.

โรคภัยไข้เจ็บตามมาด้วย: มะเร็งเต้านม โรคเบาหวาน,โรคต่างๆ

ต่อมไทรอยด์ โรคปอดอุดกั้นเรื้อรัง

การรักษาภาวะมีบุตรยากในกลุ่มอาการ Klinefelter ยังไม่ได้รับการพัฒนา

การบำบัดทดแทนฮอร์โมนเพศชายมักเริ่มเมื่ออายุ 11-14 ปี ที่

การขาดแอนโดรเจนจะช่วยเร่งการสร้างอวัยวะสืบพันธุ์ทุติยภูมิอย่างมีนัยสำคัญ

สัญญาณ ในผู้ป่วยผู้ใหญ่ การรักษาฮอร์โมนเพศชายจะเพิ่มขึ้น

ความต้องการทางเพศ Gynecomastia อาจต้องได้รับการผ่าตัด

การแทรกแซง จิตบำบัดส่งเสริมการปรับตัวทางสังคมของผู้ป่วยด้วย

กลุ่มอาการไคลน์เฟลเตอร์ และผู้ป่วยที่มีโครโมโซมเพศผิดปกติแบบอื่น

ข้อสรุปทั่วไปเกี่ยวกับบทบาทของจีโนไทป์และปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมในการพัฒนาทางพยาธิวิทยา

ฟีโนไทป์ของมนุษย์ที่เปลี่ยนแปลงไป

ดังนั้นความสำคัญของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมและจีโนไทป์ในการก่อตัว

ฟีโนไทป์ของมนุษย์ที่เปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยามีขนาดใหญ่มาก เนื่องจากฟีโนไทป์นั้นเป็นเช่นนั้น

การใช้จีโนไทป์ในระหว่างการพัฒนาส่วนบุคคลและภายใต้เงื่อนไขบางประการ

ที่อยู่อาศัยซึ่งเป็นปัจจัยที่มักส่งผลกระทบอย่างเด็ดขาด

การสำแดงและการพัฒนาเครื่องหมายและทรัพย์สินอย่างใดอย่างหนึ่ง ดังนั้นสิ่งมีชีวิต

การมีจีโนไทป์ที่เหมือนกันอาจแตกต่างกันอย่างเห็นได้ชัด

ฟีโนไทป์

ความผิดปกติทางพันธุกรรมอาจส่งผลให้ โรคประจำตัวและ

ความผิดปกติของพัฒนาการ โรคประจำตัวอาจเป็นผลมาจากปัจจัยทางพันธุกรรม26

การละเมิดและผลที่ตามมา ผลกระทบที่เป็นอันตรายไปจนถึงทารกในครรภ์ที่กำลังพัฒนาจาก

เซลล์สืบพันธุ์ปกติโดยไม่มีการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรม

ในขณะเดียวกันก็มีโรคที่เกิดจากการสัมผัสกับเท่านั้น

ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม แต่ถึงแม้จะมีโรคเหล่านี้ สาเหตุ แนวทางและผลลัพธ์ก็ยังเป็นอยู่

กำหนดโดยจีโนไทป์ ดังนั้นการก่อตัวของฟีโนไทป์ทางพยาธิวิทยา

กำหนดโดยข้อมูลทางพันธุกรรมที่ขึ้นอยู่กับอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม

สิ่งแวดล้อม.
3). คลาสเซสโทด สัณฐานวิทยา วงจรชีวิต การเกิดโรคของพยาธิตัวตืดในวงกว้าง การวินิจฉัยและการป้องกันโรคคอตีบ

พิมพ์: พยาธิตัวกลม(พลาสเทลมินท์)

ประเภท: พยาธิตัวตืด (Cestoidea)

คลาสย่อย: Cestoda

ลำดับ: พยาธิตัวตืด (Cyclophyllidea)
ประเภท: โรค:

Taenia solium Taeniasis, cysticercosis

(หมูหรือติดอาวุธ)
Taeniarhyncus saginatus

(รั้นหรือไม่มีอาวุธ)
Hymenolepiis nama (คนแคระ) Hymenolepiasis
Echinococcus granulosus (เอไคโนคอกคัส) เอไคโนคอกคัส
Alveococcus multilularis (alveococcus) Alveococcus
ลำดับ: พยาธิตัวตืด (Pseudophyllidea)

ประเภทของฟินน์:

ก) cysticercus เป็นรูปแบบตุ่มขนาดเท่าเมล็ดถั่วเต็มไปด้วยของเหลวและมีสโคเล็กซ์ถูกขันด้วยอวัยวะตรึง (พยาธิตัวตืดหมูและวัว)

b) cysticercoid - มี scolex ซึ่งถูกขันให้อยู่ในตุ่มที่มีผนังสองชั้นโดยมีสารตั้งต้นรูปหางยาว (พยาธิตัวตืดแคระ);

c) tsenur - vesicular finn ที่มี scolex จำนวนมาก (พยาธิตัวตืดในสมอง)

d) echinococcus - มีโครงสร้างที่ซับซ้อนโพรงของกระเพาะปัสสาวะเต็มไปด้วยของเหลวผนังของมันประกอบด้วยสองชั้น: คล้ายไคตินด้านนอกและเนื้อเยื่อชั้นใน (งอก) กระเพาะปัสสาวะของลูกสาวและหลานจะแยกออกจากเปลือกด้านในซึ่งภายในจะมีการสร้างหัวในห้องฟักไข่ จำนวนของมันแตกต่างกันอย่างมากบางครั้งก็ถึง 100 อันเป็นผลมาจากการแตกหน่อของห้องใหม่ขนาดของฟอง Echinococcus เพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่อง (echinococcus);

e) alveococcus - การก่อตัวหนาแน่นและพองอย่างประณีตไม่มีของเหลวมีการเจริญเติบโตจากภายนอก ในส่วนนี้มีโครงสร้างเซลล์ (alveococcus)

e) plerocercoid - มีรูปร่างคล้ายหนอนยาว 6 มม. ที่ปลายด้านหน้าของร่างกายมี boria ดูดตามยาวสองตัว (พยาธิตัวตืดกว้าง)

ตัวแทนของ cestodes หลายสิบชนิดเป็นปรสิตในร่างกายมนุษย์ โรคที่เกิดจาก cestodes เรียกว่า cestodiases ตามหลักชีววิทยา พยาธิตัวตืดแบ่งออกเป็นกลุ่ม: 1) พยาธิซึ่งมีวงจรชีวิตที่เกี่ยวข้อง สภาพแวดล้อมทางน้ำ(พยาธิของกลุ่มนิเวศวิทยานี้มีระยะตัวอ่อนว่ายน้ำอย่างแข็งขัน, coracidium และโฮสต์ระดับกลางสองตัวที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ ตัวอย่างเช่น สาเหตุของโรค diphyllobothriasis) 2) หนอนพยาธิวงจรการพัฒนาที่ไม่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมทางน้ำ (ปรสิตที่พิเศษกว่าตัวอ่อนของพวกมันในทุกขั้นตอนของการพัฒนาไม่สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ) มดลูกในส่วนโตเต็มวัยไม่มีความเกี่ยวข้องกัน สิ่งแวดล้อมไข่จึงฟักออกมา สภาพแวดล้อมภายนอกไม่ใช่รายบุคคล แต่อยู่ในกลุ่มผู้ใหญ่) กลุ่มที่สองแบ่งออกเป็นหนอนพยาธิ: ก) ใช้มนุษย์เป็นโฮสต์สุดท้าย: ข) อาศัยอยู่ในมนุษย์เป็นโฮสต์ระดับกลาง; c) ผ่านวงจรชีวิตทั้งหมดในบุคคล

วงจรชีวิตของเซลล์สะท้อนถึงการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างและการทำงานตามธรรมชาติทั้งหมดที่เกิดขึ้นกับเซลล์เมื่อเวลาผ่านไป วงจรชีวิตคือช่วงเวลาของการดำรงอยู่ของเซลล์ตั้งแต่ช่วงเวลาของการก่อตัวไปจนถึงการแบ่งเซลล์แม่จนกระทั่งการแบ่งตัวของมันเองหรือการตายตามธรรมชาติ

ในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อน (เช่น มนุษย์) วงจรชีวิตของเซลล์อาจแตกต่างกัน เซลล์ที่มีความเชี่ยวชาญสูง (เม็ดเลือดแดง เซลล์ประสาท เซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง) จะไม่แพร่พันธุ์ วงจรชีวิตของพวกมันประกอบด้วยการเกิด, การทำงานของหน้าที่ตั้งใจ, การตาย (เฟสเฮเทอโรคาตาไลติก)

องค์ประกอบที่สำคัญที่สุดของวัฏจักรของเซลล์คือวงจรไมโทติค (การเจริญ) เป็นปรากฏการณ์ที่ซับซ้อนที่สัมพันธ์กันและประสานกันระหว่างการแบ่งเซลล์ตลอดจนก่อนและหลังการแบ่งเซลล์ วงจรไมโทติคคือชุดของกระบวนการที่เกิดขึ้นในเซลล์จากแผนกหนึ่งไปยังอีกแผนกหนึ่งและสิ้นสุดด้วยการก่อตัวของเซลล์สองเซลล์ในรุ่นต่อไป นอกจากนี้ แนวคิดเรื่องวงจรชีวิตยังรวมถึงช่วงเวลาที่เซลล์ทำหน้าที่และช่วงเวลาพักด้วย ในเวลานี้ ชะตากรรมของเซลล์ต่อไปยังไม่แน่นอน: เซลล์อาจเริ่มแบ่งตัว (เข้าสู่ไมโทซีส) หรือเริ่มเตรียมพร้อมที่จะทำหน้าที่เฉพาะ

ไมโทซิสเป็นการแบ่งประเภทหลักของเซลล์โซมาติกยูคาริโอต กระบวนการแบ่งประกอบด้วยหลายขั้นตอนติดต่อกันและเป็นวัฏจักร ระยะเวลาของมันแตกต่างกันไปและอยู่ในช่วง 10 ถึง 50 ชั่วโมงในเซลล์ส่วนใหญ่ ในเซลล์ร่างกายมนุษย์ ระยะเวลาของไมโทซิสนั้นอยู่ที่ 1–1.5 ชั่วโมง ระยะระหว่างเฟส B2 คือ 2–3 ชั่วโมง และระยะระหว่างเฟส S คือ 6– 10 ชั่วโมง. .

รับประกันความต่อเนื่องของสารพันธุกรรมในเซลล์จำนวนรุ่นของลูกสาว นำไปสู่การก่อตัวของเซลล์ที่เท่ากันทั้งในด้านปริมาตรและเนื้อหาของข้อมูลทางพันธุกรรม

ขั้นตอนหลักของไมโทซีส

1. การทำซ้ำ (การทำซ้ำด้วยตนเอง) ข้อมูลทางพันธุกรรมของเซลล์แม่และการกระจายที่สม่ำเสมอระหว่างเซลล์ลูก สิ่งนี้มาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างและสัณฐานวิทยาของโครโมโซมซึ่งมีความเข้มข้นมากกว่า 90% ของข้อมูลของเซลล์ยูคาริโอต

2. วงจรไมโทติคประกอบด้วยช่วงเวลาสี่ช่วงติดต่อกัน: ก่อนการสังเคราะห์ (หรือหลังไมโทติค) G1, S สังเคราะห์, หลังการสังเคราะห์ (หรือพรีไมโทติค) G2 และไมโทซิสเอง พวกมันประกอบด้วยเฟสตัวเร่งปฏิกิริยาอัตโนมัติ (ช่วงเตรียมการ)

ระยะวัฏจักรของเซลล์:

1) สารสังเคราะห์ (G1) เกิดขึ้นทันทีหลังการแบ่งเซลล์ การสังเคราะห์ DNA ยังไม่เกิดขึ้น เซลล์มีขนาดเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยจัดเก็บสารที่จำเป็นสำหรับการแบ่งตัว: โปรตีน (ฮิสโตน โปรตีนโครงสร้าง เอนไซม์) อาร์เอ็นเอ โมเลกุลเอทีพี การแบ่งไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ (เช่น โครงสร้างที่สามารถสืบพันธุ์ได้เอง) เกิดขึ้น คุณลักษณะขององค์กรของเซลล์ระหว่างเฟสจะได้รับการกู้คืนหลังจากการแบ่งครั้งก่อน

2) สังเคราะห์ (S) สารพันธุกรรมถูกทำซ้ำโดยการจำลองแบบ DNA มันเกิดขึ้นในลักษณะกึ่งอนุรักษ์นิยมเมื่อเกลียวคู่ของโมเลกุล DNA แยกออกเป็นสองสายและโซ่เสริมถูกสังเคราะห์ในแต่ละสาย

ผลลัพธ์ที่ได้คือ DNA double helices ที่เหมือนกันสองอัน แต่ละอันประกอบด้วยสาย DNA ใหม่และสายเก่าหนึ่งสาย ปริมาณของสารพันธุกรรมเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า นอกจากนี้การสังเคราะห์ RNA และโปรตีนยังคงดำเนินต่อไป นอกจากนี้ส่วนเล็ก ๆ ของ DNA ของไมโตคอนเดรียยังผ่านการจำลองแบบ (ส่วนหลักของมันถูกจำลองแบบในช่วง G2)

3) โพสต์สังเคราะห์ (G2) DNA จะไม่สังเคราะห์อีกต่อไป แต่ข้อบกพร่องที่เกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์ในช่วง S ได้รับการแก้ไข (ซ่อมแซม) พลังงานและ สารอาหารการสังเคราะห์ RNA และโปรตีน (ส่วนใหญ่เป็นนิวเคลียร์) ยังคงดำเนินต่อไป

S และ G2 เกี่ยวข้องโดยตรงกับไมโทซีส ดังนั้นบางครั้งจึงถูกแยกออกเป็นระยะ - ระยะก่อนพยากรณ์

หลังจากนี้ ไมโทซีสจะเกิดขึ้นอย่างเหมาะสมซึ่งประกอบด้วยสี่ระยะ

การแบ่งเซลล์ประกอบด้วยสองขั้นตอน - การแบ่งนิวเคลียส (ไมโทซิสหรือคาริโอไคเนซิส) และการแบ่งไซโตพลาสซึม (ไซโตไคเนซิส)

ไมโทซิสประกอบด้วยสี่ระยะต่อเนื่องกัน ได้แก่ โพรเฟส เมตาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส นำหน้าด้วยช่วงเวลาที่เรียกว่าเฟสระหว่างกัน (ดูลักษณะของวงจรไมโทติค)

ระยะไมโทซิส:

1) คำทำนาย เซนทริโอลของศูนย์กลางเซลล์จะแบ่งตัวและเคลื่อนไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ สปินเดิลฟิชชันเกิดขึ้นจากไมโครทูบูลซึ่งเชื่อมต่อเซนทริโอลของขั้วต่างๆ ในช่วงเริ่มต้นของการพยากรณ์ นิวเคลียสและนิวคลีโอลียังคงมองเห็นได้ในเซลล์ เมื่อสิ้นสุดระยะนี้ เปลือกนิวเคลียร์จะถูกแบ่งออกเป็นชิ้นส่วนที่แยกจากกัน (เยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกรื้อออก) และนิวคลีโอลีจะสลายตัว โครโมโซมเริ่มควบแน่น พวกมันโค้งงอ หนาขึ้น และมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง ในไซโตพลาสซึม จำนวนโครงสร้าง ER แบบหยาบลดลง จำนวนโพลีโซมลดลงอย่างรวดเร็ว

2) เมตาเฟส การก่อตัวของสปินเดิลฟิชชันสิ้นสุดลง

โครโมโซมที่ควบแน่นจะเรียงตัวกันตามแนวเส้นศูนย์สูตรของเซลล์ เกิดเป็นแผ่นเมตาเฟส ไมโครทูบูลของสปินเดิลติดอยู่กับเซนโทรเมียร์หรือไคเนโตชอร์ (การหดตัวหลัก) ของแต่ละโครโมโซม หลังจากนั้น โครโมโซมแต่ละตัวจะถูกแยกตามยาวออกเป็นสองโครโมโซม (โครโมโซมลูกสาว) ซึ่งเชื่อมต่อกันที่เซนโทรเมียร์เท่านั้น

3) แอนาเฟส การเชื่อมต่อระหว่างโครโมโซมลูกสาวถูกทำลาย และพวกมันเริ่มเคลื่อนที่ไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ด้วยความเร็ว 0.2–5 μm/นาที เมื่อสิ้นสุดแอนาเฟส แต่ละขั้วจะมีชุดโครโมโซมซ้ำกัน โครโมโซมเริ่มหดตัวและคลายตัว บางลงและยาวขึ้น 4) เทโลเฟส โครโมโซมถูกทำให้หายใจไม่ออกอย่างสมบูรณ์ โครงสร้างของนิวคลีโอลีและนิวเคลียสระหว่างเฟสได้รับการฟื้นฟู และเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกประกอบขึ้น แกนหมุนฟิชชันถูกทำลาย Cytokinesis (การแบ่งไซโตพลาสซึม) เกิดขึ้น ในเซลล์สัตว์ กระบวนการนี้เริ่มต้นด้วยการก่อตัวของการหดตัวในระนาบเส้นศูนย์สูตร ซึ่งจะลึกขึ้นเรื่อยๆ และในที่สุดจะแบ่งเซลล์แม่ออกเป็นเซลล์ลูกสาวสองคนอย่างสมบูรณ์

เมื่อไซโตไคเนซิสล่าช้า เซลล์หลายนิวเคลียสจะถูกสร้างขึ้น สิ่งนี้สังเกตได้ในระหว่างการสืบพันธุ์ของโปรโตซัวผ่านโรคจิตเภท ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์นี่คือวิธีที่ซินซิเทียเกิดขึ้น - เนื้อเยื่อที่ไม่มีขอบเขตระหว่างเซลล์ (เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างในมนุษย์)

ระยะเวลาของแต่ละระยะขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อ สถานะทางสรีรวิทยาร่างกาย การสัมผัสกับปัจจัยภายนอก (แสง อุณหภูมิ สารเคมี) เป็นต้น

รูปแบบไมโทซิสที่ผิดปกติ ได้แก่ อะมิโทซิส เอนโดไมโทซิส และโพลีเทนี

1. Amitosis คือการแบ่งนิวเคลียสโดยตรง ในเวลาเดียวกันสัณฐานวิทยาของนิวเคลียสจะยังคงอยู่มองเห็นนิวเคลียสและเยื่อหุ้มนิวเคลียส โครโมโซมไม่สามารถมองเห็นได้และกระจายไม่เท่ากัน นิวเคลียสถูกแบ่งออกเป็นสองส่วนที่ค่อนข้างเท่ากันโดยไม่มีการก่อตัวของอุปกรณ์ไมโทติค (ระบบของไมโครทูบูล, เซนทริโอล, โครโมโซมที่มีโครงสร้าง) หากการแบ่งตัวสิ้นสุดลง เซลล์สองนิวเคลียร์จะปรากฏขึ้น แต่บางครั้งไซโตพลาสซึมก็ถูกเจือด้วย

การแบ่งประเภทนี้มีอยู่ในเนื้อเยื่อที่แตกต่างกัน (ในเซลล์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ผิวหนัง เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน) รวมถึงในเนื้อเยื่อที่มีการเปลี่ยนแปลงทางพยาธิวิทยา Amitosis ไม่เคยเกิดขึ้นในเซลล์ที่ต้องการรักษาข้อมูลทางพันธุกรรมที่สมบูรณ์ เช่น ไข่ที่ปฏิสนธิ เซลล์ของตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาตามปกติ วิธีการแบ่งนี้ไม่สามารถถือเป็นวิธีการสืบพันธุ์ของเซลล์ยูคาริโอตได้อย่างเต็มรูปแบบ

2. เยื่อบุโพรงมดลูก ด้วยการแบ่งประเภทนี้ หลังจากการจำลองดีเอ็นเอ โครโมโซมจะไม่แยกออกเป็นโครมาทิดลูกสาวสองคน สิ่งนี้นำไปสู่การเพิ่มจำนวนโครโมโซมในเซลล์ บางครั้งอาจมากกว่าสิบเท่าเมื่อเทียบกับชุดดิพลอยด์ นี่คือวิธีที่เซลล์โพลีพลอยด์เกิดขึ้น โดยปกติ กระบวนการนี้เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อที่ทำงานอย่างเข้มข้น เช่น ในตับ ซึ่งเซลล์โพลีพลอยด์พบได้บ่อยมาก อย่างไรก็ตามจากมุมมองทางพันธุกรรม endomitosis เป็นการกลายพันธุ์ทางร่างกายของจีโนม

3. โพลิเทเนีย. มีปริมาณ DNA (โครโมโซม) เพิ่มขึ้นหลายเท่าในโครโมโซมโดยไม่เพิ่มเนื้อหาของโครโมโซมเอง ในกรณีนี้ จำนวนโครโมโซมอาจสูงถึง 1,000 โครโมโซมขึ้นไป และโครโมโซมจะมีขนาดยักษ์ ด้วย polythenia ทุกระยะของวงจรไมโทติคจะหายไป ยกเว้นการสืบพันธุ์ของสาย DNA หลัก การแบ่งประเภทนี้พบได้ในเนื้อเยื่อที่มีความเชี่ยวชาญสูงบางชนิด (เซลล์ตับ ต่อมน้ำลายแมลงปีกแข็ง) โครโมโซม Drosophila polytene ใช้เพื่อสร้างแผนที่ทางเซลล์วิทยาของยีนในโครโมโซม