Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. Строение и некоторые физиологические особенности рыб. Нервная система и органы чувств. Строение головного мозга костистых рыб

127. Зарисуйте схему внешнего строения рыбы. Подпишите её основные части.

128. Перечислите особенности строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
1) Обтекаемая торпедообразная форма тела, сплющенная в боковом или в спинно-брюшном (у придонных рыб) направлениях. Череп неподвижно соединен с позвоночником, который имеет только два отдела - туловищный и хвостовой.
2) У костных рыб имеется специальный гидростатический орган - плавательный пузырь. В результате изменения его объема изменяется плавучесть рыбы.
У хрящевых рыб плавучесть тела достигается накоплением в печени, реже в других органах, запасов жира.
3) Кожа покрыта плакоидной или костной чешуей, богата железами, обильно выделяющими слизь, которая уменьшает трение тела о воду и выполняет защитную функцию.
4) Органы дыхания - жабры.
5) Двухкамерное сердце (с венозной кровью), состоящее из предсердия и желудочка; один круг кровообращения. Органы и ткани снабжаются артериальной кровью, богатой кислородом. Жизнедеятельность рыб зависит от температуры воды.
6) Туловищные почки.
7) Органы чувств рыб приспособлены к функционированию в водной среде. Плоская роговица и почти шаровидной формы хрусталик позволяют рыбам видеть только близко расположенные предметы. Обоняние хорошо развито, позволяет держаться в стае и обнаруживать пищу. Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом. Орган боковой линии позволяет ориентироваться в потоках воды, воспринимать приближение или удаление хищника, добычи или партнера по стае, избегать столкновения с подводными предметами.
8) У большинства – наружное оплодотворение.

129. Заполните таблицу.

Системы органов рыб.

130. Рассмотрите рисунок. Напишите названия отделов скелета рыбы, обозначенных цифрами.

1) кости черепа
2) позвоночник
3) лучи хвостового плавника
4) ребра
5) лучи грудного плавника
6) жаберная крышка

131. На рисунке цветными карандашами раскрасьте органы пищеварительной системы рыбы и подпишите их названия.

132. Зарисуйте и подпишите части кровеносной системы рыбы. Каково значение кровеносной системы?

Кровеносная система рыб обеспечивает движение крови, которая доставляет к органам кислород и питательные вещества и удаляет из них продукты обмена веществ.

133. Изучите таблицу «Надкласс Рыбы. Строение окуня». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов рыбы, обозначенных цифрами.

1) почка
2) плавательный пузырь
3) мочевой пузырь
4) яичник
5) кишечник
6) желудок
7) печень
8) сердце
9) жабры.

134. Рассмотрите рисунок. Подпишите названия отделов головного мозга рыбы и частей нервной системы, обозначенных цифрами.

1) головной мозг
2) спинной мозг
3) нерв
4) передний мозг
5) средний мозг
6) мозжечок
7) продолговатый мозг

135. Объясните, чем отличается строение и расположение нервной системы рыб от нервной системы гидры и жука.
У рыб нервная система намного более развита, чем у гидры и жука. Есть спинной и головной могз, состоящий из отделов. Спинной мозг расположен в позвоночнике. У гидры нервная система диффузного характера, то есть состоит из разбросанных в верхнем слое тела клеток. У жука имеется брюшная нервная цепочка, с расширенным огологлоточным кольцом и надглоточным ганглием в головном конце тела, но мозг как таковой отсутствует.

136. Выполните лабораторную работу «Внешнее строение рыбы».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения рыбы. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Рыба имеет обтекаемую продолговатую форму тела. Цвет брюшка – серебристый, спина более темная.
2. Сделайте рисунок тела рыбы, подпишите его отделы.
См. вопрос №127.
3. Рассмотрите плавники. Как они расположены? Сколько их? Подпишите на рисунке названия плавников.
Плавники у рыбы парные: брюшные, анальные, грудные и непарные: хвостовой и спинной.
4. Рассмотрите голову рыбы. Какие органы чувств на ней расположены?
На голове у рыбы находятся глаза, вкусовые почки в ротовой полости и на поверхности коже, ноздри. В головном отделе имеются 2 отверстия внутреннего уха, на границе между головой и туловищем находятся жаберные крышки.
5. Под лупой рассмотрите чешую рыбы. Подсчитайте линии годового прироста и определите возраст рыбы.
Чешуя костная, полупрозрачная, покрыта слизью. Количество линий на чешуе соответствует возрасту рыбы.
6. Выпишите особенности внешнего строения рыбы, связанные с водным образом жизни.
см. вопрос №128

У представителей этого класса в строении головного мозга наблю­даются вариации, но, тем не менее, можно выделить общие характерные для них черты. Их головной мозг имеет относительно примитивное строение и в целом небольшие размеры.

Передний мозг, или конечный, у большинства рыб состоит из одного полушария (у некоторых акул, ведущих придонный образ жизни, их два) и одного желудочка. Крыша не содержит нервных элементов и образована эпи­телием и лишь у акуловых нервные клетки поднимаются от основания мозга на бока и отчасти на крышу. Дно мозга представлено двумя скопле­ниями нейронов - это полосатые тела (corpora striata).

Впереди от мозга располагаются две обонятельные доли (луковицы), связанные обонятельными нервами с органом обоняния, расположенным в ноздрях.

У низших позвоночных передний мозг представляет собой отдел нервной системы, обслуживающий только обонятельный анализатор. Он является высшим обонятельным центром.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса, которые характерны для всех позвоночных, хотя степень их выра­женности варьирует. Особую роль в эволюции промежуточного мозга играет таламус, в котором выделяют вентральную и дорсальную части. В дальнейшем у позвоночных в ходе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной увеличиваются. Для низших позво­ночных характерно превалирование вентрального таламуса. Здесь распо­ложены ядра, которые выполняют роль интегратора между средним моз­гом и обонятельной системой переднего мозга, кроме того, у низших позвоночных таламус является одним из главных моторных центров.

Под вентральным таламусом располагается гипоталамус. Снизу он образует полый стебелек - воронку, которая переходит в нейрогипофиз, соединенный с аденогипофизом. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма.

Эпиталамус расположен в дорсальной части промежуточного мозга. Он не содержит нейронов и связан с эпифизом. Эпиталамус вместе с эпифизом составляет систему нейрогормональной регуляции суточной и сезонной активности животных.

Рис. 6. Головной мозг окуня (вид со спинной стороны).

1 – носовая капсула.
2 – обонятельные нервы.
3 – обонятельные доли.
4 – передний мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.
9 – ромбовидная ямка.

Средний мозг у рыб относительно крупный. В нем различают дорсальную часть - крышу (текум), имеющую вид двухолмия, и вентральную часть, которая называется тегментом и является продолжением двигательных центров ствола мозга.

Средний мозг сложился как первичный зрительный и сейсмосенсорный центр. В нем сосредоточены зрительные и слуховые центры. Кроме того, он является высшим интегративным и координирующим центром головного мозга, приближаясь по своему значению к большим полушариям переднего мозга высших позвоночных. Такой тип мозга, где высшим интегративным центром является средний мозг, называется ихтиопсидным.

Мозжечок образуется из заднего мозгового пузыря и закладывается в виде складки. Его размеры и форма значительно варьируют. У большинства рыб он состоит из средней части - тела мозжечка и из боковых ушек – аурикул. Для костных рыб характерно переднее разрастание - заслонка. Последняя у некоторых видов принимает столь большие размеры, что может скрывать часть переднего мозга. У акул и костных рыб мозжечок имеет складчатую поверхность, за счет чего его площадь может достигать значительных размеров.

Посредством восходящих и нисходящих нервных волокон мозжечок соединяется со средним, продолговатым и спинным мозгом. Его основная функция - это регуляция координации движений, в связи с чем у рыб с высокой двигательной активностью он крупный и может составлять до 15 % от всей массы головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в целом повторяет его строение. Границей между продолговатым и спинным мозгом считают то место, где центральный канал спинного мозга на поперечном сечении принимает вид круга. При этом полость центрального канала расширяется, образуя желудочек. Боковые стенки последнего сильно разрастаются в стороны, а крышу образует эпителиальная пластинка, в которой располагается сосудистое сплетение с многочисленными складками, обращенными в полость желудочка. В боковых стенках находятся нервные волокна, обеспечивающие иннервацию висцерального аппарата, органов боковой линии и слуха. В дорсальных участках боковых стенок находятся ядра серого вещества, в которых происходит переключение нервных импульсов, поступающих по восходящим проводящим путям из спинного мозга в мозжечок, средний мозг и к нейронам полосатых тел переднего мозга. Помимо этого, здесь также происходит переключение нервных импульсов на нисходящие проводящие пути, связывающие головной мозг с мотонейронами спинного мозга.

Рефлекторная деятельность продолговатого мозга очень разнообразна. В нем находятся: дыхательный центр, центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности, через ядра блуждающего нерва осуществляется регуляция органов пищеварения, и других органов.

От ствола мозга (средний, продолговатый мозг и варолиев мост) у рыб отходят 10 пар черепно-мозговых нервов.

В природе существует много классов различных животных. Одним из них являются рыбы. Многие люди даже не подозревают, что у этих представителей животного мира есть мозг. О его строении и особенностях читайте в статье.

Историческая справка

Давно, почти 70 миллионов лет тому назад, Мировой океан был заселен беспозвоночными. Но рыбы, первыми обзаведясь мозгом, истребили значительное их количество. С тех пор они господствуют в водном пространстве. Современный мозг рыбы очень сложный. Действительно, следовать какому-то поведению без программы трудно. Мозг решает данную проблему, используя разные варианты. Рыбы предпочли импринтинг, когда мозг готов к поведению, которое он задает на определенный момент своего развития.

Например, лососи обладают интересной особенностью: на нерест плывут в реку, в которой сами появились на свет. При этом они преодолевают огромные расстояния, и никакой карты у них нет. Это возможно благодаря данному варианту поведения, когда отдельные участки мозга похожи на фотокамеру, имеющую таймер. Принцип работы устройства такой: наступает момент, когда срабатывает диафрагма. Оказавшиеся перед камерой изображения остаются на пленке. Так и у рыб. Они руководствуются в своем поведении именно изображениями. Импринтинг определяет индивидуальность рыб. Если предоставить одинаковые условия, разные их породы будут вести себя неодинаково. У млекопитающих сохранился механизм данного способа поведения, то есть импринтинга, но сузилась сфера применения важных его форм. У человека, например, сексуальные навыки сохранились.

Отделы головного мозга у рыб

Этот орган у данного класса имеет маленькие размеры. Да, у акулы, например, его объем равен тысячным долям процента от общей массы тела, у осетровой и костистой рыбы - сотым, у мелкой составляет около одного процента. Мозг рыб имеет особенность: чем крупнее особи, тем он меньше.

Семейство колюшковых рыб, которые обитают в Миване - озере Исландии, имеет мозг, размер которого зависит от пола особей: у женского он меньше, у мужского - больше.

Мозг рыбы имеет пять отделов. К ним относится:

• Передний мозг , состоящий из двух полушарий. Каждое из них заведует обонянием и стайным поведением рыб.
• Средний мозг, от которого отходят нервы, реагирующие на раздражители, благодаря чему двигаются глаза. Это центр зрения рыб. Им осуществляется регулировка равновесия тела и мышечного тонуса.
• Мозжечок - орган, отвечающий за движение.
• Продолговатый мозг является самым важным отделом. Выполняет много функций и отвечает за разные рефлексы.

Отделы мозга рыб не одинаково развиваются. На это оказывает влияние образ жизни водных обитателей и состояние окружающей среды. Так, например, пелагические разновидности, обладая превосходными навыками передвижения в воде, имеют хорошо развитый мозжечок, а также зрение. Строение головного мозга рыбы таково, что представители данного класса с развитым обонянием отличаются увеличенным размером переднего мозга, хищники, обладающие хорошим зрением, - среднего, малоподвижные представители класса - продолговатого.

Мозг промежуточный

Своим образованием он обязан которые также называют таламусами. Местом их расположения является центральная часть мозга. Таламусы имеют много образований в виде ядер, которые полученную информацию передают в головной мозг рыбы. В нем возникают различные ощущения, связанные с обонянием, зрением, слухом.

Основной является интегрирование и регулирование чувствительности организма. Он также участвует в реакции, благодаря которой рыбы имеют возможность передвигаться. Если повреждается таламус, снижается уровень чувствительности, нарушается координация, а также падает зрение и слух.

Мозг передний

В его составе имеется мантия, а также полосатые тела. Мантию иногда называют плащом. Местом расположения является верх и боковые части мозга. Плащ имеет вид тонких эпителиальных пластинок. располагаются под ним. Передний мозг рыб предназначен для выполнения таких функция, как:

• Обонятельная . Если этот орган у рыб удалить, они теряют условные рефлексы, выработанные на раздражители. Снижается двигательная активность, пропадает влечение к противоположному полу.
• Защитно-оборонительная. Она проявляется в том, что представители класса Рыб поддерживают стайный образ жизни, проявляют заботу о своем потомстве.

Мозг средний

В его составе два отдела. Одним из них является зрительная крыша, которую называют тектум. Она расположена горизонтально. Имеет вид вздутых зрительных долей, расположенных парами. У рыб с высокой организацией они развиты лучше, чем у пещерных и глубоководных представителей со слабым зрением. Другой отдел расположен вертикально, он называется тегментум. В нем находится высший зрительный центр. Какие функции выполняет средний мозг?

• Если убрать зрительную крышу у одного глаза, другой слепнет. Рыба теряет зрение при полном удалении крыши, в которой расположен зрительный хватательный рефлекс. Его суть заключается в том, что голова, туловище, глаза рыбы движутся по направлению объектов питания, которые запечатлеваются на сетчатке глаза.
• Средний мозг рыбы фиксирует окраску. При удалении верхней крыши тело рыбы светлеет, а если убрать глаза, оно темнеет.
• Имеет связь с передним мозгом и мозжечком. Координирует работу ряда систем: соматосенсорной, зрительной и обонятельной.
• В состав средней части органа входят центры, которые регулируют движение и поддерживают мышцы в тонусе.
• Мозг рыбы делает рефлекторную деятельность многообразной. Прежде всего это сказывается на рефлексах, связанных с раздражителями зрительного и звукового характера.

Мозг продолговатый

Он принимает участие в образовании ствола органа. Продолговатый мозг рыб устроен так, что вещества, серое и белое, распределяются, не имея четкой границы.

Выполняет следующие функции:

• Рефлекторную . Центры всех рефлексов находятся в мозге, деятельность которого обеспечивает регуляцию дыхания, работу сердца и сосудов, пищеварения, движения плавников. Благодаря данной функции осуществляется деятельность органов вкуса.
• Проводниковую . Она заключается в том, что спинной мозг и другие отделы мозга проводят нервные импульсы. Мозг продолговатый является местом прохождения восходящих путей от спинного к головному, которые идут к нисходящим путям, связывающим их.

Мозжечок

Это образование, имеющее непарное строение, расположено в задней части частично прикрывает мозг продолговатый. Состоит из средней части (тела) и двух ушек (боковых отделов).

Выполняет ряд функций:

• Координирует движения и поддерживает мышечный тонус в норме. Если мозжечок удалить, данные функции нарушаются, рыбы начинают плавать по кругу.
• Обеспечивает осуществление двигательной деятельности. При удалении тела мозжечка рыб начинает качать в разные стороны. Если убрать еще и заслонку, полностью нарушаются движения.
• При помощи мозжечка регулируется обмен веществ. Данный орган оказывает влияние на другие отделы головного мозга через ядрышки, расположенные в спинном и продолговатом мозге.

Спинной мозг

Местом его расположения являются нервные дуги (точнее, их каналы) позвоночника рыб, состоящего из сегментов. Спинной мозг у рыб - продолжение продолговатого. От него в правую и левую сторону между парами позвонков отходят нервы. По ним раздражающие сигналы поступают в спинной мозг. Они иннервируют поверхность тела, мышцы туловища и внутренние органы. Какой мозг у рыб? Головной и спинной. Серое вещество последнего находится внутри него, белое - снаружи.

Строение головного мозга костистых рыб

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Черепномозговые нервы рыбы.

Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.

Строение головного мозга лягушки

Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:

а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);

б) слабым развитием мозжечка;

в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.

Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.

сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.

Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.

Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.

От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих

Головной мозг птиц.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.

Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).

Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.

В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.

Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).

Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.

В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон

Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).

От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.

Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.

Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.

Головной мозг рыб очень маленький, составляя у акул тысячные доли % от массы тела, у костистый и осетровых сотые доли %. У мелких рыб масса мозга достигает около 1%.

Головной мозг рыб состоит из 5 отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого мозга. Развитие отдельных отделов головного мозга зависит от образа жизни рыб и их экологии. Так, у хороших пловцов (в основном пелагические рыбы) хорошо развит мозжечок и зрительные доли. У рыб с хорошо развитым обонянием – увеличен передний мозг. У рыб с хорошо развитым зрением (хищники) – средний мозг. У малоподвижных рыб хорошо развит продолговатый мозг.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Он вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол мозга. В продолговатом мозге по сравнению со спинным мозгом нет четкого распределения серого и белого вещества. Продолговатый мозг выполняет следующие функции: проводниковую и рефлекторную.

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов между спинным мозгом и другими отделами головного мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие головной мозг со спинным.

Рефлекторная функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге находятся центры как относительно простых, так и сложных рефлексов. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются следующие рефлекторные реакции:

1) регуляция дыхания;

2) регуляция сердечной деятельности и сосудов;

3) регуляция пищеварения;

4) регуляция работы вкусовых органов;

5) регуляция работы хроматофоров;

6) регуляция работы электрических органов;

7) регуляция центров движения плавников;

8) регуляция работы спинного мозга.

В продолговатом мозге расположены ядра шести пар черепно-мозговых нервов (V‑X).

V пара – тройничный нерв делится на 3 ветви: глазничный нерв инервирует переднюю часть головы, верхнечелюстной иннервирует кожу передней части головы и небо и нижнечелюстной инервирует слизистую оболочку ротовой полости и нижнечелюстную мускулатуру.

VI пара – отворящий нерв иннервирует мышцы глаз.

VII пара – лицевой нерв разделяется на 2 линии: первая инервирует боковую линию головы, вторая – слизистую оболочку неба, подъязычную область, вкусовые сосочки полости рта и мышцы жаберной крышки.

VIII пара – слуховой или чувствительный нерв - инервирует внутреннее ухо и лабиринт.

IX пара – языкоглочный нерв - инервирует слизистую оболочку неба и мышцы первой жаберной дуги.

X пара – блуждающий нерв делится на две ветвящиеся ветви: боковой нерв инервирует органы боковой линии в туловищной части, нерв жаберной крышки, иннервирует жаберный аппарат и другие внутренние органы.

Средний мозг рыб представлен двумя отделами: зрительной крышей (тектум) - расположена горизонтально и тегментумом – расположенным вертикально.

Тектум или зрительная крыша среднего мозга вздута в виде парных зрительных долей, которые хорошо развиты у рыб с высокой степенью развития органов зрения и плохо у слепых глубоководных и пещерных рыб. На внутренней стороне тектума располагается продольный торус. Он связан со зрением. В тегментуме среднего мозга располагается высший зрительный центр рыб. В тектуме оканчиваются волокна II пары зрительных нервов.

Средний мозг выполняет следующие функции:

1) Функцию зрительного анализатора о чём свидетельствуют следующие эксперименты. После удаления текстума с одной стороны глаз рыб, лежащий с противоположной стороны слепнет. При удалении всего тектума наступает полная слепота. В тектуме также располагается центр зрительного хватательного рефлекса, заключающегося в том, что движение глаз, головы и туловища направлены так, чтобы максимально способствовать фиксации объекта питания в области наибольшей остроты зрения, т.е. в центре сетчатки глаза. В тектуме располагаются центры III и IV пар нервов, инервирующих мышцыглаз, а также мышц, меняющих ширину зрачка, т.е. выполняющих аккомодацию, позволяющую ясно видеть разноудаленные предметы за счет перемещения хрусталика.

2) Участвует в регуляции окраски рыб. Так, после удаления тектума, тело рыбы светлеет, в то время как при удалении глаз наблюдается обратное явление – потемнение тела.

3) Кроме того, тектум тесно связан с мозжечком, гипоталамусом, а через них с передним мозгом. Поэтому тектум координирует функции соматосенсорной (равновесие, позы), обонятельной и зрительной систем.

4) Тектум связан с VIII парой нервов, выполняющих акустическую и рецепторную функции и с V парой нервов, т.е. тройничными нервами.

5) К среднему мозгу подходят афферентные волокна от органов боковойлинии, от слухового и тройничного нервов.

6) В тектуме имеются афферентные волокна от обонятельных и вкусовыхрецепторов.

7) В среднем мозге рыб располагаются центры регуляции движения и тонуса мышц.

8) Средний мозг оказывает тормозящее влияние на центры продолговатого и спинного мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует ряд вегетативных функций организма. За счет среднего мозга становится многообразной рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг. Основным образованием промежуточного мозга являются зрительные бугры – таламус. Под зрительными буграми располагается подбугровая область – эпиталамус, а под таламусом находится подбугровая область – гипоталамус. Промежуточный мозг у рыб частично покрыт крышей среднего мозга.

Эпиталамус состоит из эпифиза – рудимента теменного глаза, который функционирует как эндокринная железа. Вторым элементом эпиталамуса является уздечка (габенула), которая расположена между передним мозгом и крышей среднего мозга. Уздечка является связующим звеном между эпифизом и обонятельными волокнами переднего мозга, т.е. участвует в выполнении функции светопринятия и обоняния. Эпиталамус связан со средним мозгом через эфферентные нервы.

Таламус (зрительные бугры) у рыб располагается в центральной части промежуточного мозга. В зрительных буграх, особенно в дорзальной части, обнаружено множество ядерных образований. Ядра получают информацию от рецепторов перерабатывают ее и передают в определенные области головного мозга, где возникают соответствующие ощущения (зрительные, слуховые, обонятельные и т.д.). Таким образом, таламус является органом интеграции и регуляции чувствительности организма, а также принимает участие в осуществлении двигательных реакций организма.

При повреждении зрительных бугров наблюдается снижение чувствительности, слуха, зрения, что вызывает нарушение координации.

Гипоталамус состоит из непарного полого выступа – воронки, которая образует сосудистый мешок. Сосудистый мешок реагирует на изменения давления и хорошо развит у глубоководных пелагических рыб. Сосудистый мешок участвует в регуляции плавучести, а через его связь с мозжечком участвует в регуляции равновесия и тонуса мускулатуры.

Гипоталамус является главным центром, куда поступает информация от переднего мозга. В гипоталамус поступают афферентные волокна от вкусовых окончаний и от акустической системы. Эфферентные нервы от гипоталамуса идут к переднему мозгу, к дорзальному таламусу, тектуму, мозжечку и нейрогипофизу, т.е. регулирует их деятельность и влияет на их работу.

Мозжечок – непарное образование, он располагается в задней части головного мозга и частично прикрывает продолговатый мозг. Различают тело мозжечка (среднюю часть) и ушки мозжечка (т.е. два боковых отдела). Передний конец мозжечка образует заслонку.

У рыб ведущих малоподвижных образ жизни (например, у донных, таких как скорпены, бычки, удильщики) мозжечок недоразвит в сравнении с рыбами, ведущими активный образ жизни (пелагическими, такими как скумбрия, сельдевые или хищниками – судак, тунец, щука).

Функции мозжечка. При полном удалении мозжечка у подвижных рыб наблюдается падение мышечного тонуса (атония) и нарушение координации движений. Это выражалось в круговом плавании рыб. Кроме того, у рыб ослабевает реакция на болевые раздражения, происходят сенсорные нарушения, исчезает тактильная чувствительность. Примерно, через три-четыре недели утраченные функции восстанавливаются за счет регуляторных процессов других отделов головного мозга.

После удаления тела мозжечка у костистых рыб наблюдаются двигательные нарушения в виде качания тела из стороны в сторону. После удаления тела и заслонки мозжечка полностью нарушается двигательная деятельность, развиваются трофические нарушения. Это свидетельствует от том, что мозжечок регулирует также обмен веществ в головном мозге.

Следует отметить, что ушки мозжечка достигают больших размеров у рыб, имеющих хорошо развитую боковую линию. Таким образом, мозжечок является местом замыкания условных рефлексов, поступающих из органов боковой линии.

Таким образом основными функциями мозжечка являются координация движения, нормальное распределение мышечного тонуса и регуляция вегетативных функций. Свое влияние мозжечок реализует через ядерные образования среднего и продолговатого мозга, а также двигательные нейроны спинного мозга.

Передний мозг рыб состоит из двух частей: мантии или плаща и полосатых тел. Мантия, или так называемый плащ, лежит дорзально, т.е. сверху и с боков в виде тонкой эпителиальной пластинки над полосатыми телами. В передней стенке переднего мозга находятся обонятельные доли, которые нередко дифференцируют на основную часть, стебелек и обонятельную луковицу. В мантию поступают вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы.

Функции переднего мозга. Передний мозг рыб выполняет обонятельную функцию. Об этом, в частности, свидетельствуют следующие опыты. При удалении переднего мозга у рыб наблюдается потеря выработанных условных рефлексов на обонятельные раздражители. Кроме того, удаление переднего мозга рыб приводит к снижению их двигательной активности и к снижению стайных условных рефлексов. Передний мозг играет важную роль и в половом поведении рыб (при его удалении пропадает половое влечение).

Таким образом, передний мозг участвует в защитно-оборонительной реакции, способности к стайному плаванию, способности заботиться о потомстве и т.д. Он оказывает общее стимулирующее влияние на другие отделы головного мозга.

7. Принципы рефлекторной теории И.П. Павлова

Теория Павлова базируется на основных принципах условно-рефлекторной деятельности головного мозга животных, в том числе и рыб:

1. Принцип структурности.

2. Принцип детерминизма.

3. Принцип анализа и синтеза.

Принцип структурности заключается в следующем: каждой морфологической структуре соответствует определенная функция. Принцип детерминизма заключается в том, что рефлекторные реакции имеют строгую причинную обусловленность, т.е. они детерминированы. Для проявления любого рефлекса необходим повод, толчек, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма. Аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется за счет сложных взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.

Согласно теории Павлова в основе деятельности ЦНС лежит рефлекс. Рефлекс – это причинно обусловленная (детерминированная) реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Павлов все рефлекторные реакции организма разделил на две основных группы: безусловные рефлексы и условные рефлексы. Безусловные рефлексы – врожденные, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Безусловные рефлексы проявляются при наличии раздражителя без особых, специальных условий (глотание, дыхание, слюноотделение). Безусловные рефлексы имеют готовые сформированные рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы делят на различные группы по ряду признаков. По биологическому признаку выделяют пищевые (поиск, прием и переработка пищи), оборонительные (защитная реакция),половые (поведение животного), ориентировочные (ориентация в пространстве), позические (принятие характерной позы), локомоторные (двигательные реакции).

В зависимости от расположения раздражаемого рецептора выделяют экстерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, возникающие при раздражении наружной поверхности тела (кожи, слизистых), интерорецептивные рефлексы, т.е. рефлексы, которые возникают при раздражении внутренних органов, проприорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов скелетных мышц, суставов, связок.

В зависимости от отдела мозга, который участвует в рефлекторной реакции выделяют следующие рефлексы: спинальные (спинномозговые) – участвуют центры спинного мозга, бульбарные – центры продолговатого мозга, мезенцефальные – центры среднего мозга, диэнцефальные – центры промежуточного мозга.

Кроме того, реакции разделяют по органу, который участвует в ответной реакции: моторные или двигательные (участвует мышца), секреторные (участвует железа внутренней или внешней секреции), сосудодвигательные (участвует сосуд) и т.д.

Безусловные рефлексы – видовые реакции. Они свойственны всем представителям данного вида. Безусловные рефлексы – относительно постоянные рефлекторные реакции, стереотипные, малоизменчивые, инертные. Вследствие этого только за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к меняющимся условиям существованиям.

Условные рефлексы – временная нервная связь организма с каким-либо раздражителем внешней или внутренней среды организма. Условные рефлексы приобретаются в течении индивидуальной жизни организма. Они неодинаковы у различных представителей данного вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определенных условиях. Условные рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится данных организм. Условные рефлексы формируются на базе безусловных рефлексов при определенных условиях.

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени двух раздражителей: индифферентного (безразличного) для данного вида деятельности, который в дальнейшем станет условным сигналом (стук по стеклу) и безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс (корм). Условный сигнал всегда предшествует действию безусловного раздражителя. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем должно быть неоднократным. Необходимо, чтобы условный и безусловный раздражители отвечали следующим требованиям: безусловный раздражитель должен быть биологически сильным (корм), условный раздражитель должен обладать умеренной оптимальной силой (стук).

8. Поведение рыб

Поведение рыб усложняется в ходе их развития, т.е. онтогенеза. Самой простой реакцией организма рыбы в ответ на раздражитель является кинез. Кинез – это увеличение двигательной активности в ответ на неблагоприятные воздействия. Кинез наблюдается уже на последних стадиях эмбрионального развития рыб, когда происходит снижение содержания кислорода в окружающей среде. Увеличение движения личинок в икринке или в воде в данном случае способствует улучшению газообмена. Кинез способствует перемещению личинок из плохих условий обитания в лучшие. Другим примером кинеза является беспорядочное перемещение стайных рыб (верховка, укля и др.) при появлении хищника. Это сбивает его с толку и мешает сосредоточится на одной рыбешке. Это можно считать оборонительной реакцией стайных рыб.

Более сложной формой поведения рыб является таксис – это направленное движение рыб в ответ на раздражитель. Различают положительный таксис (привлечение) и отрицательный таксис (избегание). Примером может служить фототаксис, т.е. реакция рыб на световой фактор. Так, анчоусовидная и большеглазая кильки обладают положительным фототаксисом, т.е. хорошо привлекаются на свет, образуя скопления, что позволяет использовать это свойство в промысле этих рыб. В противоположность каспийским килькам у кефали наблюдается отрицательный фототаксис. Представители этого вида рыб стремятся выйти из освещенного фона. Это свойство также используется человеком при промысле этой рыбы.

Примером отрицательного фототаксиса может быть поведение личинок лососей. Днем они прячутся среди камней, в гравии, что позволяет им избегать встречи с хищниками. А у личинок карповых рыб наблюдается положительный фототаксис, что позволяет им избегать заморных глубоководных районов, находить больше пищи.

Направления таксисов может претерпевать возрастные изменения. Так, мальки семги на стадии пестрянки являются типичными донными оседлыми рыбами, охраняющими свою территорию от себе подобных. Они избегают света, обитают среди камней, легко меняют окраску под цвет окружающей среды, при испуге способны затаиваться. По мере их роста перед скатом в море они изменяют окраску не серебристую, собираются в стаи, теряют агрессивность. При испуге быстро уплывают, не боятся света, и наоборот держатся у поверхности воды. Как видите, поведение молоди этого вида с возрастом меняется на противоположное.

У рыб, в отличие от высших позвоночных животных, отсутствует кора головного мозга, которая имеет ведущее значение в выработке условных рефлексов. Однако рыбы способны вырабатывать их и без нее, например условный рефлекс на звук (опыт Фролова). После действия звукового раздражителя через несколько секунд включали ток, на что рыба реагировала движением тела. Через некоторое количество повторений рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук, т.е. реагировала движением тела. В данном случае условным раздражителем является звук, а безусловным раздражителем – индукционный ток.

В отличие от высших животных у рыб рефлексы вырабатываются хуже, отличаются нестойкостью и трудностью выработки. Рыбы способны слабее, чем высшие животные дифференцировать, т.е. различать условные раздражители или изменения внешней среды. Следует отметить, что у костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее и они более стойкие, чем у других.

В литературе встречаются работы, в которых показаны довольно стойкие условные рефлексы, где безусловными раздражителями являются треугольник, круг, квадрат, различные буквы и т.д. Если в водоем поставить кормушку, дающую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье бусинки или другие устройства, то рыбы осваивают это устройство достаточно быстро и получают корм.

Кто занимается аквариумным рыбоводством, то они наблюдали, что при подходе к аквариуму рыбы собираются в месте кормления в ожидании корма. Это также условный рефлекс, и в данном случае условным раздражителем являетесь вы, им может служить и стук по стеклу аквариума.

На рыбоводных предприятиях рыб обычно кормят в определенное время суток, поэтому они часто собираются в определенные места ко времени для кормления. Рыбы быстро привыкают также к виду корма, способу раздачи корма и т.д.

Большое практическое значение может иметь выработка условных рефлексов на хищника в условиях рыбоводных заводов и НВХ у молоди промысловых рыб, которая затем выпускается в естественные водоемы. Это связано с тем, что в условиях рыбоводных заводов и НВХ молодь не имеет опыта общения с врагами и на первых этапах становиться добычей хищников, пока не получит индивидуального и зрелищного опыта.

Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии различных рыб, такие как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, действие различных токсикантов, слух рыб по силе и частотам звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы.

В естественной среде поведение рыб зависит от образа жизни. Стайные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам при питании, при виде хищника и т.д. Так, появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответствующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не видели раздражитель. Реакция может быть самой разнообразной. Так при виде хищника стая мгновенно разбегается. Это вы можете наблюдать в весенний период времени в прибрежной зоне наших водоемов, мальки многих рыб концентрируются в стаи. Это одна из разновидностей подражания. Другим примером подражания является движение за лидером, т.е. за особью, в поведении которой отсутствуют элементы колебания. Лидером чаще всего являются особи, которые имеют большой индивидуальный опыт. Иногда таким лидером может служить даже рыба другого вида. Так, карпы быстрее обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена форель или особи карпа, умеющие это делать.

При групповом обитании рыб может возникнуть “социальная” организация с доминирующими и подчиненными рыбами. Так, в стае мозамбийских тиляпий главным является наиболее интенсивно окрашенный самец, следующие в иерархии – более светлые. Самцы по окраске не отличающиеся от самок являются подчиненными и в нересте вообще не участвуют.

Половое поведение рыб очень многообразно, сюда входят и элементы ухаживания и соперничества, строительство гнезд и т.д. Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с низкой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках (охраняют гнездо, аэрируют воду (судак, корюшка, сом)). Молодь некоторых видов рыб кормится около родителей (например, дискус даже кормит молодь своей слизью). Молодь некоторых видов рыб прячется у родителей в ротовой и жаберной полостях (тиляпия). Таким образом, пластичность поведения рыб очень разнообразна, что видно из вышесказанных материалов.

Вопросы для самоконтроля:

1. Особенности строения и функции нервов и синапсов.

2. Парабиоз как особый вид локализованного возбуждения.

3. Схема строения нервной системы рыб.

4. Строение и функции периферической нервной системы.

5. Особенности строения и функции отделов головного мозга.

6. Принципы и сущность рефлекторной теории.

7. Особенности поведения рыб.