Нервы иннервирующие сердце. Клиническая анатомия сердца - иннервация сердца. Контроль насосной функции сердца

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА

Сердце иннервируется вегетативной нервной системой, регулирующей зарождение возбуждения и проведение импульсов. Она состоит из симпатических и парасимпатичес­ких нервов.

Преганглионарные симпатические волокна отходят от верхних 5 грудных сегментов спинного мозга. Они имеют синапсы в верхнем, среднем и нижнем шейных ганглиях и в звездчатом ганглии. От них отходят постганглионарные волокна, образующие симпати­ческие сердечные нервы. Веточки этих нервов идут к синусовому и атриовентикулярному узлам, проводниковой ткани мышц предсердий и желудочков и венечным артериям. Эффект симпатического нерва осуществляется посредством медиатора норадреаналина, образующегося в окончаниях симпатических волокон в миокарде. Симпатические волокна увеличивают частоту сердечных сокращений и поэтому их называют cardioaccelerator.

Парасимпатические волокна сердце получает из блуждающего нерва, ядра которого расположены в продолговатом мозгу. От шейной части ствола блуждающего нерва отхо­дят 1-2 веточки, а от грудной части - 3-4 веточки. Преганглионарные волокна имеют свои синапсы во внутристеночных ганглиях, расположенных в сердце. Постганглионар­ные волокна идут к синусовому и атриовентрикулярному узлам, предсердной мускулату­ре, вверхней части пучка Гиса и венечным артериям. Наличие парасимпатических во­локон в мышце желудочков еще не доказано. Медиатором парасимпатических волокон является ацетилхолин. Блуждающий нерв является кардиоингибитором: он замедляет сердечный ритм, оказывая тормозящее воздействие на синусовый и атриовентрикуляр­ный узлы.

Афферентные нервные импульсы от кровеносных сосудов, дуги аорты и каротидного синуса проводятся в сердечно-сосудистый регуляторный центр в продолговатом мозгу, а эфферентные - от того же центра посредством парасимпатических и симпатических нерв­ных волокон в синусовый узел и остальную часть проводниковой системы и коронарные сосуды.

РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНОГО РИТМА

Электрофизиологические процессы зарождения и проведения импульсов возбужде­ния в проводниковую систему и миокард находятся под влиянием ряда регуляторных нейрогуморальных факторов. Несмотря на то, что формирование импульсов в синусовом узле является автоматическим процессом, он находится под регулирующим влиянием цен­тральной и вегетативной нервной системы. Синусовый и атриовентрикулярный узлы на­ходятся исключительно под влиянием блуждающего нерва и в меньшей степени - сим­патического. Желудочки контролируются только симпатическим нервом.

Влияние повышенного тонуса блуждающего нерва на ритм сердца (ацетилхолиновый эффект)

Угнетает функцию синусового узла и может вызвать синусовую брадикардию, синоаурикулярную блокаду, отказ синусового узла („sinus arrest")

Ускоряет проведение в предсердной мускулатуре и укорачивает ее рефрактер­ный период

Замедляет проведение в атриовентрикулярном узле и может вызвать различ­ные степени атриовентрикулярной блокады

Угнетает сократимость миокарда предсердий и желудочков

Влияние повышенного тонуса симпатического нерва на ритм сердца (норадреналиновый эффект)

Повышает автоматизм синусового узла и вызывает тахикардию

Ускоряет проведение в атриовентрикулярном узле и интервал PQ укорачи­вается

Повышает возбудимость атриовентрикулярного узла и может породить актив­ный узловой ритм

Укорачивает систолу и увеличивает силу сокращения миокарда

Повышает возбудимость миокарда предсердий и желудочков и может вызвать мерцание

Вегетативная нервная система, в свою очередь, находится под влиянием как централь­ной нервной системы, так и ряда гуморальных и рефлекторных воздействий. Она служит связью между сердечно-сосудистой системой в целом и центральной нервной системой, соотв. корой головного мозга, которой подчиняются высшие вегетативные центры, лежа­щие в гипоталамусе. Роль центральной нервной системы и ее влияние на частоту и ритм сердечной деятельности хорошо известны и в этом отношении многократно изучались в экс­периментальных и клинических условиях. Под воздействием пережитой сильной радости или испуга, или другой положительной или отрицательной эмоции, может быть вызвано раз­дражение блуждающего и (или) симпатического нерва, которое причиняет разного рода нарушения ритма и проводимости, особенно при наличии ишемии миокарда или гиперак­тивности нейро-мышечных рефлексов. В некоторых случаях такие изменения сердечного ритма носят характер условной связи. В клинической практике наблюдается немало боль­ных, у которых только при воспоминании об известной пережитой неприятности появ­ляются экстрасистолы.

Механизмы, регулирующие ритм сердца

В продолговатом мозгу находится вагусное ядро, в котором расположен парасимпа­тический замедляющий сердечную деятельность центр. Проксимальнее его, в ретику­лярной формации продолговатого мозга, лежит симпатический ускоряющий сердечную деятельность центр. Третий подобный центр, расположенный также в ретикулярной фор­мации продолговатого мозга, вызывает сокращения периферических артериальных со­судов и повышает артериальное давление - симпатический сосудосуживающий центр. Все эти три центра составляют единую регулирующую систему и поэтому их объединяют под общим наименованием сердечно-сосудистого центра.

Последний находится под регулирующим влиянием подкорковых узлов и коры го­ловного мозга (рис. 13).

На ритм сердечной деятельности оказывают влияние также и импульсы, исходящие из интерорецептивных зон сердечно-аортального, синокаротидного и других сплетений. Исходящие из этих зон импульсы вызывают ускорение или замедление сердечной деятель­ности.

Иннервация сердца и нервная регуляция сердечного ритма.

Факторы, влияющие на сердечно-сосудистый центр в продолговатом мозгу

Гуморальные изменения в крови и хеморецепторный рефлекс. На центр регуляции сердечно-сосудистой деятельности оказывают непосредственное влияние парциальное давление СО 2 , О 2 и рН крови, а также и косвенное влияние - хеморецепторный реф­лекс из дуги аорты и каротидного синуса.

Прессорецепторный рефлекс. В дуге аорты и каротидном синусе имеются чувстви­тельные тельца - барорецепторы, реагирующие на изменения давления крови. Они так­же связаны с регуляторными центрами в продолговатом мозгу.

Рефлекс Бейнбриджа. В легочных венах, верхней и нижней полых венах и правом предсердии находятся барорецепторы, связанные с регуляторными ядрами в продолговатом мозгу.

Рефлекс Геринга-Брейера (влияние фаз дыхания на частоту сердечной деятель­ности). Афферентные волокна из легкого идут по блуждающему нерву в центры регуляции сердечной деятельности в продолговатом мозгу. Вдох вызывает угнетение блуждающего нерва и ускорение сердечной деятельности. Выдох вызывает раздражение блуждающего нерва и замедление сердечной деятельности. Этот рефлекс особенно хорошо выражен при синусовой аритмии. После применения атропина или физической нагрузки блуждающий нерв угнетается и рефлекс не проявляется.

Рефлекс Бецольда-Яриша. Рецепторным органом при этом рефлексе является само сердце. В миокарде предсердий и желудочков, особенно субэндокардиально, располо­жены барорецепторы, которые чувствительны к изменениям внутрижелудочкового давле­ния и тонуса сердечной мышцы. Эти рецепторы связаны с центрами регуляции в продолго­ватом мозгу при помощи афферентных волокон блуждающего нерва.

Страница 27 из 58

ГЛАВА VI
ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА
Иннервация сердца имеет ряд характерных особенностей как в анатомическом, так и физиологическом отношениях. Физиологические особенности состоят прежде всего в том, что деятельность сердца, как и всякого другого органа, регулируется ЦНС. И. П. Павлов в своей диссертации «Центробежные нервы сердца» (1883) доказал, что «работой сердца управляют 4 центробежных нерва: замедляющий, ускоряющий, ослабляющий и усиливающий». Кроме того, сердце обладает свойством автоматизма, т. е. способностью ритмично сокращаться без внешнего раздражителя и без влияний ЦНС. Сердце - саморегулирующаяся система.
Физиологические данные отчетливо доказывают тесную связь деятельности сердца и других органов грудной полости, в особенности легких. Так, В. Н. Черниговский (1947, 1960) указывает, что правое предсердие является не только источником рефлексов на сердце, но также и на органы дыхания. Разнообразные рефлекторные влияния на сердце в виде изменения ритма и силы сердечного сокращения, уровня кровяного давления и т. д., возникающие при раздражении других органов, известны и физиологам, и клиницистам.
Таким образом, физиологические данные свидетельствуют о наличии сложной системы связей сердца и в первую очередь с ЦНС.
Огромное значение в формировании современных представлений об иннервации сердца имели работы И. Ф. Циона (открытие депрессорного нерва), В. Я. Данилевского (установление центра в коре головного мозга, регулирующего деятельность сердца), И. М. Сеченова (обоснование влияния таламуса на ритм сердца), И. П. Павлова (открытие центробежных нервов сердца). Морфологические исследования отечественных ученых [Догель А. С., 1895, 1898, 1899, 1903; Смирнов А. Е., 1895; Михайлов С. Е., 1907, 1911, 1912; Воробьев В. П., 1917, 1923, 1940; Лаврентьев Б. И., 1944, 1947, и др.] выяснили тонкое строение нервов сердца, впервые показали наличие в различных отделах и слоях сердца нервных сплетений и разнообразных нервных окончаний, установили их природу.
В последние 25 лет большой вклад в проблему иннервации сердца внесли Е. К. Плечкова (1936, 1941, 1948), А. Я. Хабарова (1952, 1953, 1975), Е. М. Крохина (1963, 1973), И. А. Червова (1955, 1965, 1968), В. Н. Швалев (1972, 1979, 1980, 1982), P.-С. А. Стропус (1978, 1979, 1981) и др.
Нервный аппарат сердца состоит из 2 отделов: внесердечного и внутрисердечного. Первый из них является анатомическим источником, отдающим нервы к сердцу, другой - образующий внутрисердечный нервный аппарат.

ИСТОЧНИКИ ФОРМИРОВАНИЯ ГРУДНОГО АОРТАЛЬНОГО СПЛЕТЕНИЯ И НЕРВОВ СЕРДЦА

Источником иннервации сердца является грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, расположенное на крупных сосудах - восходящей части аорты и ее дуге, легочном стволе и его ветвях. Топографически в грудном аортальном сплетении различают 2 части: поверхностную, расположенную впереди восходящей части аорты и ее дуги (по В. П. Воробьеву - поверхностное экстракардиальное сплетение), и глубокую, находящуюся между дугой аорты и легочным стволом (и его бифуркаций) (по В. П. Воробьеву - глубокое экстракардиальное сплетение).
Однако следует подчеркнуть, что обе части сплетения анатомически представляют единое образование, каждое из которых связано друг с другом большим количеством ветвей. Разделение их на отдельные сплетения является искусственным и имеет цель удобства описания.
Источниками формирования грудного аортального сплетения являются ветви шейных и грудных узлов симпатического ствола, блуждающие нервы и их ветви, диафрагмальные нервы, ветви шейной петли.
От шейных узлов и межузловых связей симпатического ствола берут начало шейные сердечные нервы - верхние, средние и нижние. Они весьма непостоянны как по количеству образующих их ветвей, уровню формирования, так и по топографии (рис. 70).
От верхнего шейного узла симпатического ствола формируются верхние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci сегvicales superiores, распространяющиеся вдоль сонных артерий и плечеголовного ствола (справа) и общей сонной артерии (слева).
По данным И. А. Агеенко (1949), верхние шейные сердечные нервы в 35,7% случаев наблюдались в виде сильно развитых множественных ветвей, в 28% из верхнего шейного узла возникало только несколько тонких ветвей. Наконец, в 36,3% верхние сердечные нервы отсутствовали. При этом И. А. Агеенко указывает на зависимость развития их от формы строения шейного отдела симпатического ствола. При отсутствии среднего шейного узла верхние сердечные нервы всегда представлены довольно крупными множественными ветвями. Наоборот, при крупном среднем шейном узле они могут или отсутствовать, или формироваться в виде тонких ветвей.

Рис. 70. Формирование грудного аортального сплетения (схема).

1 - нижний узел блуждающего нерва; 2 - верхние шейные сердечные ветви блуждающего нерва; 3 - верхний шейный узел симпатического ствола; 4 - верхний шейный сердечный нерв; 5 - ветви к щитовидной железе; 6 - щитовидный хрящ; 7 - межузловая ветвь; 8 - средний шейный сердечный нерв; 9 - средняя шейная сердечная ветвь; 10 - смешанные ветви, образованные путем соединения верхней сердечной ветви и среднего сердечного нерва; 11 - щитовидная железа; 12 - нижняя шейная сердечная ветвь; 13 - трахея; 14 - звездчатый узел; 15 - дуга аорты; 16 - левый возвратный гортанный нерв; 17 - верхний грудной узел симпатического ствола; 18 - нижний шейный узел симпатического ствола; 19 - нижние шейные сердечные нервы.

Обычно верхние шейные сердечные нервы в области шеи многократно соединяются с сердечными ветвями блуждающего и верхнего гортанного нервов, составляя вторичные ветви. Наиболее часто встречаются связи между верхними шейными сердечными и верхними гортанными нервами, а также с сердечными ветвями блуждающих нервов [Орлов Г. А., 1946; Елизаровский С. И., 1949; Агеенко И. А., 1949].
Средний шейный узел симпатического ствола дает начало среднему шейному сердечному нерву, n. cardiacus cervicalis niedius, который может начинаться также и от межузловых связей. Средний шейный сердечный нерв является наиболее непостоянным из всех шейных сердечных нервов. Располагается он вдоль общей сонной артерии по задненаружной ее поверхности (слева) и той же поверхности плечеголовного ствола (справа). Он, как правило, соединяется с сердечными ветвями блуждающего и верхними шейными сердечными нервами, образуя на поверхности подключичной артерии и аорты различной величины петли и вторичные разветвления.
Нижние шейные сердечные нервы, и. и. cardiaci cervicales inferiores, формируются от нижнего шейного или шейно-грудного (звездчатого) узла. Они могут быть представлены одним или несколькими стволами (до 4), достигают грудного аортального сплетения по задней или передней поверхности подключичной артерии (слева) или плечеголовного ствола (справа). Нижние шейные сердечные нервы обычно соединяются с сердечными ветвями блуждающего нерва. При наличии так называемых промежуточных шейных нервных узлов встречаются отходящие от него дополнительные шейные сердечные нервы. От I-IV (V-VI) грудных узлов симпатического ствола берут начало грудные сердечные нервы, и. и. cadiaci thoracici в количестве 2-6 ветвей.
Парасимпатическая часть грудного аортального сплетения представлена верхними и нижними шейными сердечными ветвями, формирующимися от блуждающего нерва и его ветвей в области шеи, и грудными сердечными ветвями, отходящими от блуждающего нерва в пределах средостения (см. рис. 70).
Верхние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales superiores, отделяются от шейного отдела блуждающего нерва под его низшим узлом или от верхнего гортанного нерва. Эти сердечные ветви наблюдаются в различном количестве (от 1 до 5) и располагаются по задневнутренней поверхности общих сонных артерий. Самая верхняя из названных ветвей раньше (в Базельской анатомической номенклатуре) описывалась под названием депрессорного нерва, n. depressor cordis.
Нижние шейные сердечные ветви, г. г. cardiaci cervicales inferiores, формируются как от блуждающего нерва в нижнем отделе шеи, так и от возвратного гортанного нерва. Количество и топография их весьма непостоянны (от 3 до 7). Самая нижняя сердечная ветвь всегда отходит выше уровня бифуркации трахеи. Слева нижние сердечные ветви ответвляются от блуждающего и возвратного гортанного нервов на участке, где блуждающий нерв переходит с передней поверхности дуги аорты на ее нижнюю поверхность, справа - соответственно на правой подключичной артерии. От блуждающего нерва в средостении отходят 4-8 грудных сердечных ветвей, г. г. cardiaci thoracici.
В сердечных ветвях блуждающего нерва описаны внутриствольные скопления нервных клеток (Б. А. Долго-Сабуров, Б. М. Эрез и др.).
Перечисленные сердечные нервы, возникающие как от узлов симпатического ствола, так и от блуждающего нерва, уже в области шеи имеют между собой множественные связи и образуют сплетения по ходу крупных сосудов. Поэтому в нижнем отделе шеи невозможно точно дифференцировать нервы, образующие грудное аортальное сплетение, и отнести их морфологически к симпатической или парасимпатической системе.
В числе источников формирования сердечных сплетений указывают и диафрагмальный нерв [Соколов Б. М., 1943; Лаврова Т. Ф., 1951; Эрез Б. М., 1952]. От правого и левого диафрагмальных нервов могут отходить по 1 - 2 сердечные ветви, участвующие в образовании грудного аортального сплетения.
Нервы, отходящие к грудному аортальному сплетению от шейпой петли, наблюдаются сравнительно редко (по Б. М. Эрез - около 9%). Они берут начало в количестве 1-2 ветвей от нижнего корешка шейной петли и проходят как на переднюю, так и на заднюю поверхность дуги аорты.
Соотношение указанных источников формирования грудного аортального сплетения не у всех одинаково. У одних людей анатомически определяется преобладание ветвей блуждающего нерва, у других, наоборот, симпатического ствола [Созон-Ярошевпч А. Ю., 1928; Прожига В. И., 1953].
В составе грудного аортального сплетения имеется также большое количество нервных узлов. Количество, форма, размеры и расположение их изменчивы. Наиболее крупный левый сердечный узел (Вризберга) находится слева на передней поверхности дуги аорты.
Помимо скоплений нервных клеток, в сердечном сплетении обнаружены особые аппараты, состоящие из хромаффинноцитов, выделяющих биологические амины, параганглии: верхний - аортальный параганглий, paraganglium aorticum, и нижний - сердечный параганглий, paraganglium cardiacum [Приймак Э. X., 1962; Чумаков Е. И., Рейдлер Р. М., 1973].
Аортальный параганглий имеет в поперечнике 1-2 мм и лежит между аортой и легочным стволом. Сердечный параганглий аналогичных размеров находится у основания сердца на заднелевой поверхности аорты. Параганглии располагаются в сплетении нервных стволов и иннервируются ветвями вегетативных нервов. При инъекции артерий параганглии обильно наливаются инъекционной массой, что свидетельствует о наличии богатой васкуляризации их [Быков Н. М., 1949].
В общем от блуждающих и возвратных нервов на левой и правой стороне тела в области шеи и в грудной полости (на уровне I-III ребер) отходит по 15-25 ветвей, следующих в направлении к сердцу. От всех узлов шейного отдела и от 2-3 узлов грудного отдела и межузловых ветвей симпатического ствола с каждой стороны тела берут начало 9-12 сердечных нервов. Каждый из указанных сердечных нервов по пути следования к сердцу разделяется на 2-3 ветви, которые могут соединяться с соседними сердечными нервами, формируя систему соединенных нервов, обозначаемую как нервное грудное аортальное сплетение (рис. 71).
Тщательный анализ хода сердечных нервов показал, что ни на одном препарате сердечные нервы не достигали непосредственно стенки сердца. Во всех случаях они соединялись с соседними нервами, теряли свою самостоятельность и входили в состав грудного аортального сплетения.
Таким образом, укоренившееся в литературе наименование нервов, возникающих от узлов шейного отдела симпатического ствола и от блуждающих нервов, как сердечных не является правильным. Эти нервы участвуют в иннервации различных органов шеи и грудной полости.

Рис. 71. Нервы сердца (по В. А. Воробьеву, 1942).
1 - переход дуги аорты в нисходящую часть;
2 - сердечный ганглий (узел Врисберга);
3 - левая легочная артерия; 4 - легочный ствол; 5 - аорта; 6 - верхняя полая вена; 7 - дуга аорты.
Наличие единого грудного аортального нервного сплетения с разнообразными связями между образующими его нервами создает наилучшие условия для развития рефлекторных реакций, возникающих при функционировании органов. Что дело обстоит именно так, свидетельствуют физиологические исследования академика В. Н. Черниговского (I960), установившего, что при раздражении рецепторных зон сердца и крупных сосудов возникают так называемые «сопряженные рефлексы», которые разрешаются не только в сердце, но и в других физиологических системах (легких, сосудах различных областей и т. д.).
Все исследователи, изучавшие нервные сплетения средостения [Воробьев В. П., 1923; Эрез Б. М., 1952; Лаврова Т. Ф., 1951, 1959, и др.], ограничивались констатацией факта сложности архитектоники сплетения. Наш сотрудник Б. И. Репкин сделал попытку разобраться анатомическим путем в структуре нервов трудного аортального сплетения, проследить нервы начиная от их источников (от блуждающих и возвратных нервов и узлов симпатического ствола) до их входа в сердце.
Как показали исследования в грудном аортальном нервном сплетении, в которое входит свыше 200 нервов толщиной от 0,02 до 0,1 мм, можно выделить несколько групп нервов, подходящих к сердцу в различных его отделах. Сопоставление конструктивных особенностей нервов грудного аортального нервного сплетения, идущих непосредственно к сердцу, дало основание Б. И. Репкину выделить 4 группы сердечных нервов: правые малые и большие, левые малые и большие. В состав каждой из перечисленных групп входит различное количество нервов (от 2 до 5), среди которых имеются 1-2 более крупные ветви. Сердечные нервы имеют характерное местоположение и распространяются в определенной территории сердца. При этом правые малые и большие сердечные нервы формируются в основном из правой части грудного аортального сплетения и распространяются на правую половину сердца. Левые малые и большие сердечные нервы образуются из нервов левой части грудного аортального сплетения и идут к левой половине сердца (рис. 72).
Правые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 2-4 ветвей формируются из правой части сплетения, преимущественно за счет ветвей правого блуждающего нерва, ветвей от левого возвратного гортанного нерва и от правых больших сердечных нервов. Правые малые сердечные нервы образуются на уровне II ребра и спускаются к сердцу в промежутке между трахеей и верхней полой веной. Достигая основания сердца, правые малые сердечные нервы распространяются частично по задней поверхности правой венечной артерии, частично идут к заднему правому сплетению сердца (см. рис. 72).
Правые большие сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения в количестве 3-5, среди них 1-2 крупных, образуются позади плечеголовного ствола преимущественно из ветвей шейных узлов правого симпатического ствола и в меньшей степени из небольшого количества ветвей от правого блуждающего нерва. Сформировавшиеся правые большие сердечные нервы располагаются позади и впереди восходящей части аорты и достигают сердца между аортой и легочным стволом. Далее правые большие сердечные нервы следуют вдоль правой венечной артерии и подходят к переднему правому сердечному сплетению (см. рис. 72).
Левые малые сердечные нервы грудного аортального нервного сплетения формируются за счет ветвей левого блуждающего и левого возвратного нервов, а также ветвей (непостоянно) из левых больших сердечных нервов. Эти нервы расположены слева от трахеи, позади дуги аорты и бифуркации легочного ствола. Левые малые сердечные нервы подходят к левому заднему сердечному сплетению и заднему сплетению предсердий (см. рис. 72).

Рис. 72. Формирование сердечных нервов из грудного аортального сплетения и места их подхода к сердцу.

а - передняя поверхность сердца после удаления перикарда: 1, 3, 5 - левый блуждающий нерв; 2, 4 - нервы к легочному сплетению; 6 - сердечный ганглий (Вризберга); 7, 9 - левые сердечные нервы; 8, 10 - левые большие сердечные нервы; И - левое ушко (оттянуто крючком); 12 - ветвь левого большого сердечного нерва; 13 - перивазальное нервное сплетение левой венечной артерии; 14 - перивазальное нервное сплетение правой венечной артерии; 15 - правое ушко (оттянуто); 16 - правые большие сердечные нервы; 17, 18, 20 - правые малые сердечные нервы; 19 - ветви к легочному сплетению; 21 - нижние сердечные ветви от шейно-грудного узла симпатического ствола; 22 - левая плечеголовная вена, б - удалена аорта и легочный ствол: 1, 3 - ветви к легочному сплетению; 2 - сердечный ганглий (Вризберга); 4, 5, 6 - левые большие сердечные нервы; 7 - левое ушко; 8 - правое ушко; 9 - правые малые сердечные нервы; 10 - ветви к легочному сплетению; 11 - нервный ганглий грудного аортального сплетения; 12, 13 - правые большие сердечные нервы; 14 - нижний шейный сердечный нерв из шейно-грудного узла симпатического нерва; 15 - правый блуждающий нерв.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Сердце получает артериальную кровь, как правило, из двух коронарных (венечных) левой и правой артерий. Правая венечная артерия начинается на уровне правого синуса аорты, а левая венечная - на уровне левого его синуса. Обе артерии начинаются от аорты, несколько выше полулунных клапанов, и лежат в венечной борозде. Правая венечная артерия проходит под ушком правого предсердия, по венечной борозде огибает правую поверхность сердца, затем по задней поверхности влево, где анастомозирует с ветвью левой венечной артерии. Наиболее крупной ветвью правой венечной артерии является задняя межжелудочковая ветвь, которая по одноименной борозде сердца направляется в сторону его верхушки. Ветви правой венечной артерии снабжают кровью стенку правого желудочка и предсердия, заднюю часть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка, синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы проводящей системы сердца.
Левая венечная артерия находится между началом легочного ствола и ушком левого предсердия, делится на две ветви: переднюю межжелудочковую и сгибательную. Передняя межжелудочковая ветвь идет по одноименной борозде сердца в сторону его верхушки и анастомозирует с задней межжелудочковой ветвью правой венечной артерии. Левая венечная артерия кровоснабжает стенку левого желудочка, сосочковые мышцы, большую часть межжелудочковой перегородки, переднюю стенку правого желудочка и стенку левого предсердия. Ветви венечных артерий дают возможность снабжать кровью все стенки сердца. Вследствие высокого уровня обменных процессов в миокарде анастомо-зирующие между собой микрососуды в слоях сердечной мышцы повторяют ход пучков мышечных волокон. Кроме того, существуют и другие типы кровоснабжения сердца: правовенечный, левовенечный и средний, когда миокард получает больше крови с соответствующей ветви венечной артерии.
Вен сердца больше, чем артерий. Большинство крупных вен сердца собирается в один венозный синус.
В венозный синус впадают: 1) большая вена сердца - отходит от верхушки сердца, передней поверхности правого и левого желудочков, собирает кровь от вен передней поверхности обоих желудочков и межжелудочковой перегородки; 2) средняя вена сердца - собирает кровь от задней поверхности сердца; 3) малая вена сердца - лежит на задней поверхности правого желудочка и собирает кровь из правой половины сердца; 4) задняя вена левого желудочка - формируется на задней поверхности левого желудочка и отводит с этой области кровь; 5) косая вена левого предсердия - берет начало на задней стенке левого предсердия и собирает от него кровь.
В сердце находятся вены, непосредственно открывающиеся в правое предсердие: передние вены сердца, в которые поступает кровь из передней стенки правого желудочка, и наименьшие вены сердца, впадающие в правое предсердие и частично в желудочки и левое предсердие.
Сердце получает чувствительную, симпатическую и парасимпатическую иннервацию.
Симпатические волокна от правого и левого симпатических стволов, проходя в составе сердечных нервов, передают импульсы, которые ускоряют ритм сердца, расширяют просвет венечных артерий, а парасимпатические волокна проводят импульсы, которые замедляют сердечный ритм и суживают просвет венечных артерий. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе нервов к соответствующим центрам спинного и головного мозга.
Схема иннервации сердца (по В. П. Воробьеву) выглядит следующим образом. Источниками иннервации сердца являются сердечные нервы и ветви, которые идут к сердцу; внеорганные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), расположенные около дуги аорты и легочного ствола; внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца и распределяется по всем его слоям.
Верхний, средний и нижний шейные, а также грудные сердечные нервы начинаются от шейного и верхних II-V узлов правого и левого симпатических стволов. Сердце иннервируется также сердечными ветвями от правого и левого блуждающих нервов.
Поверхностное внеорганное сердечное сплетение лежит на передней поверхности легочного ствола и на вогнутой полуокружности дуги аорты; глубокое внеорганное сплетение находится позади дуги аорты (впереди бифуркации трахеи). В поверхностное внеорганное сплетение входят верхний левый шейный сердечный нерв из левого шейного симпатического узла и верхняя левая сердечная ветвь из левого блуждающего нерва. Ветви внеорганных сердечных сплетений образуют единое внутриорганное сердечное сплетение, которое в зависимости от расположения в слоях сердечной мышцы условно подразделяется на подэпи-кардиальное, внутримышечное и подэндокардиальное сплетения.
Иннервация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, изменяет ее в соответствии с потребностями организма.

Тела первых нейронов расположены в продолговатом мозге (рис.).

Преганглионарные нервные волокна идут в составе блуждающих нервов и заканчиваются в интрамуральных ганглиях сердца. Здесь находятся вторые нейроны, отростки которых идут к проводящей системе, миокарду и коронарным сосудам. В ганглиях находятся Н-холинорецепторы (медиатор – ацетилхолин). На эффекторных клетках располагаются М-холинорецепторы. АХ, образующийся в окончаниях блуждающего нерва, быст­ро разрушается ферментом холинэстеразой, присутствующим в крови и клетках, поэтому АХ оказывает только местное дейст­вие.

Получены данные, свидетельствующие о том, что при возбуж­дении наряду с основным медиаторным веществом в синаптическую щель поступают и другие биологически активные вещества, в час­тности пептиды. Последние обладают модулирующим действием, изменяя величину и направленность реакции сердца на основной медиатор. Так, опиоидные пептиды угнетают эффекты раздражения блуждающего нерва, а пептид дельта-сна усиливает вагусную брадикардию.

Волокна от правого блуждающего нерва иннервируют преимущественно синоатриальный узел и в несколько меньшей степени миокард правого предсердия, левого - атриовентрикулярный узел.

Поэтому правый блуждающий нерв влияет преимущественно на ЧСС, а левый на АВ‑проводимость.

Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо и оказывает своё влияние косвенно – торможением симпатических эффектов.

Влияние на сердце блуждающих нервов впервые изучили братья Вебер (1845). Они установили, что раздражение этих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастолу. Это был первый случай обнаружения в организме тормозящего влияния нервов.

Медиатор нервно-мышечного синапса - ацетилхолин - действует на М 2 -холинорецепторы кардиомиоцитов.

Изучаются несколько механизмов этого действия:

Ацетилхолин может активировать К + -каналы сарколеммы че­рез G-белок, минуя вторые посредники, что объясняет его ко­роткий латентный период и краткое последействие. Более дли­тельно он активирует К + -каналы через G-белок, стимулируя гуанилатциклазу, увеличивая образование цГМФ и активность протеинкиназы G. Повышение выхода К + из клетки приводит:

к увеличению поляризации мембраны, что снижает воз­будимость;

замедлению скорости МДД (замедление ритма);

замедлению проведения в АВ-узле (в результате умень­шения скорости деполяризации);

укорочению фазы «плато» (что уменьшает входящий в клетку Са 2+ -ток) и снижению силы сокращения (преиму­щественно предсердий);

вместе с тем укорочение фазы «плато» в кардиомиоцитах пред­сердий приводит к уменьшению периода рефрактерности, т.е.повышению возбудимости (возникает риск предсердных экстра­
систол, например во время сна);

Ацетилхолин оказывает через Gj-белок тормозящее дей­ствие на аденилатциклазу, снижая уровень цАМФ и актив­ность протеинкиназы А. В результате уменьшаются проводи-

При раздражении периферического отрезка пере­резанного блуждающего нерва или непосредственном воздействии ацетилхолина наблюдаются отрицательные батмо-, дромо-, хроно- и инотропные эффекты.

Рис. . Типичные изменения потенциалов действия клеток синоатриального узла при стимуляции блуждающих нервов или прямом действии ацетилхолина. Серый фон - исходный потенциал.

Типичные изменения потенциалов действия и миограммы под влиянием блуждающих нервов или их медиатора (ацетилхолина):

Ускольза­ние сердца из-под влияния блуждающего нерва

При продолжительном раздражении блуждающего нерва прекра­тившиеся вначале сокращения сердца восстанавливаются, несмотря на продолжающееся раздражение. Это явление называют ускольза­нием сердца из-под влияния блуждающего нерва (рис.).

Проводящая система сердца. Иннервация сердца.

Важную роль в ритмичной работе сердца и в координации деятельности мускулатуры отдельных камер сердца играет проводящая система сердца , представляющая собой сложное нервно-мышечное образование. Мышечные волокна, входящие в ее состав (проводящие волокна), имеют особое строение: их клетки бедны миофибриллами и богаты саркоплазмой, поэтому светлее. Они видимы иногда невооруженным глазом в виде светло окрашенных ниточек и представляют менее дифференцированную часть первоначального синцития, хотя по величине превосходят обычные мышечные волокна сердца. В проводящей системе различают узлы и пучки.

1. Синусно-предсердный узел , nodus sinuatrialis, расположен в участке стенки правого предсердия (в sulcus terminalis, между верхней полой веной и правым ушком). Он связан с мускулатурой предсердий и имеет значение для их ритмичного сокращения.

2. Предсердно-желудочковый узел , nodus atrioventricularis, расположен в стенке правого предсердия, близ cuspis septalis трехстворчатого клапана. Волокна узла, непосредственно связанные с мускулатурой предсердия, продолжаются в перегородку между желудочками в виде предсердно-желудочкового пучка, fasciculus atrioventricularis (пучок Гиса) . В перегородке желудочков пучок делится на две ножки - crus dextrum et sinistrum, которые идут в стенки соименных желудочков и ветвятся под эндокардом в их мускулатуре. Предсердно-желудочковый пучок имеет весьма важное значение для работы сердца, так как по нему передается волна сокращения с предсердий на желудочки, благодаря чему устанавливается регуляция ритма систолы - предсердий и желудочков.

Следовательно, предсердия связаны между собой синусно-предсердным узлом, а предсердия и желудочки - предсердно-желудочковым пучком. Обычно раздражение из правого предсердия передается с синусно-предсердного узла на предсердно-желудочковый, а с него по предсердно-желудочковому пучку на оба желудочка.

Нервы, обеспечивающие иннервацию сердечной мускулатуры, обладающей особым строением и функцией, отличаются сложностью и образуют многочисленные сплетения. Вся нервная система слагается из: 1) подходящих стволов, 2) экстракардиальных сплетений, 3) сплетений в самом сердце и 4) связанных со сплетением узловых полей.

Функционально нервы сердца делятся на 4 вида (И. П. Павлов): замедляющие и ускоряющие, ослабляющие и усиливающие . Морфологически эти нервы идут в составе n. vagus и ветвей truncus sympathicus. Симпатические нервы (главным образом, постганглионарные волокна) отходят от трех верхних шейных и пяти верхних грудных симпатических узлов: n. cardiacus cervicalis superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici от грудных узлов симпатического ствола.

Сердечные ветви блуждающего нерва начинаются от его шейного отдела (rami cardiaci cervicales superiores), грудного (rami cardiaci thoracici) и из n. laryngeus recurrens vagi (rami cardiaci cervicales inferiores). Подходящие к сердцу нервы слагаются в две группы - поверхностную и глубокую . Из перечисленных источников формируются два нервных сплетения:

1) поверхностное, plexus cardiacus superficialis, между дугой аорты (под ней) и бифуркацией легочного ствола;

2) глубокое, plexus cardiacus profundus, между дугой аорты (позади нее) и бифуркацией трахеи.

Эти сплетения продолжаются в plexus coronarius dexter et sinister, окружающие соименные сосуды, а также в сплетение, расположенное между эпикардом и миокардом. От последнего сплетения отходят внутриорганные разветвления нервов. В сплетениях содержатся многочисленные группы ганглиозных клеток, нервные узлы.

Афферентные волокна начинаются от рецепторов и идут вместе с эфферентными в составе блуждающего и симпатических нервов.

Схема кровообращения. Микроциркуляция. Микроциркуляторное русло.

Кровообращение начинается в тканях, где совершается обмен веществ через стенки капилляров (кровеносных и лимфатических).

Капилляры составляют главную часть микроциркуляторного русла, в котором происходит микроциркуляция крови и лимфы. К микроциркулятор-ному руслу относятся также лимфатические капилляры и интерстициальные пространства.

Микроциркуляция - это движение крови и лимфы в микроскопической части сосудистого русла. Микроциркуляторное русло, по В. В. Куприянову, включает 5 звеньев: 1) артериолы как наиболее дистальные звенья артериальной системы, 2) прекапилляры , или прекапиллярные артериолы, являющиеся промежуточным звеном между артериолами и истинными капиллярами; 3) капилляры; 4) посткапилляры , или посткапиллярные венулы, и 5) венулы , являющиеся корнями венозной системы.

Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Микроциркуляция крови регулируется работой мускулатуры артерий и артериол, а также особых мышечных сфинктеров, существование которых предсказал И. М. Сеченов и назвал их «кранами». Такие сфинктеры находятся в пре- и посткапиллярах. Одни сосуды микроциркуляторного русла (артериолы) выполняют преимущественно распределительную функцию, а остальные (прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы) - преимущественно трофическую (обменную).

В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры).

Кроме названных сосудов, советскими анатомами доказана принадлежность к микроциркуляторному руслу артериоловенулярных анастомозов, имеющихся во всех органах и представляющих пути укороченного тока артериальной крови в венозное русло, минуя капилляры. Эти анастомозы подразделяются на истинные анастомозы, или шунты (с запирательными устройствами, способными перекрывать ток крови, и без них), и на межартериолы, или полушунты . Благодаря наличию артериоловенулярных анастомозов терминальный кровоток делится на два пути движения крови: 1) транскапиллярный, служащий для обмена веществ, и 2) необходимый для регуляции гемодинамического равновесия внекапиллярный юкстакапиллярный (от лат. juxta - около, рядом) ток крови; последний совершается благодаря наличию прямых связей (шунтов) между артериями и венами (артериовенозные анастомозы) и артериолами и венулами (артериоловенулярные анастомозы).

Благодаря внекапиллярному кровотоку происходят при необходимости разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в органе или данной области тела. Это как бы особая форма окольного, коллатерального, кровообращения (Куприянов В. В., 1964).

Микроциркуляторное русло представляет не механическую сумму различных сосудов, а сложный анатомо-физиологический комплекс, состоящий из 7 звеньев (5 кровеносных, лимфатического и интерстициального) и обеспечивающий основной жизненно важный процесс организма - обмен веществ. Поэтому В. В. Куприянов рассматривает его как систему микроциркуляции.

Строение микроциркуляторного русла имеет свои особенности в разных органах, соответствующие их строению и функции. Так, в печени встречаются широкие капилляры - печеночные синусоиды, в которые поступает артериальная и венозная (из воротной вены) кровь. В почках имеются артериальные капиллярные клубочки. Особые синусоиды свойственны костному мозгу и т. п.

Процесс микроциркуляции жидкости не ограничивается микроскопическими кровеносными сосудами. Организм человека на 70 % состоит из воды, которая содержится в клетках и тканях и составляет основную массу крови и лимфы. Лишь 1/5 всей жидкости находится в сосудах, а остальные 4/5 ее содержатся в плазме клеток и в межклеточной среде. Микроциркуляция жидкости осуществляется, кроме кровеносной системы, также в тканях, в серозных и других полостях и на пути транспорта лимфы.

Из микроциркуляторного русла кровь поступает по венам, а лимфа - по лимфатическим сосудам, которые в конечном счете впадают в присердеч-ные вены. Венозная кровь, содержащая присоединившуюся к ней лимфу, вливается в сердце, сначала в правое предсердие, а из него в правый желудочек. Из последнего венозная кровь поступает в легкие по малому (легочному) кругу кровообращения.