Otot berkembang dari mesoderm somites

sklerotom, dermatom, dan miotom

Dari punggung bagian dari miotom muncul mendalam, pribadi bagian perut asli (lokal, asli

trunkofugal

batang pohon

· Filogeni sistem otot

Perkembangan kelompok otot

Perkembangan diafragma

Ontogenesis sistem otot: sumber dan waktu perkembangan

Otot rangka berkembang dari mesoderm. Pada embrio manusia, sekitar hari ke-20 perkembangannya, somit muncul di sisi alur saraf. Beberapa saat kemudian, di somit, bagiannya dapat dibedakan - miotom. Sel miotom menjadi berbentuk gelendong dan berkembang menjadi mioblas yang membelah. Beberapa myoblast berdiferensiasi. Bagian lain dari mioblas tetap tidak berdiferensiasi dan

berubah menjadi sel myosatellite. Beberapa mioblas saling bersentuhan dengan kutubnya, kemudian di zona kontak membran plasma dihancurkan, dan sel-sel bersatu satu sama lain, membentuk simplas. Myoblast yang tidak berdiferensiasi bermigrasi ke sana, yang dikelilingi oleh membran basal yang sama dengan myosymplast. Jika otot-otot batang tubuh berkembang dari bagian dorsal mesoderm (tersegmentasi), maka otot-otot visceral, wajah, pengunyahan dan beberapa otot leher, serta perineum, berkembang dari bagian ventral mesoderm yang tidak tersegmentasi, terletak masing-masing. di ujung kepala atau ekor tubuh (Tabel 33). Dari mesoderm tunas ekstremitas, otot asli (asli) mereka terbentuk (Yunani autos. sendiri, chton - bumi). Sejumlah otot juga terbentuk di pucuk tungkai, tetapi kemudian ujung proksimalnya menempel pada tulang tubuh - ini adalah truncopetal (lat. truncus - batang tubuh, petere - untuk mengarahkan), misalnya pectoralis mayor dan otot kecil. Sebaliknya, otot truncofugal (Latin fugere - berlari) berkembang dari miotom batang tubuh, tetapi ujung distalnya menempel pada tulang ekstremitas, misalnya otot rhomboid mayor dan minor.

Perkembangan dari mesoderm

Pembagian menjadi somit

Turunan myotome: otot punggung berkembang dari daerah punggung

Dari ventral - otot dada dan perut

Mesenkim - otot-otot anggota badan

I lengkung visceral (VA) - otot pengunyahan

II VD - otot wajah

III dan IV VD - otot langit-langit lunak, faring, laring, esofagus bagian atas

V VD - otot sternokleidomastoid dan trapezius

Dari miotom oksipital - otot lidah

Dari miotom preauricular - otot bola mata

Otot: definisi, struktur.

Otot(otot) - organ yang dibangun dari serat otot (sel), masing-masing memiliki membran jaringan ikat - endomisium. Serabut otot disatukan menjadi bundel oleh membran fibrosa lainnya - perimisium, dan seluruh otot tertutup dalam selubung fibrosa umum yang dibentuk oleh fasia - epimisium. Pembuluh darah dan saraf yang mempersarafi serat otot lewat di antara berkas.

Pada tingkat makro, otot rangka memiliki:

· perut(venter) – bagian organ yang berdaging, menempati bagian tengahnya;

· urat daging(tendo), berhubungan dengan ujung distal, dapat berupa aponeurosis, pelompat tendon, berkas panjang serat berserat memanjang;

· kepala, merupakan bagian proksimal;

Tendon dan kepala melekat pada ujung tulang yang berlawanan.

Serabut otot tersusun dalam barisan sejajar dan dihubungkan menjadi berkas-berkas yang membentuk otot rangka itu sendiri. Kumpulan otot kecil ditutupi dengan jaringan ikat tipis - endomysium (endomysium), yang besar - dengan perimysium (perimysium), dan seluruh otot secara keseluruhan ditutupi dengan jaringan ikat padat - epimysium (epimysium). Pada akhirnya, otot berubah menjadi tendon, yang memiliki elastisitas, kekencangan, dan kekuatan lebih besar daripada serat otot, sehingga menghindari pecahnya otot dan pemisahannya dari tulang di bawah beban internal yang kuat atau benturan eksternal yang kuat.

Serat membentuk sekitar 86-90% dari total massa otot. Persentase sisanya dibagi oleh pembuluh darah dan saraf yang memberikan trofisme (aktivitas vital), nutrisi dan kinerja otot.

Otot dibagi menjadi kepala (caput) - bagian awal, perut (venter) - bagian tengah dan ekor (cauda) - bagian akhir (Gbr. 91). Panjang otot menentukan tingkat jangkauan yang dapat diberikannya. Setiap otot mempunyai titik asal (origo) dan titik perlekatan (insertio).

Klasifikasi otot berdasarkan asal, struktur, bentuk dan fungsinya.

Ada sekitar 400 otot dalam tubuh manusia. Mereka memiliki bentuk, ukuran, lokasi, dan fungsi yang berbeda. Klasifikasi otot dimungkinkan menurut prinsip yang berbeda:

Otot dibedakan berdasarkan bentuknya:

pendek

Otot panjang ditemukan terutama pada tungkai dan berbentuk fusiform; permulaan otot-otot tersebut disebut kepala, dan perlekatan (akhir) adalah ekor. Tendon otot-otot tersebut terlihat seperti pita panjang. Beberapa otot panjang memiliki beberapa kepala (dua, tiga, empat dan masing-masing disebut bisep, trisep, paha depan). Ada otot yang tidak hanya memiliki satu, tetapi beberapa perut, yang

dihubungkan oleh tendon; mereka disebut poliabdominal. Ada otot berekor banyak, misalnya fleksor jari.

Otot-otot lebar terletak terutama di batang tubuh. Otot pendek memiliki bentuk luar yang mirip dengan otot panjang atau lebar, tetapi ukurannya kecil.

Menurut arah seratnya, otot dibedakan:

dengan serat lurus sejajar

dengan serat miring

dengan ijuk yang melingkar (mengelilingi lubang).

Berdasarkan letaknya, otot dibagi menjadi:

dangkal dan dalam; eksternal dan internal

otot batang tubuh

otot kepala

otot leher; otot tungkai.

Menurut fungsinya otot dibedakan :

fleksor - ekstensor

adduktor - abducens

rotator ke dalam atau ke luar

penutupan (sfingter) - dilator

angkat-turunkan

Pola lokasi otot.

· Menurut struktur tubuh, menurut prinsip simetri bilateral, otot-otot berpasangan atau terdiri dari dua bagian yang simetris.

· Otot terletak di antara titik perlekatan sepanjang jarak terpendek.

· Otot merentang setidaknya satu sendi (tetapi mungkin memiliki lebih banyak) dan biasanya tegak lurus terhadap sumbu yang dilalui sendi tersebut bergerak.

Diameter otot anatomi dan fisiologis: definisi konsep.

Anatomis Diameter mencirikan ukuran otot: panjang, lebar, tebal. Ini mengacu pada luas penampang seluruh otot, melewati bagian terluas perut yang tegak lurus terhadap sumbu panjang.

Fisiologis Diameter mencirikan kekuatan otot, oleh karena itu dipahami sebagai total luas penampang semua serat otot.

Kerja otot.

Kerja dinamis (ditandai dengan kontraksi otot isotonik):

Mengatasi - pekerjaan di mana kontraksi otot menyebabkan perubahan posisi suatu bagian tubuh dengan mengatasi gravitasi bagian tubuh tersebut atau semacam hambatan (misalnya, beban);

Menghasilkan – pekerjaan di mana kekuatan otot menyerah pada aksi gravitasi tubuh atau bagiannya dan beban yang ditahan;

Pekerjaan balistik ditandai dengan kontraksi yang cepat dan tajam dari otot yang telah diregangkan sebelumnya, diikuti dengan gerakan inersia dari sambungan tersebut.

Kerja statis (ditandai dengan kontraksi otot isometrik):

Pengekangan adalah pekerjaan dimana kontraksi otot menahan suatu tubuh atau beban pada posisi tertentu tanpa bergerak dalam ruang.

Area leher dan segitiga

Area leher:

I. Daerah anterior leher - segitiga: 1. Submandibular; 2. Mengantuk; 3.Skapula-trakeal;

II. Daerah lateral leher - segitiga: 4. Scapuloclavicular; 5. Skapula-trapesium.

AKU AKU AKU. Bagian belakang leher.

Atas Batas serviks melewati dagu, pangkal rahang bawah dan sepanjang tepi posterior cabang-cabangnya, melalui sendi temporomandibular, puncak proses mastoid dan selanjutnya sepanjang garis nukal superior.

Lebih rendah– melalui takik jugularis tulang dada, sendi sternoklavikularis, tulang selangka, sendi klavikula akromial dan di posterior sepanjang garis akromion - proses spinosus dari vertebra yang menonjol (YII). Bidang frontal, yang digambar setinggi proses transversal dan badan vertebra serviks, membagi leher menjadi daerah anterior dan posterior (nuchal). Di antara mereka, daerah lateral dan sternokleidomastoid dibedakan. Otot leher anterior berpotongan aneh dan membentuk banyak segitiga.

Depan area atau segitiga anterior leher dibatasi pada sisinya oleh tepi anterior otot sternokleidomastoid, di atas oleh dagu, pangkal dan cabang rahang bawah, proses mastoid, di bawah oleh takik jugularis tulang dada.

Garis tengah anterior dari dagu hingga takik jugularis membagi area tersebut menjadi segitiga medial: kanan dan kiri.

Pada setiap segitiga medial di bagian atas dibedakan: segitiga submandibular, dibatasi oleh perut anterior dan posterior otot digastrik dan rahang bawah. Ini berisi kelenjar ludah submandibular dan segitiga lingual kecil, dijelaskan oleh N. I. Pirogov dalam batas-batas:

· depan– tepi posterior otot mylohyoid,

· belakang - tepi bawah perut posterior otot digastrik;

· atas– saraf hipoglosus;

· Area segitiga ditempati oleh otot hyoglossus dan otot di bawahnya arteri lingualis, untuk akses cepat yang dialokasikan kepada N.I. Pirogov diberikan segitiga.

Bagian tengah daerah anterior adalah karotis ( mengantuk) segi tiga, dibentuk di depan dan di bawah oleh perut bagian atas otot omohyoid, di atas oleh perut posterior otot digastrik, dan di belakang oleh tepi anterior otot sternokleidomastoid.

Di segitiga mengantuk mereka lewat vena jugularis interna, saraf vagus, dan arteri karotis komunis, yang dalam batasnya terbagi pada tingkat tepi atas tulang rawan tiroid menjadi eksternal dan internal. Di bagian bawah segitiga, arteri karotis komunis berbatasan dengan tuberkulum anterior dari proses transversal vertebra serviks YI dan ditekan ke sana (tuberkel karotis) saat meraba denyut nadi dan menghentikan pendarahan.

Bagian bawah daerah anterior ditempati oleh scapulotrakeal segitiga dalam batas: superolateral - perut bagian atas otot omohyoid, posteroinferior - tepi otot sternokleidomastoid, medial - garis tengah anterior. Di kedalaman segitiga terletak trakea dan esofagus.

Daerah Sternokleidomastoideus sesuai dengan otot dengan nama yang sama dan berfungsi sebagai panduan yang baik antara segitiga lateral dan medial. Tepi anterior otot sesuai dengan garis proyeksi arteri karotis, vena jugularis interna, dan saraf vagus yang terletak di antara keduanya.

Wilayah lateral Leher mempunyai batas anterior sepanjang tepi posterior otot sternokleidomastoideus, batas posterior sepanjang otot trapezius, dan batas bawah sepanjang klavikula.

Mereka ada di dalamnya.

· Skapula-trapesium segitiga yang menempati bagian atas terletak di antara tepi otot trapezius, otot sternokleidomastoid (sisi lateral) dan perut bagian bawah otot omohyoid (sisi bawah). Pleksus serviks dan cabang pendeknya menonjol di dalamnya.

· Scapuloclavicular segitiga ini dibentuk oleh klavikula (sisi bawah) dan tepi otot sternokleidomastoid, scapulohyoid (perut bagian bawah). Di dalamnya - di ruang skalaen - terdapat ikatan neurovaskular horizontal pada leher yang terdiri (di depan dan belakang) dari vena subklavia, arteri, dan batang pleksus brakialis.

Daerah belakang Leher mempunyai batas atas sepanjang garis nuchal atas, batas lateral sepanjang tepi anterior otot trapezius, dan batas bawah sepanjang garis prosesus akromion-spinosa vertebra serviks YII. Area tersebut ditempati oleh kelompok otot posterior berlapis-lapis yang dijelaskan di atas. Di bawah bagian belakang kepala terletak suboksipital segitiga dibatasi oleh otot rektus posterior dan otot miring kepala.

Titik lemah diafragma

Diafragma adalah selaput tendon otot berbentuk kubah tidak berpasangan yang memisahkan rongga dada dan perut.

Titik lemah diafragma:

1. Segitiga sternokostal

2. Segitiga lumbokostal

saluran inguinalis.

Kanalis inguinalis: ini adalah ruang seperti celah yang terletak di antara cincin inguinalis dalam dan superfisial Dinding kanalis inguinalis: dinding anterior - aponeurosis otot perut miring eksternal, posterior - fasia transversal, kumpulan atas - bawah miring internal otot perut dan otot perut transversal, dinding bawah - ligamen inguinalis.

Bukaan kanalis inguinalis:

Cincin inguinalis superfisial. Perbatasan: di atas - crus medial, di bawah - crus lateral, di lateral - serat interpeduncular, di medial - ligamen berulang.

Cincin inguinalis profunda (bukaan internal kanalis inguinalis) terletak di dinding posterior kanalis inguinalis.

saluran adduktor.

Femoropopliteal (adduktor) saluran dibentuk oleh struktur berikut:

· medial dinding - otot adduktor magnus;

· samping- otot medialis luas;

· depan - pelat berserat (lamina broadoadducttoria) - dari lapisan dalam fasia lata, membentang di antara otot-otot di atas.

· Bukaan saluran masuk (atas) terletak di bawah otot sartorius, saluran keluar (bawah) terletak pada fossa poplitea berupa celah pada tendon adduktor magnus; bukaan anterior terletak di pelat fibrosa (vastoadductor) setinggi sepertiga bagian bawah paha. Bukaan bawah (keluar dari kanal) membuka ke dalam fossa poplitea.

Arteri femoralis, vena, saraf tersembunyi yang lebih besar melewati iliopectineal, alur femoralis dan kanal adduktor, dan saraf tersembunyi dan cabang arteri femoralis - lutut turun - meninggalkan kanal melalui lubang anterior.

Saluran kaki.

· Kanal poplitea pergelangan kaki Gruber berjalan dari fossa poplitea ke malleolus medial. Dinding anteriornya dibentuk oleh otot tibialis posterior dan otot fleksor pollicis longus, dan dinding posterior oleh otot soleus. Kanal ini berisi arteri dan vena tibialis posterior serta saraf tibialis. Melalui lubang anteriornya di bagian atas membran interoseus, arteri tibialis anterior dan vena yang menyertainya muncul.

Di sepertiga tengah tibia, ia bercabang ke arah lateral musculofibular inferior saluran. Terletak di antara fibula dan fleksor polisis longus. Arteri dan vena peroneal melewatinya.

· Kanal musculofibular superior terletak di antara otot peroneal panjang dan fibula, berisi saraf peroneal superfisial.

Filogeni sistem otot: pola perkembangan.

Otot berkembang dari mesoderm. Di bagasi mereka muncul dari mesoderm tersegmentasi primer - somites: 3-5 oksipital, 8 serviks, 12 toraks, 5 lumbal, 5 sakral, 4-5 tulang ekor.

Setiap somite dibagi menjadi sklerotom, dermatom, dan miotom– otot-otot batang tubuh berkembang darinya.

Somit muncul lebih awal, ketika panjang embrio 10-15 mm.

Dari punggung bagian dari miotom muncul mendalam, pribadi otot punggung (asli), dari bagian perut– otot dalam dada dan perut. Mereka diletakkan, berkembang dan tetap berada di dalam tubuh – itulah sebabnya mereka disebut asli (lokal, asli). Sejak awal, miotom berkomunikasi dengan sistem saraf dan setiap segmen otot berhubungan dengan segmen saraf. Setiap saraf mengikuti otot yang sedang berkembang, tumbuh ke dalamnya dan, sampai otot tersebut berdiferensiasi, tunduk pada pengaruhnya.

Selama perkembangan, sebagian otot rangka berpindah dari batang tubuh dan leher ke anggota badan - trunkofugal otot: trapezius, sternocleidomastoid, rhomboids, levator scapulae, dll.

Beberapa otot, sebaliknya, diarahkan dari anggota badan ke batang tubuh - batang pohon otot: latissimus dorsi, pectoralis mayor dan minor, psoas mayor.

· Filogeni sistem otot

Bukan sistem otot yang terisolasi

Kantong otot kulit tunggal

Penampakan jaringan otot lurik

Pembagian tali otot menjadi miotom

Perkembangan kelompok otot

Perkembangan otot tungkai (perubahan habitat)

Perkembangan diafragma

Pengembangan semua kelompok otot - melakukan gerakan yang berbeda

Bukan sistem otot yang terisolasi

Kantong otot kulit tunggal

Penampakan jaringan otot lurik

Pembagian tali otot menjadi miotom

Perkembangan kelompok otot

Perkembangan otot tungkai (perubahan habitat)

Perkembangan diafragma

Pengembangan semua kelompok otot - melakukan gerakan yang berbeda

2 Ontogenesis sistem otot: sumber dan waktu perkembangan.

Turunan myotome: otot punggung berkembang dari daerah punggung

dari ventral - otot dada dan perut

Mesenkim - otot-otot anggota badan

I lengkung visceral (VA) - otot pengunyahan

II VD - otot wajah

III dan IV VD - otot langit-langit lunak, faring, laring, esofagus bagian atas

V VD - otot sternokleidomastoid dan trapezius

Dari miotom oksipital - otot lidah

Dari miotom preauricular - otot bola mata

Otot berkembang dari mesoderm. Di bagasi mereka muncul dari mesoderm tersegmentasi primer - somites: 3-5 oksipital, 8 serviks, 12 toraks, 5 lumbal, 5 sakral, 4-5 tulang ekor.

Setiap somite dibagi menjadi sklerotom, dermatom, dan miotom– otot-otot batang tubuh berkembang darinya. Somit muncul lebih awal, ketika panjang embrio 10-15 mm.

Dari punggung bagian dari miotom muncul mendalam, pribadi otot punggung (asli), dari bagian perut– otot dalam dada dan perut. Mereka diletakkan, berkembang dan tetap berada di dalam tubuh – itulah sebabnya mereka disebut asli (lokal, asli). Sejak awal, miotom berkomunikasi dengan sistem saraf dan setiap segmen otot berhubungan dengan segmen saraf. Setiap saraf mengikuti otot yang sedang berkembang, tumbuh ke dalamnya dan, sampai otot tersebut berdiferensiasi, tunduk pada pengaruhnya.

Selama perkembangan, sebagian otot rangka berpindah dari batang tubuh dan leher ke anggota badan - trunkofugal otot: trapezius, sternocleidomastoid, rhomboids, levator scapulae, dll. Beberapa otot, sebaliknya, diarahkan dari anggota badan ke batang tubuh - batang pohon otot: latissimus dorsi, pectoralis mayor dan minor, psoas mayor.

Otot kepala otot wajah dan pengunyahan, supra dan hipoglosus leher berkembang dari mesoderm ventral yang tidak tersegmentasi, yang merupakan bagian dari lengkungan visceral (branchial). Mereka disebut visceral dan, misalnya, otot pengunyahan berkembang berdasarkan lengkung visceral pertama, dan otot wajah berkembang pada lengkung visceral kedua. Namun, otot-otot bola mata dan lidah berkembang dari miotom oksipital mesoderm tersegmentasi. Otot-otot leher anterior dan posterior dalam juga muncul dari miotom serviks oksipital, dan kelompok otot superfisial dan tengah leher anterior berkembang berdasarkan mesoderm lengkung visceral yang tidak tersegmentasi.

3 Otot: definisi, struktur.

Otot(otot) - organ yang dibangun dari serat otot (sel), masing-masing memiliki membran jaringan ikat - endomisium. Serabut otot disatukan menjadi bundel oleh membran fibrosa lainnya - perimisium, dan seluruh otot tertutup dalam selubung fibrosa umum yang dibentuk oleh fasia - epimisium. Pembuluh darah dan saraf yang mempersarafi serat otot lewat di antara berkas.

Pada tingkat makro, otot rangka memiliki:

perut(venter) – bagian organ yang berdaging, menempati bagian tengahnya;

urat daging(tendo), berkaitan dengan ujung distal, dapat berupa aponeurosis, jembatan tendon, berkas panjang serat berserat memanjang;

kepala, merupakan bagian proksimal;

tendon dan kepala melekat pada ujung tulang yang berlawanan.

Tendon proksimal atau kepala otot - permulaan otot pada tulang terletak lebih dekat ke sumbu median tubuh - ini adalah titik tetap (punctum fixum) (biasanya bertepatan dengan permulaan otot). Tendon distal, “ekor” - ujung otot terletak pada tulang distal dan, sebagai titik perlekatan, disebut titik bergerak (punctom mobile). Saat otot berkontraksi, titik-titiknya saling mendekat, dan saat posisi tubuh berubah, titik-titik tersebut dapat berpindah tempat.

Tendon memiliki bentuk yang berbeda: tendon panjang yang tipis memiliki otot-otot anggota badan; otot-otot yang terlibat dalam pembentukan dinding rongga perut memiliki tendon datar lebar yang terletak di antara dua perut - regangan tendon atau aponeurosis.

Filogeni sistem organ chordata dianggap sesuai dengan arah progresif evolusi hewan jenis ini dari subfilum Cranial ke kelas Mamalia. Organisasi sistem organ kelas Burung tidak dijelaskan karena fakta bahwa burung berevolusi dari reptil jauh lebih lambat daripada mamalia dan merupakan cabang sampingan dari evolusi chordata.

Penutup luar

Kerudung Hewan apa pun selalu menjalankan fungsi merasakan iritasi eksternal, dan juga melindungi tubuh dari pengaruh lingkungan yang berbahaya. Intensifikasi fungsi pertama integumen menyebabkan, dalam proses evolusi hewan multiseluler, munculnya sistem saraf dan organ indera. Intensifikasi fungsi kedua disertai dengan diferensiasi. Perluasan fungsi juga merupakan ciri khasnya, akibatnya kulit, sebagai organ pelindung, juga berpartisipasi dalam pertukaran gas, termoregulasi dan ekskresi, serta memberi makan anak. Hal ini disebabkan oleh komplikasi struktur lapisan kulit, penampilan dan transformasi lebih lanjut dari banyak pelengkap dan kelenjar.

Pada semua chordata, kulit memiliki asal usul ganda - ekto dan mesodermal. Epidermis berkembang dari ektoderm, dan dermis dari mesoderm. Tanpa tengkorak ditandai dengan lemahnya derajat diferensiasi kedua lapisan kulit. Epidermis berlapis tunggal, silindris, mengandung kelenjar lendir bersel tunggal; dermis longgar dan mengandung sejumlah kecil sel jaringan ikat.

Pada subtipe Vertebrata, epidermis menjadi berlapis-lapis, dengan sel-sel di lapisan bawah terus berkembang biak, dan di lapisan atas mereka berdiferensiasi, mati, dan terkelupas. Serat jaringan ikat muncul di dermis, memberikan kekuatan pada integumen. Kulit membentuk pelengkap, bervariasi tergantung gaya hidup dan tingkat organisasi, serta kelenjar yang melakukan berbagai fungsi.

Pada ikan, kelenjar di epidermis bersel tunggal. Seperti lancelet, mereka mengeluarkan lendir yang memudahkan pergerakan di dalam air. Tubuh ikan ditutupi sisik yang mempunyai struktur berbeda-beda tergantung letak sistematisnya. Sisik ikan bertulang rawan disebut plakat. Bentuknya seperti paku dan terdiri dari dentin yang bagian luarnya ditutupi dengan enamel (Gbr. 14.1). Dentin berasal dari mesodermal, terbentuk karena berfungsinya sel-sel jaringan ikat yang menonjol dari luar berupa papila. Enamel, yang merupakan zat non-seluler yang lebih keras daripada dentin, dibentuk oleh papila epidermis dan menutupi bagian luar sisik plasoid.

Seluruh permukaan tubuh ikan bertulang rawan, serta rongga mulut, yang selaput lendirnya berasal dari ektoderm, ditutupi sisik plasoid. Secara alami, fungsi sisik pada rongga mulut berkaitan dengan penangkapan dan retensi makanan, sehingga membesar dan menjadi gigi. Ikan bertulang sejati memiliki jenis sisik yang berbeda-beda. Bentuknya seperti lempengan tulang bundar tipis yang ditutupi lapisan tipis epidermis. Sisik tulang berkembang seluruhnya dengan mengorbankan dermis, namun asalnya terkait dengan sisik plasoid primitif.

Kulit amfibi primitif yang punah - stegocephalians - berhubungan dengan kulit ikan dan juga ditutupi sisik. Amfibi modern memiliki kulit tipis dan halus tanpa sisik, yang berperan dalam pertukaran gas. Hal ini difasilitasi oleh kehadiran sejumlah besar multiseluler kelenjar lendir, rahasianya yang selalu melembabkan kulit dan memiliki sifat bakterisida. Beberapa kelenjar kulit sejumlah amfibi berdiferensiasi menjadi organ penghasil racun yang melindungi mereka dari musuh (lihat bagian 23.1).

Beras. 14.1. Peletakan sisik plasoid:

1 - sel pembentuk email, 2- kulit ari, 3- email, 4- skleroblas pembentuk dentin, 5- dentin, 6- papila dermal

Reptil yang telah sepenuhnya bertransisi ke kehidupan terestrial memiliki kulit kering yang tidak dapat melakukan pernapasan. Lapisan atas epidermis menjadi keratin. Sisik tanduk pada beberapa reptilia tipis dan elastis, sementara pada reptil lain mereka menyatu, membentuk, seperti pada kura-kura, cangkang tanduk yang kuat. Kebanyakan reptil berganti kulit saat mereka tumbuh, secara berkala melepaskan penutup tanduknya. Reptil modern tidak memiliki kelenjar kulit.

Kulit mamalia dibangun paling kompleks karena beragamnya fungsi yang mereka lakukan. Berbagai turunan kulit menjadi ciri khasnya: rambut, cakar, tanduk, kuku, serta kelenjar keringat, sebaceous, dan susu. Mamalia yang lebih primitif - pemakan serangga, hewan pengerat, dan beberapa lainnya - bersama dengan rambut, juga memiliki sisik tanduk di ekornya. Rambut mereka tumbuh di sela-sela sisik, dalam kelompok 3-7. Pada mamalia lebih maju yang kehilangan sisik, susunan rambut yang sama tetap ada (Gbr. 14.2), menutupi hampir seluruh tubuh, kecuali beberapa area, misalnya telapak kaki dan telapak tangan manusia.

Rambut banyak mamalia yang dibedakan menjadi mamalia tipikal, berfungsi untuk termoregulasi, dan besar, atau vibrissae, yang basanya berhubungan dengan ujung saraf sensorik. Pada sebagian besar mamalia, vibrissae terletak di mulut dan hidung; pada primata, vibrissae berkurang karena peningkatan fungsi sentuhan pada kaki depan; pada banyak ovipar dan marsupial, vibrissae tersebar di seluruh tubuh. Fakta ini mungkin menunjukkan bahwa rambut nenek moyang mamalia terutama melakukan fungsi sentuhan, dan kemudian, seiring bertambahnya jumlah rambut, ia mulai mengambil bagian dalam termoregulasi. Selama entogenesis manusia, sejumlah besar tunas rambut terbentuk, tetapi pada akhir embriogenesis, sebagian besar tunas rambut berkurang.

Kelenjar keringat mamalia homolog dengan kelenjar kulit amfibi. Sekresi mereka bisa berupa lendir dan mengandung protein dan lemak. Beberapa kelenjar keringat pada mamalia awal berdiferensiasi menjadi kelenjar susu. Pada hewan ovipar (platipus, echidna), kelenjar susu memiliki struktur dan perkembangan yang mirip dengan kelenjar keringat. Di sepanjang tepi puting kelenjar susu yang sedang berkembang, dapat ditemukan transisi berturut-turut dari kelenjar keringat khas ke kelenjar susu (Gbr. 14.3). Jumlah kelenjar susu dan puting susu berkorelasi dengan kesuburan (dari 25 hingga satu pasang), tetapi dalam embriogenesis semua mamalia, “garis susu” terbentuk di permukaan perut, membentang dari ketiak hingga selangkangan. Selanjutnya, puting susu berdiferensiasi sepanjang garis ini, sebagian besar kemudian mengalami pengecilan dan menghilang. Jadi, dalam embriogenesis manusia, lima pasang puting susu awalnya terbentuk, dan selanjutnya hanya tersisa satu (Gbr. 14.4).

Beras. 14.4. Embriogenesis dinding perut anterior manusia. A - embrio pada usia 5 minggu (garis-garis seperti susu terlihat); B - diferensiasi lima pasang puting; DI DALAM - embrio pada usia 7 minggu

Beras. 14.5. Anomali atavistik perkembangan kulit.

A - hipertrikosis; B - polimastia

Kelenjar sebaceous terbentuk di kulit hanya pada mamalia. Sekresi mereka, melumasi permukaan rambut dan kulit, membuatnya tidak basah dan elastis.

Ontogeni integumen dan pelengkap kulit mamalia dan manusia mencerminkan evolusinya menurut jenis archallaxis. Memang benar, baik dasar-dasar sisik tanduk yang menjadi ciri khas reptil, maupun bentuk-bentuk awal dari pelengkap kulit tidak direkapitulasi dalam embriogenesisnya. Pada saat yang sama, pada tahap organogenesis sekunder, dasar folikel rambut segera berkembang. Gangguan pada awal entogenesis kulit manusia dapat menyebabkan terjadinya beberapa malformasi atavistik minor: hipertrikosis (peningkatan pertumbuhan rambut), politelia (peningkatan jumlah puting susu), polimastia (peningkatan jumlah kelenjar susu) (Gbr. 14.5). Semuanya terkait dengan pelanggaran terhadap pengurangan jumlah berlebih struktur ini dan mencerminkan hubungan evolusioner manusia dengan bentuk nenek moyang terdekat - mamalia. Inilah sebabnya mengapa manusia dan mamalia lain tidak mungkin melahirkan keturunan dengan ciri-ciri kulit atavistik yang merupakan ciri nenek moyang yang lebih jauh. Salah satu tanda prematuritas yang paling umum pada bayi baru lahir adalah meningkatnya pertumbuhan rambut di kulit. Tak lama setelah lahir, rambut berlebih biasanya rontok dan folikel rambut mengecil.

SISTEM OTOMATIS

Filogenesis fungsi motorik mendasari evolusi progresif hewan. Oleh karena itu, tingkat organisasinya terutama bergantung pada sifat aktivitas motorik, yang ditentukan oleh karakteristik organisasi sistem muskuloskeletal, mengalami transformasi evolusi besar dalam filum Chordata karena perubahan habitat dan perubahan bentuk penggerak. Memang lingkungan perairan pada hewan yang tidak memiliki exoskeleton melibatkan gerakan monoton akibat pembengkokan seluruh tubuh, sedangkan kehidupan di darat lebih kondusif untuk pergerakannya dengan bantuan anggota tubuh.

Mari kita perhatikan secara terpisah evolusi kerangka dan sistem otot.

Kerangka

Di chordata kerangka bagian dalam. Menurut struktur dan fungsinya, dibedakan menjadi rangka aksial, rangka anggota badan, dan rangka kepala.

Kerangka aksial

Pada subtipe Skullless hanya ada kerangka aksial dalam bentuk akord. Itu dibangun dari sel-sel yang sangat bervakuola, berdekatan satu sama lain dan ditutupi di bagian luar dengan membran elastis dan berserat yang umum. Elastisitas tali busur diberikan oleh tekanan turgor sel dan kekuatan membran. Notochord terbentuk dalam entogenesis semua chordata dan pada hewan yang lebih terorganisir tidak melakukan banyak fungsi pendukung, tetapi fungsi morfogenetik, menjadi organ yang melakukan induksi embrio.

Sepanjang hidup pada vertebrata, notokord hanya dipertahankan pada siklostom dan beberapa ikan tingkat rendah. Pada semua hewan lain, jumlahnya berkurang. Pada manusia, pada periode postembrionik, dasar-dasar akord dipertahankan dalam bentuk cakram intervertebralis nukleus pulposus. Pelestarian bahan notochordal dalam jumlah berlebih ketika reduksinya terganggu penuh dengan kemungkinan berkembangnya tumor pada manusia - akord, timbul atas dasar itu.

Pada semua vertebrata, notochord digantikan secara bertahap tulang belakang, berkembang dari sklerotom somit, dan digantikan secara fungsional kolom tulang belakang. Ini adalah salah satu contoh paling jelas dari substitusi organ homotopik (lihat § 13.4). Pembentukan tulang belakang dalam filogeni dimulai dengan perkembangan lengkungannya, menutupi tabung saraf dan menjadi tempat perlekatan otot. Dimulai dengan ikan bertulang rawan, tulang rawan cangkang notochord dan pertumbuhan dasar lengkung tulang belakang terdeteksi, sebagai akibatnya badan vertebra terbentuk. Perpaduan lengkung tulang belakang bagian atas di atas tabung saraf membentuk prosesus spinosus dan kanal tulang belakang, yang membungkus tabung saraf (Gbr. 14.6).

Beras. 14.6. Perkembangan tulang belakang. A-tahap awal; B- tahap selanjutnya:

1 -akord, 2- cangkang akord, 3- lengkungan tulang belakang atas dan bawah, 4- proses spinosus, 5- zona osifikasi, dasar 6-notochord, 7 - badan tulang rawan vertebra

Mengganti notochord dengan tulang belakang - organ pendukung yang lebih kuat dengan struktur segmental - memungkinkan Anda meningkatkan ukuran keseluruhan tubuh dan mengaktifkan fungsi motorik. Perubahan progresif lebih lanjut pada tulang belakang dikaitkan dengan substitusi jaringan - penggantian jaringan tulang rawan dengan tulang, yang ditemukan pada ikan bertulang, serta diferensiasinya menjadi beberapa bagian.

Ikan hanya memiliki dua bagian tulang belakang: belalai Dan ekor. Hal ini disebabkan pergerakan mereka di dalam air akibat pembengkokan tubuh.

Amfibi juga memperoleh serviks Dan sakral departemen, masing-masing diwakili oleh satu vertebra. Yang pertama memberikan mobilitas kepala yang lebih besar, dan yang kedua memberikan dukungan untuk anggota tubuh belakang.

Pada reptil, tulang belakang leher memanjang, dua tulang belakang pertama terhubung secara bergerak ke tengkorak dan memberikan mobilitas kepala yang lebih besar. Muncul pinggang bagian yang masih sedikit dibatasi dari bagian dada, dan sakrum sudah terdiri dari dua tulang belakang.

Mamalia dicirikan oleh jumlah tulang belakang yang stabil di daerah serviks, sama dengan 7. Karena pentingnya pergerakan tungkai belakang, sakrum dibentuk oleh 5-10 tulang belakang. Daerah lumbal dan toraks dibatasi dengan jelas satu sama lain.

Pada ikan, semua tulang belakang memiliki tulang rusuk yang tidak menyatu satu sama lain atau dengan tulang dada. Mereka memberi tubuh bentuk yang stabil dan memberikan dukungan pada otot-otot yang menekuk tubuh pada bidang horizontal. Fungsi tulang rusuk ini dipertahankan pada semua vertebrata yang melakukan gerakan ular - pada amfibi dan reptil berekor, oleh karena itu, tulang rusuknya juga terletak di semua tulang belakang kecuali tulang ekor.

Pada reptil, bagian tulang rusuk dada menyatu dengan tulang dada, membentuk dada, dan pada mamalia, dada mencakup 12-13 pasang tulang rusuk.

Beras. 14.7. Anomali perkembangan kerangka aksial. A - tulang rusuk serviks sisa (ditunjukkan oleh panah); B - Non-fusi dari proses spinosus vertebra di daerah toraks dan pinggang. Spina bifida

Ontogeni kerangka aksial manusia merangkum tahap filogenetik utama pembentukannya: selama periode neurulasi, notokord terbentuk, yang kemudian digantikan oleh tulang rawan dan kemudian tulang belakang. Sepasang tulang rusuk berkembang pada vertebra serviks, toraks, dan lumbal, setelah itu tulang rusuk serviks dan lumbal berkontraksi, dan tulang rusuk toraks menyatu di depan satu sama lain dan dengan tulang dada, membentuk tulang rusuk.

Gangguan pada entogenesis kerangka aksial pada manusia dapat diekspresikan dalam cacat perkembangan atavistik seperti tidak menyatunya proses spinosus vertebra, yang mengakibatkan terbentuknya spinabifida - cacat saluran tulang belakang. Dalam hal ini, meningen sering menonjol melalui defek dan a spina bifida(Gbr. 14.7).

Pada umur 1,5-3 bulan. Embrio manusia memiliki tulang belakang ekor yang terdiri dari 8-11 ruas tulang belakang. Pelanggaran reduksinya selanjutnya menjelaskan kemungkinan terjadinya anomali kerangka aksial yang terkenal seperti kegigihan ekornya.

Pelanggaran kontraktilitas tulang rusuk leher dan pinggang mendasari pelestariannya dalam entogenesis pascakelahiran.

Kerangka kepala

Kelanjutan anterior kerangka aksial adalah aksial, atau otak, tengkorak, berfungsi untuk melindungi otak dan organ indera. Itu berkembang di sebelahnya mendalam, atau tengkorak wajah, membentuk dukungan untuk bagian anterior saluran pencernaan. Kedua bagian tengkorak berkembang secara berbeda dan dari dasar yang berbeda. Pada tahap awal evolusi dan entogenesis mereka tidak terhubung satu sama lain, namun kemudian hubungan ini muncul.

Beras. 14.8. Tengkorak manusia dengan jahitan metodis (ditunjukkan dengan panah)

Pada bagian posterior tengkorak aksial selama perkembangannya ditemukan bekas segmentasi, oleh karena itu diyakini merupakan hasil peleburan anlage vertebra anterior satu sama lain. Tengkorak otak juga mencakup bagian kapsul tulang rawan yang berasal dari mesenkim yang mengelilingi organ pendengaran, penciuman, dan penglihatan. Selain itu, bagian tengkorak otak (terletak di anterior sella tursika) yang tidak mengalami segmentasi, ternyata berkembang sebagai neoplasma akibat peningkatan ukuran otak depan.

Secara filogenetik, tengkorak otak mengalami tiga tahap perkembangan: membranosa, tulang rawan Dan tulang.

Pada siklostom hampir seluruhnya bermembran dan tidak mempunyai bagian anterior yang tidak tersegmentasi.

Tengkorak ikan bertulang rawan hampir seluruhnya tulang rawan, dan mencakup bagian posterior, terutama tersegmentasi, dan bagian anterior.

Pada ikan bertulang keras dan vertebrata lainnya, tengkorak aksial menjadi bertulang karena proses osifikasi tulang rawan di daerah pangkalnya (tulang basal, sphenoid, ethmoid) dan karena munculnya tulang integumen di bagian atasnya (parietal). , frontal, tulang hidung). Tulang tengkorak aksial mengalami oligomerisasi dalam proses evolusi progresif. Munculnya sejumlah besar zona osifikasi dan fusi selanjutnya selama pembentukan tulang seperti frontal, temporal, dll., menunjukkan hal ini. Kelainan tengkorak otak seperti adanya tulang interparietal, serta dua tulang frontal dengan jahitan metopik di antara keduanya, diketahui secara luas pada manusia (Gbr. 14.8). Mereka tidak disertai dengan fenomena patologis apa pun dan oleh karena itu biasanya ditemukan secara kebetulan setelah kematian.

Tengkorak visceral juga muncul pertama kali pada vertebrata tingkat rendah. Terbentuk dari mesenkim asal ektodermal, yang dikelompokkan dalam bentuk kondensasi berbentuk lengkung di ruang antara celah insang faring. Dua lengkungan pertama menerima perkembangan yang sangat kuat dan memunculkan lengkungan rahang atas dan hyoid pada hewan dewasa. Lengkungan berikut, berjumlah 4-5 pasang, berfungsi sebagai penyangga insang dan disebut insang.

Pada ikan bertulang rawan, di depan lengkung rahang biasanya terdapat 1-2 pasang lengkung premaxillary lagi, yang sifatnya belum sempurna. Hal ini menunjukkan bahwa nenek moyang vertebrata memiliki jumlah lengkungan visceral yang lebih banyak daripada 6 atau 7, dan diferensiasinya terjadi dengan latar belakang oligomerisasi.

Lengkungan rahang terdiri dari dua tulang rawan. Yang paling atas disebut palatoquadrate, dia melakukan fungsi rahang atas primer. Lebih rendah, atau Meckel, tulang rawan - rahang bawah primer. Di sisi ventral faring, tulang rawan Meckel terhubung satu sama lain sedemikian rupa sehingga lengkungan rahang menutupi rongga mulut dalam bentuk cincin. Lengkungan visceral kedua di setiap sisi terdiri dari hyomandibular tulang rawan menyatu dengan dasar tengkorak, dan hyoid terhubung dengan tulang rawan Meckel. Jadi, pada ikan bertulang rawan, kedua rahang primer terhubung ke tengkorak aksial melalui lengkungan visceral kedua, di mana tulang rawan hyomandibular bertindak sebagai suspensi pada tengkorak otak. Jenis hubungan antara rahang dan tengkorak aksial disebut gaya hyo(Gbr. 14.9).

Pada ikan bertulang, penggantian rahang primer dengan rahang sekunder dimulai, terdiri dari tulang palsu - rahang dan premaxilla di atas dan gigi di bawah. Tulang rawan palatoquadrate dan Meckel mengecil dan bergerak ke posterior. Tulang rawan hyomandibular tetap berfungsi sebagai suspensi, sehingga tengkorak tetap hyostylus.

Amfibi, sehubungan dengan transisi ke keberadaan terestrial, telah mengalami perubahan signifikan pada tengkorak visceral. Lengkungan insang sebagian berkurang, dan sebagian, mengubah fungsinya, menjadi bagian dari alat tulang rawan laring. Lengkungan rahang atas dengan elemen atasnya - tulang rawan kuadrat palatina - menyatu sepenuhnya dengan dasar tengkorak otak, dan tengkorak menjadi gaya otomatis. Tulang rawan hyomandibular, sangat berkurang dan terbebas dari fungsi suspensi, terletak di daerah celah insang pertama di dalam kapsul pendengaran, mengambil fungsi tulang pendengaran - kolom - yang mentransmisikan getaran suara dari luar ke telinga bagian dalam. .

Tengkorak mendalam reptil juga bergaya otomatis. Alat rahang dicirikan oleh tingkat pengerasan yang lebih tinggi dibandingkan pada amfibi. Bagian dari bahan tulang rawan lengkungan insang tidak hanya merupakan bagian dari laring, tetapi juga trakea.

Rahang bawah mamalia berartikulasi dengan tulang temporal melalui sendi kompleks yang memungkinkan tidak hanya menangkap makanan, tetapi juga gerakan mengunyah yang rumit.

Satu tulang pendengaran - kolom,- ciri khas amfibi dan reptilia, mengecil ukurannya, berubah menjadi stapes, dan dasar tulang rawan palatoquadrate dan Meckel, yang sepenuhnya meninggalkan peralatan rahang, masing-masing diubah menjadi landasan Dan Palu. Dengan demikian, rantai fungsional tunggal dari tiga tulang pendengaran di telinga tengah tercipta, yang hanya merupakan karakteristik mamalia (Gbr. 14.9).

Beras. 14.9. Evolusi dua lengkungan brankial visceral pertama pada vertebrata.

A- ikan bertulang rawan; B- amfibi; DI DALAM- reptil; G- mamalia:

1 -tulang rawan palatoquadrate, tulang rawan 2-Meckel, 3- tulang rawan hyomandibular, 4-hyoid, 5- kolom, 6- tulang overlay rahang sekunder, landasan 7, 8- stapes, 9- Palu; formasi homolog ditunjukkan dengan bayangan yang sesuai

Rekapitulasi tahapan utama filogenesis tengkorak visceral juga terjadi pada entogenesis manusia. Pelanggaran diferensiasi elemen lengkungan insang rahang atas menjadi tulang-tulang pendengaran adalah mekanisme pembentukan malformasi telinga tengah seperti lokasi di rongga timpani hanya satu tulang pendengaran - kolom, yang sesuai dengan struktur alat pemancar suara amfibi dan reptil.

Kerangka anggota badan

Chordata memiliki anggota badan yang tidak berpasangan dan berpasangan. Tidak berpasangan (sirip punggung, ekor, dan dubur) adalah organ penggerak utama pada amfibi, ikan, dan, pada tingkat lebih rendah, pada amfibi berekor.Ikan juga mengembangkan anggota badan berpasangan - sirip dada dan sirip perut, yang menjadi dasar pasangan anggota badan terestrial. hewan berkaki empat kemudian berkembang.

Mari kita lihat lebih dekat asal usul dan evolusi anggota tubuh berpasangan.

Pada larva ikan, serta pada ikan modern tanpa tengkorak, lipatan kulit lateral disebut metapleural(Gbr. 14.10). Mereka tidak memiliki kerangka atau otot sendiri, melakukan peran pasif - menstabilkan posisi tubuh dan meningkatkan luas permukaan perut, memfasilitasi pergerakan di lingkungan perairan. Mungkin, pada nenek moyang ikan yang beralih ke gaya hidup yang lebih aktif, elemen otot dan tulang rawan muncul di lipatan ini, terkait dengan asal somit dan oleh karena itu terletak secara metamerik. Lipatan seperti itu, yang memiliki mobilitas, dapat bertindak sebagai kemudi yang dalam, namun, untuk mengubah posisi tubuh di ruang angkasa, bagian anterior dan posteriornya lebih penting, karena paling jauh dari pusat gravitasi. Oleh karena itu, evolusi menempuh jalur yang mengintensifkan fungsi bagian luar dan melemahkan fungsi bagian tengah.

Beras. 14.10. Pembentukan tungkai depan dan belakang dari lipatan metapleural: SAYA-AKU AKU AKU-tahap evolusi hipotetis

Akibatnya, sirip dada berkembang dari bagian depan lipatan, dan sirip perut berkembang dari bagian belakang (Gbr. 14.10). Ada kemungkinan bahwa pembentukan hanya dua pasang anggota badan di sisi lateral tubuh didahului oleh disintegrasi lipatan terus menerus menjadi sejumlah sirip berpasangan, yang anterior dan posteriornya juga lebih penting. Hal ini dibuktikan dengan adanya sisa-sisa fosil ikan purba terorganisir rendah dengan banyak sirip (Gbr. 14.11). Karena perpaduan dasar sinar tulang rawan, brakialis Dan korset panggul. Istirahat wilayahnya dibedakan menjadi kerangka anggota badan bebas.

Beras. 14.11. Ikan purba mirip hiu dengan banyak anggota badan berpasangan

Pada sebagian besar ikan, kerangka sirip berpasangan dibagi menjadi bagian proksimal, terdiri dari sejumlah kecil lempeng tulang rawan atau tulang, dan bagian distal, yang mencakup sejumlah besar sinar yang tersegmentasi secara radial. Siripnya terhubung ke ikat pinggang anggota badan secara tidak aktif. Mereka tidak dapat berfungsi sebagai penopang tubuh saat bergerak di dasar atau darat. Pada ikan bersirip lobus, kerangka anggota badan yang berpasangan memiliki struktur yang berbeda. Jumlah total elemen tulangnya berkurang, dan ukurannya menjadi lebih besar. Bagian proksimal hanya terdiri dari satu elemen tulang besar, sesuai dengan humerus atau tulang paha pada tungkai depan atau belakang. Ini diikuti oleh dua tulang yang lebih kecil, homolog dengan ulna dan radius atau tibia dan fibula. 7-12 sinar yang terletak secara radial bertumpu pada mereka. Sehubungan dengan ikat pinggang pada tungkai sirip seperti itu, hanya homolog humerus atau tulang paha yang terlibat, oleh karena itu sirip ikan bersirip lobus aktif bergerak (Gbr. 14.12, A, B) dan dapat digunakan tidak hanya untuk mengubah arah pergerakan di dalam air, tetapi juga untuk bergerak di sepanjang substrat padat.

Kehidupan ikan ini di perairan dangkal yang mengering pada periode Devonian berkontribusi pada pemilihan bentuk dengan anggota tubuh yang lebih berkembang dan bergerak. Kehadiran organ pernapasan tambahan di dalamnya (lihat Bagian 14.3.4) menjadi prasyarat kedua untuk mencapai daratan dan munculnya adaptasi lain terhadap keberadaan terestrial, yang mengakibatkan munculnya amfibi dan seluruh kelompok Tetrapoda. Perwakilan pertama mereka - stegocephals - memiliki anggota badan berjari tujuh dan lima yang tetap memiliki kemiripan dengan sirip ikan bersirip lobus (Gbr. 14.12, B)

Beras. 14.12. Kerangka anggota badan ikan bersirip lobus ( A), dasarnya ( B) dan kerangka kaki depan Stegocephalus ( DI DALAM):SAYA- humerus, 2-ulna, 3- radius

Pada kerangka pergelangan tangan, susunan radial elemen tulang yang benar dalam 3-4 baris dipertahankan, di metacarpus terdapat 7-5 tulang, dan kemudian falang 7-5 jari juga terletak secara radial.

Pada amfibi modern, jumlah jari pada anggota badan adalah lima atau mengalami oligomerisasi menjadi empat.

Transformasi progresif lebih lanjut pada anggota badan dinyatakan dalam peningkatan derajat mobilitas sendi tulang, penurunan jumlah tulang di pergelangan tangan, pertama menjadi tiga baris pada amfibi dan kemudian menjadi dua baris pada reptil dan mamalia. Pada saat yang sama, jumlah falang jari juga berkurang. Pemanjangan bagian proksimal ekstremitas dan pemendekan bagian distal juga merupakan ciri khasnya.

Susunan anggota badan juga berubah selama evolusi. Jika pada ikan sirip dada berada setinggi ruas tulang belakang pertama dan diputar ke samping, maka pada vertebrata darat, akibat rumitnya orientasi dalam ruang, muncul leher dan terjadi mobilitas kepala, dan pada reptilia dan khususnya. mamalia, karena ketinggian tubuh di atas tanah, anggota badan depan bergerak ke belakang dan berorientasi tidak horizontal, tetapi vertikal. Hal yang sama berlaku untuk tungkai belakang.

Keanekaragaman kondisi kehidupan yang disediakan oleh cara hidup terestrial menyediakan berbagai bentuk gerakan: melompat, berlari, merangkak, terbang, menggali, memanjat batu dan pohon, dan ketika kembali ke lingkungan perairan, berenang. Oleh karena itu, pada vertebrata darat, variasi anggota badan yang hampir tidak terbatas dan reduksi sekunder lengkapnya dapat ditemukan, dan banyak adaptasi anggota tubuh serupa di lingkungan yang berbeda telah berulang kali muncul secara konvergen (Gbr. 14.13). Namun, selama proses entogenesis, sebagian besar vertebrata darat menunjukkan ciri-ciri umum dalam perkembangan anggota badan: pembentukan primordia dalam bentuk lipatan yang berdiferensiasi buruk, pembentukan primordia enam atau tujuh digit di tangan dan kaki, dan bagian terluar dari primordia. yang segera berkurang dan hanya lima yang kemudian berkembang (Gbr. 14.14 ).

Beras. 14.13. Kerangka kaki depan vertebrata darat. A-katak- B-salamander; DI DALAM-buaya; G-kelelawar; D-Manusia: 1 -humerus, tulang radius 2, 3 - tulang pergelangan tangan, 4 - metakarpus, 5 - ruas jari, 6 -tulang siku

Beras. 14.14. Struktur anggota tubuh vertebrata yang sedang berkembang: pp - prepollex, pin - postminimus - digit dasar tambahan I dan VII

Menariknya, dalam embriogenesis vertebrata tingkat tinggi, tidak hanya struktur anggota tubuh nenek moyang yang direkapitulasi, tetapi juga proses heterotopinya. Jadi, pada manusia, tungkai atas terbentuk setinggi vertebra serviks ke-3 hingga ke-4, dan tungkai bawah - setinggi vertebra lumbal. Pada saat yang sama, anggota badan menerima persarafan dari bagian sumsum tulang belakang yang sesuai. Heterotopia pada ekstremitas disertai dengan pembentukan pleksus saraf serviks, lumbal, dan sakral, yang sarafnya terhubung, di satu sisi, dengan segmen sumsum tulang belakang tempat mereka tumbuh pada saat pembentukan sumsum tulang belakang. anggota badan, dan di sisi lain, ke anggota badan yang telah berpindah ke tempat baru (Gbr. 14.15; lihat .lihat juga bagian 14.2.2.2).

Banyak kelainan yang mungkin terjadi pada entogenesis manusia, yang mengarah pada pembentukan kelainan bawaan atavistik pada anggota badan. Jadi, polidaktili, atau pertambahan jumlah jari, yang diwariskan sebagai sifat dominan autosomal, merupakan hasil perkembangan jari-jari tambahan, yang biasanya merupakan ciri bentuk nenek moyang jauh. Diketahui fenomena poliphalanx yang ditandai dengan bertambahnya jumlah falang, biasanya ibu jari. Kemunculannya didasarkan pada perkembangan tiga falang pada jari pertama, seperti yang biasanya terlihat pada reptil dan amfibi dengan jari yang tidak dapat dibedakan. Poliphalanx bilateral diwariskan secara autosomal dominan.

Malformasi yang serius adalah pelanggaran heterotopia pada korset ekstremitas atas dari daerah serviks hingga setinggi vertebra toraks ke-1-2. Anomali ini disebut penyakit Sprengel atau posisi skapula bawaan yang tinggi (Gbr. 14.16). Hal ini terlihat dari kenyataan bahwa korset bahu pada salah satu atau kedua sisinya beberapa sentimeter lebih tinggi dari posisi normalnya. Karena kelainan seperti itu sering kali disertai dengan kelainan pada tulang rusuk, tulang belakang dada, dan kelainan bentuk tulang belikat, maka perlu dipikirkan bahwa mekanisme kemunculannya tidak hanya merupakan pelanggaran terhadap pergerakan organ, tetapi juga akibat yang ditimbulkan. pelanggaran korelasi morfogenetik (lihat § 13.4).

Tinjauan anatomi komparatif terhadap evolusi kerangka chordata menunjukkan bahwa kerangka manusia sepenuhnya homolog dengan peralatan pendukung bentuk nenek moyang dan bentuk terkaitnya. Oleh karena itu, banyak kelainan perkembangannya pada manusia yang dapat dijelaskan oleh hubungan mamalia dengan reptil, amfibi, dan ikan. Namun, dalam proses antropogenesis, muncul ciri-ciri kerangka yang hanya menjadi ciri manusia dan berhubungan dengan postur tegak serta aktivitas kerjanya. Hal ini antara lain: 1) perubahan pada kaki yang tidak lagi berfungsi untuk menggenggam, yang terlihat dari hilangnya kemampuan untuk menahan jempol kaki dan munculnya lengkungan-lengkungannya, yang berfungsi untuk meredam guncangan saat berjalan; 2) perubahan pada tulang belakang - tikungan berbentuk S, memberikan plastisitas gerakan dalam posisi vertikal; 3) perubahan pada tengkorak - penurunan tajam pada bagian wajah dan peningkatan otak, perpindahan foramen magnum ke anterior, peningkatan proses mastoid dan perataan relief oksipital, yang merupakan otot leher dan ligamen nukal. terlampir; 4) spesialisasi anggota tubuh bagian atas (depan) sebagai organ kerja; 5) munculnya tonjolan dagu sehubungan dengan perkembangan artikulasi bicara.

Beras. 14.15. Pembentukan tungkai depan, heterotopia dan persarafannya dalam entogenesis manusia. A-pertumbuhan ke dalam miotom serviks ke dalam tungkai depan embrio yang sedang berkembang; B-pengembangan persarafan kulit tangan; DI DALAM- lokasi pleksus serviks dan brakialis yang terlibat dalam persarafan lengan:

1 -miotom serviks, 2- miotom toraks, 3 -miotom lumbal; huruf C, T, L menunjukkan segmen serviks, toraks, dan lumbal

Beras. 14.16. Penyakit Sprengel (lihat teks untuk penjelasannya)

Terlepas dari kenyataan bahwa pembentukan ciri-ciri anatomi dan morfologi kerangka manusia tampaknya telah selesai, adaptasi terhadap berjalan tegak pada manusia, seperti semua adaptasi pada umumnya, bersifat relatif. Jadi, dengan aktivitas fisik yang berat, perpindahan tulang belakang atau cakram intervertebralis mungkin terjadi. Setelah beralih ke berjalan tegak, manusia telah kehilangan kemampuan untuk berlari cepat dan bergerak jauh lebih lambat dibandingkan kebanyakan hewan berkaki empat.

Secara alami, selama perkembangan intrauterin, ciri-ciri kerangka yang menjadi ciri seseorang sebagai spesies biologis unik terbentuk pada tahap akhir atau bahkan, seperti tulang belakang berbentuk S, pada periode awal perkembangan pascakelahiran. Mereka sebenarnya adalah anabolik yang muncul selama filogenesis primata. Itu sebabnya anomali atavistik kerangka yang terkait dengan keterlambatan perkembangan karakteristik yang hanya dimiliki manusia adalah yang paling umum. Mereka praktis tidak mengurangi vitalitas, tetapi anak-anak yang menderita mereka memerlukan koreksi ortopedi, senam, dan pijat. Kelainan tersebut antara lain bentuk ringan kaki rata bawaan, kaki pengkor, dada sempit, tidak adanya tonjolan dagu dan beberapa lainnya.

Sistem otot

Di perwakilan filum Chordata, otot dibagi menurut sifat perkembangan dan persarafannya menjadi somatik dan visceral.

Otot somatik berkembang dari miotom dan dipersarafi oleh saraf, serabutnya keluar dari sumsum tulang belakang sebagai bagian dari akar ventral saraf tulang belakang. Otot-otot visceral berkembang dari bagian lain mesoderm dan dipersarafi oleh saraf sistem saraf otonom. Semua otot somatik lurik, dan otot visceral bisa lurik atau polos (Gbr. 14.17).

Beras. 14.17. Otot somatik dan visceral vertebrata:

1 -otot somatik berkembang dari miotom, 2- otot visceral daerah insang

Otot-otot visceral

Perubahan paling signifikan telah terjadi pada otot visceral yang berhubungan dengan lengkungan visceral bagian anterior saluran pencernaan. Pada vertebrata tingkat rendah, sebagian besar otot ini diwakili oleh konstriktor umum alat visceral - m. constrictor superfisialis, menutupi seluruh area lengkungan insang di semua sisi. Di daerah lengkung rahang, otot ini dipersarafi saraf trigeminal(V), di area lengkungan hyoid - wajah(VII), pada daerah lengkung insang pertama - glossopharyngeal(IX), akhirnya, bagiannya terletak lebih ke kaudal - pengembaraan saraf (X). Dalam hal ini, semua turunan dari lengkungan visceral yang sesuai dan otot-otot yang terkait dengannya kemudian dipersarafi oleh semua vertebrata oleh saraf yang terdaftar.

Di bagian anterior kompresor terdapat massa otot besar yang berfungsi sebagai alat rahang. Di belakang alat visceral, otot trapezius m berdiferensiasi. trapezius, menempel dalam ikatan terpisah pada celah insang terakhir dan tepi anterior bagian punggung korset bahu. Bagian dari konstriktor superfisial di daerah lengkung hyoid pada reptil tumbuh, menutupi leher dari bawah dan dari samping dan membentuk konstriktor serviks m. sfingter colli. Pada mamalia, otot ini terbagi menjadi dua lapisan: dalam dan dangkal. Yang dalam tetap memiliki nama yang sama, dan yang dangkal disebut platysma myoides dan terletak di subkutan. Kedua otot ini tumbuh di seluruh daerah kepala dan membentuk sistem otot subkutan wajah yang kompleks, yang pada primata dan manusia disebut meniru. Oleh karena itu, semua orang meniru

Bukan sistem otot yang terisolasi

Kantong otot kulit tunggal

Penampakan jaringan otot lurik

Pembagian tali otot menjadi miotom

Perkembangan kelompok otot

Perkembangan otot tungkai (perubahan habitat)

Perkembangan diafragma

Pengembangan semua kelompok otot - melakukan gerakan yang berbeda

2 Ontogenesis sistem otot: sumber dan waktu perkembangan.

Turunan myotome: otot punggung berkembang dari daerah punggung

dari ventral - otot dada dan perut

Mesenkim - otot-otot anggota badan

I lengkung visceral (VA) - otot pengunyahan

II VD - otot wajah

III dan IV VD - otot langit-langit lunak, faring, laring, esofagus bagian atas

V VD - otot sternokleidomastoid dan trapezius

Dari miotom oksipital - otot lidah

Dari miotom preauricular - otot bola mata

Otot berkembang dari mesoderm. Di bagasi mereka muncul dari mesoderm tersegmentasi primer - somites: 3-5 oksipital, 8 serviks, 12 toraks, 5 lumbal, 5 sakral, 4-5 tulang ekor.

Setiap somite dibagi menjadi sklerotom, dermatom, dan miotom– otot-otot batang tubuh berkembang darinya. Somit muncul lebih awal, ketika panjang embrio 10-15 mm.

Dari punggung bagian dari miotom muncul mendalam, pribadi otot punggung (asli), dari bagian perut– otot dalam dada dan perut. Mereka diletakkan, berkembang dan tetap berada di dalam tubuh – itulah sebabnya mereka disebut asli (lokal, asli). Sejak awal, miotom berkomunikasi dengan sistem saraf dan setiap segmen otot berhubungan dengan segmen saraf. Setiap saraf mengikuti otot yang sedang berkembang, tumbuh ke dalamnya dan, sampai otot tersebut berdiferensiasi, tunduk pada pengaruhnya.

Selama perkembangan, sebagian otot rangka berpindah dari batang tubuh dan leher ke anggota badan - trunkofugal otot: trapezius, sternocleidomastoid, rhomboids, levator scapulae, dll. Beberapa otot, sebaliknya, diarahkan dari anggota badan ke batang tubuh - batang pohon otot: latissimus dorsi, pectoralis mayor dan minor, psoas mayor.

Otot kepala otot wajah dan pengunyahan, supra dan hipoglosus leher berkembang dari mesoderm ventral yang tidak tersegmentasi, yang merupakan bagian dari lengkungan visceral (branchial). Mereka disebut visceral dan, misalnya, otot pengunyahan berkembang berdasarkan lengkung visceral pertama, dan otot wajah berkembang pada lengkung visceral kedua. Namun, otot-otot bola mata dan lidah berkembang dari miotom oksipital mesoderm tersegmentasi. Otot-otot leher anterior dan posterior dalam juga muncul dari miotom serviks oksipital, dan kelompok otot superfisial dan tengah leher anterior berkembang berdasarkan mesoderm lengkung visceral yang tidak tersegmentasi.

3 Otot: definisi, struktur.

Otot(otot) - organ yang dibangun dari serat otot (sel), masing-masing memiliki membran jaringan ikat - endomisium. Serabut otot disatukan menjadi bundel oleh membran fibrosa lainnya - perimisium, dan seluruh otot tertutup dalam selubung fibrosa umum yang dibentuk oleh fasia - epimisium. Pembuluh darah dan saraf yang mempersarafi serat otot lewat di antara berkas.

Pada tingkat makro, otot rangka memiliki:

· perut(venter) – bagian organ yang berdaging, menempati bagian tengahnya;

· urat daging(tendo), berhubungan dengan ujung distal, dapat berupa aponeurosis, pelompat tendon, berkas panjang serat berserat memanjang;

· kepala, merupakan bagian proksimal;

Tendon dan kepala melekat pada ujung tulang yang berlawanan.

Tendon proksimal atau kepala otot - permulaan otot pada tulang terletak lebih dekat ke sumbu median tubuh - ini adalah titik tetap (punctum fixum) (biasanya bertepatan dengan permulaan otot). Tendon distal, “ekor” - ujung otot terletak pada tulang distal dan, sebagai titik perlekatan, disebut titik bergerak (punctom mobile). Saat otot berkontraksi, titik-titiknya saling mendekat, dan saat posisi tubuh berubah, titik-titik tersebut dapat berpindah tempat.

Tendon memiliki bentuk yang berbeda: tendon panjang yang tipis memiliki otot-otot anggota badan; otot-otot yang terlibat dalam pembentukan dinding rongga perut memiliki tendon datar lebar yang terletak di antara dua perut - regangan tendon atau aponeurosis.

4 Klasifikasi otot berdasarkan asal, struktur, bentuk dan fungsinya.

A. Vesalius, seorang ahli anatomi Renaisans, menunjuk otot dengan angka, tetapi sekarang otot diklasifikasikan menurut prinsip lain.

Berdasarkan asal:

• dari punggung bagian dari miotom muncul mendalam, pribadi(asli) otot punggung
• dari bagian perut– otot-otot bagian dalam dada dan perut, mereka dibentuk, dikembangkan dan tetap berada di dalam tubuh – itulah mengapa mereka disebut asli (lokal, asli).

Berdasarkan fungsinya mereka membedakan:

otot- antagonis, seperti: fleksor dan ekstensor, adduktor dan penculik, supinator dan pronator - otot-otot tersebut bekerja dalam arah yang berlawanan;

otot- sinergis– bertindak dalam satu arah, saling memperkuat; dalam beberapa gerakan, otot antagonis juga berperan sinergis, misalnya saat melakukan gerakan memutar;

· otot utama dan bantu.

Berdasarkan lokasi:

· eksternal dan internal

dangkal dan mendalam

· medial dan lateral

Berdasarkan bentuk dan struktur:

· otot berbentuk gelendong (musculi fusiformes) – yavl. tuas panjang (bisep brachii)

· otot lebar – ikut serta dalam pembentukan dinding tubuh (otot rektus abdominis)

· otot satu, dua dan multipennate - tergantung pada apakah kumpulan otot terletak pada satu sisi tendon atau pada dua sisi atau lebih, misalnya otot deltoid multipennate.

· otot yang bentuknya sesuai dengan bangun geometri tertentu, misalnya belah ketupat besar dan kecil, trapesium, persegi, lingkaran, rektus, tipis;

· otot yang memiliki beberapa kepala atau perut: otot bi-, tri-, paha depan pada tungkai; digastrik di leher;

· otot yang namanya mencerminkan arah serat: melintang, memanjang, miring;

· otot yang namanya mencerminkan fungsi: ekstensor, fleksor, adduktor, penculik, levator, depressor, kompresor, dll;

· otot besar luas dan panjangnya: lebar dan terluas, besar dan kecil, panjang dan pendek;

· Otot satu, dua dan multi-sendi, tergantung pada berapa banyak sendi yang bekerja pada otot; ada otot yang tidak bekerja pada sendi sama sekali.

Mereka juga membedakan:

• otot polos (otot tak sadar) - berkembang dari daun visceral splachnotome, terletak di dinding organ dalam, berkontraksi secara spontan, dan dipersarafi oleh sistem saraf otonom;
• otot lurik - rangka (otot tak sadar, berkembang dari miotom - bentuk. otot rangka, persarafan - sistem saraf somatik) dan jantung (otot tak sadar, memiliki struktur lurik, tetapi terdiri dari departemen. sel – kardiomiosit, persarafan – sistem saraf otonom )

Otot rangka bekerja mengatasi, menghasilkan pekerjaan, yang memastikan dinamika otot tubuh, memegang– pekerjaan miostatik.

Di tengah diafisis tulang tubular terdapat rongga tulang, menyebar pada hewan dewasa ke epifisis. Ini dibentuk oleh resorpsi jaringan tulang oleh osteoklas selama perkembangan tulang dan diisi dengan sumsum tulang kuning (berlemak). Dinding rongga tulang dilapisi dengan endosteum, yang, seperti periosteum, menjalankan fungsi kambial. Palang dari bahan sepon juga ditutupi dengannya.

Tulang kaya akan pembuluh darah yang membentuk jaringan di periosteumnya, menembus seluruh ketebalan zat padat, berada di tengah setiap osteon, dan bercabang di sumsum tulang. Kecuali dadu pembuluh osteon ada yang disebut pembuluh nutrisi(Volkmann), menusuk tulang tegak lurus panjangnya. Pelat tulang konsentris tidak terbentuk di sekelilingnya. Ada banyak sekali pembuluh darah seperti itu di dekat epifisis. Saraf memasuki tulang dari periosteum melalui lubang yang sama dengan pembuluh darah. Permukaan tulang yang menghadap rongga sendi ditutupi tulang rawan hialin tanpa perikondrium. Ketebalannya 0,2-6 mm dan berbanding lurus dengan beban pada sambungan.

Struktur tulang pendek, kompleks, dan pipih sama dengan tulang berbentuk tabung, yang membedakan hanyalah biasanya tidak memiliki rongga tulang. Pengecualiannya adalah beberapa tulang pipih kepala, di mana di antara lempengan zat padat terdapat ruang luas berisi udara - sinus atau sinus.

FILOGENESIS RANGKA

Perkembangan sistem pendukung dalam filogenesis hewan multiseluler mengikuti dua jalur: pembentukan kerangka eksternal dan internal. Eksoskeleton terbentuk di integumen tubuh. Mencapai perkembangan tertinggi pada artropoda. Kerangka internal berkembang dari hubungan dengan integumen tubuh, di bawah kulit dan biasanya ditutupi oleh otot. Unsur-unsurnya juga ditemukan pada invertebrata, tetapi kita dapat berbicara tentang perkembangan kerangka internal sejak munculnya chordata. Pada chordata primitif (tunicates, lancelet) - akord punggung - akord adalah sistem pendukung. Pada hewan tanpa tengkorak (lancelet), kerangka bagian dalam dilengkapi dengan selubung jaringan ikat notochord, dari mana pelat memanjang - myosepta, membagi lapisan otot menjadi segmen-segmen terpisah (dalam lancelet ada sekitar

Ketika organisasi hewan menjadi lebih kompleks, kerangka jaringan ikat digantikan oleh tulang rawan dan kemudian tulang. Seiring dengan perubahan jaringan dasar kerangka, komplikasi strukturalnya juga terjadi.

Filogeni kerangka batang. Dalam filogeni vertebrata, vertebra muncul lebih awal dibandingkan elemen kerangka lainnya. Pada vertebrata paling primitif, siklostom (lamrey), primordia vertebra berkembang dalam bentuk lengkungan tulang rawan, terletak secara metamerik di atas notokord, yang berfungsi sebagai batang penopang utama tubuh (Gbr. 41-A-E). Lengkungan tulang rawan memiliki jenis struktur yang sama, karena pergerakan siklostom seragam dan berotot.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

alam tidak berdiferensiasi menjadi otot-otot individu, akibatnya kerangka aksial secara samar-samar terbagi menjadi bagian kepala, batang tubuh, dan ekor.

Beras. 41. Skema tahapan pembentukan tulang belakang yang berurutan.

Diagram tulang belakang: A - lamprey; B - embrio selachium; B - selachia dewasa; G - ikan. Diagram tulang belakang: D - lamprey; E, F - selachia; Z - ikan; Dan - reptil; K-mamalia; 1 - lengkungan punggung anterior dan 2 - posterior; 3 - miosepta; 4 - akar saraf punggung dan 5 - ventral; 6 - akord; 7 - cangkang akord; 8 - lengkungan perut; 9 - tulang rusuk; 10- proses vaskular; 11 - proses transversal vertebra; 12 - tubuh tulang belakang; 13 - lengkungan tulang belakang; 14 - lubang tulang belakang; 15 - proses spinosus; 16 - proses artikular.

Dengan rumitnya pengorganisasian hewan, peningkatan aktivitas dan variasi gerakan, tidak hanya lengkungan, tetapi juga badan vertebra berkembang di sekitar notochord; akibatnya, ia menjadi terkompresi, dan pada banyak orang dewasa

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

bentuk dan pada tingkat yang berbeda-beda dikurangi (B, C, D). Penggantian notochord secara bertahap dengan vertebra dapat ditelusuri dengan membandingkan struktur kerangka aksial pada ikan bertulang rawan dan bertulang. Pada ikan bertulang rawan, seluruh kerangka dibentuk oleh tulang rawan, terkadang mengalami kalsifikasi. Selain lengkungan atas, lengkungan bawah juga berkembang secara metamerik di bawah tali busur. Ujung lengkungan atas setiap segmen, menyatu, membentuk proses spinosus. Badan vertebra tampak berupa cakram bikonkaf (amfikoel) dengan lubang di tengahnya (E, G). Di dalam kanal yang dibentuk oleh bukaan badan-badan vertebral, sebuah tali busur lewat, yang sekarang kehilangan maknanya sebagai batang pendukung. Bentuknya berbeda dengan penyempitan pada badan vertebra dan perluasan antar vertebra. Tulang rusuk yang belum sempurna muncul.

kamu Pada beberapa spesies ikan bertulang rawan dan bertulang (bersirip lobus, lungfish, sturgeon), badan vertebra tidak berkembang dan tidak terdapat tulang rusuk. Pada semua ikan bertulang, kerangka tulang rawan digantikan oleh kerangka tulang, tulang belakang adalah tipe amfikoel dengan tubuh yang berkembang dengan baik, lengkungan punggung dan proses spinosus yang panjang. Proses melintang berkembang, di mana tulang rusuk panjang yang berkembang dengan baik melekat. Proses artikular muncul, yang dengannya tulang belakang diartikulasikan satu sama lain, yang memastikan kekuatan kerangka aksial sambil mempertahankan mobilitasnya. Kerangka aksial jelas terbagi menjadi kepala, batang tubuh dengan tulang rusuk yang menutupi rongga tubuh dengan organ, dan bagian ekor yang sangat berkembang - bagian lokomotor.

Nenek moyang vertebrata darat modern rupanya merupakan keturunan ikan purba bersirip lobus, terbukti dari struktur sisa-sisa fosilnya. Transisi ke gaya hidup terestrial mengarah pada perkembangan progresif beberapa bagian kerangka dan pengurangan bagian lainnya. Kerangka tubuh dibedakan menjadi bagian serviks, toraks (dorsal), pinggang dan sakral, kerangka ekor berkurang sebagian, karena beban utama ketika bergerak di tanah jatuh pada anggota badan (kecuali amfibi dan reptilia yang tidak berkaki. ). Di daerah toraks, yang berhubungan erat dengan tulang rusuk, tulang dada berkembang dan tulang rusuk terbentuk.

Peningkatan bertahap dalam kompleksitas kerangka batang terlihat ketika membandingkan kelas vertebrata darat. Pada amfibi, tulang belakang leher dan tulang belakang sakral hanya mempunyai satu ruas, sedangkan tulang belakang lumbal tidak ada. Tulang rusuknya sangat pendek, banyak di antaranya menyatu dengan proses transversal tulang belakang. Jumlah total vertebra sangat bervariasi pada amfibi dari ordo yang berbeda: dari 21 pada amfibi tak berekor hingga 300 pada amfibi tak berkaki. Badannya cekung di depan, cembung di belakang (procoelous). Tulang dada tidak ada hubungannya dengan tulang rusuk, tulang rusuk tidak terbentuk.

kamu Pada reptil, daerah serviks memanjang hingga delapan tulang belakang dan memperoleh mobilitas yang lebih besar. Dua vertebra pertama, atlas dan aksial (epistropheus), sangat berbeda dari yang lain; tiga vertebra terakhir disatukan oleh tulang rusuk serviks. Vertebra proteal(DAN). Di daerah toraks, 1-5 pasang tulang rusuk terhubung ke tulang dada - tulang rusuk terbentuk. Daerah pinggangnya panjang, memiliki tulang rusuk, yang ukurannya mengecil ke arah ekor.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

keringanan. Bagian sakral dibentuk oleh dua ruas tulang belakang, bagian ekor panjang dan berkembang dengan baik.

Nenek moyang mamalia rupanya adalah reptilia bergigi kecil (seukuran tikus atau kelinci) pada zaman Permian, yang selain ciri-cirinya yang sangat primitif, juga memiliki sejumlah kemiripan dengan mamalia. Pada mamalia, terlepas dari gaya hidupnya, jumlah vertebra serviks adalah konstan, sama dengan 7. Pengecualiannya adalah manatee dan sloth berjari dua, yang memiliki 6 vertebra serviks, dan sloth berjari tiga - 8-10. vertebra di bagian lain relatif konstan: 12-19 toraks, 5-7 lumbal, 3-9 sakral. Jumlah vertebra ekor berkisar antara 3 hingga 46. Vertebra, kecuali dua yang pertama, dihubungkan oleh cakram tulang rawan (meniskus), ligamen, dan proses artikular.

Permukaan badan vertebra serviks seringkali berbentuk cekung cembung - opisthocoelous (K). Di bagian lain tulang belakangnya biasanya rata

Platycoelous.

Tulang rusuk hanya diawetkan di daerah toraks. Di punggung bawah, mereka berkontraksi dan menyatu dengan proses transversal vertebra. Di daerah sakral, tulang belakang juga menyatu membentuk tulang sakral. Daerah ekor menjadi lebih terang, tulang belakangnya sangat berkurang.

Filogeni kerangka kepala(Gbr. 42). Kerangka ujung kepala tubuh berkembang di sekitar tabung saraf - kerangka aksial (otak) kepala dan di sekitar usus kepala - kerangka visceral. Pada chordata primitif (siklostom), mereka tidak berhubungan satu sama lain. Kerangka aksial kepala diwakili oleh lempeng tulang rawan yang mengelilingi tabung saraf dari bawah dan dari samping; atap tengkorak berbentuk membran. Kerangka visceral kepala terdiri dari lengkungan insang tulang rawan yang berhubungan dengan alat pernafasan dan pencernaan; tidak ada rahang.

Perkembangan filogenetik kerangka kepala berlangsung dengan menggabungkan kerangka otak dan visceral serta memperumit strukturnya sehubungan dengan perkembangan progresif otak, organ sensorik yang terletak di ujung kepala tubuh (penciuman, penglihatan, pendengaran), transformasi kerangka kepala. organ untuk menangkap dan menahan makanan dan alat pernafasan. Tengkorak otak ikan bertulang rawan merupakan kotak tulang rawan padat yang mengelilingi otak. Kerangka visceral dibentuk oleh lengkungan insang tulang rawan, yang, seperti tulang rusuk pada tubuh, mengelilingi bagian kepala saluran usus. Lengkungan visceral anterior telah menjadi tulang rawan labial, lengkung rahang atas dan hyoid.

Tengkorak ikan bertulang memiliki struktur yang kompleks. Seiring dengan tulang primer, yang muncul dalam jumlah besar, tulang integumen berkembang menggantikan tengkorak tulang rawan. Tulang primer membentuk daerah oksipital, bagian dasar tengkorak, kapsul penciuman dan pendengaran, serta dinding orbit. Tulang integumen menutupi tengkorak utama dari atas, bawah dan samping. Kerangka visceral ikan teleost dibangun dari sejumlah besar tulang primer dan sekunder dan mewakili sistem pengungkit yang sangat kompleks yang terlibat dalam gerakan menggenggam, menelan, dan bernapas. Dengan tengkorak, kerangka visceral

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

berartikulasi dengan bantuan liontin (hyomandibulare), sehingga terbentuklah kerangka tunggal kepala. Dengan bantuan tulang-tulang korset bahu, ia terhubung secara permanen ke kerangka batang.

Beras. 42. Transformasi filogenetik kerangka kepala (tulang integumen putih, tulang primer dan tulang rawan tempat mereka berkembang, menjadi

A-selachia; B - ikan bertulang; C - mamalia: a - penciuman, b - orbital, c - pendengaran dan d - daerah oksipital tengkorak;1

tulang rawan labial; 2 - tulang rawan palatoquadrate; 2" - tulang persegi; 2" - landasan; 3- tulang rawan rahang; 3" - tulang artikular; 3" - maleus; 4 - tulang rawan sublingual; 4" - liontin; 4" - sanggurdi; 5 - tulang rawan hyoid; 5" - sublingual; 6 - hidung; 7 - frontal; 8 - parietal; 9 - interparietal; 10-oksipital; 11 - temporal; 12 - sphenoid dan 13

- tulang lakrimal; 14 - pembuka; 15 - pterigoid. 16 mandibula, 17

- palatal; 18 - kisi; 19 - rahang atas dan 20 - tulang tajam; I-V - lengkungan insang; G - tubuh tulang hyoid; 1G-IIG - tulang rawan tiroid; IV-V - sisa tulang rawan laring.

DENGAN mencapai daratan, dengan perubahan tajam pada habitat, dan cara hidup hewan, perubahan signifikan terjadi pada kerangka kepala. Tengkorak kehilangan koneksi dengan korset bahu dan menempel secara bergerak ke leher

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

nama departemen. Jumlah tulang tengkorak berkurang karena fusinya, dan kekuatannya meningkat. Perubahan jenis pernapasan (dari insang ke paru) menyebabkan pengurangan alat insang dan transformasi elemen-elemennya, serta beberapa tulang yang menutupi kerangka visceral, menjadi tulang hyoid dan pendengaran.

Transformasi struktur tengkorak menyebabkan menyatunya alat rahang dengan pangkal tengkorak, munculnya tulang-tulang pendengaran di rongga telinga tengah yang terpisah, hingga penyatuan kapsul penciuman dengan rongga hidung, hingga penyatuan kapsul penciuman dengan rongga hidung. pemisahan rongga hidung dan mulut dengan bantuan langit-langit keras dan perubahan sifat artikulasi rahang bawah ke tengkorak aksial .

Dalam rangkaian chordata terestrial, perkembangan bertahap dari komplikasi ini dapat diamati. Ada banyak tulang rawan di tengkorak amfibi dewasa, hanya ada satu tulang pendengaran - sanggurdi (kolom). Dilihat dari jumlah tulang tengkoraknya, reptilia lebih mirip ikan dibandingkan amfibi, namun struktur tengkoraknya khas hewan darat. Tengkorak mamalia ditandai dengan perkembangan progresif, dinyatakan dalam penurunan jumlah tulang karena fusi mereka (misalnya, tulang oksipital dibentuk oleh fusi 4, dan tulang petrous - 5), dalam penghapusan batas antara tulang primer dan integumen (sekunder), dalam perkembangan kuat daerah penciuman dan alat penghantar suara yang kompleks, dalam ukuran tengkorak yang besar, heterogenitas gigi yang nyata, artikulasi independen rahang bawah ke daerah pendengaran tengkorak (tanpa tulang perantara).

Filogeni kerangka anggota badan (Gbr. 43). Hipotesis tentang asal usul anggota tubuh hewan darat berdasarkan sirip ikan yang berpasangan ternyata membuahkan hasil dan kini diterima secara luas. Sirip berpasangan pada filum chordata pertama kali muncul pada ikan (kiri). Cyclostomes tidak memilikinya; seperti lancelet, mereka hanya memiliki sirip yang tidak berpasangan. Dasar tulang dari sirip ikan yang berpasangan merupakan keseluruhan sistem elemen tulang rawan dan tulang, yang dapat dibagi menjadi beberapa bagian. Bagian paling proksimal, disebut korset sirip dada, pada ikan bertulang rawan berbentuk pelat melengkung yang berdekatan dengan kerangka aksial dan menghubungkan sirip kanan dan kiri menjadi satu sistem. Pada ikan bertulang, bentuknya lebih kompleks dan terhubung lebih kuat ke kerangka aksial. Di antara tulang-tulangnya terdapat dua tulang kecil yang homolog dengan tulang korset bahu hewan darat: tulang belikat - terletak di sisi punggung dan coracoid - di sisi perut.

Korset panggul pada ikan kurang berkembang. Bentuknya seperti lempeng tulang rawan atau tulang yang terletak di otot-otot dinding perut. Kerangka sirip perut menempel pada permukaan lateralnya. Pada ikan bersirip pari modern, siripnya telah mengalami pengecilan dan modifikasi dibandingkan dengan gonoid bertulang dan bibreath. Secara struktur, sirip dan ikat pinggang fosil ikan bersirip lobus (B) paling dekat dengan anggota tubuh vertebrata darat.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

Beras. 43. Transformasi filogenetik kerangka anggota badan:

A - sirip dada selachia berpasangan; B - sirip dada ikan bersirip lobus; B - kerangka anggota tubuh toraks vertebrata darat primitif; G - kerangka anggota dada mamalia plantigrade (beruang); D - perubahan tangan nenek moyang kuda: a - eohippus; b - mesohipus; c - kuda nil; g - hipparion; d - kuda modern; korset 1 bahu: 2 - basalia; 3- radial; 4 - bilah; 5 - tulang selangka; 6 - tulang korakoid; 7 - tulang bahu; 8 - tulang lengan bawah; 9 - tulang tangan; 10- tulang pergelangan tangan; 11 - tulang metakarpus; 12 - tulang jari.

Dengan akses ke darat, kerangka sirip yang tidak berpasangan hilang sama sekali. Berdasarkan sirip berpasangan, kerangka anggota badan berkembang, dibagi menjadi beberapa bagian yang khas dari anggota badan berjari lima (B). Korset ekstremitas terdiri dari tiga pasang tulang dan diperkuat oleh hubungan dengan kerangka aksial: korset bahu dengan tulang dada, korset panggul dengan sakrum. Korset bahu terdiri dari coracoid, skapula dan klavikula, korset panggul - dari ilium, pubis dan iskium. Kerangka tungkai bebas dibagi menjadi tiga bagian: di tungkai depan

Ini adalah tulang bahu, lengan bawah dan tangan, dan di belakang - paha, tungkai bawah dan kaki. Jumlah tulang pada link ekstremitas homodinamik adalah sama dan bertambah ke arah distal.

Transformasi filogenetik lebih lanjut dikaitkan dengan sifat gerakan, kecepatan dan kemampuan manuvernya. Pada amfibi, korset tungkai toraks, yang menempel pada tulang dada, tidak memiliki hubungan kaku dengan kerangka aksial. Di korset tungkai panggul, bagian ventralnya terutama berkembang. Itu melekat pada satu vertebra sakral. Anggota badan yang bebas diikatkan pada ikat pinggang pada bidang segmental, sehingga bahu dan paha memanjang dari tubuh pada sudut siku-siku, dan cakarnya diarahkan ke samping.

Vrakin V.F., Sidorova M.V.	MORFOLOGI HEWAN PETERNAKAN

ekor. Pada reptil, bagian punggung dan perut kerangka korset berkembang sama. Tungkai bebas memanjang dari tubuh, seperti pada amfibi, pada sudut siku-siku, tetapi sambungan distalnya diputar, terutama pada tungkai toraks, ke arah lateralokranial.

Korset bahu mamalia (D) sangat berkurang, terutama bagian perutnya. Terdiri dari dua atau bahkan satu tulang. Pada hewan dengan gerakan penculikan anggota tubuh toraks yang berkembang (misalnya tahi lalat, kelelawar, monyet), tulang belikat dan tulang selangka berkembang, sedangkan pada hewan dengan gerakan monoton (misalnya, ungulata), hanya tulang belikat yang berkembang. Korset panggul mamalia diperkuat oleh fakta bahwa tulang kemaluan dan iskiadika terhubung secara ventral ke tulang belakang. Kerangka anggota tubuh bebas mamalia ditempatkan pada bidang sagital, cakar diarahkan ke kranial. Bentuknya seperti anggota badan berjari lima, dengan sambungan proksimal yang panjang, sehingga tubuh hewan tersebut terangkat tinggi di atas tanah. Adaptasi terhadap berbagai jenis gerakan (berlari, memanjat, melompat, terbang, berenang) menyebabkan spesialisasi anggota badan yang kuat pada kelompok mamalia yang berbeda, yang terutama diekspresikan dalam perubahan panjang dan sudut kemiringan masing-masing bagian anggota badan. , bentuk permukaan artikular, penyatuan tulang dan pengecilan jari.

Perubahan struktur anggota badan dalam filogenesis karena peningkatan spesialisasi - adaptasi terhadap jenis gerakan tertentu - telah dipelajari lebih rinci pada kuda (V. O. Kovalevsky). Nenek moyang kuda, Euprotogonia, yang menggabungkan ciri-ciri hewan berkuku dan karnivora, berukuran sebesar rubah dan memiliki anggota badan berjari lima dengan cakar yang bentuknya mirip dengan kuku. Selama beberapa periode (dari Eosen Bawah ke Pliosen Bawah), terjadi perubahan bertahap dalam kondisi keberadaan dan, bersamaan dengan itu, terjadi perubahan adaptif pada struktur anggota badan yang terkait dengan perubahan sifat. gerakan (D). Dari berbagai gerakan lembut di tanah gembur dengan vegetasi tinggi (hutan Eosen) hingga gerakan cepat menyapu luas melintasi ruang terbuka kering (stepa Miosen). Dalam hal ini, kolom pendukung utama anggota badan diperpanjang karena pembukaan (peningkatan) sudut antara tautannya. Cakarnya terangkat, hewan itu beralih dari berjalan kaki ke digital (eohyppus - berjari empat, mesohippus - berjari tiga). Pada saat yang sama, terjadi pengurangan bertahap pada jari-jari yang tidak berfungsi: yang pertama pada Eohippus, yang pertama dan kelima pada Mesohippus. Selama transisi dari berjalan jari-ke-phalango-(kuku-), seluruh kaki dimasukkan dalam kolom pendukung utama, dan pengurangan jari mencapai maksimum. Pada kuda, hanya jari kaki ketiga yang masih berkembang sempurna pada tungkai. Pada sapi, dua jari dikembangkan - III dan IV.