Cara untuk membuat koneksi saraf dan melatih otak manusia - seperti yang Anda pikirkan, jadilah Anda. Apa itu neuron? Struktur dan fungsi neuron Neuron pengirim saraf

Sistem saraf adalah bagian tubuh kita yang paling kompleks dan sedikit dipelajari. Ini terdiri dari 100 miliar sel - neuron, dan sel glial, yang jumlahnya sekitar 30 kali lebih banyak. Hingga saat ini, para ilmuwan hanya berhasil mempelajari 5% sel saraf. Sisanya masih menjadi misteri yang coba dipecahkan oleh dokter dengan cara apa pun.

Neuron: struktur dan fungsi

Neuron adalah elemen struktural utama dari sistem saraf, yang berevolusi dari sel neurorefector. Fungsi sel saraf adalah untuk merespon rangsangan dengan kontraksi. Ini adalah sel yang mampu mentransmisikan informasi menggunakan impuls listrik, cara kimia dan mekanis.

Untuk melakukan fungsi, neuron adalah motorik, sensorik, dan perantara. Sel saraf sensorik mengirimkan informasi dari reseptor ke otak, sel motorik - ke jaringan otot. Neuron menengah mampu melakukan kedua fungsi tersebut.

Secara anatomis, neuron terdiri dari tubuh dan dua jenis proses - akson dan dendrit. Seringkali ada beberapa dendrit, fungsinya untuk mengambil sinyal dari neuron lain dan membuat koneksi antar neuron. Akson dirancang untuk mengirimkan sinyal yang sama ke sel saraf lainnya. Di luar, neuron ditutupi dengan membran khusus, terbuat dari protein khusus - mielin. Itu rentan terhadap pembaruan diri sepanjang hidup manusia.

Seperti apa bentuknya transmisi impuls saraf yang sama? Bayangkan Anda meletakkan tangan Anda di atas gagang penggorengan yang panas. Pada saat itu, reseptor yang terletak di jaringan otot jari. Dengan bantuan impuls, mereka mengirim informasi ke otak utama. Di sana, informasi "dicerna" dan respons terbentuk, yang dikirim kembali ke otot, secara subjektif dimanifestasikan oleh sensasi terbakar.

Neuron, apakah mereka pulih?

Bahkan di masa kanak-kanak, ibu saya memberi tahu kami: jaga sistem saraf, sel tidak pulih. Kemudian ungkapan seperti itu terdengar menakutkan. Jika sel tidak dipulihkan, apa yang harus dilakukan? Bagaimana melindungi diri Anda dari kematian mereka? Pertanyaan seperti itu harus dijawab oleh sains modern. Secara umum, tidak semuanya begitu buruk dan menakutkan. Seluruh tubuh memiliki kemampuan yang hebat untuk memulihkan, mengapa sel saraf tidak bisa. Memang, setelah cedera otak traumatis, stroke, ketika ada kerusakan signifikan pada jaringan otak, entah bagaimana mendapatkan kembali fungsinya yang hilang. Dengan demikian, sesuatu terjadi di sel-sel saraf.

Bahkan pada saat pembuahan, kematian sel-sel saraf "diprogram" di dalam tubuh. Beberapa penelitian berbicara tentang kematian 1% neuron per tahun. Dalam hal ini, dalam 20 tahun, otak akan aus sampai mustahil bagi seseorang untuk melakukan hal-hal yang paling sederhana. Tetapi ini tidak terjadi, dan otak dapat berfungsi penuh di usia tua.

Pertama, para ilmuwan melakukan studi tentang pemulihan sel saraf pada hewan. Setelah kerusakan otak pada mamalia, ternyata sel-sel saraf yang ada dibagi menjadi dua, dan dua neuron lengkap terbentuk, sebagai hasilnya, fungsi otak dipulihkan. Benar, kemampuan seperti itu hanya ditemukan pada hewan muda. Pertumbuhan sel tidak terjadi pada mamalia tua. Eksperimen lebih lanjut dilakukan pada tikus, mereka dijalankan di Kota besar, sehingga memaksa untuk mencari jalan keluar. Dan mereka memperhatikan hal yang menarik, jumlah sel saraf pada tikus percobaan meningkat, berbeda dengan yang hidup dalam kondisi normal.

di semua jaringan tubuh, perbaikan terjadi dengan membagi sel-sel yang ada. Setelah melakukan penelitian pada neuron, dokter dengan tegas menyatakan: sel saraf tidak membelah. Namun, ini tidak berarti apa-apa. Sel-sel baru dapat dibentuk oleh neurogenesis, yang dimulai pada periode prenatal dan berlanjut sepanjang hidup. Neurogenesis adalah sintesis sel saraf baru dari prekursor - sel induk, yang selanjutnya bermigrasi, berdiferensiasi dan berubah menjadi neuron dewasa. Laporan pertama tentang pemulihan sel saraf semacam itu muncul pada tahun 1962. Tapi itu tidak didukung oleh apa pun, jadi itu tidak masalah.

Sekitar dua puluh tahun yang lalu, penelitian baru menunjukkan bahwa neurogenesis ada di otak. Pada burung yang mulai banyak berkicau di musim semi, jumlah sel saraf berlipat ganda. Setelah akhir periode bernyanyi, jumlah neuron menurun lagi. Belakangan terbukti bahwa neurogenesis hanya dapat terjadi di beberapa bagian otak. Salah satunya adalah area di sekitar ventrikel. Yang kedua adalah hippocampus, yang terletak di dekat ventrikel lateral otak, dan bertanggung jawab untuk memori, pemikiran, dan emosi. Oleh karena itu, kemampuan mengingat dan merenung, berubah sepanjang hidup, karena pengaruh berbagai faktor.

Seperti yang dapat dilihat di atas, meskipun otak belum 95% dipelajari, ada cukup banyak fakta yang menegaskan bahwa sel-sel saraf dipulihkan.

neuron(dari neuron Yunani - saraf) adalah unit struktural dan fungsional dari sistem saraf. Sel ini memiliki struktur yang kompleks, sangat terspesialisasi dan mengandung nukleus, badan sel dan proses dalam struktur. Ada lebih dari 100 miliar neuron dalam tubuh manusia.

Fungsi neuron Seperti sel lain, neuron harus mempertahankan struktur dan fungsinya sendiri, beradaptasi dengan perubahan kondisi, dan memberikan pengaruh pengaturan pada sel tetangga. Namun, fungsi utama neuron adalah pemrosesan informasi: menerima, melakukan, dan mentransmisikan ke sel lain. Informasi diterima melalui sinapsis dengan reseptor organ sensorik atau neuron lain, atau langsung dari lingkungan eksternal menggunakan dendrit khusus. Informasi dibawa sepanjang akson, transmisi - melalui sinapsis.

Struktur neuron

badan sel Tubuh sel saraf terdiri dari protoplasma (sitoplasma dan nukleus), secara eksternal dibatasi oleh membran lapisan ganda lipid (lapisan bilipid). Lipid terdiri dari kepala hidrofilik dan ekor hidrofobik, tersusun dalam ekor hidrofobik satu sama lain, membentuk lapisan hidrofobik yang memungkinkan hanya zat yang larut dalam lemak (misalnya oksigen dan karbon dioksida) untuk melewatinya. Ada protein pada membran: di permukaan (dalam bentuk butiran), di mana pertumbuhan polisakarida (glikokaliks) dapat diamati, yang menyebabkan sel merasakan iritasi eksternal, dan protein integral menembus membran, mereka mengandung ion saluran.

Neuron terdiri dari tubuh dengan diameter 3 hingga 100 mikron, mengandung nukleus (dengan sejumlah besar pori-pori nuklir) dan organel (termasuk RE kasar yang sangat berkembang dengan ribosom aktif, aparatus Golgi), serta proses. Ada dua jenis proses: dendrit dan akson. Neuron memiliki sitoskeleton yang berkembang yang menembus ke dalam prosesnya. Sitoskeleton mempertahankan bentuk sel, benangnya berfungsi sebagai "rel" untuk pengangkutan organel dan zat yang dikemas dalam vesikel membran (misalnya, neurotransmiter). Di badan neuron, aparatus sintetik yang dikembangkan terungkap, ER granular neuron diwarnai secara basofilik dan dikenal sebagai "tigroid". Tigroid menembus ke bagian awal dendrit, tetapi terletak pada jarak yang terlihat dari awal akson, yang berfungsi sebagai tanda histologis akson. Sebuah perbedaan dibuat antara transportasi akson anterograde (menjauh dari tubuh) dan retrograde (menuju tubuh).

Dendrit dan akson

Akson biasanya merupakan proses panjang yang disesuaikan untuk melakukan eksitasi dari badan neuron. Dendrit adalah, sebagai suatu peraturan, proses pendek dan sangat bercabang yang berfungsi sebagai situs utama untuk pembentukan sinapsis rangsang dan penghambatan yang mempengaruhi neuron (neuron yang berbeda memiliki rasio panjang akson dan dendrit yang berbeda). Sebuah neuron mungkin memiliki beberapa dendrit dan biasanya hanya satu akson. Satu neuron dapat memiliki koneksi dengan banyak (hingga 20 ribu) neuron lainnya. Dendrit membelah secara dikotomis, sedangkan akson menimbulkan kolateral. Node cabang biasanya mengandung mitokondria. Dendrit tidak memiliki selubung mielin, tetapi akson dapat. Tempat pembangkitan eksitasi di sebagian besar neuron adalah bukit akson - sebuah formasi di tempat akson meninggalkan tubuh. Di semua neuron, zona ini disebut zona pemicu.

sinapsis Sinapsis adalah titik kontak antara dua neuron atau antara neuron dan sel efektor penerima. Ini berfungsi untuk mengirimkan impuls saraf antara dua sel, dan selama transmisi sinaptik, amplitudo dan frekuensi sinyal dapat diatur. Beberapa sinapsis menyebabkan depolarisasi neuron, yang lain hiperpolarisasi; yang pertama bersifat rangsang, yang kedua bersifat penghambatan. Biasanya, untuk merangsang neuron, diperlukan stimulasi dari beberapa sinapsis rangsang.

Klasifikasi struktural neuron

Berdasarkan jumlah dan susunan dendrit dan aksonnya, neuron dibagi menjadi neuron non-akson, unipolar, neuron pseudo-unipolar, neuron bipolar, dan neuron multipolar (banyak batang dendritik, biasanya eferen).

• Neuron tanpa akson- sel-sel kecil berkerumun berdekatan sumsum tulang belakang di ganglia intervertebralis, yang tidak memiliki tanda anatomi pembagian proses menjadi dendrit dan akson. Semua proses dalam sel sangat mirip. Tujuan fungsional neuron tanpa akson kurang dipahami.
• Neuron unipolar- neuron dengan satu proses, hadir, misalnya, di nukleus sensorik saraf trigeminal di otak tengah.
• neuron bipolar- neuron dengan satu akson dan satu dendrit, terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular;
• Neuron multipolar- Neuron dengan satu akson dan beberapa dendrit. Jenis sel saraf ini mendominasi di pusat sistem saraf
• Neuron pseudo-unipolar- unik dalam jenisnya. Satu proses berangkat dari tubuh, yang segera membelah dalam bentuk-T. Seluruh saluran tunggal ini ditutupi dengan selubung mielin dan secara struktural mewakili akson, meskipun di sepanjang salah satu cabang, eksitasi tidak berjalan dari, tetapi ke badan neuron. Secara struktural, dendrit adalah cabang di ujung proses (periferal) ini. Zona pemicu adalah awal dari percabangan ini (yaitu, terletak di luar badan sel). Neuron semacam itu ditemukan di ganglia tulang belakang.

Klasifikasi fungsional neuron Berdasarkan posisi di busur refleks membedakan antara neuron aferen (neuron sensitif), neuron eferen (beberapa di antaranya disebut neuron motorik, terkadang nama ini tidak terlalu akurat berlaku untuk seluruh kelompok eferen) dan interneuron (neuron interkalar).

Neuron aferen(sensitif, sensorik atau reseptor). Neuron jenis ini termasuk sel primer organ indera dan sel pseudo-unipolar, di mana dendrit memiliki ujung bebas.

Neuron eferen(efektor, motor atau motor). Neuron jenis ini termasuk neuron akhir - ultimatum dan kedua dari belakang - non-ultimatum.

Neuron asosiatif(interkalar atau interneuron) - kelompok neuron ini berkomunikasi antara eferen dan aferen, mereka dibagi menjadi komisura dan proyeksi (otak).

Klasifikasi morfologi neuron Struktur morfologi neuron beragam. Dalam hal ini, ketika mengklasifikasikan neuron, beberapa prinsip digunakan:

1. memperhitungkan ukuran dan bentuk tubuh neuron,
2. jumlah dan sifat proses percabangan,
3. panjang neuron dan keberadaan cangkang khusus.

Menurut bentuk selnya, neuron dapat berbentuk sferis, granular, stellata, piramidal, berbentuk buah pir, fusiform, ireguler, dll. Ukuran badan neuron bervariasi dari 5 mikron pada sel granular kecil hingga 120-150 mikron pada raksasa neuron piramidal. Panjang neuron pada manusia berkisar antara 150 mikron hingga 120 cm Jenis morfologis neuron berikut dibedakan berdasarkan jumlah proses: - unipolar (dengan satu proses) neurosit, hadir, misalnya, dalam nukleus sensorik trigeminal saraf di otak tengah; - sel pseudo-unipolar dikelompokkan di dekat sumsum tulang belakang di ganglia intervertebralis; - neuron bipolar (memiliki satu akson dan satu dendrit) yang terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular; - neuron multipolar (memiliki satu akson dan beberapa dendrit), dominan di sistem saraf pusat.

Perkembangan dan pertumbuhan neuron Sebuah neuron berkembang dari sel prekursor kecil yang berhenti membelah bahkan sebelum melepaskan prosesnya. (Namun, masalah pembelahan saraf saat ini masih diperdebatkan.) Sebagai aturan, akson mulai tumbuh terlebih dahulu, dan dendrit terbentuk kemudian. Pada akhir proses perkembangan sel saraf, penebalan tidak teratur muncul, yang tampaknya membuka jalan melalui jaringan di sekitarnya. Penebalan ini disebut kerucut pertumbuhan sel saraf. Ini terdiri dari bagian pipih dari proses sel saraf dengan banyak duri tipis. Microspine memiliki ketebalan 0,1 hingga 0,2 m dan panjangnya dapat mencapai 50 m; luas dan rata area kerucut pertumbuhan adalah sekitar 5 m lebar dan panjangnya, meskipun bentuknya dapat bervariasi. Ruang antara microspine kerucut pertumbuhan ditutupi dengan membran terlipat. Microspines bergerak konstan - beberapa ditarik ke dalam kerucut pertumbuhan, yang lain memanjang, menyimpang ke arah yang berbeda, menyentuh substrat dan dapat menempel padanya. Kerucut pertumbuhan diisi dengan vesikel membran kecil, kadang-kadang saling berhubungan, berbentuk tidak teratur. Tepat di bawah area lipatan membran dan di duri adalah massa padat filamen aktin terjerat. Kerucut pertumbuhan juga mengandung mitokondria, mikrotubulus, dan neurofilamen yang ditemukan di badan neuron. Mungkin, mikrotubulus dan neurofilamen memanjang terutama karena penambahan subunit yang baru disintesis di dasar proses neuron. Mereka bergerak dengan kecepatan sekitar satu milimeter per hari, yang sesuai dengan kecepatan transportasi akson lambat dalam neuron dewasa.

Karena laju rata-rata kemajuan kerucut pertumbuhan kira-kira sama, ada kemungkinan bahwa baik perakitan maupun penghancuran mikrotubulus dan neurofilamen tidak terjadi di ujung jauh proses neuron selama pertumbuhan proses neuron. Bahan membran baru ditambahkan, rupanya, di bagian akhir. Kerucut pertumbuhan adalah area eksositosis dan endositosis yang cepat, terbukti dengan banyaknya vesikel yang ada di sini. Vesikel membran kecil diangkut sepanjang proses neuron dari badan sel ke kerucut pertumbuhan dengan aliran transportasi akson cepat. Bahan membran tampaknya disintesis dalam tubuh neuron, diangkut ke kerucut pertumbuhan dalam bentuk vesikel, dan dimasukkan di sini ke dalam membran plasma melalui eksositosis, sehingga memperpanjang pertumbuhan sel saraf. Pertumbuhan akson dan dendrit biasanya didahului oleh fase migrasi neuron, ketika neuron yang belum matang menetap dan menemukan tempat permanen untuk dirinya sendiri.

Sel ini memiliki struktur yang kompleks, sangat terspesialisasi dan mengandung nukleus, badan sel dan proses dalam struktur. Ada lebih dari seratus miliar neuron dalam tubuh manusia.

Ringkasan

Kompleksitas dan keragaman fungsi sistem saraf ditentukan oleh interaksi antar neuron, yang pada gilirannya merupakan kumpulan sinyal berbeda yang ditransmisikan sebagai bagian dari interaksi neuron dengan neuron lain atau otot dan kelenjar. Sinyal dipancarkan dan disebarkan oleh ion, yang menghasilkan muatan listrik yang berjalan di sepanjang neuron.

Struktur

Neuron terdiri dari tubuh dengan diameter 3 hingga 130 mikron, mengandung nukleus (dengan sejumlah besar pori-pori nuklir) dan organel (termasuk RE kasar yang sangat berkembang dengan ribosom aktif, aparatus Golgi), serta proses. Ada dua jenis proses: dendrit dan. Neuron memiliki sitoskeleton yang berkembang dan kompleks yang menembus ke dalam prosesnya. Sitoskeleton mempertahankan bentuk sel, benangnya berfungsi sebagai "rel" untuk pengangkutan organel dan zat yang dikemas dalam vesikel membran (misalnya, neurotransmiter). Sitoskeleton neuron terdiri dari fibril dengan diameter berbeda: Mikrotubulus (D = 20-30 nm) - terdiri dari protein tubulin dan membentang dari neuron sepanjang akson, hingga ujung saraf. Neurofilamen (D = 10 nm) - bersama dengan mikrotubulus menyediakan transportasi zat intraseluler. Mikrofilamen (D = 5 nm) - terdiri dari protein aktin dan miosin, terutama diucapkan dalam proses saraf yang sedang tumbuh dan di. Di badan neuron, aparatus sintetik yang dikembangkan terungkap, RE granular neuron diwarnai secara basofilik dan dikenal sebagai "tigroid". Tigroid menembus ke bagian awal dendrit, tetapi terletak pada jarak yang terlihat dari awal akson, yang berfungsi sebagai tanda histologis akson.

Sebuah perbedaan dibuat antara transportasi akson anterograde (menjauh dari tubuh) dan retrograde (menuju tubuh).

Dendrit dan akson

Akson biasanya merupakan proses panjang yang disesuaikan untuk melakukan dari tubuh neuron. Dendrit adalah, sebagai suatu peraturan, proses pendek dan sangat bercabang yang berfungsi sebagai situs utama untuk pembentukan sinapsis rangsang dan penghambatan yang mempengaruhi neuron (neuron yang berbeda memiliki rasio panjang akson dan dendrit yang berbeda). Sebuah neuron mungkin memiliki beberapa dendrit dan biasanya hanya satu akson. Satu neuron dapat memiliki koneksi dengan banyak (hingga 20 ribu) neuron lainnya.

Dendrit membelah secara dikotomis, sedangkan akson menimbulkan kolateral. Node cabang biasanya mengandung mitokondria.

Dendrit tidak memiliki selubung mielin, tetapi akson dapat. Tempat pembangkitan eksitasi di sebagian besar neuron adalah bukit akson - sebuah formasi di tempat akson meninggalkan tubuh. Di semua neuron, zona ini disebut zona pemicu.

sinapsis(Yunani , dari - peluk, pegang, jabat tangan) - tempat kontak antara dua neuron atau antara neuron dan sel efektor yang menerima sinyal. Berfungsi untuk transmisi antara dua sel, dan selama transmisi sinaptik, amplitudo dan frekuensi sinyal dapat diatur. Beberapa sinapsis menyebabkan depolarisasi neuron, yang lain hiperpolarisasi; yang pertama bersifat rangsang, yang kedua bersifat penghambatan. Biasanya, untuk merangsang neuron, diperlukan stimulasi dari beberapa sinapsis rangsang.

Istilah ini diperkenalkan pada tahun 1897 oleh ahli fisiologi Inggris Charles Sherrington.

Klasifikasi

Klasifikasi struktural

Berdasarkan jumlah dan susunan dendrit dan aksonnya, neuron dibagi menjadi neuron non-akson, unipolar, neuron pseudo-unipolar, neuron bipolar, dan neuron multipolar (banyak batang dendritik, biasanya eferen).

Neuron tanpa akson- sel-sel kecil, dikelompokkan di dekatnya di ganglia intervertebralis, yang tidak memiliki tanda-tanda anatomi pemisahan proses menjadi dendrit dan akson. Semua proses dalam sel sangat mirip. Tujuan fungsional neuron tanpa akson kurang dipahami.

Neuron unipolar- neuron dengan satu proses, hadir, misalnya, di nukleus sensorik saraf trigeminal di.

neuron bipolar- neuron dengan satu akson dan satu dendrit, terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular.

Neuron multipolar- Neuron dengan satu akson dan beberapa dendrit. Jenis sel saraf ini mendominasi.

Neuron pseudo-unipolar- unik dalam jenisnya. Satu proses berangkat dari tubuh, yang segera membelah dalam bentuk-T. Seluruh saluran tunggal ini ditutupi dengan selubung mielin dan secara struktural mewakili akson, meskipun di sepanjang salah satu cabang, eksitasi tidak berjalan dari, tetapi ke badan neuron. Secara struktural, dendrit adalah cabang di ujung proses (periferal) ini. Zona pemicu adalah awal dari percabangan ini (yaitu, terletak di luar badan sel). Neuron semacam itu ditemukan di ganglia tulang belakang.

Klasifikasi fungsional

Dengan posisi di busur refleks, neuron aferen (neuron sensitif), neuron eferen (beberapa di antaranya disebut neuron motorik, kadang-kadang ini bukan nama yang sangat akurat yang berlaku untuk seluruh kelompok eferen) dan interneuron (neuron interkalar) dibedakan.

Neuron aferen(sensitif, sensorik atau reseptor). Neuron jenis ini termasuk sel primer dan sel pseudo-unipolar, di mana dendrit memiliki ujung bebas.

Neuron eferen(efektor, motor atau motor). Neuron jenis ini termasuk neuron akhir - ultimatum dan kedua dari belakang - bukan ultimatum.

Neuron asosiatif(interkalar atau interneuron) - sekelompok neuron berkomunikasi antara eferen dan aferen, mereka dibagi menjadi intrusi, komisura dan proyeksi.

neuron sekretori- neuron yang mengeluarkan zat yang sangat aktif (neurohormon). Mereka memiliki kompleks Golgi yang berkembang dengan baik, akson berakhir di sinapsis aksovasal.

Klasifikasi morfologi

Struktur morfologi neuron beragam. Dalam hal ini, ketika mengklasifikasikan neuron, beberapa prinsip digunakan:

• memperhitungkan ukuran dan bentuk tubuh neuron;
• jumlah dan sifat proses percabangan;
• panjang neuron dan adanya membran khusus.

Menurut bentuk selnya, neuron dapat berbentuk sferis, granular, stellata, piramidal, berbentuk buah pir, fusiform, ireguler, dll. Ukuran badan neuron bervariasi dari 5 mikron pada sel granular kecil hingga 120-150 mikron pada raksasa neuron piramidal. Panjang neuron manusia berkisar antara 150 mikron hingga 120 cm.

Menurut jumlah proses, jenis morfologis neuron berikut dibedakan:

• neurosit unipolar (dengan satu proses) hadir, misalnya, di inti sensorik saraf trigeminal di;
• sel pseudo-unipolar dikelompokkan di dekatnya di ganglia intervertebralis;
• neuron bipolar (memiliki satu akson dan satu dendrit) yang terletak di organ sensorik khusus - retina, epitel dan bohlam penciuman, ganglia pendengaran dan vestibular;
• neuron multipolar (memiliki satu akson dan beberapa dendrit), dominan di SSP.

Perkembangan dan pertumbuhan neuron

Neuron berkembang dari sel progenitor kecil yang berhenti membelah bahkan sebelum melepaskan prosesnya. (Namun, masalah pembelahan saraf saat ini masih diperdebatkan) Sebagai aturan, akson mulai tumbuh terlebih dahulu, dan dendrit terbentuk kemudian. Pada akhir proses perkembangan sel saraf, penebalan tidak teratur muncul, yang tampaknya membuka jalan melalui jaringan di sekitarnya. Penebalan ini disebut kerucut pertumbuhan sel saraf. Ini terdiri dari bagian pipih dari proses sel saraf dengan banyak duri tipis. Microspine memiliki ketebalan 0,1 hingga 0,2 m dan panjangnya dapat mencapai 50 m; luas dan rata area kerucut pertumbuhan adalah sekitar 5 m lebar dan panjangnya, meskipun bentuknya dapat bervariasi. Ruang antara microspine kerucut pertumbuhan ditutupi dengan membran terlipat. Microspines bergerak konstan - beberapa ditarik ke dalam kerucut pertumbuhan, yang lain memanjang, menyimpang ke arah yang berbeda, menyentuh substrat dan dapat menempel padanya.

Kerucut pertumbuhan diisi dengan vesikel membran kecil, kadang-kadang saling berhubungan, berbentuk tidak teratur. Tepat di bawah area lipatan membran dan di duri adalah massa padat filamen aktin terjerat. Kerucut pertumbuhan juga mengandung mitokondria, mikrotubulus, dan neurofilamen yang ditemukan di badan neuron.

Mungkin, mikrotubulus dan neurofilamen memanjang terutama karena penambahan subunit yang baru disintesis di dasar proses neuron. Mereka bergerak dengan kecepatan sekitar satu milimeter per hari, yang sesuai dengan kecepatan transportasi akson lambat dalam neuron dewasa. Karena laju rata-rata kemajuan kerucut pertumbuhan kira-kira sama, ada kemungkinan bahwa baik perakitan maupun penghancuran mikrotubulus dan neurofilamen tidak terjadi di ujung jauh proses neuron selama pertumbuhan proses neuron. Bahan membran baru ditambahkan, rupanya, di bagian akhir. Kerucut pertumbuhan adalah area eksositosis dan endositosis yang cepat, terbukti dengan banyaknya vesikel yang ada di sini. Vesikel membran kecil diangkut sepanjang proses neuron dari badan sel ke kerucut pertumbuhan dengan aliran transportasi akson cepat. Bahan membran tampaknya disintesis dalam tubuh neuron, diangkut ke kerucut pertumbuhan dalam bentuk vesikel, dan dimasukkan di sini ke dalam membran plasma melalui eksositosis, sehingga memperpanjang pertumbuhan sel saraf.

Pertumbuhan akson dan dendrit biasanya didahului oleh fase migrasi neuron, ketika neuron yang belum matang menetap dan menemukan tempat permanen untuk dirinya sendiri.

Neuron, atau sel saraf, adalah sel tereksitasi listrik yang memproses dan mengirimkan informasi menggunakan sinyal listrik dan kimia. Sinyal antar neuron ini dilakukan melalui koneksi khusus yang disebut sinapsis. Neuron dapat terhubung satu sama lain untuk membentuk jaringan saraf. Neuron adalah komponen utama otak dan sumsum tulang belakang sistem saraf pusat (SSP) dan ganglia otonom sistem saraf tepi. Ada beberapa jenis neuron khusus. Neuron sensorik merespons rangsangan seperti sentuhan, suara, atau cahaya dan semua rangsangan lain yang bekerja pada sel-sel organ sensorik, yang kemudian mengirim sinyal ke sumsum tulang belakang dan otak. Neuron motorik menerima sinyal dari otak dan sumsum tulang belakang, menyebabkan kontraksi otot dan mempengaruhi keluaran kelenjar. Interneuron menghubungkan neuron ke neuron lain di area yang sama dari otak atau sumsum tulang belakang dalam jaringan saraf.

Sebuah neuron khas terdiri dari badan sel (soma), dendrit, dan akson. Istilah "neurit" digunakan untuk menggambarkan dendrit atau akson, terutama dalam tahap yang tidak berdiferensiasi. Dendrit adalah struktur tipis yang muncul dari badan sel, seringkali memanjang ratusan mikrometer dan bercabang beberapa kali, menghasilkan "pohon dendritik" yang kompleks. Akson (juga disebut serabut saraf dalam mielinisasi) adalah ekstensi seluler khusus (proses) yang muncul dari badan sel di lokasi yang disebut bukit akson dan berjalan hingga 1 meter pada manusia, atau bahkan lebih pada spesies hewan lain. Serabut saraf sering terhubung dalam bundel, dan di sistem saraf perifer, bundel dari bundel ini membentuk saraf (seperti untaian kabel kawat). Badan sel neuron sering menyebabkan pertumbuhan beberapa dendrit, tetapi tidak lebih dari satu akson, meskipun akson dapat bercabang ratusan kali. Di sebagian besar sinapsis, sinyal dikirim dari akson satu neuron ke dendrit neuron lainnya. Namun, ada banyak pengecualian untuk aturan ini: misalnya, neuron mungkin tidak memiliki dendrit atau mungkin tidak memiliki akson, dan sinapsis dapat menghubungkan akson ke akson lain, atau dendrit ke dendrit lain. Semua neuron tereksitasi secara elektrik, mempertahankan gradien tegangan melintasi membrannya dengan pompa ion yang bekerja secara metabolik yang berpasangan dengan saluran ion yang tertanam di membran untuk menghasilkan konsentrasi ion intraseluler atau ekstraseluler seperti natrium, kalium, klorida, dan kalsium. Perubahan tegangan membran transversal dapat mengubah fungsi saluran ion yang bergantung pada tegangan. Jika tegangan berubah cukup kuat, impuls elektrokimia semua atau tidak sama sekali yang disebut potensial aksi dihasilkan, yang berjalan dengan cepat di sepanjang akson sel dan mengaktifkan koneksi sinaptik dengan sel lain. Dalam kebanyakan kasus, neuron dihasilkan oleh jenis sel punca khusus. Neuron di otak orang dewasa biasanya tidak mengalami pembelahan sel. Astrosit adalah sel glial stellata yang juga ditemukan berkembang menjadi neuron karena sifat pluripotensi sel punca. Di masa dewasa, di sebagian besar area otak, neurogenesis berhenti dalam banyak kasus. Namun, ada bukti kuat untuk pembangkitan sejumlah besar neuron baru di dua wilayah otak, hipokampus dan bulbus olfaktorius.

Ringkasan

Neuron adalah jenis sel khusus yang ditemukan dalam tubuh semua organisme hidup. Hanya spons dan beberapa organisme sederhana lainnya yang tidak memiliki neuron. Fitur yang menentukan neuron adalah rangsangan listrik dan adanya sinapsis, yang merupakan persimpangan membran kompleks yang mengirimkan sinyal ke sel lain. Neuron tubuh, serta sel glial yang memberi mereka dukungan struktural dan metabolik, bersama-sama membentuk sistem saraf. Pada vertebrata, sebagian besar neuron berada di sistem saraf pusat, tetapi beberapa di ganglia perifer, dan banyak neuron sensorik terletak di organ sensorik seperti retina dan koklea. Sebuah neuron yang khas dibagi menjadi tiga bagian: soma atau badan sel, dendrit, dan akson. Soma biasanya padat; akson dan dendrit adalah filamen yang keluar dari soma. Dendrit biasanya bercabang banyak, menjadi lebih tipis dengan setiap percabangan, dan memperluas cabang terluarnya beberapa ratus mikrometer dari soma. Akson meninggalkan soma di tempat pembengkakan yang disebut bukit akson dan dapat memanjang dalam jarak yang jauh menghasilkan ratusan cabang. Tidak seperti dendrit, akson biasanya memiliki diameter yang sama di sepanjang panjangnya. Soma dapat "menumbuhkan" banyak dendrit, tetapi tidak lebih dari satu akson. Sinyal sinaptik dari neuron lain diterima oleh soma dan dendrit; sinyal ke neuron lain ditransmisikan oleh akson. Dengan demikian, sinapsis tipikal adalah kontak antara akson dari satu neuron dan dendrit atau soma neuron lainnya. Sinyal sinaptik dapat berupa rangsang atau penghambat. Jika eksitasi bersih yang diterima oleh neuron dalam waktu singkat cukup besar, neuron menghasilkan impuls pendek, yang disebut potensial aksi, yang terjadi di soma dan dengan cepat menyebar di sepanjang akson, mengaktifkan sinapsis ke neuron lain saat tiba. . Banyak neuron cocok dengan skema di atas dalam segala hal, tetapi ada pengecualian untuk sebagian besar bagiannya. Tidak ada neuron yang tidak memiliki soma, tetapi ada neuron yang tidak memiliki dendrit dan neuron yang tidak memiliki akson. Selain itu, selain sinapsis axodendritic dan axosomal yang khas, ada sinapsis axoaxic (akson-akson) dan dendrodrendritik (dendrit-dendritik). Kunci fungsi saraf adalah pensinyalan sinaptik, yang merupakan bagian listrik dan bagian kimia. Aspek listrik tergantung pada sifat-sifat membran neuron. Seperti semua sel hewan, badan sel setiap neuron dikelilingi oleh membran plasma, molekul lipid bilayer dengan banyak jenis struktur protein yang tertanam di dalamnya. Lapisan ganda lipid adalah isolator listrik yang kuat, tetapi di neuron, banyak struktur protein yang tertanam di membran aktif secara elektrik. Ini termasuk saluran ion, yang memungkinkan ion bermuatan listrik mengalir melintasi membran, dan pompa ion, yang secara aktif mengangkut ion dari satu sisi membran ke sisi lain. Kebanyakan saluran ion hanya permeabel terhadap jenis ion tertentu. Beberapa saluran ion memiliki gerbang tegangan, artinya saluran tersebut dapat beralih antara keadaan terbuka dan tertutup dengan mengubah beda potensial melintasi membran. Yang lain bergantung secara kimia, artinya mereka dapat beralih antara keadaan terbuka dan tertutup dengan berinteraksi dengan bahan kimia yang berdifusi melalui cairan ekstraseluler. Interaksi antara saluran ion dan pompa ion menciptakan perbedaan potensial melintasi membran, biasanya sedikit kurang dari 1/10 volt pada baseline. Tegangan ini memiliki dua fungsi: pertama, menyediakan sumber daya untuk bermacam-macam perangkat keras protein yang bergantung pada tegangan yang tertanam di dalam membran; kedua, ini memberikan dasar untuk transmisi sinyal listrik antara bagian-bagian yang berbeda dari membran. Neuron "berkomunikasi" melalui sinapsis kimia dan listrik dalam proses yang dikenal sebagai neurotransmisi, juga disebut transmisi sinaptik. Proses utama yang memicu pelepasan neurotransmiter adalah potensial aksi, sinyal listrik yang merambat yang dihasilkan ketika membran neuron yang dapat dirangsang secara elektrik digunakan. Ini juga dikenal sebagai gelombang depolarisasi.

Anatomi dan histologi

Neuron sangat terspesialisasi dalam memproses dan mentransmisikan sinyal seluler. Mengingat keragaman fungsinya di berbagai bagian sistem saraf, diharapkan ada berbagai macam neuron dalam bentuk, ukuran, dan sifat elektrokimia. Misalnya, soma neuron dapat bervariasi dari diameter 4 hingga 100 mikrometer. Soma adalah tubuh neuron. Karena mengandung nukleus, sebagian besar sintesis protein terjadi di sini. Inti mungkin memiliki diameter 3 sampai 18 mikrometer. Dendrit neuron adalah ekstensi seluler dengan banyak cabang. Bentuk dan struktur umum ini secara metaforis disebut pohon dendritik. Sebagian besar input ke neuron terjadi melalui tulang belakang dendritik. Akson adalah proyeksi seperti kabel yang lebih tipis yang dapat meregangkan puluhan, ratusan, atau bahkan puluhan ribu kali diameter soma. Akson membawa sinyal saraf menjauh dari soma (dan juga mengembalikan beberapa jenis informasi). Banyak neuron hanya memiliki satu akson, tetapi akson ini dapat, dan biasanya akan, mengalami percabangan yang luas, memungkinkannya untuk "berkomunikasi" dengan banyak sel target. Bagian akson tempat ia keluar dari soma disebut bukit akson. Selain sebagai struktur anatomis, akson hillock juga merupakan bagian dari neuron yang memiliki densitas tertinggi dari saluran natrium yang bergantung pada tegangan. Ini menjadikannya bagian neuron yang paling bersemangat dan zona inisiasi ledakan untuk akson: dalam istilah elektrofisiologis, ia memiliki ambang batas tertinggi dari potensi dampak negatif. Sementara akson dan hillock aksonal biasanya terlibat dalam arus keluar informasi, wilayah ini juga dapat menerima masukan dari neuron lain. Terminal akson mengandung sinapsis, struktur khusus di mana: zat kimia neurotransmitter dilepaskan untuk berkomunikasi dengan neuron target. Representasi kanonik dari sebuah neuron menghubungkan fungsi-fungsi khusus dengan berbagai komponen anatomisnya; namun, dendrit dan akson sering bertindak dengan cara yang bertentangan dengan apa yang disebut fungsi utamanya. Akson dan dendrit di sistem saraf pusat biasanya setebal satu mikrometer, dan beberapa di sistem saraf tepi lebih tebal. Soma biasanya berdiameter sekitar 10-25 mikrometer dan seringkali tidak lebih besar dari inti sel yang dikandungnya. Akson terpanjang dari neuron motorik manusia bisa lebih dari satu meter panjangnya, dari pangkal tulang belakang hingga jari kaki. Neuron sensorik dapat memiliki akson yang dimulai dari jari kaki dan berlanjut ke kolom posterior sumsum tulang belakang, lebih dari 1,5 meter pada orang dewasa. Jerapah memiliki akson tunggal yang panjangnya beberapa meter di sepanjang lehernya. Banyak dari apa yang diketahui tentang fungsi aksonal berasal dari studi tentang akson raksasa cumi-cumi, spesimen eksperimental yang ideal karena ukurannya yang relatif besar (tebal 0,5-1 mm, panjang beberapa sentimeter). Neuron yang terdiferensiasi sepenuhnya secara permanen pasca-mitosis, tetapi penelitian sejak 2002 telah menunjukkan bahwa neuron tambahan di seluruh otak dapat berkembang dari sel induk saraf selama neurogenesis. Mereka ditemukan di seluruh otak, tetapi terutama terkonsentrasi di zona subventrikular dan zona subgranular.

Histologi dan struktur internal

Banyak aglomerasi mikroskopis yang disebut materi Nissl (atau badan Nissl) terlihat ketika badan sel saraf diwarnai dengan noda basofil ("pencinta basa"). Struktur ini terdiri dari retikulum endoplasma kasar dan RNA ribosom terkait. Struktur ini dinamai psikiater dan ahli saraf Jerman Franz Nissli (1860-1919). Mereka terlibat dalam sintesis protein, dan ketenaran mereka dapat dijelaskan oleh fakta bahwa sel-sel saraf sangat aktif secara metabolik. Pewarna basofilik seperti anilin atau (lemah) hematoxylin melepaskan komponen bermuatan negatif dan karena itu mengikat tulang punggung fosfat RNA ribosom. Badan sel neuron didukung oleh jaringan kompleks protein struktural yang disebut neurofilamen, yang berkumpul menjadi neurofibril yang lebih besar. Beberapa neuron juga mengandung butiran pigmen seperti neuromelanin (pigmen hitam kecoklatan yang merupakan produk sampingan dari sintesis katekolamin) dan lipofuscin (pigmen coklat kekuningan), yang keduanya terakumulasi seiring bertambahnya usia. Protein struktural lain yang penting untuk fungsi saraf adalah aktin dan tubulin dari mikrotubulus. Aktin terutama diamati di ujung akson dan dendrit selama perkembangan saraf. Ada perbedaan karakteristik struktural intrinsik antara akson dan dendrit. Akson tipikal hampir tidak pernah mengandung ribosom, kecuali beberapa di segmen awal. Dendrit mengandung retikulum endoplasma granular atau ribosom dalam jumlah yang berkurang karena jarak dari badan sel meningkat.

Klasifikasi

Neuron ada di bentuk yang berbeda dan ukuran serta dapat diklasifikasikan menurut morfologi dan fungsinya. Ahli anatomi Camillo Golgi mengelompokkan neuron menjadi dua jenis; tipe I, dengan akson panjang yang digunakan untuk perjalanan jarak jauh, dan tipe II, dengan akson pendek yang sering disalahartikan dengan dendrit. Sel tipe I dapat dibagi lagi menurut tempat badan sel atau soma berada. Morfologi dasar neuron tipe I, diwakili oleh neuron motorik tulang belakang, terdiri dari badan sel yang disebut soma dan akson tipis panjang yang dilapisi selubung mielin. Di sekitar badan sel terdapat percabangan pohon dendritik yang menerima sinyal dari neuron lain. Ujung akson memiliki terminal bercabang (terminal akson) yang melepaskan neurotransmiter ke dalam celah yang disebut celah sinaptik antara terminal dan dendrit neuron berikutnya.

Klasifikasi struktural

Polaritas

Sebagian besar neuron dapat dicirikan secara anatomis sebagai:

Unipolar atau pseudo-unipolar: Dendrit dan akson diproduksi oleh proses yang sama.

Bipolar: akson dan dendrit tunggal di ujung soma yang berlawanan.

Multipolar: dua atau lebih dendrit, terpisah dari akson:

Golgi I: neuron dengan prosesus aksonal panjang yang menonjol; contohnya adalah sel piramidal, sel Purkinje, dan sel tanduk anterior.

Golgi II: neuron yang proses aksonalnya direalisasikan secara lokal; contoh terbaik merupakan sel granul.

Anaxonic: Akson tidak dapat dibedakan dari dendrit.

Lainnya

Selain itu, beberapa jenis neuron yang unik dapat diidentifikasi menurut lokasinya di sistem saraf dan berbagai bentuk. Berikut beberapa contohnya:

Sel mioepitel, interneuron yang membentuk pleksus terminal padat di sekitar soma sel target, ditemukan di korteks dan serebelum.

Sel Betz, neuron motorik besar.

Sel Lugaro, interneuron serebelar.

Neuron berduri sedang, kebanyakan neuron di striatum.

Sel Purkinje, neuron besar di otak kecil, sejenis neuron Golgi I multipolar.

Sel piramidal, neuron soma segitiga, Golgi tipe I.

Sel Renshaw, neuron dengan kedua ujungnya berhubungan dengan neuron motorik alfa.

Kuas unipolar, interneuron dengan dendrit unik, berakhir dengan bundel kistik.

Sel granular, neuron Golgi tipe II.

Sel tanduk anterior, neuron motorik yang terletak di sumsum tulang belakang.

Sel spindel, interneuron yang menghubungkan area otak yang terpisah jauh.

Klasifikasi fungsional

Arah

Neuron aferen mengirimkan informasi dari jaringan dan organ ke sistem saraf pusat dan juga disebut neuron sensorik.

Neuron eferen mengirimkan sinyal dari sistem saraf pusat ke sel efektor dan disebut juga neuron motorik.

Interneuron menghubungkan neuron di area spesifik sistem saraf pusat.

Neuron aferen dan eferen juga merujuk secara umum ke neuron yang membawa informasi atau mengirim informasi keluar dari otak, masing-masing.

Aksi pada neuron lain

Sebuah neuron mempengaruhi neuron lain dengan melepaskan neurotransmitter yang mengikat reseptor kimia. Efek pada neuron pascasinaps tidak ditentukan oleh neuron prasinaps atau neurotransmitter, tetapi oleh jenis reseptor yang diaktifkan. Neurotransmitter dapat dianggap sebagai kunci, dan reseptor seperti gembok: kunci yang sama dapat digunakan untuk membuka berbagai jenis gembok. Reseptor dapat diklasifikasikan sebagai rangsang (menyebabkan peningkatan laju pembakaran), penghambatan (mengakibatkan penurunan laju pembakaran), atau modulasi (menyebabkan efek jangka panjang yang tidak terkait langsung dengan laju pembakaran). Dua neurotransmiter paling melimpah di otak, glutamat dan GABA, memiliki aktivitas yang sebagian besar konsisten. Glutamat bekerja pada beberapa jenis reseptor yang berbeda dan memiliki efek yang bersifat rangsang pada reseptor ionotropik dan memiliki efek modulasi pada reseptor metabotropik. Demikian pula, GABA bekerja pada beberapa jenis reseptor yang berbeda, tetapi semuanya memiliki efek (setidaknya pada hewan dewasa) yang bersifat penghambatan. Karena konsistensi ini, ahli saraf sering menggunakan terminologi sederhana, mengacu pada sel yang melepaskan glutamat sebagai "neuron rangsang" dan sel yang melepaskan GABA sebagai "neuron penghambat." Karena lebih dari 90% neuron di otak melepaskan glutamat atau GABA, sebutan ini mencakup sebagian besar neuron. Ada juga jenis neuron lain yang bekerja secara berurutan pada targetnya, seperti neuron motorik "rangsang" di sumsum tulang belakang, yang melepaskan asetilkolin, dan neuron tulang belakang "penghambat", yang melepaskan glisin. Namun, perbedaan antara neurotransmiter rangsang dan penghambat tidak mutlak. Sebaliknya, itu tergantung pada kelas reseptor kimia yang ada pada neuron pascasinaps. Pada prinsipnya, satu neuron yang melepaskan satu neurotransmitter dapat memiliki efek rangsang pada beberapa target, efek penghambatan pada target lainnya, dan efek modulasi pada target lainnya. Misalnya, sel fotoreseptor di retina secara konstan melepaskan neurotransmitter glutamat tanpa adanya cahaya. Apa yang disebut sel bipolar OFF, seperti kebanyakan neuron, tereksitasi oleh glutamat yang dilepaskan. Namun, neuron target tetangga, yang disebut sel bipolar ON, malah dihambat oleh glutamat karena mereka tidak memiliki reseptor glutamat ionotropik yang khas dan sebaliknya mengekspresikan kelas reseptor glutamat metabotropik penghambat. Di hadapan cahaya, fotoreseptor berhenti melepaskan glutamat, yang membebaskan sel bipolar ON dari penghambatan, mengaktifkannya; ini secara bersamaan menghilangkan eksitasi dari sel bipolar OFF, menyebabkan mereka "diam". Dimungkinkan untuk menentukan jenis efek penghambatan yang akan dimiliki neuron prasinaps pada neuron pascasinaps berdasarkan protein yang diekspresikan oleh neuron prasinaps. Neuron yang mengekspresikan paravalbumin biasanya memadamkan output dari neuron postsinaptik di korteks visual, sementara neuron yang mengekspresikan somatostatin biasanya memblokir input dendritik ke neuron postsinaptik.

Model debit

Neuron memiliki sifat resistivitas listrik yang melekat seperti osilasi tegangan transmembran. Oleh karena itu, neuron dapat diklasifikasikan menurut karakteristik elektrofisiologisnya:

Klasifikasi berdasarkan produksi neurotransmiter

Neuron kolinergik - asetilkolin. Asetilkolin dilepaskan dari neuron prasinaps ke celah sinaptik. Ini bertindak sebagai ligan untuk kedua saluran ion ligan dan reseptor muskarinik metabotropik (GPCR). Reseptor nikotinik adalah saluran ion ligan pentamerik yang terdiri dari subunit alfa dan beta yang mengikat nikotin. Pengikatan ligan membuka saluran, anak sungai depolarisasi Na+ dan meningkatkan kemungkinan pelepasan neurotransmitter prasinaps. Asetilkolin disintesis dari kolin dan asetil koenzim A.

Neuron GABAergik - asam gamma-aminobutirat. GABA adalah salah satu dari dua neuroinhibitor di SSP, yang lainnya adalah glisin. GABA memiliki fungsi homolog dengan asetilkolin, menghasilkan saluran anion yang memungkinkan ion klorida memasuki neuron postsinaptik. Klorin menyebabkan hiperpolarisasi di neuron, mengurangi kemungkinan menembakkan potensial aksi ketika tegangan menjadi lebih negatif (ingat bahwa ambang tegangan positif harus dicapai untuk menembakkan potensial aksi). GABA disintesis dari neurotransmitter glutamat oleh enzim glutamat dekarboksilase.

Neuron glutamatergik - glutamat. Glutamat adalah salah satu dari dua neurotransmiter asam amino rangsang utama, yang lainnya adalah aspartat. Reseptor glutamat adalah salah satu dari empat kategori, tiga di antaranya adalah saluran ion yang digabungkan dengan ligan dan salah satunya adalah reseptor yang berpasangan dengan protein G (sering disebut sebagai GPCR). Reseptor alpha-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazole-propionic acid (AMPA) dan reseptor kainate berfungsi sebagai saluran kation permeabel Na+-kation yang memediasi transmisi sinaptik rangsang yang cepat.

Reseptor NMDA adalah saluran kation lain yang lebih permeabel terhadap Ca2+. Fungsi reseptor NMDA tergantung pada pengikatan reseptor glisin sebagai co-agonis di pori-pori saluran. Reseptor NMDA tidak berfungsi tanpa kehadiran kedua ligan.

Reseptor metabotropik, GPCR, memodulasi transmisi sinaptik dan rangsangan pascasinaptik.

Glutamat dapat menyebabkan eksitotoksisitas, di mana aliran darah ke otak terganggu, yang mengakibatkan kerusakan otak. Ketika aliran darah ditekan, glutamat dilepaskan dari neuron prasinaps, menyebabkan reseptor NMDA dan AMPA diaktifkan lebih dari normal dalam kondisi stres, yang menyebabkan peningkatan kadar Ca2+ dan Na+ yang memasuki neuron pascasinaps dan menyebabkan kerusakan sel. Glutamat disintesis dari asam amino glutamin oleh enzim glutamat sintase.

Neuron dopaminergik - dopamin. Dopamin adalah neurotransmitter yang bekerja pada reseptor tipe D1 (D1 dan D5) yang meningkatkan reseptor cAMP dan PKA dan D2 (D2, D3 dan D4) yang mengaktifkan reseptor berpasangan Gi yang menurunkan cAMP dan PKA. Dopamin dikaitkan dengan suasana hati dan perilaku dan memodulasi neurotransmisi pra dan pasca sinaptik. Hilangnya neuron dopamin di substansia nigra dikaitkan dengan penyakit Parkinson. Dopamin disintesis dari asam amino tirosin. Tirosin dikatalisis menjadi levadopa (atau L-DOPA) oleh tirosin hidrolase, dan levadopa kemudian diubah menjadi dopamin oleh asam amino dekarboksilase.

Neuron serotonergik - serotonin. Serotonin (5-hydroxytryptamine, 5-HT) dapat bertindak sebagai agen rangsang atau penghambat. Dari empat kelas reseptor 5-HT, 3 adalah GPCR dan 1 adalah saluran ligan-kation. Serotonin disintesis dari triptofan oleh triptofan hidroksilase dan ditambah lagi oleh asam aromatik dekarboksilase. Tidak adanya 5-HT di neuron postsinaptik telah dikaitkan dengan depresi. Obat-obatan seperti Prozac dan Zoloft yang memblokir transporter serotonin presinaptik digunakan untuk mengobati kondisi tertentu.

Koneksi

Neuron "berkomunikasi" satu sama lain melalui sinapsis, dengan terminal akson atau en passant bouton (sejenis terminal yang terletak di sepanjang akson) dari satu sel yang menghubungkan dendrit neuron lain, soma atau, lebih jarang, akson. Neuron seperti sel Purkinje di otak kecil mungkin memiliki lebih dari 1000 cabang dendritik yang menghubungkannya dengan puluhan ribu sel lain; neuron lain, seperti neuron magnoseluler nukleus supraoptik, hanya memiliki satu atau dua dendrit, masing-masing menerima ribuan sinapsis. Sinapsis dapat menjadi rangsang atau penghambatan, dan dapat meningkatkan atau menurunkan aktivitas di neuron target, masing-masing. Beberapa neuron juga berkomunikasi melalui sinapsis elektrik, yang merupakan sambungan konduktif elektrik langsung antar sel. Dalam sinapsis kimia, proses transmisi sinaptik adalah sebagai berikut: ketika potensial aksi mencapai terminal akson, ia membuka saluran kalsium berpintu tegangan, memungkinkan ion kalsium memasuki terminal. Kalsium menyebabkan vesikel sinaptik yang diisi dengan molekul neurotransmitter menyatu dengan membran, melepaskan isinya ke celah sinaptik. Neurotransmitter berdifusi melintasi celah sinaptik dan mengaktifkan reseptor pada neuron pascasinaps. Kadar kalsium sitosol yang tinggi di terminal akson juga menginduksi penyerapan kalsium mitokondria, yang pada gilirannya mengaktifkan metabolisme energi mitokondria untuk menghasilkan ATP untuk mendukung transmisi saraf yang berkelanjutan. Otak manusia memiliki sejumlah besar sinapsis. Masing-masing dari seratus miliar neuron memiliki rata-rata 7.000 koneksi sinaptik dengan neuron lain. Diperkirakan bahwa otak anak berusia tiga tahun memiliki sekitar 1 kuadriliun sinapsis. Jumlah ini menurun seiring bertambahnya usia, stabil hingga dewasa. Perkiraan untuk orang dewasa bervariasi, mulai dari $100 triliun hingga $500 triliun. .

Mekanisme propagasi potensial aksi

Pada tahun 1937, John Zachary Young menyarankan bahwa akson raksasa cumi-cumi dapat digunakan untuk mempelajari sifat listrik neuron. Menjadi lebih besar, tetapi sifatnya mirip dengan neuron manusia, sel cumi-cumi lebih mudah dipelajari. Dengan memasukkan elektroda ke dalam akson cumi-cumi raksasa, pengukuran potensial membran yang tepat dilakukan. Membran sel akson dan soma mengandung saluran ion berpintu tegangan yang memungkinkan neuron menghasilkan dan menyebarkan sinyal listrik (potensial aksi). Sinyal ini dihasilkan dan disebarkan dengan mengisi ion termasuk natrium (Na+), kalium (K+), klorida (Cl-) dan kalsium (Ca2+). Ada beberapa rangsangan yang dapat mengaktifkan neuron, menghasilkan aktivitas listrik, termasuk tekanan, peregangan, pemancar kimia, dan perubahan potensial listrik melintasi membran sel. Rangsangan menyebabkan pelepasan saluran ion spesifik di dalam membran sel, menyebabkan aliran ion melintasi membran sel, mengubah potensial membran. Neuron dan akson yang tipis membutuhkan lebih sedikit biaya metabolisme untuk menghasilkan dan membawa potensial aksi, tetapi akson yang lebih tebal mengirimkan impuls lebih cepat. Untuk meminimalkan biaya metabolisme sambil mempertahankan konduktansi tinggi, banyak neuron memiliki selubung isolasi mielin di sekitar aksonnya. Membran dibentuk oleh sel glial: oligodendrosit di sistem saraf pusat dan sel Schwann di sistem saraf tepi. Selubung memungkinkan potensial aksi untuk bergerak lebih cepat daripada akson tidak bermielin dengan diameter yang sama, sementara menggunakan lebih sedikit energi. selubung mielin dalam saraf tepi biasanya mengalir di sepanjang akson dalam bagian-bagian dengan panjang sekitar 1 mm, diselingi dengan nodus Ranvier yang tidak bersih, yang mengandung saluran ion berpintu tegangan dengan densitas tinggi. Multiple sclerosis adalah gangguan neurologis yang dihasilkan dari demielinasi akson di sistem saraf pusat. Beberapa neuron tidak menembakkan potensial aksi melainkan menghasilkan sinyal listrik bertahap, yang pada gilirannya menyebabkan pelepasan neurotransmitter secara bertahap. Neuron tersebut biasanya neuron sensorik atau interneuron karena mereka tidak dapat membawa sinyal jarak jauh.

pengkodean saraf

Pengkodean saraf berkaitan dengan bagaimana informasi sensorik dan lainnya diwakili di otak oleh neuron. Tujuan utama mempelajari pengkodean saraf adalah untuk mengkarakterisasi hubungan antara stimulus dan respons saraf individu atau ansambel, serta hubungan antara aksi listrik neuron dalam ansambel ini. Dipercayai bahwa neuron dapat mengkodekan informasi digital dan analog.

Prinsip "semua atau tidak sama sekali"

Konduksi impuls saraf adalah contoh dari respons semua atau tidak sama sekali. Dengan kata lain, jika neuron merespons, ia harus merespons sepenuhnya. Intensitas stimulasi yang lebih tinggi tidak menghasilkan sinyal yang lebih kuat, tetapi dapat menghasilkan lebih banyak frekuensi tinggi penembakan. Ada berbagai jenis respons reseptor terhadap stimulus, adaptasi lambat atau reseptor tonik merespons stimulus stabil dan memberikan laju pembakaran yang stabil. Reseptor tonik ini paling sering merespons peningkatan intensitas stimulus dengan meningkatkan laju pembakaran, biasanya sebagai fungsi kekuatan stimulus yang diterapkan per pulsa per detik. Ini dapat dibandingkan dengan sifat intrinsik cahaya di mana harus ada lebih banyak foton untuk mendapatkan lebih banyak intensitas pada frekuensi (warna) tertentu, karena foton tidak dapat menjadi "lebih kuat" untuk frekuensi tertentu. Ada sejumlah jenis reseptor lain yang disebut reseptor cepat beradaptasi atau reseptor phasic, di mana penembakan dikurangi atau dihentikan oleh stimulus berkelanjutan; contohnya meliputi: kulit menyentuh suatu objek menyebabkan neuron menyala, tetapi jika objek mempertahankan tekanan konstan pada kulit, neuron berhenti menembak. Neuron kulit dan otot yang merespons tekanan dan getaran memiliki struktur aksesori penyaringan untuk membantu mereka berfungsi. Pacinium adalah salah satu struktur tersebut. Ini memiliki lapisan konsentris, seperti bawang, yang terbentuk di sekitar terminal akson. Di hadapan tekanan dan deformasi tubuh, stimulus mekanis ditransfer ke akson, yang menyala. Jika tekanan stabil, tidak ada stimulus; dengan demikian, biasanya, neuron-neuron ini merespons depolarisasi sementara selama deformitas awal dan lagi saat tekanan dihilangkan, yang menyebabkan korpus membentuk kembali. Jenis adaptasi lain penting untuk memperluas fungsi sejumlah neuron lain.

Sejarah

Tempat neuron sebagai unit fungsional utama dari sistem saraf pertama kali diakui pada akhir abad ke-19 melalui karya ahli anatomi Spanyol Santiago Ramón y Cajal. Untuk membuat struktur neuron individu terlihat, Ramon y Cajal memperbaiki proses pewarnaan perak yang dikembangkan oleh Camillo Golgi. Proses yang ditingkatkan mencakup teknik yang disebut "impregnasi ganda" yang masih digunakan sampai sekarang. Pada tahun 1888, Ramón y Cajal menerbitkan sebuah artikel tentang otak kecil burung. Dalam artikel ini, ilmuwan mengatakan bahwa dia tidak dapat menemukan bukti anastomosis antara akson dan dendrit dan menyebut setiap elemen saraf "kanton yang sepenuhnya otonom." Ini dikenal sebagai doktrin neuron, salah satu prinsip sentral ilmu saraf modern. Pada tahun 1891, ahli anatomi Jerman Heinrich Wilhelm Waldeyer menulis ulasan yang sangat berpengaruh tentang doktrin neuron, di mana ia menciptakan istilah "neuron" untuk menggambarkan unit anatomi dan fisiologis sistem saraf. Metode peraknya sangat metode yang berguna studi neuroanatomi karena, untuk alasan yang tidak diketahui, itu menodai persentase yang sangat kecil dari sel-sel dalam jaringan, sehingga orang dapat melihat struktur mikro lengkap dari neuron individu tanpa banyak tumpang tindih dengan sel lain di otak yang padat.

doktrin saraf

Doktrin saraf adalah gagasan mendasar bahwa neuron adalah unit struktural dan fungsional dasar dari sistem saraf. Teori ini dikemukakan oleh Santiago Ramón y Cajal pada akhir abad ke-19. Dia percaya bahwa neuron adalah sel diskrit (tidak terhubung dalam jaringan) yang bertindak sebagai unit yang berbeda secara metabolik. Penemuan-penemuan selanjutnya telah memberikan beberapa penyempurnaan pada bentuk doktrin yang paling sederhana. Misalnya, sel glial, yang tidak dianggap sebagai neuron, bermain peran penting dalam pemrosesan informasi. Selain itu, sinapsis listrik lebih umum daripada yang diperkirakan sebelumnya, yang berarti ada koneksi sitoplasma langsung antara neuron. Faktanya, ada contoh neuron yang membentuk koneksi yang lebih kuat: akson raksasa cumi-cumi muncul dari penggabungan beberapa akson. Ramon y Cajal juga mendalilkan Hukum Polarisasi Dinamis, yang menyatakan bahwa neuron menerima sinyal dari dendrit dan badan selnya dan mentransmisikannya, sebagai potensial aksi, di sepanjang akson dalam satu arah: menjauhi badan sel. Ada pengecualian penting untuk Hukum Polarisasi Dinamis; dendrit dapat berfungsi sebagai situs keluaran sinaptik untuk neuron, dan akson dapat menerima masukan sinaptik.

neuron di otak

Jumlah neuron di otak bervariasi secara dramatis di antara spesies hewan. Otak manusia dewasa mengandung sekitar 85-86 miliar neuron, 16,3 miliar di antaranya berada di korteks serebral dan 69 miliar di otak kecil. Sebaliknya, cacing nematoda Caenorhabditis elegans hanya memiliki 302 neuron, menjadikannya subjek eksperimen yang ideal karena para ilmuwan mampu memetakan semua neuron organisme. Lalat buah Drosophila melanogaster, subjek umum eksperimen biologi, memiliki sekitar 100.000 neuron dan menunjukkan perilaku yang cukup kompleks. Banyak sifat neuron, mulai dari jenis neurotransmiter yang digunakan untuk membentuk saluran ion, dipertahankan di seluruh spesies, memungkinkan para ilmuwan untuk mempelajari proses dalam organisme yang lebih kompleks dalam sistem eksperimental yang jauh lebih sederhana.

Kelainan saraf

Charcot-Marie-Tooth amyotrophy adalah kelainan saraf herediter heterogen (neuropati) yang ditandai dengan hilangnya jaringan otot dan sensasi sentuhan, terutama di kaki tetapi juga di tangan pada stadium lanjut penyakit. Saat ini, penyakit ini tidak dapat disembuhkan dan salah satu gangguan neurologis herediter yang paling umum, mempengaruhi 37 dari 100.000 orang. Penyakit Alzheimer (AD) adalah penyakit neurodegeneratif yang ditandai dengan penurunan progresif dalam kemampuan kognitif, serta penurunan aktivitas dalam kehidupan sehari-hari dan gejala neuropsikiatri atau perubahan perilaku. Gejala awal DA yang paling mencolok adalah hilangnya ingatan jangka pendek (amnesia), yang biasanya bermanifestasi sebagai pelupa ringan yang menjadi lebih jelas seiring perkembangan penyakit, dengan retensi relatif ingatan lama. Seiring perkembangan gangguan, gangguan kognitif (intelektual) meluas ke area bahasa (afasia), gerakan (apraksia), dan pengenalan (agnosia), serta fungsi seperti pengambilan keputusan dan perencanaan. Penyakit Parkinson (PD) adalah gangguan degeneratif sistem saraf pusat yang sering mengganggu keterampilan motorik dan bicara pasien. Penyakit Parkinson termasuk dalam kelompok kondisi yang disebut gangguan gerakan. Hal ini ditandai dengan kekakuan otot, tremor, perlambatan gerakan fisik (bradikinesia), dan in kasus ekstrim- hilangnya gerakan fisik (akinesia). Gejala utama adalah akibat dari berkurangnya stimulasi korteks motorik oleh ganglia basalis, yang biasanya disebabkan oleh produksi dan kerja dopamin yang tidak mencukupi, yang diproduksi di neuron dopaminergik otak. Gejala sekunder mungkin termasuk disfungsi kognitif tingkat tinggi dan masalah bahasa yang halus. PD adalah penyakit kronis dan progresif. Miastenia gravis adalah gangguan neuromuskular yang menyebabkan kelemahan otot osilasi dan kelelahan selama aktivitas sederhana. Kelemahan biasanya disebabkan oleh antibodi yang bersirkulasi yang memblokir reseptor asetilkolin pada jalur neuromuskular pascasinaps, menghambat efek stimulasi neurotransmiter asetilkolin. Miastenia gravis diobati dengan imunosupresan, inhibitor kolinesterase, dan, dalam beberapa kasus, timektomi.

Demielinasi

Demielinasi adalah hilangnya selubung mielin yang menyekat saraf. Ketika mielin rusak, konduksi sinyal di sepanjang saraf dapat terganggu atau hilang, dan saraf akhirnya berhenti bekerja. Hal ini menyebabkan gangguan neurodegeneratif tertentu seperti: sklerosis ganda dan polineuropati demielinasi inflamasi kronis.

Degenerasi aksonal

Meskipun sebagian besar respons cedera melibatkan sinyal masuknya kalsium untuk mendorong pengetatan kembali bagian yang terlepas, cedera aksonal pada awalnya mengakibatkan degenerasi aksonal akut, yang merupakan pemisahan cepat ujung proksimal dan distal dalam waktu 30 menit setelah cedera. Ini diikuti oleh degenerasi dengan pembengkakan aksolem, dan, pada akhirnya, ini mengarah pada pembentukan struktur seperti manik-manik. Disintegrasi granular sitoskeleton aksonal dan organel internal terjadi setelah dekomposisi aksolem. Perubahan awal termasuk akumulasi mitokondria di daerah paranopal di lokasi cedera. Retikulum endoplasma runtuh dan mitokondria membengkak dan akhirnya hancur. Disintegrasi tergantung pada protease ubiquitin dan calpain (disebabkan oleh masuknya ion kalsium), menunjukkan bahwa degenerasi aksonal adalah proses aktif. Dengan demikian, akson mengalami fragmentasi lengkap. Proses ini memakan waktu sekitar 24 jam di sistem saraf tepi dan berlangsung lebih lama di SSP. Saat ini tidak diketahui jalur pensinyalan mana yang menyebabkan degenerasi aksolem.

neurogenesis

Telah ditunjukkan bahwa neurogenesis kadang-kadang dapat terjadi pada otak vertebrata dewasa, yang menimbulkan kontroversi pada tahun 1999. Studi yang lebih baru tentang usia neuron manusia menunjukkan bahwa proses ini hanya terjadi pada sebagian kecil sel, dan sebagian besar neuron yang mengandung neokorteks terbentuk sebelum lahir dan bertahan tanpa penggantian. Tubuh mengandung berbagai jenis sel punca yang mampu berdiferensiasi menjadi neuron. Sebuah laporan yang diterbitkan dalam jurnal Nature menunjukkan bahwa para peneliti telah menemukan cara untuk mengubah sel kulit manusia menjadi sel saraf yang bekerja, menggunakan proses yang disebut transdiferensiasi, di mana "sel dipaksa untuk mengambil identitas baru."

Regenerasi saraf

Al, Martini, Frederic Et. Anatomy and Physiology" Edisi 2007 Edisi 2007. Rex Bookstore, Inc. hal. 288. ISBN 978-971-23-4807-5.

Sabbatini R.M.E. April–Juli 2003. Neuron dan Sinapsis: Sejarah Penemuannya. Majalah Brain & Mind, 17. Diakses pada 19 Maret 2007

Sel saraf individu, atau neuron, menjalankan fungsinya bukan sebagai unit yang terisolasi, seperti sel-sel hati atau ginjal. Tugas dari 50 miliar (atau lebih) neuron di otak kita adalah mereka menerima sinyal dari beberapa sel saraf lain dan mengirimkannya ke yang ketiga.

Sel pengirim dan penerima digabungkan menjadi sel saraf. rantai atau jaringan(lihat gambar 26). neuron tunggal dengan berbeda struktur (dari bahasa Latin diverge - menyimpang) dapat mengirim sinyal ke seribu atau bahkan lebih neuron lain. Tetapi lebih sering, satu neuron semacam itu terhubung hanya dengan beberapa neuron tertentu. Dengan cara yang sama, sebuah neuron dapat menerima informasi input dari neuron lain dengan bantuan satu, beberapa atau banyak koneksi input, jika konvergen cara (dari lat. konvergen - mendekat, konvergen). Tentu saja, semuanya tergantung pada sel mana yang kami pertimbangkan dan di jaringan mana ia dimasukkan dalam proses pengembangan. Mungkin, hanya sebagian kecil dari jalur yang berakhir di neuron tertentu yang aktif pada waktu tertentu.

Persimpangan sebenarnya - titik spesifik pada permukaan sel saraf tempat mereka bersentuhan - disebut sinapsis(sinapsis; Yunani "kontak", "koneksi") (lihat Gambar 26 dan 27), dan proses transfer informasi di tempat-tempat ini - transmisi sinaptik. Ketika neuron berinteraksi melalui transmisi sinaptik, sel pensinyalan (presinaptik) melepaskan zat tertentu pada permukaan reseptor neuron penerima (pascasinaptik). Zat ini disebut neurotransmiter, berfungsi sebagai mediator molekuler untuk transfer informasi dari sel pengirim ke sel penerima. Neurotransmitter menutup sirkuit, melakukan transmisi kimia informasi melalui: celah sinaptik- celah struktural antara sel pengirim dan penerima di tempat sinaps.

Ciri-ciri sel saraf

Neuron memiliki sejumlah fitur umum untuk semua sel tubuh. Terlepas dari lokasi dan fungsinya, setiap neuron, seperti sel lainnya, memiliki membran plasma mendefinisikan batas-batas sel individu. Ketika neuron berkomunikasi dengan neuron lain atau merasakan perubahan di lingkungan lokal, ia melakukannya melalui membran plasma dan mekanisme molekulernya.

Segala sesuatu di dalam membran plasma (kecuali nukleus) disebut sitoplasma. Itu mengandung organel sitoplasma diperlukan untuk keberadaan neuron dan kinerja kerjanya (lihat Gambar 27 dan 28). Mitokondria menyediakan sel dengan energi, menggunakan gula dan oksigen untuk mensintesis molekul berenergi tinggi khusus yang dikonsumsi oleh sel sesuai kebutuhan. mikrotubulus- struktur pendukung tipis - membantu neuron mempertahankan bentuk tertentu. Jaringan tubulus membran internal, tempat sel mendistribusikan produk yang diperlukan untuk fungsinya, disebut retikuloma endoplasma.

Ada dua jenis retikulum endoplasma. Membran retikulum "kasar" atau granular dihiasi dengan ribosom diperlukan sel untuk mensintesis protein yang disekresikannya. Kelimpahan elemen retikulum kasar dalam sitoplasma neuron mencirikannya sebagai sel dengan aktivitas sekretorik yang sangat intens. Protein yang dimaksudkan hanya untuk penggunaan intraseluler disintesis pada banyak ribosom yang tidak melekat pada membran retikulum, tetapi berada dalam sitoplasma dalam keadaan bebas. Jenis lain dari retikulum endoplasma disebut "halus". Organel yang dibangun dari membran retikulum halus mengemas produk sekresi ke dalam "kantung" membran tersebut untuk transportasi selanjutnya ke permukaan sel, di mana mereka diekskresikan. Retikulum endoplasma halus disebut juga aparatus golgi, dinamai Emilio Golgi Italia, yang pertama kali mengembangkan metode pewarnaan struktur internal ini, yang memungkinkan untuk mempelajarinya secara mikroskopis.

Camillo Golgi (1844-1926). Foto itu diambil pada awal tahun 1880-an ketika Golgi menjadi profesor di Universitas Pavia. Pada tahun 1906 ia berbagi dengan Cajal Penghargaan Nobel dalam fisiologi dan kedokteran.

Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Seorang penyair, pelukis dan ahli histologi dengan kreativitas yang luar biasa, ia mengajar terutama di Universitas Madrid. Dia menciptakan potret diri ini pada 1920-an.

Di tengah sitoplasma adalah sel inti. Di sini, neuron, seperti semua sel dengan inti, mengandung informasi genetik yang dikodekan dalam struktur kimia gen. Sesuai dengan informasi ini, sel yang terbentuk sepenuhnya mensintesis zat spesifik yang menentukan bentuk, kimia, dan fungsi sel ini. Tidak seperti kebanyakan sel tubuh lainnya, neuron dewasa tidak dapat membelah, dan produk yang ditentukan secara genetik dari setiap neuron harus memastikan bahwa fungsinya dipertahankan dan diubah sepanjang hidupnya.

Neuron sangat bervariasi dalam bentuk, koneksi yang mereka bentuk, dan cara mereka berfungsi. Perbedaan paling jelas antara neuron dan sel lain adalah variasi ukuran dan bentuknya. Sebagian besar sel tubuh berbentuk bulat, kubik, atau piring. Neuron, di sisi lain, dicirikan oleh garis yang tidak teratur: mereka memiliki proses, seringkali banyak dan bercabang. Proses-proses ini adalah "kabel" yang hidup dengan bantuan sirkuit saraf yang terbentuk. Sel saraf memiliki satu proses utama yang disebut akson(Yunani kapak?n - sumbu), di mana ia mengirimkan informasi ke sel berikutnya di sirkuit saraf. Jika neuron membuat koneksi keluaran dengan sejumlah besar sel lain, aksonnya bercabang berkali-kali sehingga sinyal dapat mencapai masing-masing sel.

Beras. 28. Struktur internal saraf yang khas. Mikrotubulus memberikan kekakuan struktural serta transportasi bahan yang disintesis dalam tubuh sel untuk digunakan pada penghentian akson (di bawah). Ujung ini mengandung vesikel sinaptik yang mengandung neurotransmitter, serta vesikel yang melakukan fungsi lain. Pada permukaan dendrit postsinaptik, tempat yang diduga sebagai reseptor untuk mediator diperlihatkan (lihat juga Gambar 29).

Proses lain dari neuron disebut dendrit. Istilah ini, berasal dari kata Yunani dendron- "pohon", artinya mereka memiliki bentuk seperti pohon. Pada dendrit dan pada permukaan bagian tengah neuron, mengelilingi nukleus (dan disebut perikaryon, atau tubuh sel), ada sinapsis input yang dibentuk oleh akson neuron lain. Karena ini, setiap neuron ternyata menjadi tautan dari satu atau beberapa jaringan saraf lainnya.

DI DALAM daerah yang berbeda Sitoplasma neuron mengandung berbagai set produk molekuler dan organel khusus. Retikulum endoplasma kasar dan ribosom bebas hanya ditemukan di sitoplasma badan sel dan di dendrit. Organel-organel ini tidak ada dalam akson, dan oleh karena itu sintesis protein tidak mungkin dilakukan di sini. Ujung akson mengandung organel yang disebut vesikel sinaptik, di mana ada molekul mediator yang disekresikan oleh neuron. Diyakini bahwa setiap vesikel sinaptik membawa ribuan molekul zat yang digunakan oleh neuron untuk mengirimkan sinyal ke neuron lain (lihat Gambar 29).

Beras. 29.Diagram pelepasan neurotransmitter dan proses yang terjadi di sinaps sentral hipotetis.

Dendrit dan akson mempertahankan bentuknya berkat mikrotubulus, yang tampaknya juga berperan dalam pergerakan produk yang disintesis dari sitoplasma pusat ke ujung akson bercabang dan dendrit yang sangat jauh darinya. Metode pewarnaan Golgi menggunakan perak metalik yang mengikat mikrotubulus dan mengungkapkan bentuk sel saraf yang sedang dipelajari. Pada awal abad ke-20, ahli mikroanatomi Spanyol Santiago Ramón y Cajal menerapkan metode ini hampir secara intuitif untuk menetapkan sifat seluler dari organisasi otak dan untuk mengklasifikasikan neuron menurut fitur strukturalnya yang unik dan umum.

Berbagai nama untuk neuron

Neuron dapat dinamai berbeda tergantung pada konteksnya. Kadang-kadang bisa membingungkan, tetapi sebenarnya sangat mirip dengan apa yang kita sebut diri kita sendiri atau kenalan kita. Tergantung pada situasinya, kita berbicara tentang gadis yang sama sebagai siswa, putri, saudara perempuan, kecantikan berambut merah, perenang, kekasih, atau anggota keluarga Smith. Neuron juga menerima banyak label karena ada peran berbeda yang mereka mainkan. Berbagai ilmuwan mungkin telah menggunakan semua sifat penting dari neuron sebagai dasar klasifikasinya.

Setiap fitur struktural yang unik dari neuron tertentu mencerminkan tingkat spesialisasi untuk melakukan tugas-tugas tertentu. Anda dapat memberi nama neuron sesuai dengan tugas atau fungsi ini. Ini adalah salah satu cara. Misalnya, sel-sel saraf yang terhubung dalam sirkuit yang membantu kita memahami dunia luar atau mengendalikan peristiwa yang terjadi di dalam tubuh kita disebut indrawi(sensorik) neuron. Neuron yang terhubung dalam jaringan yang menyebabkan kontraksi otot dan, oleh karena itu, gerakan tubuh disebut motor atau bermotor.

Posisi neuron dalam jaringan adalah kriteria penamaan penting lainnya. Neuron yang paling dekat dengan tempat aksi (baik itu stimulus yang dirasakan atau otot yang diaktifkan) adalah neuron sensorik atau motorik primer, atau neuron tingkat pertama. Ini diikuti oleh neuron sekunder (neuron orde kedua), kemudian tersier (orde ketiga), dan seterusnya.

Regulasi aktivitas saraf

Kemampuan sistem saraf dan otot untuk menghasilkan potensial listrik telah lama diketahui - sejak karya Galvani di akhir XVIII abad. Namun, pengetahuan kita tentang bagaimana listrik biologis ini muncul dalam fungsi sistem saraf hanya didasarkan pada penelitian 25 tahun yang lalu.

Semua sel hidup memiliki sifat "polaritas listrik". Ini berarti bahwa sehubungan dengan beberapa titik yang jauh dan tampaknya netral (ahli listrik menyebutnya "bumi"), bagian dalam sel mengalami kekurangan partikel bermuatan positif dan oleh karena itu, seperti yang kita katakan, bermuatan negatif relatif terhadap bagian luar sel. . Partikel apa saja yang ada di dalam dan di luar sel tubuh kita?

Cairan tubuh kita - plasma di mana sel darah mengapung, cairan ekstraseluler yang mengisi ruang di antara sel-sel berbagai organ, cairan serebrospinal yang ditemukan di ventrikel otak - semuanya adalah jenis khusus air asin. (Beberapa pemikir sejarah melihat ini sebagai jejak periode evolusi ketika semua makhluk hidup ada di lautan purba.) Garam yang terbentuk secara alami biasanya terdiri dari beberapa unsur kimia- natrium, kalium, kalsium dan magnesium, yang membawa muatan positif dalam cairan tubuh, dan klorida, fosfat, dan residu dari beberapa asam yang lebih kompleks yang dibentuk oleh sel dan membawa muatan negatif. Molekul atau atom bermuatan disebut ion.

Di ruang ekstraseluler, ion positif dan negatif didistribusikan secara bebas dan dalam jumlah yang sama, sehingga saling menetralkan. Di dalam sel, bagaimanapun, kelangkaan relatif ion bermuatan positif menghasilkan muatan negatif secara keseluruhan. Muatan negatif ini muncul karena membran plasma tidak sama permeabelnya terhadap semua garam. Beberapa ion, seperti K + , biasanya lebih mudah menembus membran daripada yang lain, seperti ion natrium (Na +) atau kalsium (Ca 2+). Cairan ekstraseluler mengandung cukup banyak natrium dan sedikit kalium. Di dalam sel, cairan relatif miskin natrium dan kaya kalium, tetapi kandungan total ion positif di dalam sel tidak cukup menyeimbangkan muatan negatif klorida, fosfat, dan asam organik sitoplasma. Kalium melewati membran sel lebih baik daripada ion lain dan, tampaknya, sangat cenderung keluar, karena konsentrasinya di dalam sel jauh lebih tinggi daripada di lingkungan mereka. Dengan demikian, distribusi ion dan selektivitas perjalanannya melalui membran semipermeabel mengarah pada penciptaan muatan negatif di dalam sel.

Sementara faktor-faktor yang dijelaskan mengarah pada pembentukan polaritas ionik transmembran, proses biologis lainnya berkontribusi pada pemeliharaannya. Salah satu faktor tersebut adalah pompa ion yang sangat efisien yang ada di membran plasma dan menerima energi dari mitokondria. Pompa semacam itu "memompa" ion natrium yang memasuki sel dengan molekul air atau gula.

Sel-sel "yang dapat dirangsang secara elektrik", seperti neuron, memiliki kemampuan untuk mengatur potensi negatif internalnya. Ketika terkena zat tertentu dalam sinapsis "menggairahkan", sifat-sifat membran plasma neuron pascasinaps berubah. Bagian dalam sel mulai kehilangan muatan negatifnya, dan natrium tidak lagi dicegah untuk masuk melalui membran. Memang, setelah penetrasi sejumlah natrium ke dalam sel, transisi natrium dan ion positif lainnya (kalsium dan kalium) ke dalam sel, mis. depolarisasi, selama periode eksitasi yang singkat, berlangsung dengan sukses sehingga bagian dalam neuron menjadi bermuatan positif selama kurang dari 1/1000 detik. Transisi dari keadaan negatif biasa isi sel ke keadaan positif sesaat ini disebut potensial aksi atau impuls syaraf. Keadaan positif berlangsung sangat singkat karena reaksi eksitasi (peningkatan asupan natrium ke dalam sel) mengatur dirinya sendiri. Adanya peningkatan jumlah natrium dan kalsium, pada gilirannya, mempercepat evakuasi kalium, karena aksi impuls rangsang melemah. Neuron dengan cepat mengembalikan keseimbangan elektrokimia dan kembali ke keadaan dengan potensi negatif di dalam sampai sinyal berikutnya.

Beras. tigapuluh. Ketika neuron diaktifkan oleh impuls rangsang yang datang ke sana, gelombang depolarisasi untuk sementara mengubah tanda potensial membran. Saat gelombang depolarisasi menyebar di sepanjang akson, bagian akson yang berurutan juga mengalami pembalikan temporal ini. Potensial aksi dapat digambarkan sebagai aliran ion natrium (Na +) bermuatan positif yang melewati membran ke dalam neuron.

Depolarisasi yang terkait dengan potensial aksi menyebar di sepanjang akson sebagai gelombang aktivitas (Gbr. 30). Pergerakan ion yang terjadi di dekat situs yang terdepolarisasi berkontribusi pada depolarisasi bagian berikutnya, dan sebagai hasilnya, setiap gelombang eksitasi dengan cepat mencapai semua ujung sinaptik akson. Keuntungan utama dari konduksi listrik impuls sepanjang akson adalah bahwa eksitasi cepat menyebar jarak jauh tanpa redaman sinyal.

Omong-omong, neuron dengan akson pendek sepertinya tidak selalu menghasilkan impuls saraf. Keadaan ini, jika ditetapkan dengan kuat, mungkin memiliki konsekuensi yang luas. Jika sel dengan akson pendek mampu mengubah tingkat aktivitas tanpa menghasilkan potensial aksi, maka para peneliti yang mencoba menilai peran neuron individu dalam jenis perilaku tertentu dengan pelepasan listrik dapat dengan mudah melupakan banyak fungsi penting "diam". sel.

neurotransmiter sinaptik

Dengan beberapa reservasi, sinapsis dapat dibandingkan dengan persimpangan jalan di jalur otak. Dalam sinapsis, sinyal ditransmisikan hanya dalam satu arah - dari cabang terminal neuron prasinaptik yang mengirimkannya ke bagian terdekat dari neuron pascasinaps. Namun, transmisi listrik cepat yang bekerja dengan baik di akson tidak bekerja di sinaps. Tanpa membahas alasan biologis untuk ini, kita dapat dengan mudah menyatakan bahwa ikatan kimia dalam sinapsis memberikan pengaturan yang lebih baik dari sifat-sifat membran sel pascasinaps.

Saat berkomunikasi satu sama lain, orang menyampaikan isi utama pidato mereka dengan kata-kata. Untuk membuat aksen yang lebih halus atau menekankan arti tambahan dari kata-kata, mereka menggunakan timbre suara, ekspresi wajah, dan gerak tubuh mereka. Ketika sel-sel saraf berkomunikasi, unit dasar informasi ditransmisikan oleh mediator kimia tertentu - mediator sinaptik(neuron tertentu menggunakan pemancar yang sama di semua sinapsisnya). Jika kita melanjutkan analogi kita dengan komunikasi verbal dan non-verbal, kita dapat mengatakan bahwa beberapa mediator kimia menyampaikan "fakta", sementara yang lain - nuansa atau aksen semantik tambahan.

Beras. 31. Tindakan berlawanan dari mediator rangsang (kiri) dan penghambat (kanan) dapat dijelaskan oleh fakta bahwa mereka mempengaruhi saluran ion yang berbeda.

Secara umum, ada dua jenis sinapsis - seru Dan rem(Gbr. 31). Dalam kasus pertama, satu sel memerintahkan yang lain untuk beralih ke aktivitas, dan dalam kasus kedua, sebaliknya, itu menghalangi aktivasi sel tempat sinyal ditransmisikan. Di bawah pengaruh perintah penghambatan konstan, beberapa sel saraf tetap diam sampai sinyal rangsang menyebabkan mereka diaktifkan. Misalnya, sel-sel saraf di sumsum tulang belakang yang memberi tahu otot-otot Anda untuk bertindak ketika Anda berjalan atau menari biasanya "diam" sampai mereka menerima impuls rangsang dari sel-sel di korteks motorik. Di bawah pengaruh perintah rangsang spontan, sel saraf lain beralih ke aktivitas tanpa menunggu sinyal sadar; misalnya, neuron yang mengontrol gerakan dada dan diafragma selama pernapasan berada di bawah sel-sel tingkat tinggi yang hanya merespons konsentrasi O2 dan CO2 dalam darah.

Berdasarkan apa yang diketahui sains saat ini, interaksi interneuronal yang terjadi di otak sebagian besar dapat dijelaskan dalam hal input sinaptik rangsang dan penghambatan. Namun, ada pengaruh modifikasi yang lebih kompleks yang sangat penting, karena mereka meningkatkan atau menurunkan intensitas respons neuron terhadap sinyal input dari berbagai neuron lain.

Pertimbangkan untuk memodifikasi sinyal mediator, dengan membayangkan bahwa mereka adalah bersyarat karakter. Istilah "dikondisikan" berarti bahwa sel-sel bereaksi terhadapnya hanya dalam kondisi tertentu, yaitu. ketika sinyal-sinyal ini bekerja dalam kombinasi dengan sinyal rangsang atau penghambat lainnya yang datang melalui jalur lain. Musisi, misalnya, mungkin menganggap aksi pedal piano bersyarat, dalam arti bahwa, untuk mencapai efek apa pun, penekanannya harus dikombinasikan dengan aksi lain. Cukup menekan pedal tanpa menekan tombol tidak ada gunanya. Bunyi nada hanya berubah ketika kita menekan pedal dan kunci secara bersamaan. Banyak jaringan saraf yang melakukan fungsi kondisional adalah mereka yang mediatornya memainkan peran penting dalam pengobatan depresi, skizofrenia, dan beberapa gangguan mental lainnya (masalah ini dibahas lebih rinci dalam Bab 9).

Sebagai kesimpulan, beberapa kata tentang proses yang mendasari berbagai perubahan yang dihasilkan oleh mediator dalam sel tempat mereka bekerja. Perubahan ini disebabkan oleh mekanisme ionik yang terkait dengan regulasi listrik dan kimia dari sifat membran. Rangsangan neuron berubah karena neurotransmiter mengubah aliran ion yang masuk ke dalam sel atau keluar sel. Agar ion dapat melewati membran, harus ada lubang di dalamnya. Ini bukan hanya lubang, tetapi protein tubular besar khusus yang disebut "saluran". Beberapa saluran ini khusus untuk ion tertentu - natrium, kalium, atau kalsium, misalnya; yang lain tidak begitu selektif. Beberapa saluran dapat dibuka dengan perintah listrik (seperti depolarisasi membran pada potensial aksi); yang lain membuka dan menutup di bawah aksi perantara kimia.

Beras. 32. Skema proses regulasi adaptif yang digunakan untuk mempertahankan transmisi sinaptik normal meskipun ada perubahan yang disebabkan oleh berbagai obat dan kemungkinan penyakit. Jumlah mediator yang dilepaskan atau diambil diatur. Kiri itu biasa. Di tengah - karena sintesis atau pelestarian mediator yang tidak mencukupi, sel postsinaptik meningkatkan jumlah reseptor. Kanan - dengan peningkatan pelepasan mediator, sel postsinaptik mengurangi jumlah atau efisiensi reseptor.

Diyakini bahwa setiap pembawa pesan kimiawi mempengaruhi sel melalui perubahan permeabilitas ion yang dimediasi secara kimiawi. Oleh karena itu, ion dan molekul tertentu yang digunakan oleh mediator ini atau itu, menjadi ekuivalen kimiawi dari sinyal yang ditransmisikan.

Variasi Fungsi Saraf

Seperti yang telah kita lihat, neuron harus berhasil menyelesaikan tugas-tugas tertentu agar berfungsi sebagai bagian dari jaringan saraf tertentu. Mediator yang digunakannya harus menyampaikan informasi tertentu. Neuron harus memiliki reseptor permukaan yang dapat mengikat neurotransmiter pada sinapsis inputnya. Itu harus memiliki cadangan energi yang diperlukan untuk "memompa" kelebihan ion kembali melalui membran. Neuron dengan akson bercabang panjang juga harus mengangkut enzim, mediator, dan molekul lain dari daerah pusat sitoplasma, tempat mereka disintesis, ke bagian dendrit dan akson yang jauh, tempat molekul-molekul ini akan dibutuhkan. Biasanya, tingkat di mana neuron melakukan fungsi-fungsi ini tergantung pada massa sistem dendritik dan aksonnya dan pada tingkat aktivitas sel secara keseluruhan.

Produksi energi keseluruhan - aktivitas metabolisme sel - dapat berubah sesuai dengan persyaratan interaksi interneuronal (Gbr. 32). Sebuah neuron dapat meningkatkan kemampuannya untuk mensintesis dan mengangkut molekul tertentu selama periode peningkatan aktivitas. Dengan cara yang sama, dengan beban fungsional yang kecil, neuron dapat mengurangi tingkat aktivitas. Kemampuan untuk mengatur proses intraseluler mendasar ini memungkinkan neuron untuk beradaptasi secara fleksibel terhadap berbagai tingkat aktivitas.

Penentuan genetik dari jenis utama jaringan saraf

Agar otak berfungsi secara normal, aliran sinyal saraf harus menemukan rute yang tepat di antara sel-sel dari berbagai sistem fungsional dan asosiasi antardaerah. Di Bab 1, kita mendapatkan beberapa informasi dasar tentang proses kompleks membangun dan mengembangkan otak. Namun, masih menjadi misteri bagaimana akson dan dendrit dari sel saraf tertentu tumbuh ke arah yang tepat untuk menciptakan koneksi spesifik yang diperlukan untuk fungsinya. Sementara itu, fakta bahwa mekanisme molekuler spesifik yang mendasari banyak proses ontogeni belum ditemukan seharusnya tidak mengaburkan dari kita fakta lain yang lebih mengejutkan, bahwa dari generasi ke generasi dalam otak hewan yang sedang berkembang. Betulkah koneksi yang diperlukan dibuat. Penelitian di bidang neuroanatomi komparatif menunjukkan bahwa rencana dasar struktur otak telah berubah sangat sedikit dalam proses evolusi. Neuron organ reseptor visual khusus - retina - selalu terhubung dengan neuron sekunder visual, dan bukan sistem pendengaran atau taktil. Pada saat yang sama, neuron pendengaran primer dari organ pendengaran khusus, koklea, selalu menuju neuron sekunder sistem pendengaran, dan bukan sistem visual atau penciuman. Kekhususan koneksi yang persis sama adalah karakteristik dari setiap sistem otak.

Spesifisitas tinggi dari struktur otak sangat penting. Rentang keseluruhan koneksi untuk sebagian besar sel saraf tampaknya telah ditentukan sebelumnya. terlebih dahulu, dan penentuan ini menyangkut sifat-sifat seluler yang dipertimbangkan oleh para ilmuwan dikendalikan secara genetik. Kumpulan gen yang ditakdirkan untuk diekspresikan dalam sel saraf yang sedang berkembang menentukan dalam beberapa cara yang belum sepenuhnya ditetapkan baik jenis masa depan setiap sel saraf dan miliknya pada satu jaringan atau lainnya. Konsep determinisme genetik dapat diterapkan pada semua fitur lain dari neuron tertentu - misalnya, pada mediator yang digunakannya, pada ukuran dan bentuk sel. Proses intraseluler dan interaksi interneuronal ditentukan oleh spesialisasi genetik sel.

Tiga jenis jaringan saraf yang ditentukan secara genetik

Untuk membuat konsep penentuan genetik jaringan saraf lebih dapat dipahami, mari kita kurangi jumlahnya dan bayangkan bahwa sistem saraf kita hanya terdiri dari 9 sel (lihat Gambar 33). Penyederhanaan yang tidak masuk akal ini akan membantu kita melihat tiga jenis jaringan utama yang ditemukan di mana-mana - entri tunggal hierarkis, lokal, dan divergen. Meskipun jumlah elemen dalam jaringan dapat bervariasi, tiga jenis yang diidentifikasi dapat berfungsi sebagai dasar untuk membangun skema klasifikasi yang andal.

Jaringan hierarkis. Jenis yang paling umum dari koneksi saraf dapat dilihat di jalur sensorik dan motorik utama. Dalam sistem sensorik, organisasi hierarkis naik; itu mencakup berbagai tingkat seluler, di mana informasi memasuki pusat yang lebih tinggi - dari reseptor primer ke neuron interkalar sekunder, kemudian ke yang tersier, dll. Sistem motorik diatur menurut prinsip hierarki menurun, di mana perintah "turun" dari sistem saraf ke otot: sel yang terletak, secara kiasan, "di atas" mengirimkan informasi ke sel motorik spesifik sumsum tulang belakang, dan sel-sel di giliran - ke kelompok sel otot tertentu.

Sistem hierarki menyediakan transfer informasi yang sangat akurat. Sebagai akibat konvergensi(dari bahasa Latin konvergen - konvergen ke satu pusat) - ketika beberapa neuron dari satu tingkat kontak dengan sejumlah kecil neuron di tingkat berikutnya, atau divergensi(dari lat. divergo - menyimpang, menjauh) - ketika kontak dibuat dengan sejumlah besar sel tingkat berikutnya, informasi disaring dan sinyal diperkuat. Namun, seperti rantai lainnya, sistem hierarkis tidak bisa lebih kuat dari mata rantai terlemahnya. Inaktivasi apa pun (dari bahasa Latin in-, awalan yang berarti negasi) dari tingkat mana pun, yang disebabkan oleh cedera, penyakit, stroke, atau tumor, dapat menonaktifkan seluruh sistem. Konvergensi dan divergensi, bagaimanapun, meninggalkan sirkuit dengan beberapa kesempatan untuk bertahan hidup bahkan jika mereka rusak parah.Jika neuron dari satu tingkat dihancurkan sebagian, sel-sel yang tersisa masih dapat mendukung fungsi jaringan.

Beras. 33. Jaringan saraf 9 sel (skema). Sepanjang perimeter - neuron terhubung satu sama lain dalam rantai hierarkis, khas untuk jaringan sensorik dan sistem propulsi. Di tengah adalah jaringan divergen dengan satu input (sel 5, 7, 8, 9), tipikal sistem monoaminergik, di mana satu neuron terhubung ke sejumlah besar target. Di sebelah kiri - neuron jaringan lokal (6), membangun koneksi terutama dengan sel-sel dari lingkungan terdekatnya.

Sistem hierarkis ada, tentu saja, tidak hanya di jalur sensorik atau motorik. Jenis koneksi yang sama adalah tipikal untuk semua jaringan yang melakukan beberapa fungsi tertentu, mis. untuk sistem yang kami sebut "aliansi" (Bab 1) dan akan dibahas lebih rinci dalam bab-bab berikutnya.

Jaringan lokal. Kami telah berbicara tentang neuron dengan akson pendek. Jika sel memiliki akson pendek, sangat pendek sehingga gelombang aktivitas listrik, bisa dikatakan, tidak menyebar ke mana-mana, jelas bahwa tugas dan lingkup pengaruh neuron semacam itu harus sangat terbatas. Neuron jaringan lokal bertindak sebagai filter, menjaga aliran informasi dalam satu tingkat hierarki. Mereka tampaknya tersebar luas di semua jaringan otak.

Jaringan lokal dapat memiliki efek rangsang atau penghambatan pada neuron target. Kombinasi fitur-fitur ini dengan jenis transmisi divergen atau konvergen pada tingkat hierarki tertentu dapat lebih memperluas, mempersempit atau memfokuskan kembali aliran informasi.

Jaringan yang berbeda dengan satu input. Dalam beberapa jaringan saraf ada kelompok atau lapisan neuron di mana satu neuron membentuk koneksi output dengan sejumlah besar sel lain (dalam jaringan seperti itu, divergensi dibawa ke batas ekstrim). Studi tentang jaringan jenis ini baru saja dimulai, dan satu-satunya tempat di mana mereka terjadi (sejauh yang kita ketahui saat ini) adalah di beberapa bagian otak tengah dan batang otak. Keuntungan dari sistem seperti itu adalah dapat mempengaruhi banyak neuron sekaligus dan kadang-kadang berkomunikasi dengan semua tingkat hierarki, sering kali melampaui sensorik spesifik, motorik, dan aliansi fungsional lainnya.

Karena ruang lingkup jaringan tersebut tidak terbatas pada sistem apa pun dengan fungsi tertentu, jalur divergen dari jaringan ini kadang-kadang disebut tidak spesifik. Namun, karena jaringan tersebut dapat mempengaruhi berbagai tingkat dan fungsi, mereka memainkan peran besar dalam integrasi banyak aktivitas sistem saraf (lihat Bab 4). Dengan kata lain, sistem seperti itu bertindak sebagai penyelenggara dan direktur acara massa, mengarahkan tindakan terkoordinasi dari kelompok besar orang. Selain itu, mediator yang digunakan dalam sistem divergen entri tunggal adalah mediator "bersyarat": efeknya tergantung pada kondisi di mana mereka terjadi. Pengaruh tersebut juga sangat penting untuk mekanisme integratif (lat. integratio - restorasi, pengisian, dari integer - keseluruhan). Namun, jaringan divergen jenis ini hanya merupakan sebagian kecil dari semua jaringan saraf.

Variabilitas jenis jaringan yang ditentukan secara genetik

Meskipun gambaran keseluruhan dari koneksi jaringan fungsional tertentu sangat mirip di semua anggota spesies yang sama, pengalaman setiap individu selanjutnya dapat mempengaruhi koneksi interneuronal, menyebabkan perubahan individu di dalamnya dan memperbaiki fungsinya.

Bayangkan, misalnya, bahwa di otak sebagian besar tikus, setiap neuron level 3 dalam sistem visual terhubung ke sekitar 50 sel target level 4—perbedaan yang relatif kecil dalam sistem yang sangat hierarkis. Sekarang mari kita lihat apa yang terjadi jika tikus itu tumbuh menjadi kegelapan total? Kurangnya input akan menyebabkan hierarki visual diatur ulang sehingga setiap neuron level 3 hanya menghubungi 5 atau 10 neuron level 4 daripada biasanya 50. Namun, jika kita melihat neuron level 4 di bawah mikroskop, kita melihat bahwa mereka memiliki tidak ada kekurangan sinapsis masukan. Meskipun neuron visual tingkat 3, karena jumlah koneksi yang kecil, mengirimkan informasi ke tingkat 4 sampai batas tertentu, kekurangannya dibuat oleh sistem sensorik kerja lainnya. Pada tikus kami, di ruang sinaptik yang dapat diakses dari tingkat ke-4, proses pemrosesan informasi pendengaran dan penciuman yang diperpanjang terjadi.

Mari kita pertimbangkan kasus lain di mana efek yang sama tidak begitu terasa. Menurut beberapa data, intensitas pensinyalan interneuronal dapat mempengaruhi tingkat perkembangan kontak sinaptik antar level. Sejumlah ilmuwan berpendapat bahwa beberapa bentuk memori disebabkan oleh perubahan efektivitas kontak tersebut. Perubahan ini dapat dikaitkan baik dengan struktur mikro (peningkatan atau penurunan jumlah sinapsis antara sel A dan sel B), dan dengan aksi mediator yang terlibat dalam pensinyalan (perubahan jumlah mediator yang disintesis dan dilepaskan oleh satu sel, atau tingkat reaktivitas sel lain) (lihat Gambar 32 di atas). Penyesuaian fungsi sinaptik lokal ini sangat penting pada gangguan otak tertentu yang hanya sedikit kita ketahui (lihat Bab 9). Perubahan terkecil yang terjadi pada tingkat aktivitas sinaptik memang dapat menyebabkan anomali perilaku, tetapi perubahan ini sangat kecil sehingga sulit untuk menentukan apa peran mereka sebenarnya.

Sel saraf tidak unik dalam kapasitasnya untuk perubahan fungsional. Di banyak jaringan lain, sel juga dapat berubah, beradaptasi dengan beban. Jika kita mengambil sampel kecil jaringan dari paha depan dari seorang atlet angkat besi pemula, dan kemudian darinya setelah beberapa bulan pelatihan intensif, kita akan melihat bahwa setiap serat otot mengandung fibril kontraktil yang sekarang sedikit lebih besar dan jumlah fibril ini telah meningkat. Sel-sel tua yang mengelupas di kulit Anda dan yang melapisi saluran pencernaan Anda diganti setiap hari dengan yang baru; sel-sel ini, bagaimanapun, memiliki kemampuan yang tidak dimiliki neuron—mereka dapat membelah. Neuron secara genetik diprogram untuk mensintesis molekul spesifik yang membuat sinapsis bekerja, serta untuk membentuk koneksi yang sangat spesifik, tetapi mereka tidak mampu membelah. Bayangkan apa yang akan terjadi jika sel-sel saraf mulai membelah setelah pembentukan koneksi sinaptik. Bagaimana sel dapat mendistribusikan sinyal input dan outputnya untuk mempertahankan koneksi lama?

Meskipun neuron tidak dapat membelah, mereka memiliki kapasitas yang lebih besar untuk remodeling adaptif daripada sel lain. Eksperimen di mana bagian kecil dari otak diambil dan kemudian bagian yang tersisa diamati selama beberapa minggu telah menunjukkan bahwa beberapa sel saraf memang dapat mengatur tingkat hubungannya dengan target. Sebagai aturan, ketika beberapa sinapsis dari satu neuron rusak, neuron lain yang tidak rusak dapat menggantikan tautan sirkuit yang hilang dengan sedikit mempercepat proses penggantian sinapsis yang normal. Jika dua sel saraf ingin "berkomunikasi" lebih intensif, jumlah koneksi di antara mereka dapat meningkat dengan menambahkan sinapsis baru sambil mempertahankan yang lama.

Rupanya, sifat statis dari struktur makroskopik sistem saraf mengaburkan dari kita fakta tentang pertumbuhan dan kematian koneksi yang konstan. Bahkan ada pendapat bahwa neuron dalam keadaan normal sepanjang waktu membentuk koneksi baru dengan targetnya. Segera setelah sinapsis baru terbentuk, sinapsis lama dihancurkan. Substitusi semacam itu mungkin dapat mengkompensasi keausan obligasi sebagai akibat dari operasinya yang panjang dan berkelanjutan.

Sementara gagasan lama bahwa otak kita tidak dapat meregenerasi sel-sel yang hilang masih berlaku, penelitian terbaru menunjukkan bahwa neuron yang sehat memiliki plastisitas struktural yang signifikan. Pandangan yang lebih dinamis tentang variabilitas otak ini membuka bidang penelitian yang luas; tetapi sebelum kita mulai memahami bagaimana koneksi sinaptik dapat berubah, kita masih harus banyak belajar.