Fenotipe yang diperluas: lengan panjang gen. "Fenotipe yang diperluas: lengan panjang gen". Bab dari buku Keterbatasan yang Dikondisikan Secara Historis

Richard Dawkins

Fenotipe yang diperluas

Pengaruh jangka panjang dari gen

Informasi Transfer

Terjemahan ini didedikasikan untuk Viktor Rafaelovich Dolnik, seorang pempopuler berbakat dari ide-ide psikologis evolusioner di Rusia, seorang perintis yang berani, praktis yang pertama dapat menyampaikan ide-ide ini kepada masyarakat umum.

Diterjemahkan dari bahasa Inggris oleh Anatoly Protopopov.

Editor terjemahan – Vladimir Fridman

Pisahkan komentar yang berguna tentang terjemahan - Tatyana Shteinberg dan Vadim Khaitov.

Komentar dan saran tentang kualitas terjemahan diterima; klaim tidak.

Buku ini diterbitkan dalam bahasa asli oleh Oxford University Press Inc, New York:

pada tahun 1982 - edisi pertama,

pada tahun 1989 - edisi kedua,

pada tahun 1999 - edisi yang diperbarui dengan kata penutup oleh Daniel Dennett

terjemahan ke dalam bahasa Rusia selesai pada Maret 2007.

Richard Dawkins adalah profesor pertama di Oxford Charles Simoya Professorship for the Popularization of Science yang baru didirikan. Lahir di Nairobi dari orang tua Inggris, Richard dididik di Oxford dan menyelesaikan PhD-nya di bawah peraih Nobel etologi Niko Tinbergen.

Dari 1987 hingga 1969 ia menjadi asisten profesor di University of California di Berkeley, ia kemudian kembali ke Oxford sebagai dosen (kemudian pengulas) dan anggota dewan perguruan tinggi baru, di mana ia tetap menjabat sampai mengambil posisinya saat ini di 1995.

Buku terlaris Richard Dawkins memainkan peran penting dalam menghidupkan kembali minat pada buku-buku ilmiah yang ditujukan untuk pembaca umum: The Selfish Gene (1976; edisi kedua 1989), diikuti oleh Expanded Phenotype (1982), The Blind Watchmaker (1986), Escape from Paradise (1995), Mendaki Gunung yang Luar Biasa (1996), dan Unweaving the Rainbow (1998). Pada tahun 1991 ia memberikan Kuliah Natal Institusi Kerajaan. Dia telah menerima banyak penghargaan sastra dan ilmiah, seperti Royal Society of Literature Prize (1987), Michael Faraday Prize 1990 dari Royal Society (1990), the 1994 Nakayama Prize for Human Sciences (1994), dan International Space Prize. (1997).

Kata Pengantar Penerjemah

"Fenotipe yang diperluas" dianggap sebagai salah satu dari buku terbaik Richard Dawkins. Dan saya hanya bisa setuju dengan penilaian ini. Nilainya sangat besar bagi pembaca berbahasa Rusia, yang sama sekali tidak dimanjakan oleh teks-teks tentang Darwinisme modern, dan sebagian besar masih yakin bahwa pada dasarnya tidak ada hal baru yang muncul dalam arus pemikiran biologis ini sejak zaman Charles Darwin. Saya harap buku yang menarik perhatian Anda, dengan referensi ekstensif pada karya-karya ilmuwan evolusioner modern, akan membantu Anda menghilangkan kesalahpahaman ini dan melihat gambaran nyata dari keadaan saat ini baik dalam teori evolusi maupun dalam biologi secara umum.

Beberapa buku telah mempengaruhi pandangan dunia saya sebanyak The Extended Phenotype, karena tidak kurang, dan mungkin lebih penting dalam buku ini adalah aspek filosofis dan ideologisnya, yang dicatat dengan tepat dalam kata penutup oleh Daniel Dennett. Filosofi Dawkins praktis tidak meninggalkan kebutuhan bisnis yang terlewat baik dari kreasionisme terbuka dan kepercayaan rahasia (termasuk dari para pembawanya) pada keilahian desain alam, yang sering menembus bahkan ke dalam pikiran ilmiah dengan kedok adaptasionisme - keyakinan bahwa adaptasi - adalah solusi optimal dan bahkan ideal untuk masalah makhluk hidup. Tapi tidak, adaptasi dengan tergesa-gesa disesuaikan untuk memecahkan masalah sesaat, selimut dari kain terselip di bawah lengan. Dan bahkan pada tingkat biocenosis tidak ada harmoni universal! Biocenosis tidak membutuhkan pemangsa - hanya diri sendiri yang membutuhkan pemangsa! Justru sebaliknya - biocenosis telah beradaptasi dengan keberadaan pemangsa, dan mentolerirnya sejauh kesabaran ini lebih murah daripada sepenuhnya menyingkirkan yang terakhir ini. Bagi sebagian orang, tampilan ini akan tampak sangat suram dan sinis, tapi itu benar...

Meskipun The Extended Phenotype ditujukan terutama untuk ahli biologi profesional, dan menggunakan terminologi teknis secara ekstensif, gaya dan presentasi Dawkins sedemikian rupa sehingga buku ini menyenangkan untuk dibaca bahkan untuk orang awam dengan pengetahuan biologi yang minimal. Saya akui bahwa keindahan gaya sumber aslinya agak memudar dalam terjemahan; Saya sangat menyesal jika demikian, dan saya meminta pembaca untuk memahami kekasaran terjemahan dengan pengertian.

Kata pengantar

Karena bab pertama berisi bagian dari apa yang biasanya disebutkan dalam kata pengantar, yaitu penjelasan tentang apa yang dijelaskan buku ini dan apa yang tidak, saya bisa singkat di sini. Ini bukan buku teks, juga bukan pengantar sains yang baru ditemukan. Ini adalah pandangan pribadi tentang evolusi kehidupan, dan khususnya - logika seleksi alam, tingkat hierarki kehidupan di mana seleksi ini dapat beroperasi. Kebetulan saya seorang etolog, tetapi saya berharap minat pada perilaku hewan tidak akan terlalu terlihat. Cakupan yang dimaksudkan dari buku ini jauh lebih luas.

Para pembaca yang terutama saya tulis adalah rekan-rekan profesional saya - ahli biologi evolusioner, etolog dan sosiobiologis, ekologi, filsuf, dan humanis yang tertarik pada doktrin evolusi; termasuk, tentu saja, baik ilmuwan yang berpengalaman maupun yang baru muncul di semua disiplin ilmu ini. Oleh karena itu, meskipun buku ini dalam beberapa hal merupakan kelanjutan dari buku saya sebelumnya, The Selfish Gene, saya berasumsi bahwa pembaca adalah seorang profesional dalam biologi evolusioner dan terminologinya. Di sisi lain, adalah mungkin untuk menikmati membaca buku profesional, karena hanya seorang penonton yang tidak termasuk dalam lingkaran profesional ini.

Beberapa non-profesional yang telah membaca draf buku ini, mungkin karena kebaikan atau kesopanan, menyatakan bahwa mereka menikmatinya. Saya memercayai mereka dengan sangat puas, dan menambahkan daftar istilah profesional ke dalam buku itu; Saya harap ini membantu dalam memahami teks. Selain itu, saya telah berusaha membuat buku ini semenyenangkan mungkin untuk dibaca. Ada kemungkinan bahwa nada yang dihasilkan dari buku ini dapat mengganggu beberapa profesional yang serius. Saya sangat berharap ini tidak terjadi, karena profesional yang serius adalah audiens utama yang ingin saya tuju. Mustahil untuk menyenangkan semua orang sekaligus dalam hal gaya sastra, seperti dalam hal selera lainnya; gaya yang paling menyenangkan bagi seseorang akan mengganggu orang lain.

Tentu saja, nada buku ini tidak mendamaikan atau meminta maaf - itu tidak akan menjadi nada pendukung yang dengan tulus percaya pada sudut pandangnya; Saya harus memasukkan semua permintaan maaf di kata pengantar. Beberapa bab pembuka menanggapi kritik terhadap buku saya sebelumnya yang mungkin merujuk kembali ke The Extended Phenotype. Maaf ini perlu, dan saya minta maaf jika tanda-tanda gangguan seperti itu muncul dari waktu ke waktu. Setidaknya saya percaya bahwa kekesalan saya tetap dalam batas-batas humor yang baik. Penting untuk menunjukkan kesalahpahaman di masa lalu, dan seseorang harus mencoba untuk mencegah pengulangan mereka, tetapi saya tidak ingin pembaca dibiarkan dengan kesan mengecewakan bahwa kesalahpahaman ini sangat besar. Mereka terbatas secara numerik ke ruang yang sangat kecil, tetapi beberapa kasus cukup terang. Saya berterima kasih kepada kritik saya karena memaksa saya untuk berpikir lebih hati-hati tentang ekspresi sehingga pertanyaan sulit dapat dibuat lebih jelas.

Jika ada buku yang mengubah dunia tanpa mengharuskan pembacanya untuk berlatih setiap hari atau menganut kepercayaan, itu pasti trilogi populer Dawkins dari The Selfish Gene, The Extended Phenotype, dan The Blind Watchmaker.

Kebetulan saya membacanya secara acak, dimulai dengan The Watchmaker dan sekarang berakhir dengan The Phenotype. Dan menurut saya pribadi, ini adalah urutan logis bagi seorang pemula dalam hal genetika, evolusi, dan seleksi alam.

Seperti yang saya katakan di , neo-Darwinisme memberikan jawaban yang sederhana dan konsisten untuk pertanyaan, apa arti Hidup.
Dalam "The Extended Phenotype," dia berbicara tentang bagaimana gen mencari cara yang lebih baik dari replikasi mereka membuat tubuh mengerikan di sekitar mereka, diisi dengan usus, otak, dengan anggota badan, wol, kuning, hijau, hitam.
Extended Dawkins menyebut manifestasi fenotipik gen yang mempengaruhi tidak hanya sifat organisme inang, tetapi juga lingkungan, individu lain, dan musuh.
Jika dua buku lainnya menjelaskan kepada pembaca bahwa gen adalah replikator minimal yang berusaha sesukses mungkin dalam membuat salinan dirinya sendiri (The Selfish Gene), dan bahwa evolusi adalah urutan perubahan mikroskopis yang dimungkinkan oleh kesalahan penyalinan dan lebih berhasil. rekombinasi gen (Blind Watchmaker), maka "Extended Phenotype" mengatakan bahwa tidak hanya yang tercepat dan paling menarik yang bertahan, tetapi juga yang paling baik mengelola orang lain.

Jadi berang-berang membangun bendungan untuk memperluas batas habitat mereka. Singa semut menggali lubang yang mudah runtuh dan duduk menunggu korban yang merangkak melewatinya untuk jatuh ke dalamnya. Cacing hati memaksa siput inangnya untuk menumbuhkan cangkang yang lebih tebal untuk meningkatkan peluangnya bertahan hidup dengan mengorbankan kemampuan reproduksi inangnya, ratu semut dari spesies Monomorium santschii mempengaruhi semut pekerja dari spesies lain dengan cara yang belum diketahui, setelah yang mereka bunuh ratu mereka, melakukan tindakan bunuh diri genetik - setelah semua dia adalah satu-satunya pembawa gen mereka yang bisa mewariskannya ke generasi berikutnya.
Jadi, pembendungan berang-berang, lubang semut, cangkang siput tebal, pembunuhan semut, dan penaklukan lebih lanjut ke ratu baru juga merupakan fenotipe gen yang jauh melampaui badan pembawa yang terisolasi.
Dan di sini Dawkins mengusulkan untuk menjauh dari pandangan konservatif tentang tubuh sebagai batas gen dan, secara umum, sesuatu yang secara fundamental penting.
Memang, tidak ada perbedaan mendasar apa yang dianggap sebagai efek fenotipik gen - bentuk protein yang dihasilkan, fungsi sel, ukuran organ, ketangkasan organisme, perubahan inang sementara atau berdampak pada lingkungan. Tubuh hanyalah level lain.

Berdasarkan teori ini, seseorang dikejutkan oleh kompleksitas tak sadar progresif dari mekanisme replikasi DNA, yang kemungkinan besar dimulai dengan molekul sederhana.
Seekor hewan dengan sistem suplai darah, respirasi, pemecahan makanan yang sangat kompleks, keluarannya, jaringan tulang, otot-otot membentang di atasnya, epidermis berlapis-lapis, sistem saraf, mencari pasangan yang cocok, hidup dalam kelompok, pembentukan kawanan, suku, kota, negara, hubungan internasional, WTO, UNESCO, peluncuran Voyager 1 hingga Pinggiran tata surya, untuk menggabungkan setengah dari kromosom mereka dengan setengah dari kromosom pasangan mereka melalui kemacetan reproduksi seksual setelah menyeberang dan mulai dari nol mutlak.

Sayangnya, buku ini bukan yang termudah untuk saya baca. Pertama, sekitar sepertiga berdebat dengan lawan dan mencoba meyakinkan mereka bahwa sudut pandang mereka salah atau kritik mereka tidak berdasar.
Kedua, agak akademis, penuh dengan sejumlah besar istilah, referensi ke karya lain, yang tidak khas untuk "The Selfish Gene" dan "The Blind Watchmaker", yang ditulis hampir seperti novel fiksi.
Glosarium disediakan di akhir buku. Saya akan merekomendasikan mulai membaca dari dia.

Secara umum, saya merasa aneh bahwa di zaman kita Darwinisme dan Neo-Darwinisme dipelajari di sekolah, tidak lupa untuk mengingat Lamarckisme, tetapi mereka bahkan tidak dengan santai berbicara tentang teori gen egois, yang menempatkan segala sesuatu pada tempatnya dan menentukan tampilan modern dari gambaran biologis dunia.

Selama bertahun-tahun, saya benar-benar tidak mengerti bagaimana mekanisme DNA muncul, yang "membantu" hewan dan tumbuhan mengirimkan informasi tentang cara membangun tubuh, terutama dengan mempertimbangkan Dogma Pusat, yang melarang terjemahan efek fenotipik ke dalam DNA.

Richard Dawkins adalah salah satu pemikir paling cerdas dan paling berpengaruh di zaman kita. Bahkan lawan-lawannya - ilmiah (yang jumlahnya semakin sedikit) dan ideologis (masih banyak) - tidak mungkin berdebat dengan karakteristik seperti itu. Dawkins memiliki visi yang luas yang melekat pada para ilmuwan hebat: ide-idenya jauh melampaui bidang spesialisasi aslinya - etologi, ilmu perilaku hewan (Dawkins adalah seorang mahasiswa etolog terkenal, pemenang nobel N.Tinbergen).

Kontribusi Dawkins terhadap perkembangan mental umat manusia dapat dibagi menjadi tiga bagian. Dawkins dikenal oleh pembaca berbahasa Inggris terutama sebagai pempopuler sains, penulis buku sains populer yang brilian tentang biologi dan landasannya - doktrin evolusi, yang tanpanya, seperti yang Anda tahu, "tidak ada yang masuk akal dalam biologi" . Sayangnya, buku-buku ini ("The Blind Watchmaker", "Untwisting the Rainbow", "The Progenitor's Story" dan lainnya) belum diterbitkan dalam bahasa Rusia. Ini adalah kelalaian yang disayangkan, saya berharap ini akan segera diperbaiki. Sementara itu, pembaca Rusia mengenal Dawkins lebih baik dalam inkarnasinya yang lain - sebagai seorang ateis dan anti-pendeta yang yakin, penulis buku terlaris dunia "God as a illusion", yang diterbitkan dalam bahasa Rusia pada tahun 2008.

Tidak peduli bagaimana perasaan pembaca tentang ateisme Dawkins dan aktivitasnya yang mempopulerkan, semua ini tidak ada hubungannya dengan buku yang Anda pegang di tangan Anda. "Fenotipe Diperpanjang" adalah karya ilmiah yang serius di mana penulis muncul dalam inkarnasi ketiganya (dan sebenarnya yang pertama dan utama) dari seorang ahli biologi teoretis profesional. Namun, seperti On the Origin of Species karya Darwin, buku ini cukup mudah diakses oleh pemahaman non-profesional - akan ada keinginan untuk bekerja dengan kepala Anda dan, tanpa prasangka, pertimbangkan ide-ide yang pada pandangan pertama mungkin tampak aneh dan liar.

Ide-ide Dawkins (dan para pendahulu serta rekan-rekannya, seperti R. Fisher, W. Hamilton dan J. Maynard Smith) tidak lagi tampak liar bagi komunitas ilmiah dunia: mereka telah menjadi mapan dalam penggunaan ilmiah. “Richard Dawkins: The Scientist Who Changed Our Way of Thinking” adalah judul kumpulan makalah yang didedikasikan untuk peringatan 30 tahun penerbitan The Selfish Gene, buku pertama Dawkins yang membuatnya terkenal di seluruh dunia (1976; terjemahan Rusia): 1993). Tapi sungguh, untuk benar-benar mengubah pola pikir ahli biologi di seluruh dunia, Dawkins harus menulis bukan hanya satu, tapi dua buku. "Gen egois" diterima secara kritis, bahkan dengan permusuhan, oleh banyak rekan. Komunitas ilmiah belum siap untuk meninggalkan stereotip dan menggali esensi ide-ide Dawkins berdasarkan logika yang tidak dapat dihancurkan. Termasuk - gagasan bahwa jika evolusi bekerja "untuk kebaikan" sesuatu, maka "sesuatu" ini - gen, dan sama sekali bukan organisme, bukan spesies, dan bukan biosfer. "Fenotipe Diperpanjang" adalah kelanjutan dari "Gen Egois", di mana pandangan baru tentang kehidupan terungkap dengan sangat jelas dan lengkap, dan alasan untuk kesalahpahaman dihilangkan dengan cermat.

Saya ingin percaya bahwa buku ini akan menemukan jalannya ke pikiran dan hati para ahli biologi yang sampai hari ini menganggapnya sebagai bentuk yang baik untuk menuduh Dawkins atas dosa berat "determinisme genetik" dan "reduksionisme", menentang mereka untuk "holisme". ” dan pemikiran sistem. Menempel label ini adalah tanda pasti bahwa kritikus belum membaca The Extended Phenotype. Nah, ini bisa diperbaiki. Penting untuk tidak lupa bahwa dalam frasa "pemikiran sistem" kata utamanya adalah yang kedua, bukan yang pertama.

AV Markov,

dokter. biol. Ilmu pengetahuan

Bagian dari tugas kata pengantar diambil alih oleh bab pertama, yang menjelaskan apa yang diklaim dan tidak diklaim oleh buku ini, jadi saya dapat menjelaskannya secara singkat di sini. Ini bukan buku teks, bukan pengantar disiplin ilmu. Ini adalah pandangan subjektif tentang evolusi kehidupan, khususnya logika seleksi alam dan tingkat dalam hierarki makhluk hidup di mana seleksi alam benar-benar beroperasi. Saya kebetulan seorang ahli etologi, tapi saya harap keasyikan saya dengan perilaku hewan tidak akan terlalu jelas. Area yang saya rencanakan untuk dibahas dalam buku ini jauh lebih luas.

Saya menulis terutama untuk rekan-rekan saya: evolusionis, etolog, dan sosiobiologis, serta untuk para filsuf dan humaniora yang mempelajari evolusi (termasuk, tentu saja, mahasiswa sarjana dan pascasarjana dalam semua disiplin ilmu ini). Oleh karena itu, sementara buku saya ini dalam beberapa hal merupakan kelanjutan dari buku saya sebelumnya, The Selfish Gene, diasumsikan bahwa pembaca memiliki pengetahuan profesional tentang biologi evolusioner dan istilah-istilahnya. Di sisi lain, Anda dapat menikmati sastra khusus sebagai penonton, bahkan jika Anda sendiri tidak mengambil bagian dalam aksi profesional. Beberapa non-spesialis yang telah membaca buku ini dalam bentuk draf telah cukup baik (atau cukup sopan) untuk mengatakan bahwa mereka menyukainya. Ini akan memberi saya kepuasan besar untuk mempercayai mereka, dan saya telah menambahkan daftar istilah yang saya harap akan membantu. Saya juga berusaha membuat buku ini semenyenangkan mungkin untuk dibaca. Nada yang dihasilkan dapat mengganggu beberapa profesional yang serius. Saya sangat berharap ini tidak akan terjadi, karena para profesional yang serius adalah audiens yang saya tuju pertama-tama. Mustahil untuk menyenangkan semua orang dalam gaya sastra, seperti dalam segala hal yang berhubungan dengan selera: gaya yang memberikan kesenangan nyata bagi sebagian orang, yang lain seringkali sangat melelahkan.

Tentu saja, nada buku ini tidak mendamaikan atau meminta maaf—bukan itu yang dibutuhkan seorang pengacara yang percaya pada kasus yang dia bela—dan saya harus memasukkan semua permintaan maaf ke dalam kata pengantar. Beberapa bab pertama menanggapi kritik terhadap buku pertama saya yang mungkin muncul sebagai tanggapan atas buku yang Anda pegang di tangan Anda. Saya minta maaf untuk kebutuhan ini, dan untuk nada jengkel itu, yang, mungkin, akan muncul di sana-sini. Saya meyakinkan Anda bahwa setidaknya motif saya tetap yang paling baik. Hal ini diperlukan untuk menunjukkan contoh salah tafsir dan mencoba untuk mencegah terulangnya mereka, tapi saya tidak ingin menyinggung lawan saya dan menyajikan masalah seolah-olah kesalahpahaman itu selesai. Ini merujuk pada sejumlah kecil tempat, meskipun dalam beberapa kasus cukup penting. Saya berterima kasih kepada kritik saya karena membuat saya berpikir lagi tentang bagaimana menempatkan masalah yang kompleks dalam bahasa yang lebih dimengerti.

Saya mohon maaf kepada para pembaca yang tidak akan menemukan dalam daftar pustaka karya-karya yang mereka sukai dan relevan. Ada orang yang mampu mempelajari literatur secara komprehensif dan mendalam dalam bidang pengetahuan yang luas, tetapi saya tidak pernah bisa memahami bagaimana mereka melakukannya. Saya sadar bahwa contoh-contoh yang saya rujuk hanyalah sebagian kecil dari contoh-contoh yang dapat saya rujuk, dan seringkali merupakan karya yang ditulis atau direkomendasikan oleh teman-teman saya. Dan jika hasilnya tampak bias, ya, tentu saja, dan saya minta maaf. Saya menduga bahwa bias seperti itu hampir tak terelakkan.

Buku apa pun mencerminkan topik pemikiran terbaru penulis, dan topik yang sama ini kemungkinan akan dibahas dalam artikel terbarunya. Ketika artikel-artikel ini sangat baru sehingga penggantian kata-kata di dalamnya akan terlihat artifisial, saya tidak ragu untuk mereproduksi seluruh paragraf di sini hampir kata demi kata. Paragraf-paragraf ini, yang dapat ditemukan dalam bab 4, 5, 6, dan 14, sangat penting untuk gagasan utama buku ini, dan akan dibuat untuk tidak memasukkannya seperti halnya membuat penggantian verbal yang serampangan. di dalamnya.

Kalimat pembuka bab pertama mencirikan buku ini sebagai "propaganda kurang ajar", tapi mungkin saya sedikit malu. Wilson (1975, hlm. 28–29) dengan adil mencemooh penggunaan "metode propaganda" untuk segala jenis pencarian kebenaran ilmiah, jadi saya mencurahkan sebagian dari bab pertama untuk memohon belas kasihan. Saya tentu tidak ingin sains mengadopsi praktik yurisprudensi, ketika pengacara profesional dengan gigih membela sebuah kasus saat bertugas, bahkan jika mereka tidak percaya pada kebenarannya. Saya sangat yakin akan kebenaran pandangan hidup yang didukung oleh buku ini, dan telah yakin akan hal ini, setidaknya sebagian, untuk waktu yang lama, setidaknya sejak penerbitan artikel pertama saya, di mana saya menggolongkan adaptasi sebagai sesuatu yang berkontribusi pada "kelangsungan hidup gen hewan" (Dawkins, 1968). Gagasan bahwa jika adaptasi ada "untuk kebaikan" sesuatu, maka sesuatu itu adalah gen adalah prinsip mendasar dari buku saya sebelumnya. Buku ini melangkah lebih jauh. Sedikit memperkuat gagasan ini, ia mencoba untuk membebaskan gen egois dari penjara konseptualnya, organisme individu. Efek fenotipik suatu gen adalah sarana yang digunakannya untuk menembus ke generasi berikutnya, dan sarana ini dapat "berkembang" jauh melampaui tubuh tempat gen itu berada, menembus bahkan ke dalam sistem saraf organisme lain. Karena saya tidak menganjurkan fakta tetapi cara kita melihatnya, jangan berharap "bukti" dalam arti kata yang biasa. Dan saya segera menyatakan propaganda buku, karena saya takut mengecewakan pembaca, menyebabkan harapan palsu dalam dirinya dan membuang-buang waktu dengan sia-sia.

Bagaimanapun, banyak perhatian diberikan dalam buku ini pada logika penjelasan Darwinian tentang fungsi biologis. Seperti yang kita ketahui dari pengalaman pahit, seorang ahli biologi yang menunjukkan minat yang kuat dalam menjelaskan fungsi mudah dituduh, dan kadang-kadang begitu bersemangat sehingga orang yang terbiasa dengan perdebatan ilmiah daripada ideologis mungkin takut (Lewontin, 1977) - dia diberi label " adaptasionis" yang percaya bahwa semua hewan benar-benar sempurna (Lewontin, 1979a, b; Gould & Lewontin, 1979). Adaptasionisme didefinisikan sebagai “suatu pendekatan terhadap studi evolusi yang menerima, tanpa bukti apapun, bahwa semua aspek morfologi, fisiologi, dan perilaku organisme hidup adalah yang paling adaptif, cara terbaik pemecahan masalah” (Lewontin, 1979b). Dalam versi asli bab ini, saya menyatakan keraguan bahwa para adaptasionis dalam arti kata yang sebenarnya dapat benar-benar ada, tetapi baru-baru ini saya menemukan kutipan berikut - ironisnya, dari Lewontin sendiri: “Pada satu hal, saya pikir, semua evolusionis setuju di antara mereka sendiri - bahwa benar-benar tidak mungkin melakukan pekerjaan yang lebih baik daripada yang dilakukan organisme di lingkungan alaminya” (Lewontin, 1967). Sejak itu, tampaknya Lewontin telah melakukan perjalanan ke Damaskus, jadi tidak jujur ​​​​untuk menghadirkannya di sini sebagai delegasi adaptasi. Memang, dalam beberapa tahun terakhir dia, bersama dengan Gould, telah menjadi salah satu kritikus adaptasionisme yang paling pandai berbicara dan persuasif. Saya akan mengambil E. J. Cain sebagai contoh seorang adaptasionis, yang tetap (Cain, 1979) setia pada pandangan yang ditetapkan dalam artikelnya yang tajam dan elegan "Kesempurnaan Hewan".

Sebagai seorang ahli taksonomi, Cain dalam karya ini (Cain, 1964) menyerang oposisi tradisional antara karakter "fungsional", yang tidak dianggap sebagai karakteristik sistematis yang dapat diandalkan, dan karakter "leluhur", yang dianggap penting secara taksonomi. Kane dengan meyakinkan berpendapat bahwa karakter "dasar" kuno, seperti anggota tubuh tetrapoda lima jari atau tahap akuatik dari ontogeni amfibi, ada karena mereka berguna secara fungsional, bukan karena mereka adalah warisan sejarah yang tak terhindarkan, seperti yang biasanya diasumsikan. Jika salah satu dari dua kelompok “dalam arti apa pun lebih primitif daripada yang lain, maka keprimitifannya pasti merupakan adaptasi terhadap cara hidup yang kurang terspesialisasi yang berhasil dilakukan oleh kelompok ini; itu tidak bisa hanya menjadi tanda inefisiensi” (hal. 57). Kane membuat poin serupa tentang apa yang disebut fitur minor, mengkritik Darwin, yang dipengaruhi (pada pandangan pertama, secara tak terduga) oleh Richard Owen, karena terlalu siap untuk mengakui ketiadaan fungsi. "Tidak akan pernah terpikir oleh siapa pun bahwa garis-garis pada tubuh anak singa atau bintik-bintik pada anak ayam sariawan entah bagaimana berguna untuk hewan-hewan ini ..." - pernyataan Darwin hari ini akan dianggap berisiko bahkan oleh kritikus adaptasionisme yang paling sengit . Memang, orang mendapat kesan bahwa sejarah berpihak pada para adaptasionis, dalam arti bahwa, dengan contoh-contoh tertentu, mereka lagi dan lagi membingungkan para pengejek. Sebuah studi termasyhur tentang tekanan seleksi yang mempertahankan polimorfisme warna siput Cepaea nemoralis, yang dilakukan oleh Cain sendiri bersama Sheppard dan murid-muridnya, mungkin sebagian terinspirasi oleh fakta bahwa "dengan angkuh ia menyatakan bahwa tidak masalah bagi siput apakah ia memiliki satu atau dua garis pada cangkangnya" (Cain, hal 48). "Tapi mungkin penjelasan fungsional yang paling luar biasa dari sifat 'minor' diberikan oleh karya Manton tentang kelabang berkaki dua. Polixenus, yang menunjukkan bahwa fitur yang sebelumnya digambarkan sebagai "ornamen" (apa yang bisa lebih tidak berguna?) hampir secara harfiah adalah poros di mana seluruh kehidupan hewan berputar" (Cain, hlm. 51).

Adaptasionisme sebagai hipotesis kerja, hampir merupakan keyakinan, tidak diragukan lagi telah mengilhami beberapa penemuan luar biasa. Von Frisch (von Frisch, 1967), menantang ajaran ortodoks terhormat dari von Hess, secara definitif membuktikan adanya penglihatan warna pada ikan dan lebah madu dalam serangkaian eksperimen terkontrol. Dia terpaksa melakukan eksperimen ini dengan ketidakmungkinan percaya bahwa, misalnya, warna cerah bunga ada tanpa alasan atau hanya untuk kesenangan. mata manusia. Ini, tentu saja, bukan merupakan bukti nilai dari keyakinan adaptasionis. Setiap kasus baru harus dianggap baru, dengan mempertimbangkan fitur-fiturnya.

Wenner (1971) melakukan pelayanan yang tak ternilai dengan mempertanyakan hipotesis lebah penari von Frisch, karena dengan melakukan itu dia memprovokasi J. L. Gould (Gould, 1976) menjadi konfirmasi brilian dari teori von Frisch. Jika Wenner adalah tentang Penelitian Gould mungkin tidak lebih dari adaptasionis, tetapi kemudian Wenner sendiri tidak akan membiarkan dirinya begitu ceroboh tertipu. Setiap adaptasionis, mungkin menyadari pentingnya kesenjangan yang diidentifikasi oleh Wenner dalam desain eksperimen von Frisch yang asli, akan segera melompat, seperti yang dilakukan Lindauer (1971), ke pertanyaan mendasar: mengapa lebah menari sama sekali? Wenner tidak menyangkal bahwa mereka menari, juga bahwa tarian mereka, seperti yang diklaim von Frisch, berisi informasi lengkap tentang arah dan jarak ke sumber makanan. Dia hanya menyangkal bahwa lebah lain menggunakan informasi yang terkandung dalam tarian. Seorang adaptasionis tidak akan pernah senang mengetahui bahwa beberapa hewan melakukan tindakan yang memakan waktu (dan begitu rumit sehingga mereka tidak dapat dijelaskan secara kebetulan) tanpa akal. Namun, adaptasiisme adalah pedang bermata dua. Sekarang saya terpesona oleh eksperimen terakhir Gould, dan tidak menguntungkan saya jika saya, mustahil, cukup pintar untuk melakukannya sendiri, saya tetap tidak akan melakukannya karena adaptasi saya yang berlebihan. aku hanya tahu bahwa Wenner salah (Dawkins, 1969)!

Pemikiran adaptasionis (tetapi bukan keyakinan buta) telah terbukti menjadi sumber hipotesis yang dapat diuji dalam fisiologi. Barlow (Barlow, 1961), menyadari kebutuhan fungsional yang sangat besar untuk menekan kelebihan sinyal yang masuk dalam sistem sensorik, sampai pada pemahaman yang sangat koheren tentang banyak fakta biologi sensorik. Penalaran berbasis fungsi yang serupa berlaku untuk sistem motorik dan sistem yang terorganisir secara hierarkis secara umum (Dawkins, 1976b; Haliman, 1977). Keyakinan adaptasionis tidak memberi tahu kita apa pun tentang mekanisme fisiologis; ini membutuhkan percobaan. Tetapi pendekatan adaptasi yang hati-hati dapat menyarankan hipotesis fisiologis mana yang paling menjanjikan dan harus diuji terlebih dahulu.

Saya telah mencoba menunjukkan bahwa adaptasi memiliki kelebihan dan kekurangan. Tetapi tujuan dari bab ini adalah untuk mengklasifikasikan faktor-faktor yang membatasi kesempurnaan, untuk menyebutkan alasan mengapa siswa adaptasi harus melanjutkan dengan hati-hati. Sebelum beralih ke daftar enam faktor yang membatasi kesempurnaan, saya ingin membahas tiga faktor lain yang dibicarakan tetapi tampaknya kurang menarik bagi saya. Pertama-tama, mari kita ambil kontroversi saat ini antara ahli genetika yang bekerja di tingkat biokimia tentang "mutasi netral" - itu sama sekali tidak relevan. Ketika berbicara tentang mutasi netral dalam arti biokimia, itu berarti bahwa tidak ada perubahan dalam struktur polipeptida yang dihasilkan dari mutasi ini yang mempengaruhi aktivitas enzimatik protein. DI DALAM kasus ini mutasi netral tidak mengubah arah perkembangan embrio, tidak tidak efek fenotipik dalam arti bahwa seorang ahli biologi yang mempelajari seluruh organisme memahami efek fenotipik. Kontroversi biokimia tentang mutasi netral menimbulkan pertanyaan menarik dan penting apakah semua perubahan gen memiliki manifestasi fenotipik. Perdebatan tentang adaptasionisme sangat berbeda. Ini berkaitan dengan hal berikut: jika sudah terlanjur efek fenotipik yang cukup besar untuk dilihat dan dipertanyakan, haruskah kita menganggapnya sebagai hasil seleksi alam? "Mutasi netral" ahli biokimia lebih dari sekadar netral. Dari sudut pandang kita yang mempertimbangkan morfologi, fisiologi dan perilaku pada tingkat makroskopik, ini sama sekali bukan mutasi. Maynard Smith (1976b) memikirkan hal ini: “Saya menganggap 'laju evolusi' sebagai laju perubahan adaptif. Dalam hal ini, perubahan pada alel netral tidak relevan dengan evolusi." Jika seorang ahli biologi yang mempelajari seluruh organisme melihat perbedaan yang ditentukan secara genetik antara fenotipe, maka dia sudah tahu bahwa tidak ada dalam pertanyaan tentang netralitas, seperti yang sekarang dipahami dalam kontroversi ahli genetika yang bekerja di tingkat biokimia.

Namun, dia mungkin berbicara tentang fitur netral seperti yang dipahami dalam kontroversi sebelumnya (Fisher & Ford, 1950; Wright, 1951). Perbedaan genetik dapat memanifestasikan dirinya pada tingkat fenotipik, sementara tetap netral untuk seleksi. Namun, perhitungan matematis seperti yang dibuat oleh Fisher (Fisher, 1930b) dan Haldane (Haldane, 1932a) menunjukkan bagaimana penilaian subjektif manusia yang tidak dapat diandalkan tentang sifat "tampaknya tidak berarti" dari sifat biologis tertentu. Misalnya, Haldane, dengan membuat asumsi yang masuk akal untuk populasi tipikal, menunjukkan bahwa bahkan dengan tekanan seleksi serendah 1 dalam 1.000, hanya perlu beberapa ribu generasi untuk memperbaiki mutasi yang langka secara inheren—waktu yang singkat menurut standar geologis. Ternyata Wright salah paham dalam kontroversi yang disebutkan di bawah ini. Wright (1980), setelah mengetahui bahwa gagasan evolusi sifat-sifat maladaptif oleh penyimpangan genetik disebut "efek Sewall Wright", bingung "bukan hanya karena orang lain sebelumnya telah mengajukan gagasan yang sama, tetapi juga karena saya sendiri pada awalnya (1929) dengan tajam menolaknya, dengan alasan bahwa penyimpangan acak belaka akan membawa "kemerosotan dan kepunahan yang tak terhindarkan". Saya mengaitkan perbedaan taksonomi yang tampaknya maladaptif dengan efek pleiotropik, dan lebih mungkin karena ketidaktahuan kita tentang signifikansi adaptifnya. Faktanya, Wright ingin menunjukkan bahwa campuran aneh dari penyimpangan genetik dan seleksi alam dapat menciptakan adaptasi. lebih baik daripada seleksi yang bertindak sendiri (lihat hlm. 39–40).

Batasan kedua yang disarankan untuk kesempurnaan terkait dengan alometri (Huxley, 1932): “Ukuran tanduk rusa jantan meningkat lebih cepat daripada ukuran hewan secara keseluruhan ... yaitu, semakin besar rusa, semakin tidak proporsional. besar tanduknya. Dengan demikian, tidak perlu berspekulasi bahwa rusa besar memiliki kebutuhan khusus untuk tanduk yang sangat besar” (Lewontin, 1979b). Well, well, ada pemikiran dalam kata-kata Lewontin, tapi saya lebih suka mengungkapkannya secara berbeda. Dari apa yang dikatakan sekarang, kita dapat menyimpulkan bahwa konstanta alometrik tidak berubah dan diturunkan dari atas. Tetapi kuantitas yang konstan pada satu skala waktu dapat berubah-ubah pada skala waktu lainnya. Konstanta alometrik merupakan parameter perkembangan individu. Seperti parameter lain dari jenis ini, dapat tunduk pada variabilitas turun-temurun dan karena itu berubah pada skala waktu evolusi (Clutton-Brock & Harvey, 1979). Pernyataan Lewontin mirip dengan ini: semua primata memiliki gigi; ini adalah fakta yang sangat jelas, dan dengan demikian tidak perlu berspekulasi bahwa primata memiliki kebutuhan khusus akan gigi. Tapi mungkin dia bermaksud mengatakan sesuatu seperti berikut ini.

Selama evolusi perkembangan individu rusa, mereka mengembangkan mekanisme yang menyebabkan tanduk tumbuh tidak proporsional dengan cepat relatif terhadap seluruh tubuh, dengan koefisien alometri tertentu. Sangat mungkin bahwa evolusi sistem alometrik ini dipengaruhi oleh seleksi yang tidak ada hubungannya dengan fungsi sosial tanduk: mungkin telah dikaitkan dengan beberapa peristiwa sebelumnya dalam ontogeni, dan kita tidak akan melihat hubungan ini sampai kita mengetahuinya. lebih detail biokimia dan sitologi Perkembangan embrionik. Bahkan jika keberadaan tanduk yang terlalu besar mempengaruhi seleksi alam pada tingkat perilaku, ada kemungkinan pengaruh ini hilang dengan latar belakang lebih faktor penting seleksi yang terkait dengan detail tersembunyi dari perkembangan awal.

Williams (Williams, 1966, hlm. 16) menggunakan alometri dalam diskusinya tentang tekanan seleksi yang mengarah pada perluasan otak manusia. Ia mengemukakan bahwa target utama seleksi adalah kemampuan belajar sejak dini, di masa kanak-kanak. "Seleksi yang ditujukan untuk memperoleh keterampilan bahasa sedini mungkin dapat, sebagai efek alometrik pada perkembangan otak, menciptakan populasi yang terkadang mampu menghasilkan Leonardo." Namun, Williams tidak pernah menganggap alometri sebagai senjata untuk menjelaskan fenomena biologis melalui adaptasi. Dirasakan bahwa dia tidak terlalu menganut teori spesifiknya tentang hipertrofi serebral, tetapi prinsip umum yang dinyatakan olehnya dalam pertanyaan retoris terakhir: “Tidak bisakah kita berharap bahwa akan lebih mudah bagi kita untuk memahami manusia? keberatan jika kita tahu tujuan yang muncul??

Semua yang dikatakan tentang alometri juga berlaku untuk pleiotropi, kemampuan satu gen untuk menghasilkan beberapa efek fenotipik. Ini adalah batas ketiga dari batas kesempurnaan yang ingin saya singkirkan sebelum saya memulai daftar utama saya. Itu telah disebutkan dalam kutipan saya dari Wright. Sumber kebingungan di sini mungkin adalah bahwa pleiotropi telah digunakan sebagai argumen oleh kedua pihak yang berselisih, jika itu bisa disebut kontroversi. Fisher (1930b) telah menunjukkan kepada kita betapa tidak mungkinnya efek fenotipik suatu gen menjadi netral; jadi seberapa kecil kemungkinannya semua efek fenotipik gen bersifat netral. Di sisi lain, Lewontin (1979b) mencatat bahwa “banyak perubahan sifat lebih merupakan konsekuensi dari aksi pleiotropik gen daripada akibat langsung seleksi alam untuk sifat itu sendiri. Warna kuning pembuluh Malpighian pada serangga tidak dapat dengan sendirinya menjadi objek seleksi alam, karena tidak ada organisme yang akan pernah melihat warna ini. Di sini kita agak berurusan dengan konsekuensi pleiotropik dari transformasi biokimia pigmen mata merah, yang mungkin memiliki nilai adaptif. Tidak ada perbedaan pendapat yang nyata di sini. Fischer berbicara tentang bagaimana hal itu mempengaruhi seleksi mutasi genetik, dan Lewontin tentang bagaimana sifat fenotipik mempengaruhi seleksi; Saya membuat perbedaan yang persis sama ketika saya berbicara tentang netralitas seperti yang dipahami oleh para ahli genetika yang bekerja di tingkat biokimia.

Pandangan Lewontin tentang pleiotropi terkait dengan pandangannya yang lain, yaitu, masalah mendefinisikan apa yang dia sebut "tambalan" alami - "unit fenotipik" evolusi. Terkadang banyak efek dari satu gen pada prinsipnya tidak dapat dipisahkan - ini adalah sisi yang berbeda dari fenomena yang sama, sama seperti Everest dulu disebut berbeda tergantung dari sisi mana ia dilihat. Seorang ahli biokimia melihat molekul pembawa oksigen, sementara ahli etologi melihat merah. Tetapi ada jenis pleiotropi yang lebih menarik, di mana dua efek fenotipik dari suatu mutasi dapat dipisahkan satu sama lain. Manifestasi fenotipik dari setiap gen (relatif terhadap alel lainnya) tidak hanya milik gen yang diberikan, tetapi juga untuk konteks embriologis di mana ia beroperasi. Ini memberikan peluang yang tak terhitung banyaknya untuk memodifikasi konsekuensi fenotipik dari satu mutasi dengan bantuan yang lain dan merupakan dasar bagi ide-ide mulia seperti teori evolusi dominasi Fisher (1930a), teori penuaan Medawar (1952) dan Williams (Williams, 1957). , dan teori Hamilton.(Hamilton, 1967) tentang inersia kromosom Y. Dalam hubungan ini, jika mutasi memiliki satu efek menguntungkan dan satu efek berbahaya, maka tidak ada alasan untuk seleksi untuk tidak mendukung gen pengubah yang memisahkan kedua efek, atau yang mengurangi efek berbahaya sambil meningkatkan yang menguntungkan. Di sini, seperti dalam kasus alometri, Lewontin menyajikan aksi gen yang terlalu permanen, memperlakukan pleiotropi seolah-olah itu adalah properti dari gen itu sendiri, daripada interaksi antara gen dan lingkungan embrioniknya (mampu modifikasi).

Ini membawa saya pada kritik saya sendiri terhadap adaptasi naif, ke daftar batasan kesempurnaan saya sendiri, yang memiliki banyak kesamaan dengan Lewontin dan Kane, serta Maynard Smith (1978b), Oster dan Wilson (Oster & Wilson , 1978), Williams (Williams, 1966), Curio (Curio, 1973) dan lain-lain. Memang, ada lebih banyak kesepakatan di dalamnya daripada yang diperkirakan, mengingat nada polemik dari kritik baru-baru ini. Saya akan menyentuh sedikit pada kasus-kasus tertentu, hanya sebagai contoh. Baik Kane maupun Lewontin sama-sama menekankan bahwa bukanlah kepentingan umum untuk melawan kecerdikan kita dalam menciptakan kemungkinan manfaat dari tindakan aneh tertentu yang dilakukan oleh hewan. Di sini kita tertarik pada pertanyaan yang lebih mendasar: apa yang diberikan teori seleksi alam kepada kita? Keterbatasan pertama saya pada kesempurnaan adalah salah satu yang paling jelas dan telah disebutkan oleh sebagian besar penulis yang telah menulis tentang adaptasi.

Keluar dari langkah dengan waktu

Hewan yang kita lihat kemungkinan besar sudah usang, karena diciptakan oleh aksi gen yang dipilih di beberapa era kuno ketika kondisinya berbeda. Maynard Smith (1976b) menawarkan ukuran kuantitatif dari efek ini, beban lag. Dia (Maynard Smith, 1978b) mengutip Nelson, yang menunjukkan bahwa gannet, yang biasanya hanya bertelur satu, cukup mampu dengan aman duduk dan membesarkan dua anak ayam jika satu telur lagi dilemparkan sebagai percobaan. Tidak diragukan lagi kasus memalukan untuk hipotesis Lack tentang ukuran induk yang optimal, dan Lack sendiri (Lack, 1966) dengan cepat menggunakan "lag" sebagai celah. Dia menyarankan, cukup masuk akal, bahwa induk satu anak ayam terbentuk di gannet selama periode ketika makanan tidak begitu banyak, dan bahwa mereka belum punya waktu untuk berevolusi sesuai dengan keadaan yang berubah.

Sebuah bailout dari hipotesis keluar dari masalah pasca hoc mampu membangkitkan tuduhan dosa non-falsifiability, tetapi tuduhan seperti itu bagi saya tampaknya tidak konstruktif, hampir nihilistik. Kami tidak di Parlemen dan tidak di pengadilan, di mana para pembela Darwinisme, seperti lawan mereka, menghitung poin yang diperoleh dalam debat. Dengan pengecualian beberapa anti-Darwinis sejati yang tidak mungkin membaca ini, kita semua berada di tim yang sama, semua Darwinis, dan pada dasarnya setuju pada satu-satunya teori yang kita miliki yang menjelaskan kompleksitas kehidupan yang terorganisir. Kita semua harus memiliki keinginan yang tulus menemukan mengapa gannet hanya bertelur satu ketika mereka bisa memiliki dua, daripada menggunakan fakta ini sebagai kesempatan untuk berdebat. Mungkin Kurangnya beralih ke teori "lag" pasca hoc, tetapi ini tidak mencegahnya untuk diverifikasi dan sepenuhnya benar. Tidak diragukan lagi, ada interpretasi lain, yang, untungnya, juga dapat diverifikasi. Maynard Smith, tentu saja, benar bahwa penjelasan "pecundang" (Tinbergen, 1965) dan "seleksi alam kacau lagi" yang tidak dapat diuji harus dikesampingkan sebagai upaya terakhir yang digunakan dalam strategi penelitian sederhana hanya untuk menginginkan yang lebih baik. Lewontin (1978b) mengatakan hal yang sama: "Oleh karena itu, ahli biologi dalam beberapa hal dipaksa untuk mengadopsi garis penalaran yang sangat adaptif, karena alternatif, yang pasti berhasil dalam banyak kasus, tidak dapat diuji dalam kasus tertentu."

Mari kita kembali langsung ke efek jeda waktu. Mengingat bahwa manusia modern telah secara drastis mengubah habitat banyak hewan dan tumbuhan dalam waktu yang dapat diabaikan menurut standar evolusi biasa, kita dapat mengandalkan pertemuan yang cukup sering dengan adaptasi anakronistik. Reaksi defensif landak, yang meringkuk melawan pemangsa, sangat tidak efektif melawan mobil.

Kritikus awam sering mempertanyakan beberapa fitur yang tampaknya tidak dapat diterima dari perilaku manusia modern - katakanlah, adopsi atau kontrasepsi - dan kemudian menantang: "Jelaskan dengan gen egois Anda, jika Anda bisa." Jelas bahwa, seperti yang telah ditekankan oleh Lewontin, Gould, dan lainnya dengan benar, setiap orang dapat, dengan kemampuan terbaik mereka, menarik semacam dongeng dari lengan baju mereka dengan kedok penjelasan "sosiobiologis", tetapi saya setuju dengan mereka. , serta dengan Kane, apa yang harus dijawab untuk tantangan seperti itu adalah melakukan latihan dalam obrolan kosong, yang tampaknya sangat berbahaya. Adopsi dan kontrasepsi, seperti membaca, matematika, dan depresi, adalah produk hewan yang lingkungannya secara fundamental berbeda dari lingkungan di mana gennya dipilih melalui seleksi alam. Pertanyaan ini, mengenai makna adaptif dari perilaku di dunia buatan, tidak boleh dimunculkan; dan sementara pertanyaan bodoh mungkin layak mendapat jawaban bodoh, lebih bijaksana untuk tidak menjawab sama sekali dan menjelaskan alasannya.

Contoh serupa yang saya dengar dari R. D. Alexander relevan di sini. Ngengat terbang ke nyala lilin, yang tidak meningkatkan kebugaran mereka secara keseluruhan. Di dunia sebelum penemuan lilin, sumber kecil cahaya terang dalam gelap dapat berupa benda langit, dipindahkan pada jarak optik tak terbatas, atau keluar dari gua dan ruang tertutup serupa. Dalam kasus terakhir, nilai kelangsungan hidup mendekati sumber cahaya dapat segera diasumsikan. Hal ini juga mungkin pada yang pertama, meskipun kurang jelas di sini (Fraenkel & Gunn, 1940). Bagi banyak serangga, benda langit berfungsi sebagai kompas. Mereka berada pada jarak optik yang tak terhingga, oleh karena itu sinarnya sejajar, dan seekor serangga yang selalu bergerak, katakanlah pada sudut 30° terhadapnya, akan bergerak dalam garis lurus. Tetapi jika sinar tidak datang dari tak terhingga, maka sinar itu tidak sejajar, dan serangga yang melakukannya akan bergerak dalam spiral menuju sumber cahaya (jika sudut arahnya lancip), atau menjauhinya (jika sudutnya tumpul). ), atau melingkari sumber cahaya di sepanjang orbit (dengan asumsi arah yang tepat 90° terhadap sinar). Jadi, bakar diri serangga dalam nyala lilin tidak memiliki nilai kelangsungan hidup itu sendiri: menurut teori kami, itu adalah produk sampingan dari kemampuan yang berguna untuk menavigasi menggunakan sumber cahaya, jarak yang "dianggap" sebagai tak terbatas . Sekali waktu, "asumsi" seperti itu aman. Sekarang ini tidak terjadi, dan mungkin saat ini seleksi sedang bekerja untuk mengubah perilaku serangga. (Yang, bagaimanapun, tidak perlu. Biaya overhead untuk membuat perbaikan yang diperlukan mungkin lebih besar daripada manfaat yang mungkin: ngengat yang menghabiskan upaya membedakan lilin dari bintang mungkin kurang berhasil rata-rata daripada mereka yang tidak bertujuan untuk pengakuan mahal dan puas dengan yang kecil. risiko bakar diri.)

Tapi di sini kita menyentuh hal-hal yang lebih halus dari sekedar hipotesis jeda waktu. Ini adalah masalah yang telah disebutkan tentang ciri-ciri hewan apa yang kita lebih suka untuk definisikan sebagai unit mandiri yang perlu dijelaskan. Lewontin (1979b) mengajukan pertanyaan seperti ini: Apa 'tambalan alami' dari kekuatan pendorong evolusi? Bagaimana struktur fenotipe dalam evolusi? Apa unit fenotip evolusi? Paradoks nyala lilin muncul hanya karena cara yang kita pilih untuk mengkarakterisasi perilaku ngengat. Kami bertanya: "Mengapa ngengat terbang ke nyala lilin?" - dan bingung. Jika kita mendefinisikan perilaku secara berbeda dan bertanya, "Mengapa ngengat bergerak dengan sudut konstan terhadap sinar cahaya (dan ini mungkin secara tidak sengaja membuat mereka berputar ke arah sumber cahaya ketika sinar ternyata tidak sejajar)?" maka mungkin kita akan kurang bingung.

Pertimbangkan contoh yang lebih serius: homoseksualitas pria pada manusia. Sepintas, keberadaan minoritas pria yang cukup besar yang lebih menyukai hubungan seksual sesama jenis mempermalukan teori Darwinian sederhana. Judul yang agak membingungkan dari pamflet homoseksual yang diedarkan secara pribadi, yang penulisnya cukup baik untuk mengirimkannya kepada saya, merangkum masalahnya: “Mengapa ada 'gay' sama sekali? Mengapa evolusi tidak menghilangkan "gayisme" jutaan tahun yang lalu?" Omong-omong, menurut penulis, masalah ini sangat penting sehingga merusak fondasi seluruh pandangan dunia Darwinian. Trivers (1974), Wilson (1975, 1978) dan terutama Weinrich (1976) membahas berbagai kemungkinan bahwa, pada titik tertentu dalam sejarah, homoseksual mungkin secara fungsional setara dengan pekerja mandul yang tidak memiliki keturunan agar dapat merawat diri dengan lebih baik. dari kerabat lainnya. Ide ini menurut saya tidak masuk akal (Ridley & Dawkins, 1981), dan tentu saja tidak lebih masuk akal daripada hipotesis pria kecil. Menurut yang terakhir, homoseksualitas adalah "taktik alternatif laki-laki" untuk mendapatkan kesempatan untuk kawin dengan perempuan. Dalam masyarakat di mana laki-laki dominan menjaga harem mereka, sikap laki-laki dominan terhadap homoseksual yang diketahui adalah lebih mungkin toleran daripada heteroseksual yang terkenal jahat, dan, atas dasar ini, laki-laki yang lebih rendah akan dapat secara diam-diam bersanggama dengan perempuan.

Tetapi saya menyajikan di sini hipotesis laki-laki kecil, bukan sebagai asumsi yang realistis, tetapi sebagai contoh yang jelas tentang betapa mudah dan tidak meyakinkannya untuk menemukan penjelasan seperti itu (Lewontin (1979b) menggunakan trik didaktik yang sama ketika membahas penemuan homoseksualitas di Drosophila). Poin utama yang ingin saya buktikan sangat berbeda dan jauh lebih penting. Ini lagi-lagi masalah bagaimana kami menggambarkan sifat fenotipik yang kami coba jelaskan.

Tentu saja, homoseksualitas adalah masalah bagi para Darwinis hanya jika ada komponen genetik pada perbedaan antara individu homoseksual dan heteroseksual. Sementara ini adalah subjek yang kontroversial (Weinrich, 1976), mari kita asumsikan untuk alasan kita bahwa ada. Dan sekarang pertanyaannya adalah apa? berarti mengatakan bahwa ada kontribusi genetik untuk perbedaan ini - bahasa sehari-hari, "gen (atau gen) homoseksualitas." Lagi pula, itu adalah kebenaran, bahkan tidak layak disebut aksioma, lebih dari logika daripada genetika, bahwa "efek" fenotipik gen adalah konsep yang masuk akal hanya dalam konteks tertentu dari pengaruh lingkungan, dan lingkungan mencakup semua gen lain dari genom. "Gen sifat A" di lingkungan X dapat dengan mudah menjadi gen sifat B di lingkungan Y. Berbicara tentang efek fenotipik bebas konteks yang mutlak tidak ada artinya.

Bahkan jika ada gen yang di bawah kondisi saat ini membentuk fenotipe homoseksual, ini tidak berarti bahwa di bawah kondisi lain, katakanlah, nenek moyang kita di Pleistosen, mereka seharusnya memiliki efek fenotipik yang sama. Gen untuk homoseksualitas yang ada di lingkungan modern kita bisa jadi merupakan genom dari sesuatu yang sama sekali berbeda di Pleistosen. Jadi di sini kita telah menemukan kemungkinan jenis khusus dari "efek jeda waktu". Mungkin fenotipe yang kami coba jelaskan bahkan tidak ada di beberapa kondisi lingkungan kuno, dan ini terlepas dari fakta bahwa gen yang sesuai sudah ada saat itu dengan kekuatan dan utama. Efek lag yang biasa kita bahas di awal bagian ini berkaitan dengan perubahan lingkungan, yang dimanifestasikan dalam perubahan tekanan seleksi. Dan sekarang kami telah menambahkan gagasan yang lebih halus bahwa perubahan di lingkungan dapat mengubah sifat alami dari sifat fenotipik yang kami coba jelaskan.

Pembatasan historis

Mesin jet menggantikan baling-baling karena lebih baik dalam menangani sebagian besar tugas. Para perancang mesin jet pertama memulai dengan papan gambar yang bersih. Bayangkan apa yang akan mereka hasilkan jika mereka dipaksa untuk "mengembangkan" mesin jet mereka dari mesin baling-baling yang ada, mengganti satu bagian pada satu waktu - mur demi mur, ulir demi ulir, paku keling demi paku keling. Mesin jet yang dirakit dengan cara ini, pada kenyataannya, akan menjadi mekanisme yang rumit. Sulit untuk membayangkan bahwa sebuah pesawat yang dirancang dengan cara evolusioner seperti itu akan pernah lepas landas dari tanah. Dan bukan itu saja: untuk membuat analogi dengan objek biologis lebih lengkap, kita harus menambahkan satu batasan lagi. Tidak hanya versi final yang harus lepas landas, tetapi juga semua versi menengah, dan masing-masing harus terbang lebih baik dari pendahulunya. Dilihat dari sudut ini, kita akan jauh dari menganggap hewan sebagai sempurna, dan kita hanya bisa bertanya-tanya bagaimana sesuatu bekerja untuk mereka.

Menemukan contoh tak terbantahkan perangkat pada hewan yang konyol, seolah-olah digambar oleh Heath Robinson (atau Rube Goldberg - Gould, 1978), lebih sulit daripada yang mungkin disarankan paragraf sebelumnya. Contoh favorit saya, disarankan oleh Profesor J. D. Curry, adalah rekursif saraf laring. Pada mamalia, terutama jerapah, jalur terpendek dari otak ke laring sama sekali tidak melalui dinding posterior aorta, tetapi di sanalah saraf laring rekuren lewat. Dapat diasumsikan bahwa pada suatu waktu pada nenek moyang mamalia yang jauh, garis lurus antara pintu keluar saraf ini dan organ terminalnya melewati di belakang aorta. Ketika, pada waktunya, leher mulai memanjang, saraf mulai meningkatkan pengaitnya di sekitar aorta, tetapi biaya marjinal dari setiap tahap pemanjangan jalan memutar ini kecil. Mutasi yang signifikan dapat sepenuhnya mengubah arah saraf, tetapi hanya dengan mengorbankan gangguan serius pada perkembangan embrio awal. Ada kemungkinan bahwa perancang seperti dewa dengan karunia kenabian bisa meramalkan jerapah di Devonian dan awalnya mengarahkan saraf ini secara berbeda, tetapi seleksi alam tidak dapat meramalkannya. Seperti yang ditunjukkan Sidney Brenner, seleksi alam tidak dapat diandalkan untuk mendukung beberapa mutasi yang tidak berguna di Kambrium hanya karena "mungkin berguna di Kapur."

Kepala ikan pipih yang layak untuk Picasso seperti ikan flounder, yang diputar ke luar dengan aneh untuk membawa kedua mata ke sisi yang sama, adalah contoh lain yang mengesankan dari batasan kesempurnaan dalam sejarah. Sejarah evolusi ikan ini begitu jelas dijabarkan dalam anatominya sehingga contoh ini cukup untuk menutup tenggorokan para fundamentalis agama. Hal yang sama berlaku untuk fakta aneh bahwa retina vertebrata terlihat seperti dipasang mundur. "Fotosel" peka cahaya terletak di bagian belakang retina, dan cahaya harus, dengan beberapa redaman yang tak terhindarkan, melewati area sirkuit listrik yang berdekatan untuk mencapainya. Mari kita asumsikan bahwa adalah mungkin untuk menggambarkan urutan mutasi yang sangat panjang yang pada akhirnya akan mengarah pada pembentukan mata dengan retina yang "diputar dengan benar", seperti pada cephalopoda, dan ini mungkin menjadi sedikit lebih efisien dalam akhir. Tetapi biaya yang terkait dengan penataan ulang embrio akan sangat besar sehingga seleksi alam akan sangat menolak bentuk-bentuk peralihan demi saingannya, yang kikuk, tetapi masih bekerja dengan baik. Pittendigh (1958) telah mengkarakterisasi dengan baik pembentukan adaptasi sebagai "gado-gado dari alat sementara, disatukan pada kesempatan pertama dari apa yang ada, dan secara surut, dan tidak hati-hati, disukai oleh seleksi alam" (lihat juga Jacob, 1977 - tentang "kerajinan tangan").

Metafora Sewall Wright (1932), yang dikenal sebagai lanskap adaptif, juga menunjukkan bahwa seleksi yang mendukung nilai-nilai fitur optimal lokal mencegah evolusi menuju optimalisasi yang lebih global dan pada akhirnya lebih baik. Wright menempatkan penekanan, agak disalahpahami (Wright, 1980), pada penyimpangan genetik sebagai sarana untuk memungkinkan garis keturunan filogenetik untuk melepaskan diri dari optima lokal dan dengan demikian bergerak lebih dekat ke apa yang manusia anggap sebagai solusi "paling" optimal. Ini sangat kontras dengan pemikiran Lewontin (1979b), yang menganggap drift adalah "alternatif adaptasi". Tidak ada paradoks di sini, seperti dalam kasus pleiotropi. Lewontin benar bahwa "karena ukuran populasi aktual yang terbatas, perubahan acak dalam frekuensi gen terjadi, sebagai akibatnya kombinasi gen dengan kebugaran reproduksi yang kurang akan, dengan beberapa kemungkinan, menjadi tetap dalam populasi." Namun, di sisi lain, benar juga jika local optima merupakan kendala kesempurnaan desain, maka drift akan membuka jalan menuju keselamatan (Lande, 1976). Ironisnya, oleh karena itu, adalah bahwa kelemahan seleksi alam secara teoritis bisa meningkatkan probabilitas memperoleh struktur optimal oleh organisme! Seleksi alam itu sendiri, tidak mampu melihat ke depan, dalam arti tertentu adalah sebuah mekanisme melawan kesempurnaan, mencoba untuk tetap berpegang pada puncak kaki bukit rendah di lanskap Wright sebanyak mungkin. Dan menyelingi seleksi alam yang kuat dengan periode seleksi yang memudar dan pergeseran genetik bisa menjadi resep untuk bergerak melalui lembah ke dataran tinggi. Jelas, jika perlu untuk mendapatkan poin dalam perdebatan tentang masalah "adaptasionisme", maka kedua pihak yang bertikai akan menemukan tempat untuk berbalik!

Saya merasa bahwa mungkin ada penjelasan untuk paradoks sebenarnya dari bagian ini tentang kendala historis di suatu tempat. Dari analogi dengan mesin jet, dapat disimpulkan bahwa hewan-hewan itu pastilah orang-orang aneh yang konyol, dibuat dengan tergesa-gesa, canggung dan dengan ciri-ciri aneh dari sampah yang ditambal dan ditambal. Bagaimana mendamaikan asumsi yang masuk akal ini dengan keanggunan berburu cheetah yang tangguh, keindahan aerodinamis burung layang-layang, perhatian cermat serangga tongkat hingga semua detail penyamarannya? Dan kesamaan yang tepat dari solusi konvergen yang berbeda untuk masalah umum bahkan lebih mengesankan - ambil, misalnya, banyak persamaan antara radiasi mamalia di Australia, Amerika Selatan dan Dunia Lama. Cain (1964) mencatat: “Sampai sekarang secara umum diasumsikan—oleh Darwin dan yang lainnya—bahwa konvergensi tidak akan pernah cukup baik untuk membingungkan kita,” tetapi selanjutnya memberikan contoh para ahli taksonomi yang kompeten yang tertipu. Semakin banyak kelompok organisme yang sampai sekarang dianggap monofiletik sekarang dicurigai sebagai asal polifiletik.

Memberi contoh dan contoh tandingan hanya membuang fakta. Yang kita butuhkan adalah eksplorasi konstruktif tentang hubungan antara optima lokal dan global dalam konteks evolusioner. Pemahaman kita tentang seleksi alam seperti itu perlu dilengkapi dengan studi "berangkat dari spesialisasi", menggunakan ungkapan Hardy (Hardy, 1954). Hardy sendiri menganggap neoteny sebagai penyimpangan dari spesialisasi, sementara dalam bab ini, mengikuti Wright, saya menugaskan peran utama pada pergeseran genetik.

Mimikri Müllerian pada kupu-kupu dapat menjadi contoh pengajaran yang berguna di sini. Turner (1977) mencatat bahwa “enam jenis warna peringatan dibedakan pada kupu-kupu bersayap panjang di hutan hujan Amerika (itomiids, heliconids, danaids, whites, pericopids), dan meskipun semua spesies kupu-kupu dengan warna peringatan termasuk dalam salah satunya. "cincin" mimikri , cincin ini sendiri hidup berdampingan di habitat yang sama di hampir seluruh daerah tropis Amerika, sementara tetap dapat dibedakan dengan sangat jelas ... Karena perbedaan antara jenis warna terlalu besar untuk diatasi oleh satu mutasi, maka konvergensi praktis tidak mungkin, dan mimikri cincin akan hidup berdampingan tanpa batas lama". Ini adalah salah satu dari sedikit kasus di mana seseorang dapat mendekati pemahaman "keterbatasan yang ditentukan secara historis" dalam semua detail genetik. Ini juga dapat memberi kita kesempatan berharga untuk mempelajari detail genetik "penyeberangan lembah", yang dalam hal ini akan terdiri dari keluarnya spesies kupu-kupu dari orbit satu cincin mimikri, untuk akhirnya menjadi " ditangkap" oleh "kekuatan tarik-menarik » cincin mimikri lainnya. Tanpa menggunakan penyimpangan genetik sebagai penjelasan dalam kasus ini, Turner, bagaimanapun, menunjukkan fakta yang menggiurkan: “Di selatan Eropa Amata phegea... terbawa Zygenea efialtes dari cincin mimikri Müllerian ngengat, homoptera, dll., yang masih termasuk di utara Eropa, di luar jangkauan A. phegea».

Lewontin (1978) mencatat pada tingkat teoretis yang lebih umum bahwa “mungkin sering ada beberapa kemungkinan keseimbangan yang stabil untuk kumpulan gen, bahkan jika kekuatan seleksi alam tidak berubah. Manakah dari puncak adaptif ini yang pada akhirnya akan dicapai oleh kumpulan gen hanya bergantung pada peristiwa acak di awal proses seleksi ... Misalnya, badak India memiliki satu cula, sedangkan Afrika memiliki dua cula. Tanduk adalah pertahanan predasi, tetapi tidak benar untuk mengatakan bahwa satu tanduk sangat cocok untuk lingkungan India dan dua untuk sabana Afrika. Dua spesies, yang awalnya memiliki sedikit perbedaan dalam perkembangan individu, menanggapi tindakan seleksi yang serupa dengan cara yang sedikit berbeda. Secara umum, ini adalah ide yang baik, meskipun perlu dicatat bahwa kesalahan perhitungan "adaptasionis", yang tidak seperti biasanya Lewontin, mengenai nilai fungsional tanduk di badak, tidak termasuk yang kecil. Jika tanduk itu memang adaptasi melawan predator, memang sulit membayangkan bagaimana satu tanduk lebih berguna melawan predator Asia, dan dua tanduk melawan Afrika. Namun, karena tampaknya jauh lebih mungkin bahwa cula badak adalah adaptasi untuk pertempuran kecil dan intimidasi intraspesifik, mungkin saja seekor binatang bercula satu akan dirugikan di satu benua, sementara binatang bertanduk dua akan mengalami kesulitan di satu benua. lain. Dalam permainan yang disebut intimidasi (atau daya tarik seks, seperti yang dijelaskan Fisher sejak lama), menyesuaikan diri dengan gaya mayoritas, apa pun gaya itu, bisa menjadi keuntungan. Cara di mana ancaman ditampilkan dan organ-organ yang terkait dengannya dapat berubah-ubah, tetapi celakalah setiap mutan yang menyimpang dari kebiasaan yang sudah ada (Maynard Smith & Parker, 1976)!

Mutasi yang tersedia

Sekuat seleksi yang diusulkan, tidak akan ada evolusi jika tidak ada variasi genetik untuk dikerjakan. “Jadi, meskipun saya dapat berargumen bahwa kepemilikan sayap selain lengan dan kaki akan menguntungkan beberapa vertebrata, namun tidak satupun dari mereka mengembangkan sepasang anggota badan ketiga - tampaknya karena kurangnya variabilitas herediter yang sesuai” (Lewontin , 1979b). Ide ini dapat memenuhi keberatan yang masuk akal. Mungkin satu-satunya alasan babi tidak memiliki sayap adalah karena seleksi tidak pernah mendukung perkembangan mereka. Kita harus, tentu saja, berhati-hati dalam mengasumsikan, berdasarkan akal sehat antroposentris, bahwa jelas akan lebih mudah bagi hewan apa pun untuk memiliki sepasang sayap, bahkan jika ia jarang menggunakannya, dan bahwa, oleh karena itu, tidak adanya sayap di kelompok taksonomi tertentu sangat diperlukan, terkait dengan kurangnya mutasi yang sesuai. Jika semut betina diberi makan untuk menjadi ratu, maka mereka menumbuhkan sayap, tetapi pekerja tidak menunjukkan kemampuan ini. Selain itu, pada banyak spesies, ratu hanya menggunakan sayapnya sekali - untuk penerbangan pacaran, dan kemudian dengan tegas menggigit atau mematahkannya di pangkalan, bersiap untuk menghabiskan sisa hidup mereka di bawah tanah. Tidak diragukan lagi, sayap tidak hanya membawa manfaat, tetapi juga biaya.

Salah satu tampilan paling mengesankan dari kecanggihan pemikiran Charles Darwin adalah diskusinya tentang tidak bersayap dan biaya memiliki sayap pada serangga di pulau-pulau samudera. Untuk tujuan kita, poin penting di sini adalah bahwa serangga bersayap dapat diterbangkan ke laut terbuka oleh angin; Darwin (1859, hlm. 177) mengemukakan bahwa inilah mengapa banyak serangga pulau mengecilkan sayapnya. Tetapi dia juga mencatat bahwa beberapa serangga pulau sama sekali tidak bersayap - sayapnya luar biasa besar.

Hal ini sesuai dengan tindakan seleksi alam. Karena ketika spesies serangga baru pertama kali tiba di sebuah pulau, arah seleksi alam—apakah menambah atau mengurangi sayap—akan bergantung pada apakah lebih banyak individu yang lolos dengan berhasil melawan angin atau tidak, dan lebih jarang terbang atau tidak sama sekali. Seperti pelaut yang karam di dekat pantai, perenang yang baik diuntungkan karena bisa berenang sejauh mungkin, sementara perenang yang buruk lebih suka tidak bisa berenang sama sekali dan berpegangan pada sisa-sisa kapal.

Sulit untuk menemukan contoh penalaran yang lebih elegan tentang evolusi, meskipun Anda hampir dapat mendengar teriakan ramah: “Tidak dapat dipalsukan! Tautologis! Kisah Kipling!

Kembali ke pertanyaan apakah babi dapat menumbuhkan sayap, Lewontin tentu benar bahwa ahli biologi adaptasi tidak dapat mengabaikan masalah memiliki variasi mutasi yang tepat. Tidak diragukan lagi, banyak dari kita, bersama Maynard Smith (walaupun tidak kompeten secara genetik seperti dia atau Lewontin), cenderung berasumsi "bahwa variasi herediter yang sesuai mungkin ditemukan" (Maynard Smith, 1978a). Maynard Smith didasarkan pada fakta bahwa, "dengan pengecualian yang jarang, seleksi buatan selalu efektif, terlepas dari jenis organisme dan sifat yang untuknya seleksi itu dilakukan." Contoh memalukan yang terkenal—yang diakui sepenuhnya oleh Maynard Smith (1978b)—di mana variabilitas herediter yang diperlukan untuk dugaan optimum tampaknya bagi banyak orang tidak cukup adalah teori rasio jenis kelamin Fisher (1930a). Peternak sapi tidak memiliki masalah dengan peningkatan hasil susu, peningkatan produksi daging sapi, pembiakan hewan yang lebih besar, hewan yang lebih kecil, tanpa tanduk, ketahanan terhadap berbagai penyakit dan agresivitas adu banteng. Jelas akan sangat menguntungkan bagi industri susu untuk mengembangkan breed sapi di mana sapi dara akan lebih sering dilahirkan daripada sapi jantan. Semua upaya untuk mencapai ini sangat tidak berhasil - tampaknya karena fakta bahwa variabilitas herediter yang diperlukan tidak ada. Betapa khayalan intuisi biologis saya sendiri terbukti dari fakta bahwa fakta ini sangat mengherankan dan bahkan mengganggu saya. Saya ingin menganggapnya sebagai pengecualian, tetapi Lewontin tentu saja benar dengan mengatakan bahwa lebih banyak perhatian harus diberikan pada masalah keterbatasan variabilitas genetik yang ada. Mengingat apa yang telah dikatakan, pemilihan bahan tentang kepatuhan dan ketahanan organisme dalam menanggapi tindakan seleksi buatan untuk berbagai sifat bisa sangat menarik.

Sementara itu, ada beberapa hal yang jelas untuk dikatakan di sini. Pertama, mungkin masuk akal untuk menyebut kurangnya variabilitas yang diperlukan untuk menjelaskan kurangnya beberapa adaptasi pada hewan yang menurut kami akan berguna, tetapi untuk menerapkan alasan ini dalam arah sebaliknya akan lebih sulit. Sebagai contoh, kita mungkin memang percaya bahwa babi akan lebih baik memiliki sayap dan mereka tidak bersayap hanya karena nenek moyang mereka tidak mengembangkan mutasi yang diperlukan. Tetapi jika kita melihat pada hewan sebuah organ yang kompleks atau pola perilaku yang kompleks dan memakan waktu, maka kita memiliki alasan yang baik untuk percaya bahwa ini diciptakan oleh seleksi alam. Naluri seperti tarian lebah yang sudah dibahas, "anting" burung, "goyangan" serangga tongkat, dan penembakan burung camar pasti rumit dan memakan waktu dan energi. Hipotesis kerja bahwa mereka harus memiliki nilai kelangsungan hidup Darwinian sangat meyakinkan. Dalam beberapa kasus, adalah mungkin untuk mengetahui apa nilai kelangsungan hidup ini (Tinbergen, 1963).

Hal kedua yang jelas adalah bahwa hipotesis "kurangnya mutasi" kehilangan kredibilitasnya jika spesies yang berkerabat dekat, atau spesies yang sama dalam kondisi yang berbeda, mampu menghasilkan perubahan yang diperlukan. Di bawah ini saya akan berbicara tentang bagaimana kemampuan yang sudah diketahui dari tawon penggali Amophila campestris diperhitungkan ketika menjelaskan kurangnya kemampuan yang sama pada spesies yang terkait erat Sphex ichneumonus. Alasan ini, tetapi dalam bentuk yang sedikit lebih halus, dapat diterapkan dalam kerangka spesies tunggal. Misalnya, Maynard Smith (1977; lihat juga Daly, 1979) mengakhiri salah satu makalahnya dengan pertanyaan yang mencolok: "Mengapa mamalia jantan tidak menyusui?" Kita tidak perlu menggali mengapa dia berpikir mereka harus menyusui - dia bisa saja salah, modelnya bisa didasarkan pada premis yang salah, dan mungkin jawaban yang benar untuk pertanyaannya adalah bahwa mamalia jantan tidak mendapat manfaat dari hal ini. Yang penting di sini adalah bahwa pertanyaan ini agak berbeda dari "Mengapa babi tidak memiliki sayap?" Kita tahu bahwa mamalia jantan memiliki gen yang diperlukan untuk laktasi, karena semua gen mamalia betina telah melewati nenek moyang jantan dan dapat diturunkan ke keturunan jantan. Memang, ketika terkena hormon, mamalia, yang secara genetik jantan, dapat menyusui seperti betina. Semua ini membuatnya tidak meyakinkan untuk menyatakan bahwa mamalia jantan tidak menyusui hanya karena "tidak terjadi pada mereka" dalam arti mutasi. (Saya yakin saya bisa membiakkan jantan yang menyusui secara spontan dengan berkembang biak untuk meningkatkan kepekaan terhadap dosis hormon yang dikurangi secara bertahap - itu akan menarik penggunaan praktis efek Baldwin-Waddington.)

Dan akhirnya, hal ketiga yang jelas. Perubahan yang didalilkan, yang merupakan perluasan kuantitatif sederhana dari variabilitas yang sudah ada, terlihat lebih masuk akal daripada perubahan kualitatif radikal. Seseorang hampir tidak dapat mengharapkan penampilan babi mutan dengan sayap yang belum sempurna, tetapi tidak ada yang luar biasa dalam penampilan babi mutan dengan ekor yang lebih bengkok daripada babi yang ada saat ini. Saya telah mengembangkan ide ini secara lebih rinci di tempat lain (Dawkins, 1980).

Bagaimanapun, kita membutuhkan pendekatan yang lebih halus untuk pertanyaan tentang bagaimana perbedaan tingkat mutabilitas mempengaruhi evolusi. Tidaklah terlalu tepat untuk menuntut jawaban tegas apakah ada variabilitas herediter yang cocok untuk menanggapi tekanan seleksi yang diberikan. Lewontin (1979) dengan tepat mencatat: "Tidak hanya kemungkinan kualitatif evolusi adaptif dibatasi oleh adanya mutasi yang sesuai, tetapi tingkat relatif evolusi berbagai sifat sebanding dengan tingkat perubahan genetik di masing-masing mutasi." Tampak bagi saya bahwa ini, dikombinasikan dengan gagasan tentang kendala historis yang dibahas di bagian sebelumnya, membuka jalan serius untuk refleksi. Ide ini dapat diilustrasikan dengan contoh imajiner.

Sayap burung terbuat dari bulu, sedangkan sayap kelelawar terbuat dari selaput kulit. Mengapa sayap mereka diatur secara berbeda, ke arah mana yang "lebih baik"? Seorang adaptasionis yang keras akan menjawab bahwa burung harus lebih cocok untuk bulu, dan kelelawar untuk selaput kulit. Seorang anti-adaptasi ekstrim akan mengatakan bahwa sebenarnya, sangat mungkin bahwa bulu akan lebih baik daripada membran untuk keduanya, tetapi kelelawar tidak beruntung dalam bentuk mutasi yang diperlukan. Namun, ada sudut pandang perantara, dan menurut saya lebih meyakinkan daripada yang ekstrem. Mari kita setuju dengan adaptasionis bahwa, dengan waktu yang cukup, nenek moyang kelelawar mungkin dapat menghasilkan urutan mutasi yang diperlukan untuk menumbuhkan bulu. Ungkapan yang paling penting di sini adalah "memiliki cukup waktu". Kami tidak membuat perbedaan semua-atau-tidak sama sekali antara mutasi yang tidak mungkin dan mungkin, kami hanya menyatakan fakta bahwa beberapa mutasi secara numerik lebih mungkin daripada yang lain. Dalam hal ini, di antara mamalia leluhur, mutan dengan bulu yang belum sempurna dan selaput kulit yang belum sempurna dapat muncul. Tetapi kemunculan mutan "pra-bulu" (yang harus terlebih dahulu melewati tahap skala) harus menunggu begitu lama dibandingkan dengan mutan "berselaput" sehingga sayap berselaput kulit telah muncul sejak lama dan meletakkannya dasar untuk evolusi yang membuat mereka cukup efektif.

Gagasan utama di sini mirip dengan pemikiran yang telah diungkapkan tentang lanskap adaptif. Di sana kami menemukan bagaimana seleksi tidak memungkinkan garis keturunan filogenetik untuk melarikan diri dari cengkeraman optima lokal. Dan di sini kita berurusan dengan sekelompok organisme di persimpangan evolusi: satu jalan mengarah, katakanlah, ke sayap "bulu", dan yang lain ke "selaput". Desain dengan bulu saat ini, mungkin, tidak hanya optimal global, tetapi juga lokal. Dengan kata lain, kelompok organisme ini berada di kaki lereng yang mengarah ke puncak berpuncak bulu di lanskap Sewall Wright. Dan jika hanya mutasi yang diperlukan yang tersedia, tidak akan sulit bagi garis filogenetik untuk mendaki lereng ini. Pada akhirnya, menurut perumpamaan yang kami buat, mutasi seperti itu akan terjadi, tetapi - dan ini adalah poin penting - mereka sudah terlambat. Mutasi yang berkontribusi pada munculnya membran kulit muncul lebih awal, dan organisme telah mendaki terlalu tinggi lereng bukit adaptif "berselaput" untuk berbalik. Sama seperti sungai mengalir di jalur yang paling sedikit hambatannya, sehingga membuat rute berliku jauh dari jalur terpendek ke laut, demikian pula arah garis filogenetik akan mengikuti tindakan seleksi berdasarkan variabilitas yang tersedia pada saat tertentu. Evolusi, yang dimulai pada arah tertentu, dengan demikian membatalkan kemungkinan yang ada sebelumnya, menyegel akses ke optimal global. Maksud saya adalah bahwa tidak adanya mutasi yang sesuai tidak perlu mutlak untuk menjadi batasan serius pada kesempurnaan. Cukup menjadi penghalang kuantitatif untuk memiliki konsekuensi skala besar yang bersifat kualitatif. Artinya, saya setuju pada prinsipnya dengan Gould dan Calloway ketika, mengutip artikel pemikiran Vermeij (1973) tentang studi matematika labilitas morfologis, mereka menulis bahwa "beberapa jenis struktur dapat diputar, diarahkan, dan diubah dengan berbagai cara, sementara orang lain tidak bisa" (Gould & Calloway, 1980). Tetapi saya lebih suka untuk mengurangi "tidak bisa" ini dengan menempatkan di sini, daripada penghalang yang tidak dapat diatasi, batasan kuantitatif.

McCleery (1978), dalam pengantar lengkapnya yang menyenangkan untuk sekolah optimalitas etologi McFarland, menyebutkan konsep "kepuasan" H. E. Simon sebagai alternatif untuk optimalitas. Sedangkan sistem yang mengoptimalkan berkaitan dengan memaksimalkan parameter, sistem yang memuaskan berkaitan dengan membuatnya cukup. Yang dimaksud dengan "cukup" dalam hal ini cukup untuk kelangsungan hidup. McCleary puas dengan mengeluh bahwa sedikit pekerjaan eksperimental telah dilakukan untuk mendukung teori "kecukupan" seperti itu. Saya pikir teori evolusi memberi kita sedikit lebih banyak perbedaan pendapat. sebuah prioritas. Seleksi tidak meninggalkan makhluk hidup hanya karena kemampuannya untuk tetap hidup - makhluk hidup bertahan hidup dalam persaingan dengan makhluk hidup lainnya. Kesulitan dengan konsep "kepuasan" adalah bahwa ia benar-benar kehilangan unsur persaingan, yang mendasar bagi semua makhluk hidup. Dalam kata-kata Gore Vidal: “Tidak cukup untuk menang. Yang lain pasti kalah."

"Optimasi", di sisi lain, juga merupakan kata yang disayangkan, karena melibatkan pencapaian apa yang akan didefinisikan oleh seorang insinyur sebagai desain yang terbaik dalam segala hal. Tampaknya tidak memperhatikan batas kesempurnaan, yang menjadi pokok bahasan bab ini. Dalam banyak kasus, kata "reklamasi" mengungkapkan arti emas antara optimasi dan mengejar kepuasan. Di mana optimis berarti "yang terbaik" lebih baik berarti "lebih baik". Semua yang telah kami capai dalam diskusi kami tentang kendala historis, lanskap adaptif Wright, sungai yang mengalir di sepanjang garis hambatan paling kecil sesaat, semuanya disebabkan oleh fakta bahwa seleksi alam memilih dari semua opsi yang tersedia, salah satu yang terbaik. . Alam tidak mampu melihat jauh ke depan untuk merancang urutan mutasi yang, meskipun membawa kerugian sementara, akan membuat organisme berada di jalur untuk mencapai keunggulan sebesar mungkin. Ia tidak dapat menolak mendukung mutasi yang menawarkan keuntungan kecil saat ini untuk mendapatkan keuntungan yang signifikan dari mutasi yang lebih sukses yang mungkin datang kemudian. Seperti sungai, seleksi alam secara membabi buta "memperbaiki" rutenya, bergerak di sepanjang jalur dengan hambatan paling kecil yang tersedia saat ini. Hewan yang dihasilkan tidak memiliki struktur yang paling sempurna yang bisa dibayangkan, juga tidak hanya mampu memenuhi kebutuhan. Ini adalah hasil dari urutan sejarah perubahan, yang masing-masing, paling-paling, versi yang ada pada waktu itu, yang lebih baik.

Pembatasan biaya dan bahan

“Jika tidak ada batasan kemungkinan, maka fenotipe terbaik akan memiliki keabadian, kekebalan terhadap pemangsa, bertelur dalam jumlah tak terbatas, dll.” (Maynard Smith, 1978b). “Dengan kebebasan yang diberikan kepada sang insinyur, dia dapat merancang sayap yang 'sempurna' untuk burung itu, tetapi dia perlu tahu dalam batas apa dia harus bekerja. Apakah dia harus membatasi dirinya pada bulu dan tulang, atau dapatkah dia mengembangkan kerangka paduan titanium? Berapa banyak yang boleh dia belanjakan untuk sayap-sayap ini, dan berapa banyak dana yang tersedia yang dialokasikan untuk, katakanlah, produksi telur?” (Dawkins & Brockmann, 1980). Dalam praktiknya, persyaratan kinerja minimum biasanya dinegosiasikan dengan insinyur, misalnya: “Jembatan harus menahan beban sepuluh ton ... Sayap pesawat tidak boleh patah pada tekanan tiga kali lebih besar dari yang diharapkan dalam kondisi turbulensi terburuk - sekarang pergi dan lakukan semurah mungkin." Desain terbaik adalah yang memenuhi kriteria yang ditentukan (“memuaskan”) dengan biaya terendah. Setiap desain yang berkinerja "lebih baik" daripada kriteria yang ditetapkan akan ditolak dengan probabilitas tinggi, karena tampaknya mungkin dan lebih murah untuk mencapai kepatuhan terhadap kriteria tersebut.

Dalam setiap kasus tertentu, kriteria semacam ini ditetapkan secara sewenang-wenang. Tidak ada yang supranatural dalam kenyataan bahwa margin keamanan adalah tiga kali lipat dari kondisi terburuk yang diharapkan. Dalam penerbangan militer, desain dengan tingkat keamanan yang lebih rendah dimungkinkan daripada di penerbangan sipil. Pedoman untuk mengoptimalkan desain, pada dasarnya, sama dengan istilah moneter keselamatan hidup, kecepatan, kenyamanan, polusi udara, dll Biaya masing-masing item adalah masalah pemikiran dan sering ketidaksepakatan.

Dalam konstruksi hewan dan tumbuhan dalam perjalanan evolusi, tidak ada ruang untuk refleksi atau ketidaksepakatan - kecuali antara orang-orang yang menonton pertunjukan. Namun, seleksi alam memberikan sesuatu yang setara dengan pertimbangan seperti itu: risiko dimakan harus seimbang dengan risiko tetap lapar dan manfaat bersanggama dengan betina lain. Sumber daya yang dihabiskan burung untuk menumbuhkan otot dada untuk memperkuat sayap adalah sumber daya yang bisa dihabiskan untuk pembentukan telur. Memperbesar otak akan menyesuaikan perilaku sesuai dengan lingkungan, dulu dan sekarang, tetapi hanya dengan mengorbankan kepala yang membesar, yang berarti bobot tambahan di bagian depan tubuh, yang pada gilirannya membuat ekor yang lebih besar diperlukan untuk stabilitas aerodinamis, yang pada gilirannya... Kutu daun bersayap kurang subur dibandingkan kutu daun tak bersayap dari spesies yang sama (JS Kennedy, komunikasi pribadi). Penyesuaian evolusioner apa pun memiliki biaya yang dapat diukur dalam peluang yang terlewatkan untuk melakukan sesuatu yang lain, dan ini sepasti permata kebijaksanaan ekonomi lama: "Tidak ada makanan gratis."

Tidak diragukan lagi, perhitungan matematis untuk memperkirakan biaya biologis, untuk mengekspresikan biaya otot sayap, durasi bernyanyi, durasi berburu predator, dll., dalam beberapa mata uang umum, seperti, katakanlah, "setara dengan gonad" , akan sangat sulit. Insinyur dapat menyederhanakan perhitungannya dengan secara sewenang-wenang menetapkan karakteristik minimum yang diperlukan, tetapi ahli biologi tidak memiliki kemewahan itu. Dan kita harus merasakan simpati dan kekaguman bagi para ahli biologi yang tidak takut menghadapi tantangan ini dengan segala kerumitannya (misalnya, Oster & Wilson, 1978; McFarland & Houston, 1981).

Di sisi lain, biarkan matematika menjadi mengerikan - kita tidak memerlukannya untuk menarik satu kesimpulan yang sangat penting, yaitu, bahwa setiap pandangan optimasi biologis yang tidak memperhitungkan adanya biaya dan trade-off pasti akan gagal. . Seorang adaptasionis yang mempertimbangkan beberapa aspek dari struktur atau perilaku hewan, mengatakan karakteristik aerodinamis sayap, dan lupa bahwa keefektifan sayap harus dibeli dengan biaya yang tercermin dalam cabang ekonomi organisme lainnya, pantas menerima semua kritik yang akan dia terima. Perlu dicatat bahwa terlalu banyak dari kita, yang tidak pernah benar-benar menyangkal perlunya memperkirakan biaya, tidak menyebutkan, atau bahkan mungkin memikirkannya, ketika membahas fungsi biologis. Mungkin, termasuk di sini letak alasan kritik yang ditujukan kepada kita. Di salah satu bagian sebelumnya, saya mengutip pernyataan Pittendray bahwa organisasi adaptif adalah "gado-gado alat sementara". Kita tidak boleh lupa bahwa ini adalah jalinan kompromi (Tinbergen, 1965).

Pada prinsipnya, tampaknya teknik heuristik yang berguna akan dilakukan anggapan bahwa suatu organisme mengoptimalkan sesuatu yang diberikan serangkaian kendala yang diberikan, dan mencoba mencari tahu apa kendala itu. Sebuah versi terpotong dari apa yang McFarland dan rekan sebut "optimalitas terbalik" (misalnya, McCleery, 1978). Saya akan mengambil sebagai ilustrasi sebuah karya yang, karena keadaan, saya kenal secara singkat.

Dawkins dan Brockmann (1980) menemukan tawon penggali ( Sphex ichneumonus) suatu tindakan yang mungkin dianggap tidak menguntungkan oleh seorang ekonom yang berpikiran sederhana. Individu dari spesies ini tampaknya membuat "Kekeliruan Kerukunan" dan menilai sumber daya dengan berapa banyak yang dihabiskan untuk itu, dan bukan dengan manfaat yang dapat diperoleh darinya di masa depan. Saya akan menjelaskan fakta secara singkat. Belalang penyendiri menyimpan belalang hijau yang tersengat dan lumpuh di liangnya, mencari makanan untuk larva mereka (lihat Bab 7). Jika dua betina mengetahui bahwa mereka telah menyimpan mangsa di cerpelai yang sama, masalah biasanya berakhir dengan pertengkaran. Setiap pertarungan berlanjut sampai salah satu tawon, yang sekarang bisa disebut pecundang, meninggalkan tempat kejadian, meninggalkan cerpelai dan semua belalang yang diperoleh oleh kedua tawon di tangan pemenang. Kami mengukur "nilai sebenarnya" dari cerpelai dengan jumlah belalang yang dikandungnya. Setiap "investasi awal" tawon dalam liang tertentu dinyatakan sebagai jumlah belalang yang ditempatkan di sana. Pengamatan menunjukkan bahwa setiap tawon menghabiskan waktu bertarung sebanding dengan kontribusinya sendiri daripada "nilai sebenarnya" dari cerpelai.

Perilaku ini sangat dimengerti dari sudut pandang psikologi manusia. Kami juga memiliki kebiasaan berjuang keras untuk harta yang telah kami peroleh dengan susah payah. Nama kesalahan ini berasal dari fakta bahwa pada saat alasan ekonomi yang sehat mendukung untuk mengakhiri pengembangan pesawat Concorde, salah satu argumen untuk menyelesaikan proyek setengah jadi adalah retrospektif: “Kami telah menghabiskan begitu banyak uang. banyak di atasnya, bahwa kita tidak bisa mundur sekarang." Argumen umum untuk melanjutkan perang telah memberi kesalahan ini nama lain, yaitu, kesalahan "Anak-anak kita tidak mungkin mati dengan sia-sia".

Ketika Dr. Brockman dan saya pertama kali menyadari bahwa tawon penggali berperilaku seperti ini, saya harus mengakui bahwa saya sedikit bingung, mungkin karena kontribusi saya sendiri sebelumnya (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976a) dalam upaya meyakinkan rekan-rekan saya bahwa "Kesalahan Concorde" benar-benar hanya sebuah kesalahan! Tapi kemudian kami mulai berpikir lebih serius tentang batas pengeluaran. Mungkin apa yang tampaknya tidak dapat diterima oleh kita lebih baik dipandang sebagai yang optimal di bawah beberapa batasan yang diberikan? Pertanyaannya kemudian menjadi: "Apakah ada batas di mana perilaku 'Concorde' dari tawon adalah yang terbaik yang bisa mereka capai?"

Sebenarnya, pertanyaan ini bahkan lebih sulit, karena konsep optimalitas sederhana harus diganti dengan konsep strategi stabil evolusioner Maynard Smith (1974) (ESS - lihat Bab 7), tetapi nilai fundamental dari pendekatan heuristik dari sudut pandang optimalitas terbalik harus tetap tidak berubah. Jika kita dapat menunjukkan bahwa perilaku hewan adalah apa yang akan dihasilkan oleh sistem pengoptimalan yang berjalan di bawah batasan X, maka mungkin pendekatan ini akan membantu kita mempelajari sesuatu tentang batasan di mana hewan sebenarnya berfungsi.

Dalam contoh ini, kemungkinan besar, ada keterbatasan dalam kemampuan sensorik. Jika karena alasan tertentu tawon tidak dapat menghitung belalang di dalam lubang, tetapi masih dapat mengevaluasi pencapaian berburu mereka sendiri, maka ternyata saingannya memiliki informasi asimetris. Setiap "tahu" bahwa cerpelai mengandung, setidaknya, B belalang, dimana B adalah jumlah yang dihasilkan dengan sendirinya. Mungkin dia bisa "memperkirakan" bahwa jumlah sebenarnya mereka di cerpelai lebih besar dari B tapi dia tidak tahu berapa banyak lagi. Graphene (Grafen, akan datang) telah menunjukkan bahwa di bawah kondisi ini ESS yang diharapkan akan hampir sama dengan Bishop dan Cannings (1978) yang awalnya dihitung untuk apa yang disebut "perang pemusnahan umum". Rincian matematis dapat dikesampingkan; Untuk tujuan saat ini, yang penting adalah bahwa perilaku yang diprediksi oleh model umum perang pemusnahan sangat mirip dengan perilaku "Concorde" yang sebenarnya ditunjukkan oleh tawon.

Jika kita menguji asumsi umum bahwa hewan mengoptimalkan, maka penjelasan seperti ini pasca hoc akan terlihat ragu. Memodifikasi pasca hoc elemen hipotesis, kita harus mencari varian yang sesuai dengan fakta. Tanggapan Maynard Smith (1978b) terhadap kritik semacam itu akan sangat tepat di sini: posisi umum bahwa optimasi terjadi di alam, dan hipotesis tertentu mengenai kendala, hereditas, dan kriteria optimasi. Dalam hal ini, kami melanjutkan dari premis umum bahwa alam mengoptimalkan dalam batas, dan kami menguji model individu, mencari tahu pembatasan apa yang mungkin ada di sini.

Keterbatasan spesifik yang disarankan - ketidakmampuan sistem sensorik tawon untuk mengevaluasi isi liang - konsisten dengan bukti independen tentang populasi tawon yang sama (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979). Tidak ada alasan untuk menganggap batasan ini tidak dapat diatasi sepanjang waktu. Mungkin tawon dapat mengembangkan kemampuan untuk mengevaluasi isi sarang, tetapi hanya dengan membayarnya. Telah lama diketahui bahwa tawon penggali dari spesies yang berkerabat dekat Amophila campestris setiap hari menilai isi setiap sarang mereka (Baerends, 1941). Jika Speks menyimpan persediaan di satu liang pada satu waktu, bertelur dan, setelah menutupi liang dengan tanah, memungkinkan larva untuk makan sendiri, kemudian Amophila campestris terus-menerus mengisi kembali stok secara paralel di beberapa cerpelai. Betina secara bersamaan merawat dua atau tiga larva yang sedang tumbuh - masing-masing di cerpelai yang terpisah. Larvanya usia yang berbeda dan kebutuhan makanan mereka juga berbeda. Setiap pagi, betina mengevaluasi sisa isi setiap liang selama "ronda pagi" khusus. Dengan bereksperimen dengan isi liang, Barends menunjukkan bahwa betina menyimpan setiap liang sepanjang hari, menurut apa yang ada di sana selama inspeksi paginya. Isi liang selama sisa hari itu tidak mempengaruhi perilaku tawon, bahkan jika dia sendiri yang mengisi liang ini sepanjang hari. Jadi, sepertinya dia menggunakan kemampuannya untuk mengevaluasi dengan hemat, mematikannya setelah pemeriksaan pagi untuk sisa hari itu, hampir seolah-olah itu adalah perangkat intensif energi yang mahal. Meskipun analogi ini aneh, ini jelas menyiratkan bahwa kemampuan untuk mengevaluasi, apa pun itu, dapat menyebabkan kelebihan biaya saat ini, bahkan jika itu hanya membuang waktu (J.P. Barends, komunikasi pribadi) .

Rupanya tawon Sphex ichneumonus, yang hanya menangani satu cerpelai pada satu waktu, membutuhkan lebih sedikit kemampuan untuk mengevaluasi cerpelai daripada Amophila campestris. Dengan tidak mencoba menghitung mangsa di cerpelai, dia menyelamatkan dirinya tidak hanya dari biaya operasional, yang Amophila mendistribusikan dengan akurasi seperti itu; itu juga menghemat biaya awal untuk memproduksi peralatan saraf dan sensorik yang diperlukan. Mungkin kemampuan untuk mengevaluasi isi cerpelai akan memberikan sedikit keuntungan, tetapi hanya dalam kasus yang relatif jarang terjadi ketika Anda harus bertarung untuk cerpelai dengan tawon lain. Mudah untuk mengasumsikan bahwa biaya lebih besar daripada manfaatnya dan, oleh karena itu, seleksi tidak pernah mendukung evolusi mekanisme evaluasi. Saran ini menurut saya lebih menarik dan konstruktif daripada hipotesis alternatif bahwa variasi mutasi yang diperlukan tidak pernah terjadi. Tentu saja, kita harus mengakui bahwa hipotesis terakhir mungkin benar, tetapi saya lebih suka membiarkannya sebagai upaya terakhir.

Ketidaksempurnaan pada satu tingkat sebagai akibat dari seleksi di tingkat lain

Salah satu topik utama yang dibahas dalam buku ini adalah tingkat di mana seleksi alam beroperasi. Jika seleksi beroperasi pada tingkat kelompok, kita dapat mengharapkan adaptasi dari jenis yang sangat berbeda daripada jika beroperasi pada tingkat individu. Oleh karena itu, pemulia kelompok mungkin salah mengira ketidaksempurnaan sifat-sifat yang akan dianggap oleh pemulia individu sebagai adaptasi. Inilah alasan utama mengapa tampaknya tidak adil bagi saya ketika Gould dan Lewontin (1979) menyamakan adaptasi modern dengan perfeksionisme naif yang Haldane beri nama dari Dr. Pangloss karya Voltaire. Seorang adaptasionis dapat mempertimbangkan (dengan reservasi mengenai berbagai keterbatasan kesempurnaan) bahwa semua ciri suatu organisme "adalah cara yang paling adaptif, optimal untuk memecahkan masalah" atau bahwa "benar-benar mustahil untuk melakukan pekerjaan yang lebih baik daripada yang dilakukan organisme sendiri. lingkungan." Namun, adaptasionis yang sama mungkin sangat khawatir tentang apa sebenarnya yang dia maksud dengan kata-kata seperti "optimal" atau "lebih baik." Ada banyak jenis interpretasi adaptif - dan memang "Panglossian" - (misalnya, sebagian besar interpretasi yang diberikan oleh kelompok seleksi) yang akan ditolak dengan tegas oleh para adaptasionis modern.

Untuk Panglossians, menunjukkan bahwa sesuatu "menguntungkan" (kepada siapa atau apa, sering tidak ditentukan) adalah penjelasan yang cukup untuk keberadaannya. Dan para adaptasionis neo-Darwinian bersikeras pada pengetahuan yang tepat tentang sifat proses selektif yang mengarah pada pengembangan dugaan adaptasi. Secara khusus, mereka membutuhkan diskusi yang jelas tentang tingkat di mana seleksi alam seharusnya beroperasi. The "Panglossian" melihat rasio jenis kelamin satu-ke-satu dan melihat bahwa ini adalah hal yang baik: tidak meminimalkan hilangnya sumber daya populasi? Dan adaptasionis neo-Darwinian dengan hati-hati menelusuri nasib gen orang tua yang menggeser rasio jenis kelamin pada keturunannya dan menghitung keadaan populasi yang stabil secara evolusioner (Fisher, 1930a). "Panglossian" dibingungkan oleh rasio jenis kelamin 1: 1 pada spesies poligini, ketika sebagian kecil pejantan memelihara harem, dan sisanya duduk dalam kawanan bujangan, memakan hampir setengah dari sumber makanan populasi, yang sama sekali tidak digunakan untuk reproduksi. . Dan adaptasionis neo-Darwinian tidak melihat kesulitan di sini. Sistem ini mungkin sangat tidak ekonomis dari sudut pandang populasi, tetapi dari sudut pandang gen yang mempengaruhi sifat yang bersangkutan, tidak ada mutan yang lebih berhasil. Dari sudut pandang saya, adaptasiisme neo-Darwinian bukanlah keyakinan yang memakan waktu lama bahwa apa pun yang dilakukan adalah untuk yang terbaik. Dia meninggalkan sebagian besar penjelasan adaptif bahwa "Panglossians" begitu cepat muncul.

Beberapa tahun yang lalu, seorang rekan saya menerima resume dari calon mahasiswa pascasarjana yang ingin belajar adaptasi. Mahasiswa pascasarjana ini dibesarkan sebagai fundamentalis agama dan tidak percaya pada evolusi. Dia percaya pada adaptasi, tapi dia percaya bahwa itu dirancang oleh Tuhan, dirancang untuk kebaikan... ah, tapi ini masalahnya! Orang mungkin berpikir bahwa itu tidak masalah tentang itu adalah Tuhan atau seleksi alam yang menciptakan adaptasi, menurut mahasiswa pascasarjana ini. Adaptasi itu “menguntungkan”—baik melalui seleksi alam atau melalui rancangan yang baik—dan mengapa seorang mahasiswa pascasarjana fundamentalis tidak boleh berkontribusi untuk mengungkap detail cara-cara di mana mereka bermanfaat? Posisi saya adalah bahwa penalaran seperti itu keliru, karena apa yang baik untuk satu elemen hierarki kehidupan adalah buruk bagi elemen lain, dan kreasionisme tidak memberi kita alasan untuk berasumsi bahwa kesejahteraan salah satu elemen itu lebih disukai. Seorang mahasiswa pascasarjana fundamentalis harus berhenti di antara keduanya untuk mengagumi dewa yang sangat peduli pada pemangsa dan memberi mereka alat penjebak mangsa yang hebat sementara tangannya yang lain menganugerahkan alat hebat pada mangsa untuk meninggalkan pemangsa tanpa apa-apa. Mungkin dia suka menonton olahraga. Tapi kembali ke ide utama. Jika adaptasi diciptakan oleh Tuhan, maka dia harus membuatnya berguna baik untuk individu hewan (untuk kelangsungan hidupnya atau untuk kebugaran kumulatifnya, yang tidak sama), atau untuk spesies, atau untuk beberapa spesies lain - misalnya , untuk kemanusiaan (sudut pandang yang biasa dari kaum fundamentalis agama), baik untuk "keseimbangan alam", atau untuk tujuan lain yang tidak dapat dipahami yang hanya diketahui olehnya. Opsi ini seringkali tidak kompatibel satu sama lain. Bahwa untuk keuntungan siapa adaptasi dibuat memang memiliki arti. Fakta-fakta seperti rasio jenis kelamin mamalia yang membentuk harem tidak dapat dijelaskan untuk beberapa hipotesis, sementara untuk yang lain mudah dijelaskan. Adaptasionis bekerja dalam pemahaman yang jelas teori genetika seleksi alam, hanya akan menerima sangat sedikit hipotesis fungsional yang mungkin disetujui oleh seorang "Panglossian".

Salah satu gagasan utama buku ini adalah bahwa untuk banyak masalah lebih baik mempertimbangkan sebagai tingkat di mana seleksi beroperasi, bukan organisme, bukan kelompok, bukan unit yang lebih besar, tetapi gen atau fragmen genetik kecil. Topik yang kompleks ini akan dibahas dalam bab-bab berikutnya. Untuk saat ini, cukup untuk dicatat bahwa seleksi pada tingkat gen dapat menyebabkan cacat yang jelas pada tingkat organisme. Dalam Bab 8, saya akan membahas "dorongan meiosis" dan fenomena terkait, tetapi contoh klasik dari jenis ini adalah kemenangan heterozigot. Suatu gen dapat dipertahankan melalui seleksi karena efek positif dalam keadaan heterozigot, bahkan jika dalam homozigot efeknya berbahaya. Akibatnya, persentase yang dapat diprediksi dari organisme individu dalam suatu populasi akan rusak. Ide utamanya adalah ini. Dalam organisme yang bereproduksi secara seksual, genom individu adalah hasil dari pencampuran gen yang kurang lebih acak dalam suatu populasi. Gen dipertahankan melalui seleksi dengan mengorbankan alel yang bersaing karena efek fenotipik rata-rata pada semua organisme individu di mana mereka berada, di seluruh populasi dan selama beberapa generasi. Efek yang akan dimiliki gen tertentu biasanya akan bergantung pada gen lain yang sama dengan organisme itu; keuntungan dari heterozigot hanya kasus khusus dari situasi ini. Proporsi tertentu dari organisme yang tidak berhasil tampaknya merupakan konsekuensi yang hampir tak terelakkan dari pemilihan gen yang berhasil, ketika keberhasilan suatu gen ditentukan oleh efek rata-ratanya pada sampel statistik organisme yang ditemukan dalam berbagai kombinasi dengan gen lain.

Lebih tepatnya, konsekuensi ini akan tampak tak terelakkan selama kita menganggap distribusi Mendel sebagai kewajiban dan tak tertahankan. Williams (Williams, 1979), frustrasi oleh kurangnya bukti untuk penyesuaian adaptif rasio jenis kelamin, dengan cerdik berkomentar:

Jenis kelamin hanyalah salah satu dari banyak sifat keturunan yang kontrol orang tua akan terlihat seperti adaptasi. Misalnya, pada populasi manusia yang rentan terhadap anemia sel sabit, akan menguntungkan bagi wanita heterozigot untuk memastikan bahwa sel telurnya yang mengandung A dibuahi hanya oleh spermatozoa yang mengandung a (dan sebaliknya), atau bahkan untuk menyingkirkan semua sel telur homozigot. embrio. Namun, dengan menikahi laki-laki heterozigot, dia bergantung sepenuhnya pada kehendak lotere Mendelian, terlepas dari kenyataan bahwa ini berarti penurunan kebugaran setengah dari anak-anaknya ... Pertanyaan evolusi yang benar-benar mendasar hanya dapat dijawab dengan menghitung setiap gen dalam ujungnya bertentangan dengan semua gen lain, bahkan yang terletak di lokus lain dalam sel yang sama. Teori seleksi alam yang benar-benar valid pada akhirnya harus bergantung pada replikator egois: gen dan zat lain apa pun yang mampu mengakumulasi bentuk-bentuk berbeda secara tidak merata.

Bug yang terkait dengan ketidakpastian lingkungan dan "niat buruk"

Tidak peduli seberapa baik hewan tersebut beradaptasi dengan kondisi lingkungan, kondisi ini harus dianggap sebagai semacam rata-rata statistik. Karena tidak akan pernah mungkin untuk mengamankan diri dari setiap kemungkinan yang mungkin terjadi, maka hewan tertentu akan sering muncul untuk membuat "kesalahan" - dan kesalahan ini dapat dengan mudah berakibat fatal. Ini bukan masalah jeda waktu, yang telah disebutkan, tetapi pemikiran yang berbeda. Masalah jeda waktu muncul dari non-stasioneritas karakteristik statistik lingkungan: kondisi saat ini rata-rata berbeda dari kondisi di mana nenek moyang hewan hidup. Masalah yang dibahas sekarang lebih tak terelakkan. Kondisi di mana hewan modern dapat hidup rata-rata sama seperti di bawah leluhurnya, tetapi peristiwa acak kecil yang terjadi setiap detik di jalur keduanya adalah baru setiap hari dan terlalu beragam untuk diprediksi secara akurat.

Kesalahan semacam ini terutama terlihat dalam perilaku. Sifat hewan yang kurang dinamis, misalnya struktur anatomi, jelas hanya disesuaikan dengan kondisi rata-rata jangka panjang. Seorang individu baik besar atau kecil, tidak dapat mengubah ukuran setiap menit sesuai kebutuhan. Tetapi perilaku - gerakan otot yang cepat - termasuk bagian dari spektrum adaptasi hewan, yang terutama membutuhkan penyesuaian seketika. Seekor binatang, dengan cepat beradaptasi dengan keadaan habitatnya yang tak terduga, bisa berada di sini, dulu di sana, sekarang di pohon, sekarang di bawah tanah. Nomor mungkin situasi yang tidak terduga, jika Anda menggambarkannya dengan semua detail, hampir tak terbatas, seperti jumlah posisi catur yang mungkin. Sama seperti komputer yang bermain catur (dan manusia) belajar mengatur posisi catur ke dalam sejumlah kasus umum yang dapat diatur, demikian pula yang paling diharapkan oleh seorang adaptasionis adalah bahwa hewan akan diprogram untuk berperilaku sesuai dengan sejumlah kelas kontinjensi umum yang dapat diperkirakan. . Kemungkinan yang sebenarnya hanya akan mendekati klasifikasi ini, yang berarti bahwa kesalahan yang jelas tidak dapat dihindari.

Hewan yang kita lihat di pohon mungkin berasal dari garis panjang nenek moyang arboreal. Pohon-pohon yang menjadi sasaran seleksi alam nenek moyang ini, secara umum, sangat mirip dengan hari ini. Aturan perilaku umum yang berlaku saat itu—misalnya, “jangan pernah berdiri di atas dahan yang terlalu kurus”—masih berlaku hingga sekarang. Tetapi setiap pohon entah bagaimana berbeda dari yang lain, dan tidak ada yang bisa dilakukan untuk itu. Daun disusun sedikit berbeda, kekuatan cabang hanya dapat diperkirakan dari diameternya, dan seterusnya. Sekuat keyakinan adaptasionis kita, kita hanya bisa mengandalkan hewan sebagai pengoptimal rata-rata, bukan visioner yang sempurna.

Sejauh ini, kami telah menganggap lingkungan sebagai kompleks secara statistik dan karena itu tidak dapat diprediksi. Kami tidak memperhitungkan fakta bahwa dari sudut pandang hewan, ia dapat secara aktif jahat. Tentu saja, cabang-cabang pohon tidak patah dengan sengaja karena marah pada monyet yang melompat ke atasnya. Namun, "cabang" mungkin berubah menjadi ular piton yang menyamar, dan, oleh karena itu, kesalahan terakhir monyet kita tidak akan disengaja, tetapi, dalam arti tertentu, sengaja dicurangi. Bagian dari lingkungan kera tidak bernyawa, atau setidaknya acuh tak acuh terhadap keberadaannya; dalam hal ini, semua kesalahan monyet dapat dikaitkan dengan ketidakpastian statistik. Tetapi habitatnya juga mencakup makhluk hidup yang beradaptasi untuk mencari nafkah dengan mengorbankan monyet. Komponen lingkungan monyet ini bisa disebut jahat.

Pengaruh lingkungan yang merugikan mungkin sendiri tidak dapat diprediksi - seperti pengaruh acuh tak acuh dan untuk alasan yang sama - tetapi mereka menimbulkan risiko tambahan, kemungkinan tambahan bahwa korban akan membuat "kesalahan". Kesalahan yang dilakukan burung robin dalam memberi makan kukuk tampaknya merupakan kesalahan perhitungan yang tidak dapat diterima. Ini bukan peristiwa tak terduga tunggal, yang muncul karena ketidakpastian statistik dari komponen lingkungan yang acuh tak acuh. Ini adalah kehilangan yang berulang secara teratur, dari mana banyak generasi burung robin menderita, dan bahkan beberapa kali individu yang sama. Contoh-contoh seperti itu selalu membuat kita bertanya-tanya bahwa, pada skala waktu evolusioner, organisme menyerah pada manipulasi yang bertentangan dengan kepentingan terbaik mereka. Mengapa seleksi tidak menghilangkan kerentanan burung robin terhadap tipu daya kukuk? Ini adalah salah satu dari banyak masalah yang saya pikir suatu hari nanti akan membentuk dasar cabang biologi baru yang mempelajari manipulasi, perlombaan senjata, dan fenotipe yang diperluas. Manipulasi dan perlombaan senjata adalah pokok bahasan bab berikutnya, yang sampai batas tertentu dapat dianggap sebagai pengembangan dari tema bagian akhir bab ini.

Evolusionis Amerika Stephen Gould, dan penulis lain setelahnya, menyebut "Kipling's tales" ("Just So Stories") sebagai hipotesis evolusioner yang tidak dapat dipalsukan. (Kira-kira edisi ilmiah)

Richard Dawkins adalah ahli biologi besar Inggris, penulis teori meme. Buku-bukunya yang brilian telah memainkan peran besar dalam menghidupkan kembali minat pada sastra non-fiksi. Kejelasan presentasi, humor, dan logika besi membuat karya-karya ilmiah Dawkins yang sangat ilmiah dapat diakses oleh banyak pembaca. The Extended Phenotype mengembangkan gagasan dari bukunya yang terkenal The Selfish Gene (1976), yang menganggap evolusi dan seleksi alam "dari sudut pandang gen". Ide-ide ini, yang telah menimbulkan kontroversi panas, telah menjadi mapan dalam penggunaan ilmiah, dan The Extended Phenotype dianggap sebagai salah satu buku terpenting dalam biologi evolusioner modern.

Richard Dawkins, 1982,1999 Penutup © Fenotipe adalah seperangkat karakteristik yang melekat pada individu pada tahap perkembangan tertentu. Fenotipe juga dapat didefinisikan sebagai "pelaksanaan" informasi genetik terhadap faktor lingkungan.

Fenotipe yang diperluas adalah semua efek yang dimiliki genom di dunia. Misalnya, menurut Richard Dawkins, bendungan berang-berang, serta gigi seri mereka, dapat dianggap sebagai fenotipe gen berang-berang. psikedelik.